UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
FACULTAD DE PSICOLOGÍA
TESIS DOCTORAL
MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR
Bonifacio Sandin
Madrid, 2015
© Bonifacio Sandin, 1984
Hormonas y conducta
Departamento de Fundamentos Biologicos de la Conducta
B o n i f a c i o S a n d f n F e r r c r o
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HOriMONAS Y C O N D U C T A T O M O I
D o p a r tamont.o do F u n d a m o n t o s D i o l 6 g i r o s do la r o n d u c L a F a c u l t a d do I’s i c o l o g i a
U n Ivor s i d a d C o m p l u t o n s o do Marlrid 1004
niBLIOTECA
C o l e c c i ô n T e s i s D o c t o r a l e s . NQ 137/04
D o n i f a c i o S a n d in l ' c r r n r o
E d i t a e i m p r i m e la E d i t o r i a l de la U n i v e r s i d a d C o m p l u t e n s e de Mad r i d , S e r v i c i o de R e p r o g r a f i a N o v i c i a d o , 3 M a d r i d - 8
Mad r i d , 1984 X e r o x 9 2 0 0 XB 48 0
D e p 6 s i t o Legal: M-l9i70-ld84
U N I V E R S I D A D C O M P L U T E N S E D E M A D R I D
F A C U L T A D DE P S I C O L Ü G I A
H O B M O N A S Y C O N D U C T A
T E S I S D O C T O R A L
R e a l l z a d a p o r : D o n B O N I F A C I O S A N D I N F E R R E R O
D i r e c t o r ; Dr. D o n D I O N I S I O P E R E Z y P E R E Z
M a d r i d , 1 9 8 0
9
A G R A D E C I M I E M 0 5
A g r a d e c e m o s al Or. Do n D i o n i s i o P é r e z y Pérez, d i r e ctor de esta tesis, la c o n s t a n t e ayuda, o r i e r t a c i o n y s u g e r e n c i a s que n os ha v e n i d o a p o r t a n d o a 1 o largo de to d o el t i e m p o que he d u r a d o la r e a l i z a c i o n de este t r a b a j o . T a m b i é n le p e d i m o s d i s c u l p a s por el m u c h o t i e m p o que le h e m o s r ob a d o en d i s t i n t a s o c a s i o n e s .
Q u e r e m o s e x p r e s a r n u e s t r o a o r a d e c i m i e n t o al Dr- Do n Angel G o m e z M e s c e r a q u e , d i r e c t o r del I n s t i t u t e de M e d i c i - na P r e u e n t i u a de M a d r i d ; su a y u d a he sido e s e n u i a l pa ra la o b s e r v a c i o n de c a s o s c l f n i c o s y p ar a la u e r i f i c a c i o n de los a n a l i s i s h o r m o n a l e s . A g r a d e c e m o s i g u a l m e n t e sus ide as y s u g e r e n c i a s que, en t o d o m o m e n t o , nos h a n sido a l t a m e n t e b e n e f i c i o s a s .
A g r a d e c e m o s a los d o c t o r e s Dha E l e n a G e r c f a - A l c a h i z y D on D o s é M u R i z F e r n é n d e z , p r o f e s o r e s de la U n i v e r s i d a d C o m p l u t e n s e de Ma d r i d ; su c o l a b o r a c i o n e s p e c i a l en el t r a t a m i e n t o e s t a d f s t i c o de los d a t o s fue f u n d a m e n t a l .
D a m o s las g r a c i a s al Dr. D o n A r m a n d o M e r i n o G o n z a l e z , jefe de la S e c c i o n de R a d i o i n m u n o a n a l i s i s del H o s p i t a l del A i r e de M a d r i d ; su e f i c a z c o l a b o r a c i o n nos p e r m i t i o la o b t e n c i o n de u n o s a n é l i s i s h o r m o n a l e s p r a c t i c a m e n t e p e r f e c t o s . T a m b i é n e s t a m o s en o e u d a con el Dr. Don R o g e l i o H e r n é n d e z de M a d a r i a g a , jefe del S e r v i c i o de M e d i c i n e N u c l e a r y R a d i o f a r m a c o l o g i a del H o s p i t a l del Aire de M a d r i d , p or f a c i l i t a r n o s la r e a l i z a c i o n de los a n a l i s i s b i o q u i m i c o s .
La a yu d a de la Dra. D na A u r o r a M u r g a nos ha sido util p a r a la e l a b o r a c i o n de n u e s t r o s d i s e h o s e x p é r i m e n tales. A su v B z , las s u g e r e n c i a s de los p r o f e s o r e s
J
Dr. D o n M a r c e l o P a s c u a l y DPIa. M a r f a Isa be l B a r b e r o nos h a n s i d o p r o u e c h o s a s a la b o r a da t r a t a r materna- t i c a m e n t e n u e s t r o s d a t o s .
F i n a l m e n t e , e s t a m o s an d e u d a con o t r a s m u c h a s p e r son as, e n t r e e l l a s el e n d o c r i n o l o g o Dr. D o n J u a n Jos é flracama, qua en los d i v e r s o s c e n t r o s c l f n i c o s no s han F a c l l i t a d o las o b s e r v a c i o n e s de c a s o s c l f n i c o s .
La o r q a n i z a c i o n g e n e r a l de la t es i s c u e n t a con c on les s i g u i e n t e s p a r t e s :
F R I M E R A P A R T E ; I N T R O D U C C I O N A LA PS I COE NIDOCRI N G LD G I A
E s t a p a r t e se e x p o n e en los v o l u m e n e s ^ y 3.
C ad s v o l u m e n i n c l u y e los c a p i t u l e s s i g u i e n t e s : V o l u m e n 1 : c a p i t u l o s I, 2, 3, A y 5,
V o l u m e n 2 : c a p i t u l e s 6, 7, 8, 9, ID y 11.
V o l u m e n 3 : c a o i t u l o s 12, 13, 1 A y 15.
Se i n d i c a pa ra e s t a p r i m e r a pa r t e : I n d i c e : En el p r i m e r v o lu m e n .
I n t r o d u c c i o n : En el p r i m e r v o l u m e n .
R e f e r e n c i a s b i b l i o q r a f i c a s : £n el t e r c e r v o l u m e n . La p a o i n a c i d n es c o r r e l a t i v a p a r a los tr e s volumenei
S E G U N D A P A R T E : A S P E C T G S P 5 I C 0 L 0 G I C 0 S y A C T I V I D A D H I P O n S O - T I R O I D E A ; Î M P L I C A C I O M DEL H I P E R T I R O I D I S M D
E s t a p a r t e se e x p o n e en el v o l u m e n A .
P a r a e s t a s e g u n d a p a r t e e x i s t e n i n d i c e , i nt r o d u c c i o n , r e f e r e n c i a s b i b l i o q r a f i cas y paqi nac ion p r o p i a s .
P R I M E R A P A R T E ;
I N T R O D U C C I O N A LA
P S I C O E N D O C R I N O L O G I A
I N D I C E
IN T R O D U C C I O N 36
^ P M U U O ^ : 42
Iç C L A 5 I F I C A C 1 0 N DE LAS G L A N D U L A S E N D O C R I N A S 43 A. G L A N D U L A S E 5 P E C I F I C A M E N T E E N D O C R I N A S 43 B. G L A N D U L A S N E U R O E N D O C R I N A S 44 C. G L A N D U L A S E N D O C R I N O - E X O C R I N A S 44 D. G L A N D U L A S E N D O C R I N A S E V E N T U A L E 5 45
II. C L A S I F I C A C I O N H O R MO NA L 46
A. H O R M G N A S P E P T I D I C O - P R O T E I C A S 49 1. Ho rmo ne s v/o Fact ores h i p o t a l a m i c o s 49
2. Hor mon es h l p o F i s a r i a s 50
3. Otras ho r m o n a s p e p t l d i c o - p r o t é i c a s 51
./r
B . H O R M O N A S D E R I V A D A S DE A M I N A S Y A M I N O A C I D D S 52
C . H O R M O N A S E S T E R O I D E A S 53
1, H o r m o n a s t e s t i c u l a r e s ( a n d r ô q e n o s ) 53
2, H o r m o n a s o v â r i c a s 54
3, H o r m o n a s c o r t i c o s u p r a r r e n a l e s 54
D . A U T A C 0 I D E 5 55
C O N S I D E . R A C I O N E S F I N A L E S EN R E L A C I O N C O N N U E S T R A
C L A S I F I C A C I O N 56
A. C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E LAS P R O S T A G L A N D I N A S 56 B. C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E LAS F E R O M O N A S Y
E N D O R F I N A S 61
C. C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E LAS H O R M O N A S HI P O -
t a l a m i c a s 63
D. C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E EL T I M O 64
E. C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E LA G L A N D U L A P I N E A L 66 F. C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E LA U I T A M I N A D 67 G. C O N S I D E R A C I O N E S S O B R E EL I N T E R F E R O N 68
C A P I T U L O 2; 0 R G A N I 2 A C I 0 N DE LOS P R O C E S D S N E U R O -
E N D O C R I N O S 77
I. S I S T C M A E N D O C R I N O Y S I S T E M A N E R V I 0 5 0 78
A. S I S T E M A E N D O C R I N O 80
B. SIS TEM A N E R U I O S O 85
C. C O N C L U S I O N E S G E N E R A L E S 08
IIv C O M U N I C A C I O N N E U R O E N D O C R I N A 89
A. HO R M O N A S Y B A R RE RA HEMflTOENCEFALICA 89
B. VIAS Y CE NT R O S NE R V I O S O S 97
1. H i p o t a l a m o y otras r e o i o n e s di e n c e f â l i c a s 101
2. Si st em a Ifroblco 107
3. Otros c e n tr os ner vi os os
C. N E U R O T R A N S M I S O R E S N E U R O E N D O C R I N Ü S 115 1. F a c t o r a s h i p o t a l a m i c o s 119
2. Amin as bi ô q e n a s 121
3. Hor mo nas si té icas sintetiz ada s. a l m a - c e n ada s v sa cr et ad as por ai teiido n e r -
vi os o 124
D. C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S 125
III. SI5TE MA 5 DE A ü T O R R E G ü L A C I O N 126
A. HA CIA UNA IDEA GEN ER AL DE SER UOSI ST EM A
N E U R Ü E N D O C R I N O 127
1. Sa r v o s i s t e m a de une ola nd u l a h l p é f i s o -
d e p e n d i e n t e 129
2. S e r v o s i s t e m a de une oland ul a aut én oma 134
//
B. S E R V 0 S I 5 T E M A S D E L S I S T E M A N E U R O E N D O C R I N O 136
1. S e r v o s i s t e m a s l a r g o s 137
2. S e r v o s i s t e m a s c o r t o s 1 A 1
3. S e r v o s i s t e m a s u l t r a c o r t o s 141
C. EL S I S T E M A L I M B I C O EN LOS P R O C E S D S DE
F E E D - B A C K N E U R O E N D O C R I N O S 143
0. C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S 152
IV. C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S DEL C A P I T U L O 153
C A P I T U L O 3: O R G A N I Z A C I O N DE LOS P R O C E S D S P S ’CO-
E N D O Ç R I J ^ 156
I. P R I M E R O S M O D E L O S EN P S I C O E N D O C R I N O L O G I A 157
A. M O D E L O S DE F . A . B E A C H 164
B. M O D E L O DE R . E . U H A L E N 169
C. M O D E L O DE A . I . L E S H N E R 172
II. P L A N T E A M I E N T O G E N E R A L DEL M O D E L O 184
A. E S T I M U L O S E X T E R N O S _ --- » - S I S T E M A N E U R D -
E N D O C R I N O 187
1. Vias r e l a c i o n a d a s con e s t i m u l o s v i s u a l e s 194 2. vias r e l a c i o n a d a s con o t r o s e s t i m u l o s 200
B. ES TA D Ü M E T A 8 0 L I C O HORMONAL * PRO CE ED S
C O K D U E î A L E B 203
1, Droanizaclfin y m a d u r a c l 6 n 206
2. Actlvacifin. In hi bi cl 6n v modulacifin 214 C. P R O C E S O S C D N D U C T A L E S --- » SIS TE MA NEU RO -
E N D O C B I N O 222
D. P R O C E S O C O N O U C T A L ----» SIT UA CI ON E S T I M U L A R
EX T E R N A 231
III. M O D E L O INTEG RATIV O; I N T E R D E P E N D E N C I A F U N C I D N A L 233
IV. NI VE LE S F U N C I O N A L E S P 5 I C 0 N E U R 0 E N D Ü C R INOS 240
V. C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S DEL C A P I T U L O 248
C A P N U L ^ 4 : R T T M O ^ J E U R D E N D O C R I N ^ 254
I. LA N A T U R A L E Z A C I C LIC A OE LA VIDA 255
A. O R G A N I Z A C I O N E S P A C I O - T E M P O R A L DE LA INTE-
RAC CIO N H O R M O N A S - C O N D U C T A 259
B. C A R A C T E R I Z A C I O N DE UN RI TMO N E U R OEN DO CR I NO 263
1. P a r iod o 264
2. F ase 264
3. A m p l i t u d 266
II. T I P D S DE C I C L O S N C U R O E N D O C R I N Q S 268
A. C I C L O S U L T R A O I A N O S 272
8. C I C L O S C I R C A O I A N O S 281
C. C I C L O S I N F R A D I A N O S 305
1. C i c l o s s e m a n a l e s o c i r c a s e p t a d i a n o s 306
2. C i c l o s m e n s u a l e s 307
3. C i c l o s a n u a l e s 307
D. O T R O S C I C L O S N E U R O E N D O C R I N O S 319
III. P R O C E S O S DE 5 I N C R 0 N 1 Z A C I 0 N 321
A. R E L O G E S B I 0 L 0 G I C 0 5 322
B. S I N C R O N I Z A D O R E S 324
1. La luz 324
2. La t e m p e r a t u r e 350
3. Cl r i t m o de i n t e r a c c i â n 35 0
4. Los c i r c u i t o a b i e r t o s (open loo p) cotno s i n c r o n i z a d o r e s e n d d o e n o s 3 52 5. Las i n t e r a c c i o n e s h o r m o n a l e s c o m p
s i n c r o n i z a d o r e s e n d o o e n o s 3 54 C. H A C I A UM M O D E L O G E N E R A L DC S I N C R O N I Z A C I ON
N E U R O E N D O C R I N A 356
IV. D J S C R D N I 5 M D 5 Y P S l C D P A T D L O G I A 360
A. F A T I G A DE V U EL O ; S I N D R O M E DE LOS H U S O S
H O R A R I O S 362
B. FA TI GA POR 0 1 S C R O NI SM OS H A B I T U A L E S 364 C. AL T E R A C I D N OE LOS RITMQS DE IN TE RA CC IO N 366 0. OTROS E F E CT OS SOBRE EL O R G A N I S M O IN OU CI DO S
POR E S T A D O S D E S I N C R Ü N I Z ADOS 370
U. C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S DEL CA P I T U L O .372
C A P I T U L O 5; D I F E R E N C l A C I O N SE XU AL DEL SIS TEM A
I.
S m m m m a m
D I F E R E N C I A C I O N OE LOS C A R A CT ER ES SE XÜALE S DIMOR-
376
FICOS
D I F E R E N C I A C I O N SEXUAL DEL SISTE MA NE RVI O S O EN
377
a n i m a l e s E X P E R I M E N T A L E S
D I F E R E N C I A C I O N SEXUAL DEL SIST EMA NE RUI OS O EN EL
386
SER HUMANO 418
A. HIP ER P L A S I A S U P RAR RE NA L C O N G E N I T A ( S I N D R O
ME AD RE N O G E N I T A L ) 421
B. SINDRO ME DE I N S E N S I B I L I D A D AL A N D R OGE NO 436 C. A D M I N I S T R A C I O N DE HOR MO N A S EXO GE N A S D U
RANT E LA G E S T A C I O N 443
0, D I F E R E N C I A C I O N SEXUA L DEL SIS TEMA N E R U I O S O
EN EL SER HU MA NO Y EN LOS ANIMALE S 454
IV. C U E S T I D N E S DC D I 5 C U S I 0 N A C T U A L 457 A. M C C A N I S M 0 5 G E N E R A L E S DE D I F E R E N C I A C I O N 4 58 B. i E X I S T E U N A S E X U A L I D A D B A 5 I C A 7 463
C. M O D E L O S OE D I F E R E N C I A C I O N 469
D. EL A G E N T E I N D U C T O R 473
V. C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S D E L C A P I T U L O 481
Ç A ^ P N U L O ^ ^ : C O | m U g ^ ^ g ( U A ^ 4 86
I. M O O E L O S a n i m a l e s Y S E X U A L I D A D H U M AN A ; E V I D E N C I A S
P S I C 0 N E U R 0 E N D 0 C R I N A 5 4 87
A. P R O C E S O S DE A C T I V A C I O N EN EL I N D I V I D U O
A D U L T O 488
1, E F e c t o s de los a n d r d q e n o s 48 9
2. E F e c t o s de los e s t r 6 q e n o s 49 5
3. E F e c t o s de los p r o q e s t a q e n o s 498
4, E F e c t o s de o t r a s h o r m o n a s 49 9
B. P R O C E S O S OE O R G A N I Z A C I O N ; P R E S E N C I A
T E M P R A N A DE H O R M O N A S 502
C. M E C A N I S M 0 5 DE A C C I O N 504
D. H E T E R O G E N E I D A D EN L O S M O D E L D S A N I M A L E S 5 1 0
II. C O M P O N E N T E S N E U R O E N D O C R I N O S OE LA C O N D U C T A S E X U A L
H U M A N A 5 19
;?x'
A. C O N S I D E R A C I O N E S SOBRE EL C I C L O SEXUAL
F E M E N I N O 521
1. P r o ces os n e u r o e n d o c r i n o s 522 2. U a r i a c i o n e s p s l c o l Ô Q i c a s d u r a n t e el
c ic lo 531
3. Ti p o l o q l a Fe menin a v c i c l o sexual 536 B. HO R M O N A S SE XU AL ES Y C O N D U C T A SEXUAL F E M E N I N A 539
1. EF ec to s de la m a n i p u l a c i o n hor mo na l
sobre la co n d u c t a se xua l Fe me ni na 541 2 i .Covariacifin entre ci cl o se xua l F e m e -
n in o V c o n d u c t a sexual 550
3. C o v a r i a c i é n entre h o r m o n a s end ôo en as
V co nd uc ta sexual Fe m e n i n a 552 C. HO R M O N A S SEXU ALE S Y C O N D U C T A SEXUAL MAS-
CU L I N A 559
1. EFe cto s de la m a n i p u l a c i d n hor mo na l
sobre la c o n d u c t a se xual m a s c u l i n a 559 2. C o v a r i a c i é n entre ho r m o n a s e n d ôqe na s
V con du ct a sex ua l m a s c u l i n a 564 D. LOS ANDROGENOS: &HO R M O N A S DE LA LIBI DO ? 569
i n : C O N D U C T A H O M O S E X U A L 572
A. .HOMOSEXUALIDAD Y E S T A D O h o r m o n a l EN EL
INOI VID UO ADULTO (HI POT ES IS ACT I VAC I O N A L ) 573
2]
B. H O M O S E X U A L I D A D Y E S T A D O H O R M O N A L P R E N A T A L
( H I P O T E S I S DE D I F E R E N C I A C I O N ) 583
IV. l O E N T i r i C A C l O N S E X U A L 590
V. C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S DEL C A P I T U L O 597
S i S m m i m m m ’
^OAI. C O N D U C T A E M O C I O N A L 605
A. H A C I A UNA T E O R l A G E N E R A L DE LAS E M 0 C I 0 N E 5 609
e. H O R M O N A S Y E M O C I O N 619
1. H o r m o n a s e n d o q e n a s v e s t a d o s etnocionales 621 2. E F e c t o s de la a d m i n i s t r a c i é n de h o r m o
nas s o br e la e m o c i d n 628
3. C o m e n t a r i o s o b r e h o r m o n a s v e m o c x ô n : H a c i a una t e o r i a o e n e r a l i z a d a de las
e m o c i o n e s 633
II. E S T R E S P S I C D L O G I C O 637
A. T E D R I A DEL E S T R E S DE SELYE: UN M O D E L O
B I O L O G I C O 638
1. E x p o s i c i é n de la t eo r i a del e s t r é s de
Sel ye 6 3 9
2. C o m e n t a r i o al c o n c e p t o de i n e s p e c i f i -
c i d a d de S e ly e 653
^4
3. C o m en ta ri o a la r e s pue st a f i s l ol og ic a
de estrés de Salve 660
4. Com e n t a r i o al pro ces o de reacci én tri-
Fasica (s ind rome gener al de a d a p t a c i é n ) 662 B. HACIA UN M O D E L O P S I C O E I S I O L O G I C O DEL EST R E S 664
1. Est rés V e m o cié n 566
2. R e s p ues ta s h o r m on al es duran te el est ré s 670 3. O r o a n i z a c i é n de las re sp u e s t a s h o r m o n a
les dur ant e el estrés 703
4. Fa ct o r e s co gn iti vos; per cepcién. i n t e r -
pr et ac ié n y ev al ua ci én 711
5. N o v e d a d - i n c e t i d u m b r e : el estrés en t é r - m in os de la teoria de la inF o r m a c i é n 714
6. P r o c e s o s " c o p i n o " 717
7. Estil os " c o p i n g " 723
III. ESTR ES Y E N F E R M E D A D E S P S I C D S O M A T I C A S 730 A. EN F E R M E D A D E S P S l C O S O M A T I C A S 732 Bt PE R S Ü N A L I D A D TIPO a y P E R S O N A L I D A D TIPO B 737 C; T R A T A M I E N T O Y PRE VENCION: I N O C UL AC IO N DE
ES TR ES E INM UN I2 AC I0 N 742
IV. D I F E R E N C I A S SEXU ALE S EN RES PU ES TA S DE ES TR E S 746 V. C O N C L Ü S I O N E S G E N E RAL ES DEL C A P IT UL O 757
CA PI TUL O 8 : CONDUCTA AGONISTICA 765
I . D I F E R C N T C 5 T I P 0 5 DE A G R C 5 I 0 N ; D I S T I N Ï A S B A S E S
P S I C 0 B I D L 0 G I C A S 767
II. O R G A N I Z A C I O N DE LAS E S T R U C T U R A S DEL S I S T E M A
N E R V I O S O QUE C O N T R O L A N LA C O N D U C T A A G O N I S T I C A 77 5 A. M A S C U L I N I Z A C I O N DE LA H E M 8 R A (XX) 777
Bï F E M I N I Z A C I D N DEL M A C H O (XY) 783
C. H O R M O N A S T E M P R A N A S Y C O N D U C T A A G O N I S T I C A ; : C O M E N T A R I O ( H I P O T E S I S O R G A N I Z A D O R A ) 786
I I I . E F E C T O S DE LAS H O R M O N A S S OB R E LA C O N D U C T A A G O N I S T l -
CA D U R A N T E LA E D A D A D U L T A 789
A. H O R M O N A S S E X U A L E S 7 9 0
1. A n d r é p e n o s 7 9 0
2. H o r m o n a s o v a r i c a s 804
8. S I S T E M A HI POE I S O - S U P R A R R E N A L 808
C. A M I N A S B I O G E N A S 817
D. H O R M O N A S H I P O T A L A M I C A S 824
E. H I P O G L U C E M I A Y A G R E S I O N 8 2 5
F. F E R O M O N A S 827
G. C O M E N T A R I O : E F E C T O S DE LAS H O R M O N A S S OBRE
LA C O N D U C T A A G O N I S T I C A EN LA E D A D A D U L T A 828 IV. E X P E R I E N C I A A G O N I S T I C A ; E F E C T O S O B R E LA A C T I V I D A D
H O R M O N A L 831
A. D E R R O T A Y A C T I V l O A D HORMON AL 833 B. P A T R O N E S DE D O M I N A N C I A Y SUMIS IO N 838
V. CON TR OL DE LA A G R E S I O N A TRAVE5 DE LAS HO RM ON AS 843
VI. LO HO RMO NAL HACE I N E VI TA BL E LO SO CIAL 847
V I I . C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S OEL CA P I T U L O 853
Ç A P n g L O ^ ^ : 862
I. IN TRO DUC CION; S I S T E M A E P I G E N E T I C O Y 5 0 C I O G E N E T I C 0 864
II. C O N D U C T A P A R E N T A L 868
A. C O N D U C T A M A T E R N A 870
1 . Hor mon as v c o n d u c t a m a t e r n a en r o e d o r e s 871 2 . C b m e n t a r i o ; hor mo nas v con du cts m a t e r n a
en ro e d o r e s 882
3 . Horm ona s v c o n d u c t a m a t e r n a en pr im a t e s
V seres h u m a n o s 886
4 « M e c a n i s m o s de accién 888
B. I N T E RA CC IO N P S I C O E N O O C R I N A ENTRE MADRE E
HI30 891
C. COMEN TA RI O: HO R M O N A S Y C O N D U C T A PARENTAL.
IMP L I C A C I O N E S E P I G E N E T I C A S 898
III. E X P E R I E N C I A I N F A N T I L Y H O R M O N A S 904 A. E F E C T O S DEL H A N D L I N G S OBRE LOS M E C A N I S M O S
H O R M O N A L E S 905
B. I M P O R T A N C I A DE LOS P E R I 0 0 0 5 C R I T I C D S 914 C. I N T E R P R E T A C I O N DE LOS E F E C T O S DEL H A N D L I N G 918
D. M O D O S DE A C C I O N 922
E. I M P L I C A C I O N E S G E N E R A L E S 924
IV. R I T U A L E S DE C O R T E J O Y H O R M O N A S 929
V. H A C I N A M I E N T D Y R E G U L A C I O N P S I C O E N O O C R I N A DE LAS
0 E N 5 I D A D E S DE P O B L A C I O N 936
A. EL S I N D R O M E DE E S T R E S C O M O D E N S I T O S T A ’ O
( E S T R E S , D E D E N S I D A D ) 937
B. R E S P U E S T A S DE E S T R E S DE D E N S I D A D Y R E G U
L A C I O N DE LA TA S A DE LA P O B L A C I O N 941 1. S i s t e m a h i p é F i s o - s u p r a r r e n a l 942 2. S i s t e m a h i p 6 F i s o - s e x u a l v r e o r o d u c t o r 943 C. S E N A L E 5 E X T E R N A S I N D U C T O R A S DEL E S T R E S DE
D E N S I D A D 947
Dï C O M E N T A R I O ; I M P L I C A C I O N E S S O BR E S I T ü A C I O -
N ES H U M A N A S 950
VI. C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S DE L C A P I T U L O 955
C A P I T U L O 10; S I S T E M A S S E N S O P E R C E P T U A L E S 963
I . P05IBL E C O N T R I B U C I O N PE LAS HO R M O N A S AL D E 5 A R R Q L L 0 DE LOS S I S T E M A S S E N S O P E R C E P T U A L E S 964
II. SI S T E M A VI SU AL 970
Ill .GUS TO Y O L F A T O 976
IV. SI S TE MA AUO IT I V O 979
V. PE R C E P C I O N OEL TIE M P O 981
VI. S E N S I B I L I O A O S O M A T O S E N S O R I A L 983
VII . S E N S I B I L I O A O I N T E R O C E P T I VA 983
V I I I . C O N C L Ü S I O N E S G E N E R A L E S OEL C A P I T U L O 984
C A P I T U L O 11; N I V E L E S OE C O N C I E N C l A 989
I. T RES M A Y O R E S E S T A O O S OE C O N CI EN Cl A: VIGILIA.
SU ENO OE QN O A S LE NT A S Y SU EN O REM 991
II. S U B S T R A T O NEURO FI S I O L O G I C O OE LOS ES TA O O S OE
C O N C I E N C l A 1003
Ill .HORMONAS Y V I G I LANCIA 1010
A. E F E C T O S DE LA ADR E N A L I N A 8. E F E C T O S DEL AC TH Y F R A G M E N T O S
1011 1014
ri
IV. H O R M O N A S Y S U E N O DE 0 N D A 5 L E N T A S 10 29 A. E F E C T Ü S DC LA M A N I P U L A C I O N H O R M O N A L 5 0B R C
CL S U C N O 10 30
B. C r C C T O S H O R M O N A L E S I N D U C I D O S POR LA PRI-
U A C I O N DC S U C N O 1038
C. F L U C T U A C I O N C S H O R M O N A L E S Y A L T C R N A N C I A
S U C N O - U I G I L I A 1041
U. H O R M O N A S Y S U C N O R E M 1043
A, C F C C T O S DC LA M A N I P U L A C I O N H O R M O N A L 1043 8. C F C C T O S P R O O U C I D O S POR LA P R I U A C I O N DC
S U C N O RE M 1 0 5 0
C. F L U C T U A C I O N C S H O R M O N A L E S Y A L T C R N A N C I A
S U C N D - V I G I L I A 1051
V I . C O M C N T A R I O ; H O R M O N A S Y N I V E L E S DC C O N C I C N C I A . H AC I A UN M O D C L O P S I C O C N O O C R I N O DEL C 5 T A D 0 DC
C O N C I C N C I A 1054
VII. C O N C L U S I O N C S G E N E R A L E S DEL C A P I T U L O 1052
C A P I T U L O 12: A P R C N D I Z A O C Y M C M O R I A 1071
S I S T C M A H I P O F I S O - S U P R A R R C N A L 1073
A. R C F L C D O DC O R I C N T A C I O N 1073
30
B. C O N D I C I O N A M I E N T O DE EVI T A C I O N ACTIVA 1078 1. Es tu di os c o r r e l a c i o n a l B S 1081 2, E s t u d i o s e x p é r i m e n t a l e s 1083 C. C O N D I C I O N A M I E N T O DE EVI T A C I O N PASIVA 1096 D. C O N D I C I O N A M I E N T O AP E T I T I V O 1105 E. COM ENTA RIO ; A C T I V I D A D H I P O F I S O - S U P R A R R E N A L
Y A P R EN DI ZA 3E 1111
II. ACTH Y F R A G M E N T O S A N A L O G O S 1113
A. BU S O U E D A DE S E C U E N C I A S A C T IV AS EN LA CADE -
NA DE ACTH 1114
B. PR O C E S O S DE S U S T I T U C I O N DE AM IN O A C I D O S Y DIR AS A L T E R A C I O N E S EN LAS SEC UE NC IA S
ACT IV AS DE LA CA D E N A DE ACTH 1123
C. I M P LI CA CI ON ES DE LOS F R A G M E N T O S ANALO GO S AL ACTH (AC TH-AN AL OG OS ) SOBRE EL APREN-
DI ZA3 E EN A N I M A L E S E X P E R I M E N T A L E S 1127
1. Adouisicifin 1127
2. Ext in ci 6n 1131
3. R e c u p e r a c i é n (re trieval) 1135
D. A C T H - A N A L O G O S Y APR EN DI ZA 3E EN SERES
HU MA N O S 1130
1. Apr en d i z a j e d i s c r i m i n a t i v o 1140
2. M e m o r i a 1148
3. R e c u p e r a c i 6 n 1151
III. P - L P H Y F R A G M E N T O S A N A L O G O S 1152
IV. V A 5 D P R E S I N A Y F R A G M E N T O S A N A L O G O S 1158
V. M E C A N I S M O S PE AC C IO N PE LAS H O R M O N A S H I P O T A L A M O -
H I P O F I S A R I A S Y N E U R O P E P T I D D S 116 9
A. LAS H O R M O N A S HI P O T A L A M O - H I P O F I S A R I AS C O M O M O L E C U L A S P R E C U R S O R A S DE LOS
N E U R O P E P T I D D S 11 6 9
8. L U G A R E S DE A C C I O N 1173
C. T R A N S P O R T E DC LOS N E U R O P E P T I D D S HACiA
L OS L U G A R E S DE A C C I O N 1177
VI. A M I N A S B I O G E N A S 1181
A. A M I N A S B I O G E N A S C E R E B R A L E S 1182
1. S i s t e m a c o l i n é r q i c o 1183
2. S i s t e m a c a t e c o l a m i n é r o i c o 1 1 9 0 3. S i s t e m a s e r o t o n i n e r o i c o 1 2 0 5 8. C A T E C O L A M I N A S DE LA M E D U L A S U P R A R R E N A L 121 2 C. C O M E N T A R I O : A M I N A S B I O G E N A S Y A P R E N D I Z A J E 1219
VII. H O R M O N A S S E X U A L E S 1223
A. E F E C T O S O R G A N I Z A O O R E S 122 5
B. EFE C T O S A C T I V A C I O N A L E S
C. COM ENT ARI O: HO R M O N A S SEXUA LES Y APREN DIZ AJE
VIII. HO RM ON AS TI RD I0 EA 5
IX. C O N C L U S I O N E S G E N E R A L E S DEL CA PI TU LO
1232
1235
1237
1247
C A P I T U L O 13: P E R S O N A L I O A D 1258
I. E.R. JAE N S C H 1264
II. N. PENDE 1275
III. G. MA RA N O N 1278
IV. r.G. SULMAN 1289
V. COM EN TAR IO: T I P O L O G I A S E N D O C R I N A S DE LA P E R S O -
NA LI D A D 1295
VI. NUEV A5 0 R I E N T A C I 0 N E 5 EN LA INV E5 TI G A C I 0 N DE LOS
F U N D A M E N T Ü S N E U R O E N D O C R I N O S PE LA P E R S O N A L I O A D 1301
VII. C O N C L U S I O N E S G E N E R A L E S DEL C A P I T U L O 1314
CA P I T U L O 14; PR O C E S O S P S I C O P A T O L O G I C O S 1317
I. C O M P O N E N T E S P S I C O P A T O L O G I C O S DE LAS E N D D C R I N O -
PATIAS 1319
33
A. EL P S I C O S I N D R G M E E N D O C R I N O 1322
B. P S I C O S I S H O R M O N A L E S 1326
II. A L T E R A C I O N E S P S I C O E N D O C R I N A S 1334
A. A N O R E X I A M E N T A L 1337
8. H I P O P I T U I T A R I S M O I D I O P A T I C O ( E N A N I 5 M 0 POR
P R I U A C I O N ) 1348
C. H I P E R T I R O I D I S M O 1352
0. T R A S T 0 R N 0 5 M E N S T R U A L E S OE O R I G E N P S I C O L O - G I C O ( A L T E R A C I O N E S P S I C O G E N E T I C A S DE LA
M E N S T R Ü A C I O N ) 1537
1. P s e u d o c i e s i s (P s e u d o p r e g n a n c i a ) 1359
2. A m e n o r r e a de q u e r r a 1360
3. S i n d r o m e p s e u d o m e n o p a u s i c o 1361 4. S i n d r o m e a m e n o r r e a - h i r s u t i s m o 1362 5. C o m e n t a r i o ; A m e n o r r e a p s i c o q e n e t i c a
V m e c a n i s m o s p s i c o n e u r o e n d o c r i n o s 1 3 6 3
E. EL S I N D R O M E P R E M E N S T R U A L 1364
1. S i n t o m a t o l o q l a 1365
2. E t i o l o q l a 1368
3. A s p e c t o s p s i c o s o c i a l e s 1376
I I I . A N S I E D A D 1379
IV. D E P R E 5 I 0 N 1393
A. AMI NAS B I O G E N A S C E R E B R A L E S Y DE PR ES IO N 1397 B. SI ST E M A HI P O T A L A M O - H I P O F I S O - T I R O I DEO 1403 C. HO RM O N A DEL C R E C I M I E N T O (GH) 1414 D. SI ST EM A H I P O T A L A M O - H I P O F I S O - S U P R A R R E N A L 1419 E. SIS TEM A H I P O T A L A M O - H I P O F I S O - G O N A D A L 1427 F. COM EN TA RI O; HO R M O N A S Y D E P R E S I O N 1433
M, E S Q U I Z O F R E N I A 1439
A. LA E S Q U I Z O F R E N I A COMO A L T ERA CI ON M E T A B O L I C A 1441 B. H IP O T E S I S S E R O T O N I N E R G I C A 1445
C. HI P O T E S I S N O R A D R E N E R G I C A 1447
0. HI P O T E S I S D O P A M I N E R G I C A 1449
E. H I P O T E S I S SOBRE E N D O R F I N A S 1455
F. HI P O T E S I S SOBRE LOS M O N O A M I N O OXID AS A (MAO) 1465
G. HIP O T E S I S N E U R O E N D O C R I N A 1470
H. HI P O T E S I S E P 1 G E N E T I C A 1478
V I . C O N C L U S I O N E S G E N E R A L E S DEL C A P I T U L O 1481
C A P m J ^ ^ ^ : ^ R O M O N A S ^ O S IB ^ ^ M P O R ^ N C IA
E f ^ ^ C O M U N l C A C I O ^ I ^ ^ 1490
I. C O N C E P T O S P R E V I O S 1493
II, C O M P O N E N T E S QU I M I C 0 5 1499
III. EFECTOS SOBRE EL DES A R R O L L Q 1503
IV. C OND UCTA SEXUAL 1513
V. CONDUCTA MAT ER NA 1521
VI. CONDU CTA AGRESI VA 1525
A. AGRE SI ON ENTRE MACHOS 1525
B. FER D M O N A S FEM E N I N A S IN HI BID ORA S 1527 C. PO SI BL ES F E R O M O N A S INF ANT ILE S INHIBI
D OR AS 1530
VII. TERR IT OR IA LI DA D: E S P A C I O S PER SO NA LE S Y GRUPALES 1532
VIII. COHES ION Y R E C O N O C I M I E N T O GRUPAL E INDIVIDUAL 1540
IX. CENTROS C O R P O R A L E S PRO DU CT OR ES 0 SECRETDRES
DE FEROM ON AS 1542
X. CONEXION H O R M O N A S - F E R O M O N A S 1546
XI. C ON CL U S I O N E S GEN E R A L E S DEL CAP IT UL O 1548
R E F E REN CI AS 1553
36
I N T ROD UC CI ON
A la luz de los d e s c u b r i m i a n t o s a c t u a l e s de la p s i c o l o g i a e x p e r i m e n t a l en g e n e r a l , y de la psic o fi - s i o l o g i a en p a r t i c u l a r , p a r e c e r a z o n a b l e a d m i t i r Que el c o n o c i m i e n t o de la c o n d u c t a h u m a n a e x i g e c o n s i d é r e r con c i e r t o g r a d o de p o n d e r a c i o n el p a pe 1 q u e p a r e c e n d e s e m p e n a r los f u n d a m e n t e s f i s i o - l o g i c o s s u b y a c e n t e s a d i c h a c o n d u c t a y , m ë s p a r t i - c u l a r m e n t e , los f e n o m e n o s b i o p u i m i c o s .
Si b i e n en el m a r c o de la p s i c o l o g i a f i s i o l o - g ic s y /o p s i c o F i s i o l o Q i a p a r e c e h a b e r s e a l c a n z a d o un n i v e l a l t a m e n t e a c e p t a b l e c o n r e s p e c t e al tr a - t a m i e n t o c i e n t i F i c o de la c o n d u c t a d e s d e u na f u n d a - m e n t a c i o n e s t r i c t a m e n t e n e u r o l o g i e s , el p r o b l e m s
a d o p t a un c o l o r d i f e r e n t e si s u s t i t u i m o s el a s p e c - to n e u r o l o g i c o p o r el h o r m o n a l . De h ec h o, el n u m é r o de m a n u a l e s o t r a t a d o s g é n é r a l e s s o b r e p s i c o l o g i a f i s i o l o g i c a es m a s i v o en el m o m e n t o p r e s e n t s ; en e s t o s m a n u a l e s s u e l e e s t â t r e l a t i v a m e n t e a u s e n -
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te el t r a t a m i e n t o de la r e l a c i ô n e ntre h o r m o n e s y c o n d u c t a , y solo en a i g u n o s mas r e c i e n t e s se to- ca el p r o b l e m s de f o r m a t a n g e n c i a l y s u p e r f i c i a l . Por otr a parte, es s i g n i f i c a t i v o que no e x i s t a n t r a t a d o s e s p e c f f i c o s de p s i c o e n d o c r i n o l o g f a , do nde se a n a l i c e se le et i v/amente la i n t e r a c c i o n h o r m o n a s - c o n d u c t a ; en este s e nt i do , so l o al g u n o s i n t e n t e s e s n o r a d i c o s han a c u m u l a d o c i e r t a i n f o r m a c i o n que, las m a s de las ve c es , se r e d u c e n a a g l u t i n a r i n f o r m a c i o n de d i v e r s e s a u t o r e s ( f r e c u e n t e m e n t e se t r at a de a r t i c u l e s a n t e r i o r m e n t e p u b l i c a d o s ) en p e q u e n o s t r a t a d o s t ip o r e a d i n g ( c o l e c c i o n de vario;
a r t i c u l e s de d i v e r s e s a u t o r e s ) , s in que se e s t a - b l e z c a una i n t e r p r e t a c i o n u n i f o r m e del p r o b l e m s ni se e l a b o r e n m o d e l o s a d e c u a d o s .
D a d o que m u c h a s e v i d e n c i a s e x p é r i m e n t a l e s t i e n d e n a s u g e r i r que la a c t i v i d a d h o r m o n a l se r e l a c i o n a i n e x t r i c a b l e m e n t e con la c o n d u c t a h u m a na, nos p a r e c i o a l t a m e n t e j u s t i f i c a d o i n t e n t e r l l e v a r a cabo la c o m p l i c a d a e m p r e s s de o r d e n a r m u c h a s de estas e v i d e n c i a s e i n t e r p r e t e r i as desde un marc o c o n d u c t a l en o r d e n a c o l a b o r e r a e s t a b l e c e r las l in e a s o e n e r a l e s de la
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p s i c o e n d o c r i n o l o Q i a . No p r e t e n d e m o s , p o r t an t o , que n u e s t r a i n v e s t i g a c i d n sea e x h a u s t i v e e i n t e n te r e c o p i l a r y a n a l i z a r t o d o el m a t e r i a l p u b l i c a d o s o b r e e s t a q u e s t i o n (este m a t e r i a l , po r o t r a p ar t e, es i n g e n t e en el m o m e n t o a c t u a l ) ; t r a t a m o s , m ds bien, de i n t e n t e r ’’c o l a b o r a r " a e s t a b l e c e r las l i n e a s g é n é r a l e s de la p s i c o e n d o c r i n o l o g i a ; esta p a r c e l s de la c i e n c i a , a n u e s t r o j u i c io , t e n d r a m u c h o que d e c i r e n un F u t u r o no le j a n o . P o r c o n s i - g u i e n t e , nos h e m o s l i m i t a d o a s e l e c c i o n a r a l g u n o s de l o s t r a b a j o s q ue no s h a n p a r e c i d o m a s s i g n i f i c a t i v e s y r e l e v a n t e s p a r a e j e c u t a r n u e s t r o p r o p o - sito. Co n ello, h e m o s p e n s a d o que p o d r f a m o s o f r e c e r una c o n t r i b u c i d n v a l i o s a el d e s a r r o l l o de la p s i c o l o g i a c i e n t i f i c a .
P a r a l l e v a r a t é r m i n o e s t a t ar e a , h e m o s c on - s i d e r a d o a p r o p i a d o i n t e r p r e t e r el m a r c o h o r m o n a l en t é r m i n o s n e u r o e n d o c r i n o s , ya que p a r e c e d e s p r e n - d e r s e que la a c t i v i d a d h o r m o n a l e s t a r e g u l a d a p or los m e c a n i s m o s n e u r o l o g i c o s , p o r u n a p a r t e , y que la a c c i d n de las h o r m o n a s s o b r e la c o n d u c t a sue le v e r i f i c a r s e a t r a v é s de las e s t r u c t u r a s m e d i a l e s
(o m e d i a d o r a s ) qu e son de n a t u r a l e z a n e u r o l d g i c a , p o r ot r a . E n e s t e s e n t i d o , al r e f e r i r la i m p l i c a c i d n
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de los m e c a n i s m o s n e u r o e n d o c r i n o s sobre la condu c ta , y v i c e v e r s a , n u e s t r a p o s t u r e a d o p t a un s e n t i d o g e n er a l que p o d r f a m o s d e n o m i n a r c o m o " p s i c o n e u r o e n d o - c r i n o " . 5e ha t e n i d o en cu e n t e , por tanto, la i n t e r a c c i o n e n t r e h o r m o n a s , t e j i d o n e r v i o s o y conriuc- t a ; a d e ma s , no solo se h a n c o n s i d e r a d o los s f e c t o s del s u b s t r a t o n e u r o e n d o c r i n e s o b r e la c o n d u c t a , sino t a m b i é n los e f e c t o s de la c o n d u c t a sobre los m e c a n i s mos n e u r o e n d o c r i n o s ,
P a r t i e n d o de d i c h o s p r e s u p u e s t o s g é n é r a l e s , h e m o s l l e v a d o a c a b o n u e s t r a t a r e a sobre est a c u e s- ti o n en la p r i m e r a p a r t e de n u e s t r a tesis d oc t o r a l . E s t a p r i m e r a p ar t e i n c l u y e 15 c a p i t u l e s d i s t r i b u i d o s en los très p r i m e r o s v o l û m e n e s . El p r i m e r v o l u m e n r e c o g e los c a p f t u l o s 1, 2, 3, 4 y 5; en é 1 se i n t e n ta r e a l i z a r un a c e r c a m i e n t o h a c i a la i n t e g r a c i o n de los p r o c e s o s p s i c o - n e u r o - e n d o c r i n o s . El c a p i t u l e 1 se ha e s c r i t o e s p e c i a l m e n t e p a r a e s t a b l e c e r une v i si o n g l o b a l s o br e la a m p l i a p a n o r a m i c a h o r m o n a l . El c a p f t u l o 2 p a r a d e j a r s e n t a d a s las b a s e s de la i n t e r a c c i o n i n e v i t a b l e oue las h o r m o n a s e v i d e n c i a n con el s i s t e m a n e r v i o s o . En el c a p f t u l o 3 e s t a b l e - c e m o s un m o d è l e g e n e r a l de i n t e r a c c i o n r e c f p r o c o h o r m o n a s - c o n d u c t a i n c l u y e n d o , e v i d e n t e m e n t e , al
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s i s t e m a n e r v i o s o c o m o e l e m e n t o m e d i a d o r . El c a p i tule 4 e s t a d e d i c a d o a los r i t m o s n e u r o e n d o c r i n o s . P o r u l t i m e , en el c a p f t u l o 5 a b o r d a m o s a m p l i a m e n - te el s u g e s t i v o t e m a de la d i f e r a n c i a c i o n s e x u a l del s i s t e m a n e r v i o s o .
E n los v o l ü m e n e s 2 y 3 se i n c l u y e n los c a p f t u los r e s t a n t e s (del 6 al 11 en el v o l u m e n 2, y del 12 al 15 en el v o l u m e n 3). En e s t o s dos v o l ü m e n e s se a n a l i z a n p r o c e s o s e s p e c f f i c o s de c o n d u c t a en re- l a c i o n c o n los m e c a n i s m o s n e u r o e n d o c r i n o s . De est e mod o, en el c a p f t u l o 6 t r a t a m o s la c o n d u c t a s e x u a l H u m a n a t e n i e n d o en c u e n t a lo s m o d e l o s a n i m a l e s , los c o m p o n e n t e s n e u r o e n d o c r i n o s , la c o n d u c t a h o m o s e x u a l , y c u e s t i o n e s r e l a t i v e s a la i d e n t i f i c a c i o n s e x u al . En el c a p f t u l o 7 se a n a l i z a la e m o c i o n y el es t r ü s . En el c a p f t u l o 8 d i s c u t i m o s la c o n d u c t a a g r e s i v a y a l g u n o s a s p e c t o s r e l e v a n t e s a s o c i a d o s a d i c h a c o n d u c t a . Se h a d e d i c a d o el c a p f t u l o 9 p a r a t r a t a r la c o n d u c t a a f e c t i v a , h a c i e n d o e l u s i o n a c u e s t i o n e s c o m o la c o n d u c t a p a r e n t a l , la r e l a c i o n e n t r e e x p e - r i e n c i a i n f a n t i l y h o r m o n a s , y o t r o s o r o b l o m a s afi - nes. D i s c u t i m o s en el c a p f t u l o 10 la i m p l i c a c i o n de las h o r m o n a s en lo s s i s t e m a s s e n s o p e r c e p t u a l e s . En el c a p f t u l o 11 e v a l u a m o s l o s t r è s m a y o r e s ni-
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veles de c o n c i e n c i a , es t e es, la v i g i l a n c i a , el sue- no de o n d a s le ntas, y el s u eM o REM. En el c a p f t u l o 12, uno de los c a p f t u l o s mas e x t e n s o s y s u g e s t i v o s , se e x D o n e la t r a n s c e n d e n t a l r e l e v a n c i a oue ju e ga n los m e c a n i s m o s n e u r o e n d o c r i n o s en los p r o c e s o s de a p r e n d i z a j e y m e m o r i a , V a r i o s a s p e c t o s de la p e r s o - n a l i d a d son t r a t a d o s en el c a p f t u l o 13 . El c a p f t u lo 14, otr o de los c a p f t u l o s mas a mplios, recoge n u e s t r o a n a l i s i s de los p r o c e s o s p s i c o p a t o l o g i c o s h u m a n o s en un m a r c o n e u r o e n d o c r i n o . F i n s l m e n t e , se ha r e s e r v a d o par a el c a p f t u l o 15 la e v a l u a c i o n de las f e r o m o n a s y su p o s i b l e r e l e v a n c i a en los p r o c e s os de c o m u n i c e c i on humana,
A d e m a s de l l ev a r a ca b o es t e l a b o r i o s o a n a l i sis de los p r o c e s o s p s i c o n e u r o e n d o c r i n o s e x p r e s a d o en la r e f e r i d a p r i m e r a parte, h e m o s r e a l i z a d o una i n v e s t i g a c i d n e x p e r i m e n t a l s o br e una c u e s t i o n psi- c o e n d o c r i n a e s p e c f f i c a . Es ta eu e st i en , que v e r s a s o bre la a s o c i a c i o n e n tr e a s p e c t o s p s i c o l ô g i c o s y a c t i v i d a d h i p d f i s o - t i r o i d e a , es t r a ta d a en la s e g u n d a p a r t e de la tes i s (vo lu m en 4),
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CAPI TUL O 1
C L A S i r i C A C I O N GENERAL ENO OC RI NA
El i n t e r e s p r i m o r d i a l de e s t a r e v i s i o n , que i n i c i a m o s en e s t e c a p f t u l o y q ue se c o n t i n u e r a m as e s t r i c t a m e n t e en lo s c a p f t u l o s s i g u i e n t e s , se f u n d a m e n t s en la n e c e s i d a d de i n i c i a r un e s t u d i o s e r i o de la c o n d u c t a d e s d e u n m a r c o b i o l d g i c o , c o n c r e t a - m en t e , d e s d e un a p e r s p e c t i v e n e u r o e n d o c r i n e . L a s e v i d e n c i a s c i e n t f f i c a s que e x i s t e r en e s t e s e n t i d o son c o m p i e j a s y r e v e l a d o r a s . P u e s t o que en t o d o m e m e n t o la f i n a l i d a d de este t r a b a j o se c e n t r a s obre la p o s i b i l i d a d de e s t a b l e c e r u n m e j o r c o n o c i m i e n t o de la c o n d u c t a , en n i n g ü n m o m e n t o d e d i c a r e m o s d e m a - s i a d a a t e n c i o n al e s t u d i o de lo s m e c a n i s m o s p r o p i a - m e n t e h o r m o n a l e s . El o b j e t o de e s t e c a p f t u l o se fun-
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d a m e n t a en que p u e d e s e r v i r de a c l a r a c i o n ut il p a ra los l e c t o r e s no fami 1 ia r i z a d o s con la t e r m i n o l o g ie e n d o c r i n a . Por o t r a pa r t e , q u e r e m o s r e c o r d e r que t a m p o c o i n t e n t a m o s en e st e c a p f t u l o e s t a b l e c e r una c l a s i f i c a c i o n de la t o t a l i d a d de las h o r m o n a s y g l a n d u l e s de s e c r e c i o n i n t e r n a c o n o c i d a s h a s t a la a c t u a - l i d ad . E s t e c a p f t u l o e st a d i v i d i d o en tr è s a p a r t a d o s : 1) c l a s i f i c a c i o n de las g l a n d u l a s e n d o c r i n a s , 2) cia- s i f i c a c i d n h o r m o n a l , y 3) c o n s i d e r a c i one s fi n a l e s .
I. C L A S i r i C A C I O N DE LAS GLANDULAS E N D O C R I N A S
A. GLAND ULA S E S P E CIF I CAMENTE ENDOCRINAS
1. H i p d f i sis ( h i p d f i s i s a n t e r i o r e h i p d f i s i s me dia) 2. Gla nd ul as h i p d f i s o - d e p e n d i e n t e s :
a) Gonadas (ovarios y testfculos) b) Sup ra rr e n a l e s (corteza suprarrenal) c ) T i roi des
3. Gla nd ul as no hi p d f i s o - d e p e n d i e n t e s :
a) Panc reas end oc rin o (islotes de Langerhans) b ) Par at ir oi de s
c ) Célul as ti roi deas pa ra fo li cu l ares
d ) Zona glo mer ular de la cor tez a s u p r a r r e n a l
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B. G L A NDU LA S NE UR ÜE N D D C R I NAS
1. E p i f i s i s (gl andul a pineal) 2. M é d u l a s u p r a r r e n a l
3. N e u r o h i p o f i s i s ( h i p d f I s i s p o s t e r i o r ) 4. H i p o t a l a m o ( a l g u n o s c e n t r o s )
5. S i s t e m a i f m b i c o ( a l g u n o s c e n t r e s )
6. Ple x o s co r o i d e o s (liquido ce f a l o r r a q u f d e o )
7. Rég i o n p e r i v e n t r i c u l a r (l iq ui do c e f a l o r r a q u f d e o ) 8. Rég i o n p e r i e p e n d i m a r i a (h i p e n d e m o c i t o s y epen di -
moci t o s ) .
9. [ s t r u c t u r a s gl ial es
C. GLA ND UL AS E N D D C R I N O - E X O C R I N A S (Si st ema e n docri ne difuso)
1. Timo (y sis tem a gan gl ionar ) 2. RiHon " e n d o c r i n o ”
3. E s t r u c t u r a s del sis tema d i g e s t i v e
4. E s t r u c t u r a s del sist ema r e s p i r a t o r i o (" p u l m d n end oc ri no ")
5. G l d n d u l a s s a l i v a l e s 6 . H f q a d o
7. P a n cre as
8. Sis tema s a n q uf ne o
4 5
D. G L A N D U L A S E N D O C R I N A S E V E N T ü A L E S
1. C u e r p o lüteo 2. P l a c e n t a
3. C i e r t a s t u m o r a c i o n e s
C a d a dfa son m as n u m e r o s a s las e s t r u c t u r a s b i o l d g i c a s que p u e d e n c a t a l o g a r s e como e n d o c r i n a s . N o s o t r o s no h e m o s a gotado, ni m u c h o menos, tod a s las p o s i b i l i d a d e s que pu ede o f r e c e r una c o m p l é t a c l a s i f i c a c i o n en es t e sentido. Si n e m b ar g o, he m o s i n c l u f d o al g u n a s e s t r u c t u r a s que u s u a l m e n t e no han sido s u f i c i e n t e m e n t e d e s t a c a d a s p er o que c o m i e n z a n a a d q u i r i r e s p e c i a l re l ie v e en el c a m p o de la endo- c r i n o l o g f a . El s i s t e m a r e s p i r a t o r i o ( " p u l m o n e n d o c r i n e " ) , por e j e m p l o , fue i n c l u f d o en el ar e a e n d o c r i n e m e r c e d a los t r a b a j o s de A n g g a r d (1965) que d e n u n c i a r o n la p r e s e n c i a de p r o s t a g l a n d i n a s en el t e j i d o p u l m o n a r . No o b s t a n t e , como ha puntua- l i z a d o Smith (1978), h a s t a h ac e muy poco t i e m p o no h a b f a sido p o s i b l e la c o n s t a t a c i d n e s p e c f f i c a de que de t e rmi n a da s p r o s t a g i a n d i n a s se s i n t e t i z a n y l i b e r a n con g ra n r a p i d e z en el t e j i d o p u l m o n a r . Al go s i m i l a r v i en e a o c u r r i r co n el s i s t e m a san-
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gu fne o en cuanto e l e m e n t o end oc ri no ; pues, no solo se cono ce que las p l a que ta s son agentes c r u c i a l e s para la sfntesis de p r o s t a g l a n d i n a s sino que tam bié n se p o s t u l a n otras s u s t an ci as h o r m o n a l e s con sfnt esis en el pr opi o siste ma sangufneo, como es el caso del facto r de c r e c i m i e n t o ne r v i o s o (Luria, 1977). Mas r e c i e n t e m e n t e , L e v i - M o n t a l c i n i y C a l i ss an o (1979) han re fer ido que el cit ad o f a c t o r de c r e c i m i e n t o de los nerv ios es lib er ad o a c t i v a m e n t e en las gla n d u l a s sal i v a l e s de los roe do re s y en las cé lu la s ef ec to- ras in e r v a d a s por el siste ma ner vio so simp éti co.
II.
C L A S i r i C A C I O N H O R M O N A L
La opcion por una c l a s i f i c a c i o n bas a d e en cri- ter io s b i o q u f m i c o - g l a n d u l a r e s , como es la que aqui ad op tam os, no s i g n if ie s que d e s e c h e m o s otr as posi- b i l i d a d e s igu al men te viables. Algunos au to r e s
(Pérez, 1900) pro pon en , por ejemplo, c l a s i f i c a - cio n e s ho rm o n a l e s f u n d a m e n t a d a s en c r i t eri os onto- ge n é t i c o s (segûn que las h o r m o n a s se s i n t e t l c e n en es t r u c t u r a s p r o c é d a n t e s del ectoder mo, m e s o d e r m o o end od erm e) , o bi en en c r i t e r i o s f i l o g e n é t i c o s
( e u o l u c i d n de los p a t r o n e s h o r m o n a l e s d e s d e las h o r m o n a s de las p l a n t a s e i n v e r t e b r a d o s h a s t a lle- gar a las h o r m o n a s m a s p r o p i a s de los m a m i f e r o s y h u m a n o s ) . Por ta n to , n u e s t r a c l a s i f i c a c i d n es sdlo una e n t r e las m u l t i p l e s p o s i b l e s , p e r o es t a m b i é n una c l a s i f i c a c i o n que c o n s i d é r â m e s apta p a r a in- t r o d u c i r n u e s t r o t r a b a j o . Por r a z o n e s o b v i a s , no h e m o s i n c l u f d o i n t e n c i o n a l m e n t e las h o r m o n a s de s f n t e s i s .
T o d o i n t e n t o de c l a s i f i c a r o e n c a s i l l a r el a m p l i o r é p e r t o r i a h o r m o n a l p u e d e c o n v e r t i r s e en una c u e s t i d n d i f f c i l . S ob r e todo si a d m i t i m o s la idea p r o p u e s t a por D d r n e r (1979, p . 91), s e g u n la cual, las h o r m o n a s d e b e n s e r d e f i n i d a s c o m o m e n s a j e r o s q u f m i c o s que son p r o d u c i d o s en c é l u l a s e s p e c f f i c a s y que e j e r c e n e f e c t o s b i o l d g i c o s sob r e o t r a s c é l u las del m i s m o o r g a n i s m e a c t u a n d o sob r e e l l a s lo- c a l m e n t e ( h o r m o n a s l o c a l e s ) , o b i e n a c t u a n d o s o b r e c é l u l a s d i a n a d i s t a n t e s ( h o r m o n a s s i s t é m i c a s ) . S e g un esto, los n e u r o t r a n s m i s o r e s d e b e n se r c o n s i d e - r a d os c o m o h o r m o n a s l o c a l e s del s i s t e m a n e r v i o s o . A d e m a s , si a d m i t i m o s es t a f e l i z i d e a de D d r n e r , el s i s t e m a n e r v i o s o d e b e se r c o n s i d e r a d o , p r a c t i -
4 8
catnente en su totalid ad, como una e n t i d a d con ca- tegorfa n e u r o e n d o c r i n a major que e s t r i c t a m e n t e ner- v i o s a .
La c l a s i f i c a c i d n ho rm on al que vamos a des ar ro - llar se puede re su mi r en los punt os si gu ien tes ;
a . H o r mo na s p e p t f d i c o - p r o t e f n i c a s 1. H o r m o n a s y/o fa ct o r e s h i p o t a l â m i c o s 2. Ho r m o n a s h i p o f l s a r i a s
3. Otras ho rm o n a s p e p t f d i c o - p r o t e f n l c a s - H o r m o n e s p a n c r e é t l c a s
" p l a c e n t a r i a s
” p a r a t i r o i d e a s y ti r o i d e a s
" ren ale s
- " del sistema d i g e s t i v o
b . Hor mo na s de ri va da s de amj na s y a m i n o a c i d o s 1. Ho r m o n a s tir oid ea s
2. H o r m o n a s de la mé du l a sup ra rr ena l 3. Ho r m o n e s de la gland ul a pine al
4. H o r m o n a s del sist ema n e r v i o s o (neur otr an sm is or es ) c . H o r mo na s e s t e r o i d e a s
1, H o r m o n a s tes ti c u l a r e s 2, H o r m o n a s ové ri cas
3, H o r m o n a s c o r t i c o s u p r a r r e n a l e s d. Aut ac ol de s
A c o n t i n u a c i d n vamos a d e s a r r o l l a r es tos p un tos générales. Al final del cap it ul e ex p o n e m o s d o s d i b u j o s p a r a Fa c i l i t e r la l o c a l i z a c i d n glandular.
A. H O R M O N A S PEP T ID I C O - P R O T E I N I CAS
1. H o r m o n a s y/o F a c t o r e s h i p o t a l â m i c o s *
D e n o m i n a c i o n Est r uctura
" S o m a t o t r o p i n R e l e a s i n g F a c t o r " / " G r o w t h
R e l e a s i n g F a c t o r " ( S R F /G R F) D e s c o n o c i d a
" S o m e t o t r o p i n R e l e a s e I n h i b i t i n g F a c t o r " / " G r o w t h I n h i b i t i n g F a c t o r "
( S R I F / G I F / S o m a t o s t a t i n a ) P o l i p e p t i d o
" C o r t i c o t r o p i n R e l e a s i n g F a c t o r " ( C R F ) P o l i p e p t i d o
" T h y r o t r o p i n R e l e a s i n g H o r m o n e " ( T R H ) T r i p e p t i d o
" L i p i d M o u i l i z i n g F a c t o r " ( L M F ) D e s c o n o c i d a
" L u t e i n i n g H o r m o n e R e l e a s i n g H o r m o n e " (LH-RH) D e c a p e p t i d o
" F o l l i c l e - S t i m u l a t i n g H o r m o n e R e l e a s i n g
F a c t o r " ( F S H - R f ) D e s c o n o c i d a
" P r o l a c t i n R e l e a s i n g F a c t o r " ( P R F ) D e s c o n o c i d a
" P r o l a c t i n I n h i b i t i n g F a c t o r " ( P I F ) D e s c o n o c i d a
"Me 1 a n o t r o p i n R e l e a s i n g F a c t o r " ( M R F ) D e s c o n o c i d a
" M e l a n o t r o p i n I n h i b i t i n g F a c t o r " ( M I F ) T r i p e p t i d o
* Las h o r m o n a s o F a c t o r e s h i p o t a l â m i c o s son un g r u p o de s u s t a n c i a s g u i m i c a s s i n t e t i z a d a s en el h i p o t a l a m o . P e n e - t r a n en la h i p o F i s i s a n t e r i o r y a c t u a n F i s i o l d g i c a m e n t e s o b r e esta e s t r u c t u r a a c t i v a n d o o i n h i b i e n d o la s f n t e s i s y/o l i b e r a c i d n de las h o r m o n a s a n t e h i p o F i sa ri a s . R e c i e n t e m e n t e se ha p o s t u l a d o gue e x h i b e n e F e c t o s c e n t r a l e s e x t r a - h i p o F i s a r i o s ( H a u l i c e k et a l . , 1976 ; 11 i 1, 1976 ;e t e .) m o d u l a n do la a c t i v i d a d del s i s t e m a n e r v i o s o . A m e d i d a que e st a s s u s t a n c i a s v a n s i e n d o a i s l a d a s y se va c o n o c i e n d o su e s t r u c t ur a q u f m i c a se d e n o m i n a n " h o r m o n a s h i p o t a l â m i c a s " en lug a r de " F a c t o r e s " . Si n e m b a r g o , a v e c e s no se o b s e r v a es ta di s- t i n c i o n por 1 o cual h e m o s a d o p t a d o e s t a p o st u r a .
50
2. H o r m o n a s h i p o f l s a r i a s
a) A n t eh ip of is ar i as
D e n o m i n a c i o n
"So ma t o t r o p i c H o r m o n e " / " Growth H o r m o n e " (S T H / G H ) . S o m a t o t r o p a
" A d r e n o c o r t i c o t r o p i c H o r m o n e " ( A C T H ) . Cor ti co trop a
" T h y r o i d - S t i m u l a t i n g H o r m o n e " ( T S H ), T i rot ropa
"F o l l i c l e - S t i m u l a t i n g H o r m o n e " ( F S H ).
Folic ul ot ropa
"L u tei ni zi ng H o r m o n e " / " I n t e r s t i t i e l Cells S t i m u l a t i n g Ho rm on e" ( L H / l C S H )
"L ut eo tr op ic H o r m o n e " / " M a m m o tropic H o r m o n e " ( L T H / M H ). P r o l a c t i n a
" M e l a n o p h o r e - S t i m u l a t i n g Hormone-t "
(ftt-nSH), M e l a n o t r o p a «c
"M e l a n o p h o r e - S t i m u l a t i n g Ho rm one f "
(f-MSH). M e l a n o t r o p a ^
"L ipo tr op ic Hor mo ne ««" (pt-LPH ) . L i p o tr op a
"L ip ot ro pi c H o r m o n e f "(f-LPH).
L ip o t r o p a .f
b) P o s t h i p o f i s a r i a s
Oxi to ci na
A n t i di ur et ic H o r m o n e (A D H ).V a s o p r é s i n a
C str uc tu ra
P roteina
P o l i p é p t i d o
Gluc op rotefna
G l u c o p r o t e i n a
Gl u c o p r o t e i n a
Pr o tei na
Po l i p é p t i d o
P o l i p é p t i d o
P o l i p é p t i d o
P o l i p é p t i d o
P o l i p é p t i d o P o l i p é p t i d o
3. O t r a s h o r m o n a s p e p t f d i c o - p r o t e i c a s
a) H o r m o n a s p a n e r e a t i c a s : D e n o m i naci on
I n s u l i n a G l u c a g o n
b) H o r m o n a s p l a c e n t a r i a s : G o n a d o t r o f i n a c o r i d n i c a h u m a n a ( H C G ) L a c t d g e n o p l a c e n t a r i o
R e l a x i n a
c) H o r m o n a s p a r a t i r o i d e a s y t i r o i d e a s P a r a t h o r m o n a
C a l c i t o n i n a / T i r o c a l c i t o n i n a
d) H o r m o n a s r e n a l e s A n g i o t e n s i n a I
A n g i o t e n s i n a II Re ni na
E r i t r o p o y e t i n a
e) H o r m o n a s del s i s t e m a d i g e s t i v o Sec ret i na
Gast ri na
E s t r u c t u r a P r o t e i n a P o l i p é p t i d o
G l u c o p r o te f na P ro te f na P o l i p é p t i d o
P r o t e i n a P o l i p é p t i d o
P o l i p é p t i d o P o l i p é p t i do P ro t e f na G l u c o p r o t e i n a
P o l i p é p t i d o P o l i p é p t i d o
B. HO R M O N A S D E R I V A D A S OE AMINAS Y A M I NOA CI DO S
1. H o r m o n a s t i r o ide as
Denomi nacion E s t r u c t u r a
T r i y o d o t i r o n i n a (T^) 3 , 5 , 3 , T r i y o d o t i r o n i n a Tir oxi na (T^) 3 , 5 , 3 , 5 , T e t r a y o d o t i r o n i n a
2. Ho r m o n a s de la méd u l a su pr ar re nal
A d r ena li ns 3 , 4 - D i o x i f e n i l - e t a n o l m e t i l a m i n a N o r a d r e n a l i n e 3 , 4 - D i o x i f e n i l - e t a n o l a m i n a Do pa mi na 3 , 4 - D i h i d r o x i - f e n i l e t i l a m i n a I so pr o p i l a r t e r e n o l 3 , 4 - D i o x i f e n i l - e t a n o l - i so pr£
p il am i n a
3. Ho r m o n a s de la gl a n d u l a pineal
S er oto nins (5-HT) 5 - H i d r o x i - t r i p t a m i n a
M el a t o n i n s 5 - M e t o x i - N - a c e t i l t r i p t e m i n a
4 . Hor mo n a s del s i s t e m a ner vi oso f-
A c e t ilc ol in a H i d r o x i d o de acetiloxietiltri_
m e t i l a m o n i o
Se ro to ni na Ver arriba
D o p ami na "
No r a d r e n a l i n a "
GABA Acido g a m m a - a m i n o - b u t f r i c o
* Estas ho r m o n a s loc ales del sistema n e r vio so s u e l e n concep- t ua liz arse bajo la d e n o m i n a c i o n de ami nas bi og en as neurot rans- m i s o r a s .
5?
C. H O R M O N A S E S T E R O I D E A S
1. H o r m o n a s t e s t i c u l a r e s (a n d r d q e n o s )»
D e n o m i n a c i o n T e s t o s t e r o n a A d r o s t e n d i o n a
D e h i d r o t e s t o s t e r o n a (x) A n d r o s t a n d i o l (x)
2. H o r m o n a s o v a r i c a s y a) E s t r o g e n o s :
E s t r a d i o l E s t r o n a E s t r i o l
b) P r o g e s t a g e n o s : P r o g e s t e r o n a
P r e g n e n o l o n a P r e g n a n d i o l (+) Pregnantriol(-f-)
1 7 - H i d r o x i p r e g n e n o l o n a ( + )
E s t r u c t u r a
1 7 Ç - h i d r o x i - A 4 - a n d r o s t e n - 3 - o n a A 4 - a n d r o s t e n - 3 , 1 7 - d i o n a
1 7 ^ - h i d r o x i - 5 < x - a n d r o s t a n - 3 - o n a 5o(-and r o s tan-3(X, 1 7 p - d i o l
A l , 3 , 5 , e s t rat ri e n - 3 , 1 7 (3 - d i o l 3 - h i d r D x i - A l , 3 , 5 , e s t r a t r i e n - 1 7 - o n a
A l , 3 , 5 - e s t r a t r i e n - 3 , 1 6 # , 1 7 ^ - t r i a i
A 4 - p r e g n e n - 3 , 2 0 - d i o n a
3 f - h i d r o x i - Û 5 - p r e o n e n - 2 0 - o n a 5 p - p r é g n a n - 3 # , 2 0 % - d i o l 5p-pregnan-3ût, 17, 20«-t r i ol
3 p , 1 7 p - d i h i d r o x i - A S - p r e g n e n - 2 0 - o n a
* Los a n d r o g e n o s son las p r i n c i p a l e s h o r m o n a s te s t i c u l a r e s , Si n e mb a r g o , a un q ue en p e q u e R a s p r o p o r c i o n e s , los t e s t i c u les t a m b i é n s i n t e t i z a n e s t r o g e n o s y p r o g e s t a g e n o s .
(x) Son m e t a b o l i t o s de la t e s t o s t e r o n a . (+) Son m e t a b o l i t e s de la p r o g e s t e r o n a
X En p e q u e R a s p r o p o r c i o n e s , los o v a r i o s s i n t e t i z a n t a m b i é n a n d r o s t e n d i o n a .
56
3, Ho r m o n e s c p r t i c o s u p r a r r e n a l e s
a) n i n e r a l o c o r t i c o i d e s :
De n o m i n a c i o n [ s t r u c t u r a
Aldo st er on e
C o r t i c o s t e r o n e D e s o x i c o r t i c o s t e r o n a H i d r o x i c o r t i c o s t e r o n a
b) G l u c o c o r t i c o i d e s : Cortisol
Corti son e O e s o x i c o r t i s o l
C o r t i c o s t e r o n e D e s o x i c o r t i c o s t e r o n a H i d r o x i c o r t i c o s t e r o n a
c) A n d r o c o r t i c o i d e s : An dr os te n d i o n a
D e h i d r o e p i a n d r o s t e r o n a A n d r os te ro na
Sul fato de d e h i d r o e p i a n d r o s t e r o n a
d) -B st ro co r t i c o i d e s : Es tra diol
Es tr on e
l l ^ , 2 1 - d i h i d r o x i - ^ A - p r e g n e n - 3 , 2 0 - di ona-10-al.
l l ^ , 2 1 - h i d r o x i - A 6 - p r e g n e n - 3 , 2 D - d i o n a 2 1 - h i d r o x i - A 6 - p r e g n e n - 3 ,2D-diona l l ? , 1 8 , 2 1 - t r i h i d r o x i - A A - p r e g n e n - 3 , 20-diona
llP, 1 7 - 2 1 -tr ih id roxi-j46-p re gnen- 3 , 20-dion a
i î - o x i - 1 1 - d e h i d r o - c o r t i c o s t e r o n a 1 7 - 2 1 - h i d r o x i - 4 6 - p r e g n e n - 3 , 2 0 - d i o n a Ver arriba
■Û 4- and ro ste n- 3, 17 -d io na
3 f - h i d r o x i - A 5 - a n d r o s t e n - 1 7 - o n a 3®t-h idroxi -S^t-androst an -1 7- on a
3 ^ - h i d r o x i - A S - a n d r o s t e n - 1 7 - o n a - 3-sulf ato
Ver h o r m o n e s ovaricas
b) P r o g e s t a g e n o c o r t i coi de s ; D e n o m i n a c i o n
P r o g e s t e rona
1 7 - H i d r o x i p r o g e s t a r o n a
E s t r u c t u Ta Ver h o r m o n e s o v a r i c a s 1 7 - h i d r o x i - 6 - p r e g n e n - 3 , 2 0 - d i o n a
0. A U T A C D I D E S #
D e n o m i n a c i o n Hi stami na
A n t i h i s t a m i n i c o s C i n i n a s ( b r a d i c i n i n a , k a l i d i n a , etc.)
P r o s t a g l a n d i n a s (PCs) Süstancia P
Est r u c t u r a
4 ( 0 5 ) - i m i d a z o l e t i l a m i n a ( G ran v a r i e d a d de c o m o u e s t o s )
P o l i p e p t i d i c a L i p i d i c a P o l i p e p t i d o
* "Con este n o m b r e se d e s i g n a n en el m o m e n t o a c t u a l dis- t i n t o s c o m p u e s t o s q u f m i c o s con e s t r u c t u r a s q u i m i c a s d i s p ares , y t è m b i é h con g r a n d e s d i f e r e n c i a s en c u a n t o a sus a c c i o n e s , que he n v e n i d o d e s i g n a n d o s e h a s t a ha ce po c o tie m - po con Id s n o m b r e s de h o r m o n e s l o c a l e s y a g e n t e s a u t o f a r m a - c o i o g i c o s , e n t r e otro s" (Sanz y B a l l e s t e r o s , 1975, p . 266).
5e si nteti zan en t e j id o s o r g a n i c o s p e r t e n e c i e n t e s a lu ga r es d i v e r s e s del o r g a n ! smo^ i n c l u y e n d o e n t r e e l l e s al s i s t em a ne rvi o s o .
5 6
III. C D N 5 I D E R A C I 0 N E S FIN AL ES EN RE LACIO N CON NUES TRA C L A 5 IF IC AC ION
Como obs er vâ me s a n t e r i o r m e n t e , todo intento de "e nc as il l a m i e n t o " o c l a s i f i c a c i o n de las sus- tanclas cono ci da s como h o r m o n a s lleva inher en te - mente una dosis bas ta nte alta de po si b i l i d a d e s de error, Por otra parte, ya a d v e r t i m o s al co mi en zo de este capit ule que nuest ra c l a s i f i c a c i o n ni p r e tends ser concl us iv e ni tampo co exhaustive. Solo pre te nde ser una pos ibl e ayuda para el lec tor no fa milia rizado con la va r i e d a d de nombres hormonales.
Por varias razones, toda c l a s i f i c a c i o n hor mo na l pue- de ester sujets a crxticas. Uam o s a an tic ipe r en e s te apar tad o algun os asp ect os que pueden re la cio nar - se con esta idea. (No elvi demos , por otra parte, que cada dfa se de s c u b r e n nuevos pr o d u c t o s qu fm ic os que, en alguna s circo nst an ci és , p u e d e n ca ta lo ga rs e como s us tan cias hor mo nal es),
A. C0 N5 Î D E R A C I 0 N E S SOBRE LAS PR OS TA G L A N D I N A S
Si bien las p r o s t a g l a n d i n a s ya fueron identi- ficadas, i n d e p e n d i e n t e m e n t e , por Goldblatt (1933) en Inglate rra y por Von Euler (1934) en Suecia, el