Bogotá, 19 enero de 2004
Señores
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA Bogotá
Estimados Señores:
Autorizo(amos) a la facultad de______________________________ a:
a) Reproducir un ejemplar en medio digital o magnético con el fin de colocarlo para la consulta den la Biblioteca Central ______
b) Poner a disposición para la consulta en la pagina web de la facultad y de la biblioteca central ______
c) Enviar un ejemplar del trabajo en caso de que sea seleccionada para participar en concursos de trabajos de grado en forma impresa o magnética______
d) Distribuir un ejemplar de la obra, para la consulta entre las entidades educativas con la que la facultad tenga convenio de intercambio de información, para que este sea consultado en las bibliotecas y centros de documentación de las respectivas entidades _____
e) y todos los usos que tengan finalidad académica ______
El contenido del trabajo de grado titulado __________________________________________________________________
__________________________________________________________________
,
presentado por el (los) estudiante (s) __________________________________________________________________
_________________________________, como requisito para optar por el titulo de __________________________________, en el año de __________________.
Los derechos morales sobre el trabajo son los autores de conformidad con lo establecido en el articulo 30 de la Ley 23 de 1982 y el articulo 11 de la Decisión Andina 351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e inalienables. Atendiendo lo anterior, siempre que se consulte la obra, mediante cita bibliográfica se debe dar crédito al trabajo y a su (s) autor (es).
__________________________________
Firmas y documento de identidad
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA BIOLOGÍA
ROBERTO ENRIQUE GAMBA BENAVIDES
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar al titulo de
BIÓLOGO
Carrera de Biología Bogotá, D. C.
Junio de 2003.
NOTA DE ADVERTENCIA
La universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia.
Articulo 23 de la resolución No 13 de julio de 1946.
CARACTERIZACIÓN RÁPIDA DE LA ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE PECES ASOCIADOS A 4 PARCHES ARRECIFALES CORALINOS EN ISLA
FUERTE CARIBE COLOMBIANO
ROBERTO ENRIQUE GAMBA BENAVIDES
APROBADO
DIRECTOR
FABIO GÓMEZ DELGADO
Director del Museo Javeriano de Historia Natural
Jurado Jurado
CARACTERIZACIÓN RÁPIDA DE LA ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE PECES ASOCIADOS A 4 PARCHES ARRECIFALES EN ISLA FUERTE
CARIBE COLOMBIANO
ROBERTO ENRIQUE GAMBA BENAVIDES
ÁNGELA UMAÑA MUÑOZ Luz Mercedes Santamaría Decana académica Directora de Carrera
Facultad de ciencias Carrera de Biología
AGRADECIMIENTOS
A Fabio Gómez por su dirección en el desarrollo de este trabajo.
Al Centro de buceo de Isla Fuerte por su apoyo logístico, en especial a Juan Carlos Tobón por su incondicional ayuda.
Al personal del Centro de Buceo de Isla Fuerte, Gracias por su calidez y colaboración.
A Ana Milena Ramírez por sus sugerencias, motivación y por su cariño incondicional.
A Giovanni Gonzáles por su amistad y apoyo durante toda la investigación.
A mis padres, hermana y sobrina por su constante apoyo económico y moral.
A todas las personas que colaboraron directa o indirectamente en la elaboración de este trabajo.
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN ... 1
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA ...17
2.1. Antecedentes ...17
2.1.1. Internacionales...17
2.1.2. Nacionales ...19
2.2. Marco teórico ...22
2.2.1. Estructura física ...24
2.2.2. Estructura biológica ...27
3. MATERIALES Y MÉTODOS...32
3.1. Área de estudio ...32
3.2. Métodos...35
3.2.1. Diseño de la investigación...38
3.2.2. Análisis de la información ...39
4. RESULTADOS ...41
4.2. Tamaño de la muestra ...41
4.3. Riqueza ...43
4.3.1 Riqueza por Familias ...45
4.4. Abundancia ...46
4.4.1 Abundancia total y relativa (%) por zonas...46
4.4.2. Abundancia total y relativa (%) entre zonas...47
4.4.3. Abundancia total y relativa (%) por Familias ...52
4.4.4. Clasificación de las especies según su abundancia y su frecuencia ...54
4.5. Índices de diversidad ...57
4.6. Comparación entre zonas...58
4.6.1 Índices de similitud...58
4.7. Comparación con otros trabajos...59
4.8. Estructura trófica ...61
4.9. Distribución de las especies en el área de estudio ... 63
5. DISCUSIÓN... 64
5.1 Tamaño de la muestra ... 64
5.2 Riqueza... 64
5.3 Abundancia... 67
5.4 Diversidad... 69
5.5 Estructura trófica ... 70
5.6 Comparación entre zonas ... 71
6. CONCLUSIONES... 73
7. RECOMENDACIONES ... 74
8. BIBLIOGRAFÍA... 75
9. ANEXOS... 82
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Curva de acumulación de especies en Bajo Burbujas ...41 Figura 2. Curva de acumulación de especies en Bajo Bushnell...42 Figura 3. Curva de acumulación de especies en el Cebadero y El Planchón...42 Figura 4. Clasificación de las especies de peces asociadas a 3 arrecifes coralinos,
isla Fuerte, Caribe colombiano. ...54 Figura 6. Frecuencia relativa de las especies de peces asociadas a 3 arrecifes
coralinos en Isla fuerte, Caribe colombiano ...56 Figura 7. Dendrogramas de Jaccard y Bray-Curtis. ...59 Figura 8. Comparación de la riqueza de especies de peces arrecifales de Isla
Fuerte, con trabajos similares o en zonas adyacentes del Caribe Colombiano.
...61 Figura 9. Número de especies según el nivel trófico de la comunidad de peces
arrecifales, encontrados en Isla Fuerte, Caribe Colombiano...62 Figura 10. Abundancia de especies según el nivel trófico de la comunidad de peces
arrecifales, encontrados en Isla Fuerte, Caribe Colombiano...62
Figura 11. Distribución de las especies de peces arrecifales en los cuatro parches arrecifales Isla fuerte Caribe Colombiano. ...63
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Riqueza de peces asociados a arrecifes coralinos en Bajo Bushnell, El Planchón y el Cebadero, Isla Fuerte, Caribe Colombiano ... 44 Tabla 2. Riqueza de peces arrecifales en Bajo Bushnell, El Planchón y el
Cebadero, Isla Fuerte, Caribe Colombiano ... 44 Tabla 3. Riqueza de Familias, géneros y especies de peces asociados a 3 arrecifes coralinos en Isla Fuerte, Caribe Colombiano... 45 Tabla 4. Abundancia total y relativa (%), y nivel trófico de la comunidad de peces
asociados a 3 arrecifes coralinos... 48 Tabla 5. Abundancia y nivel trófico de la comunidad de peces arrecifales en el Bajo Burbujas, Isla Fuerte, Caribe colombiano... 50 Tabla 6. Abundancia total y relativa (%) de las familias peces arrecifales
encontrados en Isla Fuerte Caribe Colombiano. ... 53 Tabla 7. Categorías utilizadas en la clasificación de las especies según su
frecuencia. ... 56 Tabla 8. Índices de diversidad de la comunidad de peces arrecifales encontrados
en Isla Fuerte, Caribe Colombiano. ... 57 Tabla 9. Índices de diversidad de la comunidad de peces arrecifales encontrados
en Bajo Burbujas, Isla Fuerte, caribe Colombiano. ... 57 Tabla 10. Índices de similitud y disimilitud ... 59
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Ubicación de Isla Fuerte, Caribe colombiano. ...82 Anexo 2. Formato de Conteo Visual Rápido para las comunidades ícticas
arrecifales...83 Anexo 3. Listado de las especies de peces arrecifales encontradas en Isla Fuerte,
Caribe Colombiano. ...84 Anexo 4. Diversidad acumulada en las zonas comparadas en Isla Fuerte, Caribe
colombiano ...87
Resumen
Se caracterizó la estructura de la comunidad de peces arrecifales en Bajo Bushnell, Bajo Burbujas, El Cebadero y El Planchón, Isla Fuerte (Caribe colombiano), en cuanto a la riqueza, abundancia y diversidad, mediante la Técnica de Conteo Visual Rápido (VFC) durante los meses de Julio y Abril de 2002-2003. Se registraron 77 especies distribuidas en 47 géneros y 29 familias, de las cuales las más abundantes fueron Caranx ruber (13.66 %), Clepticus parrai (9.06 %), Thalassoma bifasciatum (8.43 %), Inermia vitata (4.86 %), Haemulon aurolineatum (4.09 %) y Stegastes partitus (3.27 %). Las familias más abundantes fueron LABRIDAE (20.47 %), POMACENTRIDAE (14.01 %), CARANGIDAE (13.90 %), SCARIDAE (8.41 %) y HAEMULIDAE (7.92 %). Las especies y las familias más importantes, coincidieron con las reportadas por otros trabajos en el Caribe Colombiano. Los índices de diversidad revelaron una alta diversidad y baja dominancia. Al comparar las zonas, no se encontraron diferencias significativas en la riqueza y la abundancia, no obstante, la diversidad si presento diferencias debido a la diferente dominancia de cada zona; los índices de similitud mostraron altas afinidades y relacionaron las mismas zonas en cuanto a composición y abundancia, permitiendo establecer, que estas tienen una estructura íctica coralina muy similar. En contraste, las diferencias con arrecifes coralinos del Caribe Colombiano fueron considerables, permitiendo concluir que Isla Fuerte posee características particulares que no permiten una estructura de la comunidad tan diversa como la observada en Islas del Rosario, Santa marta e Islas de San Bernardo.
Abstract
Was characterized reef fish community structure in Bushnell, Burbujas, El Planchón y El Cebadero (Colombian Caribbean), in terms of richness, abundance and diversity, through Visual Fast Count (VFC) technique during July 2002 and April 2003. Were registered 77 species distributed in 47 genres, 29 families. The most abundance species were Caranx ruber (13.66%), Clepticus parrai (9.06%), Thalassoma bifasciatum (8.43%), Inermia vitata (4.86%), Haemulon aurolineatum (4.09%) y Stegastes partitus (3.27%), and the most abundance families were LABRIDAE (20.47%), POMACENTRIDAE (14.01%), CARANGIDAE (13.90%), SCARIDAE (8.41%) y HAEMULIDAE (7.92%). The most important families and species coincided with previous reports in Colombian Caribbean. The diversity index shows a high diversity and low dominance. Comparing the zones, significative differences were found in richness and abundance, although, diversity showed differences on account of dominance in each zone; Similitude index show big affinities, and the same zones were related about composition and abundance, establishing, that those zones have similar reef fish structure, in contrast, different with Caribbean coral reef were considerable; As a conclusion, Isla Fuerte has particular features which do not permit big diversity as Islas del Rosario, Santa Marta and Islas de San Bernardo
1. INTRODUCCIÓN
Uno de los ecosistemas más importantes ubicado en los ambientes costeros es el arrecife coralino, el cual modifica el ambiente físico marino confiriéndole una mayor heterogeneidad, asimismo, un mayor número de microhábitats, incrementando la diversidad de organismos que allí habitan. Debido a esto, los arrecifes coralinos se encuentran entre los ecosistemas marinos más complejos, diversos y productivos (estos poseen una de las productividades primarias más altas en comparación con todos los ecosistemas del planeta), y pueden hospedar organismos de todos los phyla del reino animal (Dustan 1979; Díaz 2000)
Dentro de todos los taxa que utilizan directa o indirectamente los arrecifes coralinos, los peces constituyen uno de los más diversos. En la actualidad, la ictiofauna se distribuye en una amplia gama de ecosistemas acuáticos, en toda la superficie de la Tierra, de los cuales los peces teleósteos comprenden cerca de 20000 especies, divididas en 413 familias y 30 órdenes (Goldman y Talbot 1976 en Tupper y Hunte 1998) de las cuales el 58.2% son marinas, es decir 13021 especies, y aproximadamente el 40% corresponden a los ambientes cálidos costeros (Granado, 1996). Esta gran diversidad es manifestada en la fauna íctica arrecifal, que puede alcanzar 150 especies en un área menor de 50 metros (Goldman y Talbot 1976 en Tupper y Hunte 1998)
Los peces asociados a los arrecifes coralinos constituyen uno de los principales recursos económicos y alimenticios para los habitantes de las zonas costeras adyacentes a estos ecosistemas, y se encuentran amenazados por fenómenos como la sobre-pesca, la contaminación, la destrucción y reducción del hábitat y por efectos globales como el fenómeno del niño. En resumen, los fenómenos antrópicos están degradando los ambientes marinos y en el momento en que se desee contrarrestar estos procesos mediante planes de manejo y conservación, no existirán estudios científicos que permitan hacerle frente a estos problemas y el tiempo, la dificultad y los costos serán cada vez más altos.
Sumado a esto, Colombia es el único país suramericano con costas en los océanos Pacífico y Atlántico, y en ambos existen arrecifes coralinos. Las áreas coralinas del
Pacífico Colombiano son poco extensas y dispersas, en contraste, el Caribe Colombiano presenta una alta diversidad estructural y geomorfológica que se evidencia en el gran número de especies de peces (376 especies Acero y Garzón, (1987)) que allí residen, sin embargo, este potencial ha sido escasamente aprovechado en términos de investigación. En respuesta a estas inconsistencias, desde hace unos 20 años numerosos investigadores han aportado instrumentos que están permitiendo entender diferentes aspectos de la biología de los peces asociados a los arrecifes coralinos; la mayoría enfatizan en el conocimiento sistemático como inventarios ícticos y descripciones de nuevas especies, pero hasta hace unos pocos años los estudios de las comunidades de peces arrecifales han tomado gran relevancia, en especial los aspectos que determinan la estructura de la comunidad en gradientes espaciales y temporales (Mejía & Garzón-Ferreira, 2000).
La ausencia de información específica que permita explicar cuales variables determinan el ensamblaje de una comunidad de peces asociados a los arrecifes coralinos y como varían estas en un sitio y tiempo establecido, las diferentes técnicas utilizadas en la investigación de la fauna íctica, la falta de conectividad entre los estudios de este tipo y el aislamiento de las instituciones comprometidas con los ambientes marinos en Colombia, no han permitido establecer objetivos claros que le den una dirección concreta a la investigación científica, con vías al manejo, utilización y conservación de este recurso natural.
Dentro del estudio de los peces asociados a estructuras coralinas en el Caribe Colombiano, el sector de Isla Fuerte ha sido marginado debido a su relativo desconocimiento y difícil acceso desde las principales ciudades, sin embargo, la Isla presenta una diversidad morfológica en su plataforma que se expresa en la existencia de amplios gradientes topográficos, hidrodinámicos y de tipos de sustrato, y se refleja en la presencia de estructuras arrecifales variadas, que incluyen arrecifes franjeantes en la zona de barlovento, cinturón arrecifal de borde de talud en la periferia, arrecifes someros de parche en sotavento, y terraza de abrasión, pobremente colonizada por corales en las zonas someras con alta dinámica (Díaz et al. 1996).
Con el fin de continuar neutralizando los vacíos de información sobre nuestros recursos naturales, se caracterizó y se comparó la estructura biológica de las comunidades de peces asociados a cuatro parches coralinos en Isla Fuerte, Caribe Colombiano, en términos de riqueza, abundancia y diversidad, mediante buceo con equipo autónomo (Scuba) y la técnica de Conteo visual Rápido o VFC (Kimmel, 1985). El propósito de este estudio fue observar si existían diferencias significativas en cuanto a la riqueza, diversidad y abundancia de peces arrecifales entre las zonas estudiadas, además de conocer la riqueza íctica de la zona y recolectar información científica detallada que brinde un mejor entendimiento de las comunidades de peces arrecifales, y en un futuro permita tomar decisiones para conservar y utilizar sosteniblemente este recurso natural en las áreas caribeñas colombianas.
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Antecedentes 2.1.1. Internacionales
Alevizon y Brooks (1975), compararon el ensamblaje de la comunidad ictica arrecifal en Cayo Largo, Florida y en un Isla Aves, Venezuela, mediante la técnica del cine- transecto. Encontraron una mayor complejidad estructural en la Florida, debido a una mayor cobertura de organismos como (corales de fuego, esponjas, abanicos de mar y corales blandos) esta mayor cobertura provee una mayor complejidad estructural, de igual modo una mayor variedad y cantidad de recursos disponibles en el arrecife, esta conclusión es soportada por el trabajo de Risk (1977) en Alevizon y Brooks (1975), que encontró una correlación entre la complejidad topográfica del sustrato y la diversidad de peces en Islas Virginia.
Sale y Dybdahl (1975) estudiaron los patrones de distribución de especies de peces arrecifales residentes en hábitats experimentales, mediante captura y observaciones directas; los hábitats consistían en unidades L (Acropora pulcra) y unidades D (Rocas coralinas erosionadas); encontraron que muy pocas especies son estacionales en el reclutamiento y que no existe una partición temporal; cinco especies mostraron una marcada preferencia por las unidades L, pero la mayoría de ellas no mostró este comportamiento. Con la excepción de aquellas especies que distinguían las unidades L o D, concluyeron que la distribución de las especies entre las unidades es el resultado de la oportunidad de colonización y no de una partición sistemática del hábitat.
Luckurst y Luckurst, (1978) investigaron la utilización diurna del espacio en 25 especies de peces arrecifales residentes en 3 profundidades distintas en Curazao, antillas Holandesas; utilizaron censos visuales y ubicaron varios cuadrantes para delimitar zonas específicas; midieron variables como la utilización temporal, residencia y duración del refugio. Los pomacentridos (especies territoriales), mostraron el más alto valor de utilización temporal. Reafirmaron que el espacio es uno de los recursos más limitados en el arrecife y que el comportamiento de algunas especies territorialistas ha evolucionado para asegurar una adecuada cantidad de
espacio, y sugieren que defender un territorio puede ser un mecanismo importante para estabilizar la comunidad.
Carpenter y colaboradores (1981), estudiaron la influencia de la estructura del sustrato en la abundancia y diversidad de peces arrecifales en Filipinas, mediante técnicas visuales y transectos; encontraron una fuerte correlación entre las abundancias de peces con la complejidad y tipo de sustrato, específicamente entre la abundancia y diversidad con la cobertura coralina, y la biomasa de peces con la complejidad del sustrato.
Sale y Douglas (1984) estudiaron la variación temporal de las comunidades de peces en parches arrecifales ubicados en la gran barrera arrecifal de Australia, mediante censos visuales; correlacionaron algunas variables físicas (Complejidad topográfica, porcentaje de cobertura, diversidad del sustrato y tamaño del arrecife) y ninguna de las variables obtuvo una correlación positiva excepto el tamaño del arrecife, la cual fue el mejor estimador del número aproximado de peces que soporta el arrecife; sus resultados fueron compatibles con la teoría del no-equilibrio de la comunidad de peces.
Galzin y colaboradores (1994) estudiaron la diversidad de peces arrecifales en siete atolones en la Polinesia Francesa, mediante censos visuales y rotenona;
encontraron que el tamaño de la laguna arrecifal era la variable más importante que determinaba la diversidad, reafirmaron el uso de la teoría de biogeografía de islas (MacArhtur y Wilson), ya que a mayor área, mayor complejidad del hábitat y por ende el sostenimiento de una mayor diversidad de peces; la diversidad entre familias parece variar más, debido a parámetros ecológicos (cobertura coral vivo, variedad de alimento, y comportamientos reproductivos) y no por las características geomorfológicas
Tupper y Hunte, (1998) trabajaron la predictibilidad de la estructura de la comunidad en peces arrecifales en Barbados, encontraron que el ensamblaje de los arrecifes artificiales pequeños es menos predecible que el de los arrecifes artificiales grandes y los arrecifes naturales; concluyeron que las diferencias en los estudios del Caribe
y Australia son debidas a metodologías de muestreo y al análisis de datos, pero no existen diferencias en los mecanismos biológicos.
Ault y Johnson (1998a) estudiaron la predictibilidad de la comunidad de peces arrecifales, mediante censos visuales. Enfatizaron en los procesos de colonización y post-colonización, y encontraron que los patrones de reclutamiento, pueden explicar gran parte de la variación espacial y temporal en las poblaciones de peces fijos a un sitio específico, en parches coralinos pequeños y aislados, pero no puede ser extrapolado a los peces que ocupan varios sitios en un arrecife o en arrecifes contiguos.
Ault y Johnson (1998b) investigaron la variación en la riqueza de especies de peces en relación con las predicciones basadas en procesos estocásticos o determinísticos de la organización de la comunidad. Compararon la riqueza de especies en hábitats arrecifales contiguos y fragmentados, además de investigar los mecanismos fundamentales en la variación espacial de la riqueza de especies.
Encontraron gracias a los modelos de regresión múltiple, que aproximadamente el 25-30 % de la variabilidad total en la riqueza de especies en parches arrecifales contiguos, está basada en la variación de la estructura del hábitat (profundidad, disponibilidad de refugios, características del sustrato) además, la riqueza de especies no fue completamente atribuible a procesos estocásticos, los autores sugieren que los patrones observados en la riqueza de especies pueden reflejar interacción de especies (competencia y predación) en las comunidades de peces.
2.1.2. Nacionales
En general, para el Caribe colombiano se encuentran los trabajos realizados por Garzón y Acero (1983) donde describieron 20 especies de peces arrecifales, de las cuales 19 fueron nuevos registros para el Caribe Colombiano; Acero, Garzón y Köster (1984) presentaron una lista de 323 especies de peces arrecifales de la costa norte de Colombia, incluyendo 22 nuevos registros; Garzón y Acero (1983) realizaron 3 nuevos registros para el Caribe sur y 16 más para la costa norte continental Colombiana.
Rey y Acero (2001) recopilaron información relacionada con los registros y distribución de la biodiversidad ictica en el Caribe Colombiano, incluyendo el archipiélago de San Andrés y Providencia.
En San Andrés, Mejía, Garzón y Acero (1998) presentaron una lista de 273 especies de peces arrecifales en los cayos Courtown, Albuquerque y los bancos Serrana y Roncador, Caribe occidental Colombia, encontraron 169 especies y las compararon con otras regiones (Bahamas, Islas Vírgenes y Santa Marta) del Caribe concluyendo que existen indicios de una homogeneidad relativa de la ictiofauna arrecifal del Caribe y aguas adyacentes.
Mejía y Garzón-Ferreira (2000) estudiaron las comunidades de peces arrecifales en 4 atolones, Archipiélago de San Andrés, registraron 98 especies. Encontraron diferencias entre los atolones, pero cuando compararon la laguna arrecifal y la terraza arrecifal no encontraron diferencias, atribuyeron estos resultados (mediante análisis de ordenación) principalmente al grado de exposición al oleaje, la profundidad y la dominancia de especies. Las categorías tróficas dominantes fueron planctófagos y herbívoros.
En el sector de la Guajira, Garzón (1989) estudio la ictiofauna de Bahía Portete, encontró 217 especies de peces con base en observaciones directas, capturas y revisión de material en museos; atribuyen esta diversidad a la gran variedad de hábitats, la abundancia de lugares de crianza para juveniles, estabilidad ambiental relativa y a la elevada productividad de la bahía.
Acero y Garzón (1987a) estudiaron los peces arrecifales de la región de Santa Marta, encontrando 372 especies relacionadas con fondos duros y describieron las características oceanográficas y ecológicas más importantes de la zona.
Cuadrado, (2002) comparó la estructura de la comunidad de peces de 5 arrecifes coralinos en Isla Aguja, PNN Tayrona, Santa Marta, mediante la técnica del CVR.
Registro 129 especies y encontró grandes similitudes entre las diferentes comunidades de peces.
En el Caribe chocoano, Acero y Garzón (1987b) presentaron una lista de 146 especies de peces marinos observados en la costa Caribe de Colombia entre la ensenada de Pinorroa y Sapzurro (departamento del Chocó)
En al zona de Islas del Rosario e Islas aledañas, Köster (1979) presentó una lista de 106 especies de peces marinos, mediante observación y captura; Acero y Garzón (1985) presentaron una lista de 260 especies de peces marinos en Islas del Rosario y San Bernardo con base en colectas y observación directa. Estos mismos autores en 1986, estudiaron los peces de Islas del Rosario y San Bernardo, y los compararon con otras regiones del Atlántico oeste tropical, encontrando que 27 especies que se encuentran en Cartagena, no se encuentran en Santa Marta, pero sí se encuentran en Islas Bahamas Localizadas a 1700 km, relacionaron y diferenciaron las principales características ambientales de Cartagena y Santa Marta y concluyeron que algunos de los posibles factores que están influyendo en el diferente ensamblaje íctico arrecifal que presentan las zonas, pueden estar relacionado con variables físicas como la temperatura.
Moreno y Torres (1989) realizaron 4 nuevos registros de peces para las Islas del Rosario, Caribe Colombiano; Solano et al. (1990) estudiaron 5 familias de peces arrecifales en el PNN Corales del Rosario, encontraron relaciones significativas entre la cobertura del coral con la diversidad de especies, densidad poblacional y abundancia de peces, concluyendo, que existe una selectividad por parte de las especies hacia su microhábitat, el cual escogen de acuerdo con sus características ecológicas; Solano y colaboradores (1990b) estudiaron los peces coralinos territoriales de Isla Pavitos (PNN Corales del Rosario) concluyeron que la única familia de peces coralinos territoriales que reside en esta área es Pomacentridae con 3 especies, Stegastes dorsopunicans, Stegastes planifrons, seguida por Michrospathodon chrysurus
Torres (1993) estudio la abundancia y diversidad de 26 familias de peces arrecifales en cinco zonas del Caribe Colombiano, encontró 125 especies de peces arrecifales mediante la técnica del censo visual rápido (CVR), realizó el primer inventario para Bajo Bushnell y Bajo Tortugas, y reporto 31 especies nuevas para el golfo de Urabá,
además comparó las comunidades ícticas con el estudio de Jones y Thompson (1978), encontrando que no existen diferencias significativas entre las dos zonas;
Solano et al. (1995) realizaron una caracterización rápida de comunidades ícticas y coralinas en Isla Barú, Caribe Colombiano, registraron 93 especies de peces agrupadas en 52 géneros y 30 familias, reafirmaron la facilidad y gran utilidad de la técnica de censos visuales rápidos, y compararon sus resultados con el trabajo de (Jones y Thompson, 1978) y la similitud fue relativamente alta a pesar de la lejanía de las zonas trabajadas (Cartagena, Colombia - Florida, EE.UU).
En el Golfo de Morrosquillo, DIMAR (1999) realizó una aplicación de sensores remotos y sistemas de información geo-referenciada (SIG) como contribución al manejo integrado de zonas costeras en el Golfo de Morrosquillo (Punta Rada-Tolú) incluyen un listado de peces encontrados en Isla Fuerte mediante técnicas de arrastre, además de temas como geomorfología, vegetación, fauna terrestre y marina, contaminación y aspectos generales de planeación y desarrollo en el Golfo de Morrosquillo.
Específicamente para el sector de Isla fuerte Díaz et al. (1996) estudiaron la geomorfología y formaciones arrecifales recientes de Isla Fuerte y Bajo Bushnell, Plataforma continental del Caribe Colombiano; Huertas (2001), estudió las formaciones coralinas de Isla Fuerte, Bajo Bushnell y Bajo Burbujas
2.2. Marco teórico
La biodiversidad es el resultado de un proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes modos de ser para la vida. Mutación y selección definen las características y la cantidad de diversidad que existe en un lugar y momento dado.
La importancia de la biodiversidad radica en su valor incalculable, es el patrimonio natural, Patrimonio que es resultado de la evolución, por lo tanto de un proceso histórico, que ha ocurrido en el tiempo, irrepetible en las mismas condiciones (Halffter y Escurra, 1992).
Caracterizar la biodiversidad es muy importante, ya que permite conocer cual es la composición biótica de las comunidades, y medir los cambios producidos por
efectos antrópicos o naturales sobre el ecosistema, luego el más mínimo cambio en el ambiente, implicará un cambio en la estructura física o en la estructura biológica.
La diversidad incluye diferentes niveles, la variabilidad individual o genética, la poblacional y por último la de comunidades, la cual es objeto de este trabajo. Los estudios de ecología descriptiva a este nivel, se han visto primordialmente centrados en el conocimiento estructural, mediante la cuantificación e identificación de las especies y las variaciones que presentan sobre gradientes espaciales y temporales (Ramírez, 1999).
Debe entenderse a una comunidad como una agrupación de especies que se presentan juntas en el tiempo y en el espacio e interactúan entre sí (Odum 1992, Begon 1999). Estas presentan propiedades colectivas y emergentes, la primera incluye medidas como la riqueza de especies y su biomasa, y la segunda se refiere a las interacciones (interespecíficas e intraespecíficas) que resultan en los procesos de mutualismo, parasitismo, predación y competencia (Begon, 1999).
El término estructura de la comunidad, debe entenderse como el orden, la distribución y las posibles relaciones existentes de las distintas especies que conforman una comunidad y depende de múltiples factores tanto físicos como biológicos. La estructura de una comunidad se puede estudiar a diferentes niveles según la investigación, en el caso de este trabajo, la estructura fue estudiada en términos de la riqueza de especies, abundancia y diversidad.
Una de las propiedades colectivas más importantes que se evalúan en los estudios de la estructura de la comunidad, es la composición, que no es más que la suma de cada una de las partes (especies) que conforman la estructura. Esta variable se puede medir en términos de riqueza de especies, la cual se define como el número de especies presentes en una comunidad (Odum 1971, Margalef 1980, Begon 1999), esta se relaciona directamente con el área y con la complejidad del ambiente físico, y en el caso de los peces arrecifales con el reclutamiento de especies. Es importante resaltar que en este trabajo, la composición será tomada como un parámetro incluido en la estructura de la comunidad.
Otra medida igualmente primordial es la abundancia, ya que cada especie o componente se encuentra distribuida en proporciones desiguales, dicho en otras palabras, la abundancia o número de individuos de cada especie es diferente y depende de la disponibilidad de alimento, la habilidad para conseguirlo, éxito reproductivo, predación y competencia (Margalef 1980, Begon 1999) La abundancia es calculada por la técnica (VFC) y es obtenida multiplicando el número de individuos por la probabilidad respectiva de cada intervalo, este valor es la abundancia total, y cuando este valor es expresado en porcentaje recibe el nombre de abundancia relativa.
Según la abundancia de las especies, las podemos clasificar en dominantes y raras, las especies dominantes son aquellas que se encuentran en números bastante altos debido a su óptima utilización de los recursos en el sistema, en contraste, las especies raras son todas aquellas que se encuentran en números suficientemente bajos y pueden o no representar un problema de conservación en una zona determinada, la baja abundancia de una especie rara puede ser una situación normal, pero su bajo número la puede volver muy vulnerable a cambios medioambientales.
2.2.1. Estructura física
Un arrecife es una estructura tridimensional construida básicamente por organismos vivos, que modifica sustancialmente la topografía del lecho marino y cuya dimensión es tal, que influencia las propiedades físicas y por ende ecológicas del medio circundante, confiriéndole una mayor heterogeneidad, asimismo, un mayor número de microhábitats, incrementando la diversidad de organismos que allí habitan; su consistencia es lo suficientemente compacta para resistir las fuerzas hidrodinámicas, por lo tanto, está en capacidad de conformar un hábitat duradero, estable y característicamente estructurado para albergar organismos especialmente adaptados de todos los phyla del reino animal (Dustan 1979, Steene 1992 en Huertas 2000, Díaz 2000 y Jackson 1991).
Existen muchos organismos que contribuyen en la formación del arrecife, todos estos organismos han sido denominados como hermatípicos o formadores de arrecifes (Dustan 1979; Odum 1987; Díaz 2000), los más importantes son algunas algas rodófitas calcáreas o Corillinaceae, celenterados (corales pétreos o Scleractinia), moluscos (gastrópodos sésiles de la familia Vermetidae), anélidos (gusanos sésiles de la familia Serpulidae y Sabellariidae) y crustáceos (algunos balanos). Sin embargo, los corales son considerados los más significativos formadores de arrecife, debido, a que pueden alcanzar grandes dimensiones y a la importancia que tienen los arrecifes formados por los corales (Díaz, 2000).
Todos los corales que construyen arrecifes viven en asociación simbiótica con algas microscópicas denominadas zooxantellas, plantas unicelulares que fotosintetizan y se dividen dentro de las células animales de coral. La calcificación y las tasas de crecimiento del exoesqueleto calcáreo son dependientes de la luz, y la nutrición es en su mayor parte autotrófica a través de la asimilación de carbono fijado fotosintéticamente por las zooxantellas, sin embargo las células animales coralinas son heterótrofas y se alimentan filtrando el zooplancton o materia orgánica suspendida.
Al ser dependientes de la luz, los corales se desarrollan en aguas tropicales claras, cálidas, poco profundas (encima de los 50 m) y lejos de zonas con influencia de descarga de agua dulce y cargadas de sedimentos. Por esto, los corales se distribuyen mundialmente en la franja tropical, y la mayor diversidad se encuentra en la zona del Indo-Pacífico, Mar Rojo y la Polinesia. En contraste, las regiones con más baja diversidad coralina son: el Atlántico oriental y el Pacífico Americano, El Mar Caribe o atlántico occidental es una área intermedia en cuanto a la diversidad coralina en comparación con las anteriores zonas (Sale, 1996).
Colombia es el único país suramericano con costas en los océanos Pacífico y Atlántico, y en ambos existen arrecifes coralinos, las áreas coralinas del Pacífico Colombiano son poco extensas y dispersas, aunque muy importantes, puesto que albergan una diversa y particular fauna, que incluye algunos elementos faunísticos del Pacífico central. Las zonas más importantes son Isla Gorgona, Ensenada de
Utría, Punta Tebada y Malpelo, y en total no suman más de 15 Km2 de extensión y en ellas no se encuentran en total más de 18 especies de corales hermatípicos, de las cuales sólo unas pocas contribuyen efectivamente en la construcción del andamiaje arrecifal (Díaz et al., 1996; Díaz, 2000). En contraste, el Caribe Colombiano goza de una extensión arrecifal de 2.860 Km2, con una geomorfología y estructura más compleja y heterogénea albergando un mayor número de especies (Díaz et al., 1996; Díaz, 2000).
Las áreas coralinas del Caribe Colombiano se distribuyen en su mayor parte en la plataforma insular (el 76.5 % pertenece al archipiélago San Andresano) y más discretamente en la plataforma continental (23.5 % a lo largo de la Costa Colombiana). La mayor concentración de arrecifes coralinos en la plataforma continental, se encuentra en el sector central (Díaz, 2000) o sector 2 según la clasificación de unidades ecológicas marinas (inicia en Isla Fuerte y termina en Cartagena), y comprenden los archipiélagos de San Bernardo, Islas del Rosario, Isla Tortuguilla, Isla Fuerte, y los bajos Salmedina, Tortugas y Bushnell entre otros.
(Corpes, 1992).
El sector 2 se encuentra ubicado muy cerca de la costa, sobre una serie de altorrelieves del fondo de la plataforma continental. Su origen es el resultado del plegamiento de las capas de sedimentos de la plataforma debido a la presión a la que son sometidas por el desplazamiento transversal y subducción de la placa tectónica del Caribe bajo el bloque continental de Suramérica. En ese proceso, conocido como diapirismo de lodo, las arcillas de las capas profundas de la plataforma son empujadas hacia arriba por entre las capas superficiales y son expulsadas a través de “volcanes” de lodo, de los cuales existen varios a lo largo de este sector costero (Vernette, 1985).
Debido a la compleja geomorfología y condiciones climáticas, la heterogeneidad física del ecosistema se ha incrementado al igual que la diversidad (heterogeneidad biológica) de especies que allí residen.
2.2.2. Estructura biológica
En la actualidad los peces se distribuyen por una amplia variedad de ecosistemas acuáticos, los peces teleósteos comprenden cerca de 20.000 especies, divididas en 413 familias y 30 ordenes (Tupper y Hunte 1998). Del total, aproximadamente el 58.2 % son marinas, correspondiendo alrededor de 13.021 especies, las cuales se distribuyen de una forma irregular en los océanos dependiendo de las características de cada ambiente, así el ambiente más diverso corresponde al cálido costero (donde se encuentran los arrecifes coralinos), con cerca del 40 % de las especies (el resto de los ambientes por separado no contiene más del 6.5 % de las especies marinas) (Granado, 1996), esta gran diversidad es reflejada en la fauna íctica asociada a arrecifes coralinos, la cual puede alcanzar 150 especies en un área menor de 50 m2 (Goldman y Talbot, 1976 en Tupper y Hunte, 1998).
En el mar Caribe, el país cuenta con 1600 Km. de costa, en donde se encuentra una gran diversidad de ecosistemas marinos y costeros como los arrecifes coralinos, manglares, bosques de transición, sistemas de playas y acantilados, estuarios, deltas y lagunas costeras, lechos de pastos marinos o praderas de fanerógamas y fondos blancos sedimentarios. Esta heterogeneidad de ambientes genera un gran potencial que permite la residencia de una gran variedad de peces; esto es ratificado con las 2000 especies de peces que tiene Colombia en sus aguas jurisdiccionales marinas, lo cual representa el 8% de la riqueza íctica mundial y aproximadamente un 14% de los peces marinos conocidos por el hombre (Mejía y Acero, 2002).
Los peces arrecifales son normalmente dependientes del arrecife, debido a que les brinda alimento y/o refugio ante predadores (Ehrlich, 1975), pero esto no significa que siempre se encuentren allí (residentes fijos y ocasionales), ya que también pueden utilizar ciertos hábitats vecinos como: praderas de Thalassia, sustratos rocosos, manglares o territorios en mar abierto en diferentes momentos. Es conocido que los peces utilizan estos ambientes en sus etapas juveniles para evitar la predación, y así al alcanzar la edad adulta o aumentar de tamaño para posteriormente migrar al arrecife. Una vez en el arrecife, las diferentes especies
dependiendo de su nicho a explotar; seleccionan un hábitat o espacio dentro de cada ambiente (microhábitat), este es uno de los más importantes recursos limitantes en el arrecife (Luckurst y Luckurst, 1978) y es dividido estocásticamente entre las especies de acuerdo con la prioridad de llegada (Granado, 1996; Ault y Johnson, 1998).
Debido a la ausencia de estaciones climáticas marcadas los individuos tienen el tiempo ecológico a favor de la especiación y pueden concentrarse en la explotación de un recurso específico todo el año (Pianka, 1985), sumado a esto, la heterogeneidad ambiental de estos ecosistemas, manifestada en la multiplicidad de formas y tamaños que proveen los organismos sésiles que allí residen, ofrece gran variedad de recursos a explotar; estos factores combinados potencian la residencia de muchas especies, las cuales tienden a especializarse por un recurso determinado (división de los recursos, microhábitats y alimentos) disminuyendo la competencia, incrementando la diversidad y reduciendo el número de individuos por especie (abundancia) (Thompson, 1979; Odum, 1987; Pianka, 1985). Además de esto, el número y variedad de especies de larvas planctónicas de peces que confluyen para colonizar un arrecife puede ser determinante (Hipótesis de lotería propuesta por Sale), pues la secuencia en que los reclutados llegan al arrecife puede generar procesos de exclusión competitiva (Sale y Douglas 1984, Hobson, ¿)
Todas estas condiciones permiten a los arrecifes coralinos sostener una alta diversidad íctica y determinan el ensamblaje de la comunidad, pero para su normal funcionamiento necesitan de condiciones específicas que presenten rangos de variación no muy amplios, pues cualquier desviación provocará un cambio en la composición, abundancia y diversidad.
El concepto de comunidad de peces arrecifales es inseparable del amplio concepto de comunidad arrecifal, ambas abstracciones basadas en grupos de organismos interrelacionados que tienen una dependencia común con un sistema arrecifal definido (Hobson, ¿)
Dentro del estudio de las comunidades de peces asociados a arrecifes coralinos, se han propuesto varios modelos o hipótesis que intentan explicar la estructura y dinámica de las comunidades. La primera visión, completamente determinística (explicación de un fenómeno mediante leyes rigurosas), planteaba que altas densidades poblacionales y limitación de recursos (espacio y alimento) eran las causantes de una fuerte competencia, generando altas tasas de especiación y diversificación del nicho. Esta visión fue centrada alrededor de la importancia de la interacción de especies en la dinámica de la comunidad, competencia por los recursos limitados y la interacción entre predador y presa. Posteriormente modelos como la hipótesis de lotería de Sale y la hipótesis de limitación del reclutamiento, incorporaron el factor estocástico, afirmando que la estructura de la comunidad de peces varía temporalmente y espacialmente en respuesta a procesos aleatorios de colonización (vía establecimiento y reclutamiento de larvas pelágicas). (Ault y Johnson, 1998a)
En la actualidad ninguna de las dos hipótesis ha podido explicar la dinámica de las comunidades de peces arrecifales, sin embargo, han generado valiosa información.
Es bastante conocido que los peces arrecifales aparentemente exhiben una partición del recurso alimenticio y espacial, y dicha partición, permite la coexistencia de un elevado número de especies. Algunos autores (Roughgarden, 1974 en Ault y Johnson, 1998), demostraron una partición substancial del recurso con respecto al tamaño de la presa en la familia SERRANIDAE, cuyas especies son predadoras, aunque, no encontraron dicha partición en la familia SCARIDAE, que es herbívora.
Esta partición del alimento en serranidos y similares, es corroborada por la diversificación de los predadores (Goldman y Talbot, 1976; Luckhurst y Luckhurst, 1978) entonces, los diferentes tamaños y formas (corporales y bucales) de los peces predadores permiten un fraccionamiento de los recursos tróficos. Pero si esta partición no es manifestada por todas las especies (herbívoras), entonces la clasificación o jerarquización de las especies en grupos o gremios funcionales, podría ser una herramienta bastante útil, que además conllevaría bastantes
ventajas, al reducir el número de elementos (especies) permitiendo una visión más completa de la estructura y dinámica de la comunidad (Granado, 1996).
Existen varios procesos (disturbios) que alteran la dinámica del arrecife coralino y son generados principalmente por intervención humana y fenómenos naturales. Las causas naturales de deterioro más comunes son: maremotos, huracanes y mareas mínimas drásticas, que generan la destrucción física del arrecife; los organismos predadores de coral, que en abundancias fuera de los límites pueden ejercer una presión alta sobre el recurso destruyendo el sustrato y aumentando la homogeneidad del sistema. Es importante resaltar que la mayoría de los disturbios naturales no sugieren daños ecológicos severos, pues implica procesos de cambio temporalmente largos, que permiten a las especies algún tipo de adaptación y en algunos casos con el tiempo permite la especiación (Dajoz, 1974; Souza, 1979).
Los principales disturbios generados por la intervención humana son:
sobreexplotación de los recursos, artes de extracción inadecuadas, contaminación por desechos tóxicos, domésticos e industriales; sedimentación alta provocada por la acción erosiva de las lluvias, que posteriormente van a parar a los ríos costeros y son potenciadas por acciones como la tala indiscriminada de bosques y por desechos orgánicos e inorgánicos. Otro tipo de disturbios son el turismo, la extracción de colonias coralinas como elementos decorativos, inyección de hidrocarburos provenientes de las lanchas (Díaz, 2000). Todos estos procesos generan la muerte masiva de especies, generando espacios que son colonizados por especies pioneras altamente competitivas (estrategias r) que por lo general son autótrofos colonizadores y generan modificaciones radicales en la biocenosis del ecosistema (Ramírez et.al., 1986).
La diversidad de la estructura de peces arrecifales a través del mundo, comparte una taxonomía común en los niveles de familia y género (Sale, 1996), y así como comparten características determinadas, también pueden presentar diferencias.
Sale (1996), estudió los patrones biogeográficos de los peces arrecifales, comparando el Caribe y el indo pacífico oeste, y encontró que contienen especies y familias diferentes, dicho en otras palabras, las diferencias en la composición
faunística en el Indopacífico oeste, son suficientes para reconocer varias sub- regiones que difieren en cuanto a su diversidad, composición de especies y los patrones de distribución de especies entre familias. Comprendido esto, la búsqueda de un patrón estructural (diversidad, composición) permitirá identificar y diferenciar sub-regiones que serán de gran ayuda, para entender a gran escala las variables que determinan la estructura de la comunidad íctica arrecifal.
De acuerdo con lo anterior y con la ayuda de los estudios previos acerca del tema, se establecieron las familias y las especies más representativas del Caribe Colombiano, para así intentar predecir un patrón estructural para esta zona. Es importante resaltar que existen sub-regiones en el Caribe Colombiano como Santa Marta; su diferencia radica en la existencia de aguas relativamente frías, que influyen no solo en la composición de especies coralinas, sino también en la íctica (Acero, 1984a); de igual forma las regiones oceánicas como San Andrés y Providencia, son regidas por diferentes condiciones que favorecen una estructura y composición ictica diferente a la zona costera.
Debido a esto, sólo se tomaron en cuenta los trabajos pertenecientes al sector 2 (entre Isla Fuerte y Cartagena), según los cuales las familias más importantes en esta zona son: POMACENTRIDAE, LABRIDAE, SCARIDAE, SERRANIDAE Y HAEMULIDAE; los principales géneros son Scaridae, Sparisoma, Stegastes, Haemulon y las especies más representativas son Sparisoma viride, Stegastes dorsopunicans, Thalassoma bifasciatum, Abudefduf saxatilis y Scarus croicensis (Solano et al. 1990a, Solano et al. 1990b, Torres 1993, Solano et. al.
1995).
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Área de estudio
Isla Fuerte (entre 9° 20’ 30’’ a 9° 24’ 30’’ N y 76°10’ 00’’ a 76° 12’ 30’’ W) se encuentra ubicada en el costado sur de la plataforma continental del Caribe Colombiano (Anexo 1), a 11 Km del Departamento de Córdoba (punto más cercano), pero debido a accidentes históricos y facilidad de transporte por mar, la isla permanece bajo jurisdicción del departamento de Bolívar (a 150 Km de Cartagena); comprende un área de 3.25 kilómetros cuadrados de calizas coralinas y una elevación máxima de 12 m (Anderson, 1971).
Isla Fuerte hace parte de un cordón discontinuo de islas y bajos (Salmedina- Rosario-Tortuga-San Bernardo-Isla Fuerte), que se prolonga por casi 100 Km entre Cartagena e Isla Fuerte, cuyo eje esta alineado aproximadamente en dirección 30°, como la mayoría de estructuras geológicas de la región (Díaz, 1996; Vernette, 1985).
Según las divisiones de las áreas marinas del Caribe colombiano, esta isla es el punto donde inicia el sector 2 (Isla Fuerte - Cartagena), el cual se caracteriza por presentar una topografía costera relativamente plana, una plataforma ancha (30 a 60 Km2), aguas cálidas típicamente caribeñas, con poca variación anual de temperatura (lo que indica que la región no está influenciada por afloramientos importantes de aguas profundas) y con archipiélagos e islas de origen coralino (Garzón y Acero, 1986; Corpes, 1992).
Los sedimentos que cubren la plataforma continental son de diversa índole textural y físico-química, como también lo es su origen: por un lado, la influencia de descargas terrígenas del Río Sinú y el canal del Dique y la otra parte parece provenir de los numerosos diapiros arcillosos de la plataforma. (Corpes, 1992)
El origen de Isla Fuerte y los bajos adyacentes, parece estar asociado a diapirísmo tectónico con la subsiguiente colonización de organismos hermatípicos desde el holoceno. Durante el pleistoceno la gran regresión del mar dejó gran parte del
arrecife en la superficie, el cual constituye la isla, y la respectiva porción sumergida, constituye actualmente los arrecifes coralinos de Isla Fuerte. (Vernette 1985; Díaz et al. 1996)
Bajo Bushnell (9°25’ 30’’ N y 76° 21’ W) se encuentra a 18 Km de isla Fuerte y a 30 Km de la costa, este Bajo fue descubierto en 1938 por el barco U.S.S. Bushnell (por esto su nombre) el cual efectuaba un sondeo batimétrico de la zona (Díaz et al.
1996), este bajo tiene forma de meseta y se eleva desde los 50-60 m de profundidad hasta los 12 m, con un largo de 1900 m en sentido norte-sur y 1600 m de ancho en sentido este-oeste, presenta un área de 4.9 Km aproximadamente (Torres, 1993; Díaz et al. 1996; Huertas, 2000).
En la zona norte de la meseta, el fondo es surcado en el sentido de la pendiente por espolones o crestas alargadas de 1-2 m de altura (fondo), allí se observan las mayores coberturas coralinas (30-50 % del sustrato –Díaz, 1996-; 10-40% -Huertas, 2000-) dominadas bien por Agaricia tenuifolia o A. agaricetes, junto a colonias hemisféricas de Montastrea cavernosa, Diploria clivosa y Diploria labyrinthiformis, esponjas (Pseudaxinella sp., Agelas sceptrum), octocorales (Gorgona ventalina, Pseudoterogorgia spp., Pterogorgia sp., Eucinea sp., Plexaura sp. y Plexaurella sp.) y algas, como Halimeda goreauii, Dictyota sp. y coralináceas costrosas.
Bajo Burbujas (9° 24’ N y 76° 15’ 30’’) se encuentra a 9 Km de Isla Fuerte, es un pequeño domo coralino circular con un diámetro aproximado de 830 m y un área de 0.5 Km, en donde se presenta emanación permanente de burbujas de gas. Es ligeramente alargado en sentido norte-sur, se levanta desde los 60 m y alcanza una profundidad mínima de 18 m, (Huertas, 2000).
El bajo posee en general una cobertura coralina muy incipiente, pues las pocas especies existentes crecen sobre escombros de coral poco consolidados.
La zona de octocorales y corales mixtos se encuentra entre los 15 y –30 m. El fondo esta conformado por escombros coralinos sobre los que crecen octocorales de gran tamaño (11.4 % de cobertura), algas (48.4 % principalmente céspedes y Halimes spp.) y colonias relativamente sanas de corales ramificados y hemisféricos de diferentes tamaños. Las especies más representativas son Agaricia humilis, Porites astreoides, Meandrina meandrites, y Eusmilia fastigiata.
El Planchón (9° 22’ 22.34 N y 76° 12’ 0.7 O) se encuentra ubicado al sur de la isla a 1 Km, se trata de una embarcación (un planchón) que cargaba madera de Urabá a Cartagena y se hundió hace unos 30 años (por motivos desconocidos) en la parte superior de un bajo, conocido localmente como bajo Yesbí, esta embarcación presenta unas dimensiones de 50 m de largo, 7-8 m de ancho y una altura de 2 m aproximadamente, y se encuentra a una profundidad de 10 m. La estructura esta parcialmente colonizada por corales de pequeño tamaño los cuales han utilizado la embarcación como sustrato.
Debido a que el planchón se hundió hace unos 30 años presenta una baja cobertura coralina, pero se pueden encontrar octocorales de las familias GORGONIDAE y PLEXAURIDAE de 1.5 a 2 m de altura, corales hemisféricos de tamaño pequeño (5- 40 cm de diámetro aprox.) Alrededor del planchón, es decir en el bajo como tal, se pueden encontrar numerosas esponjas de Cetospongia muta.
En esta zona la visibilidad es más variable que en los demás lugares, debido a que se encuentra ubicada más al sur y más cercana al continente (las descargas de sedimentos provenientes del continente están más concentradas cerca al mismo y su dirección va a depender del patrón de corrientes).
El clima de la región es cálido y semiseco, con temperaturas promedio entre 25 y 30°C, precipitaciones anuales entre 900 y 1330 mm (IGAC, 1975), en la clasificación de zonas ecológicas propuesta por Leslie Holdridge, Isla Fuerte pertenece a la unidad de Bosque seco Tropical (Bs-T) (Anderson, 1971).
El régimen climático de Isla Fuerte está dentro de la zona de convergencia Intertropical (ZCI). Asociado con la migración aparente norte-sur del sol, la ZCI se aproxima y cruza el área de Isla Fuerte en abril-junio y agosto-diciembre.
Esta parte de la costa de Colombia tiene una corta estación seca llamada veranillo durante el mes de Julio, pero la estación seca más marcada (verano) es de enero a marzo cuando la posición del sol está más al sur, el centro de alta presión de Bermuda y los vientos Alisios del nordeste son más fuertes en este periodo y tiene un efecto seco sobre las llanuras caribes de Colombia, en contraste durante la estación húmeda (mayo y noviembre) el sol esta más al norte y los vientos alisios del nordeste son más suaves, estas condiciones atmosféricas, imprimen un oleaje dominante del nordeste y por lo tanto, una deriva litoral de sedimentos hacia el suroeste, característico del Caribe colombiano (Anderson 1971; IGAC, 1975).
Es importante mencionar que las aguas marinas de este sector reciben influencias muy variadas luego que se trata de una zona de transición hidrográfica y climática modificada por la contracorriente proveniente del Golfo de Urabá. En una época, arrastra sedimentos recogidos a lo largo de la costa hacia el norte (Río Sinú, Canal del Dique) del Río Magdalena y de aguas oceánicas permanentemente (Andrade et al., 1988 en Corpes, 1992). Debido a las corrientes y los aportes de sedimentos por parte de los ríos que desembocan en la zona, la visibilidad en las partes más cercanas del continente disminuye a lo largo del año.
La caracterización de las zonas se basó en los trabajos realizados por Torres (1993), Díaz et. al. (1996) y Huertas (2000) los cuales estudiaron las formaciones coralinas en Isla Fuerte, Bajo Bushnell, Bajo Burbujas.
3.2. Métodos
Se utilizó la técnica de Conteo Visual Rápido (VFC) propuesta por Kimmel (1985), la cual es una modificación del censo visual rápido o CVR (Jones y Thompson, 1978). Esta técnica es tomada del concepto básico especies-área usado en la ecología vegetal, donde el área es sustituida por tiempo para obtener especies- tiempo. Los cambios introducidos por Kimmel son: uso del número actual de
individuos (cuantitativo) en lugar de una notación cualitativa como en el CVR, y la utilización de frecuencias esperadas en lugar de puntajes arbitrarios. Estas modificaciones intentan mejorar la naturaleza cuantitativa de los resultados.
La validez de los censos o conteos visuales en la caracterización de las comunidades ícticas, ha sido ratificada por diferentes autores; entre todas las técnicas utilizadas es la que registra el mayor número de especies (Kimmel 1985, Borton et al., 1986 en Solano et al. 1995) y las ventajas que lo favorecen respecto a las otras técnicas (transecto, captura con redes, rotenona) radican en que no es un método que interviene la comunidad, ni destructivo, ni extractivo, ya que no produce cambios biológicos ni físicos en el ambiente, no se requiere mucho tiempo ni equipo y se abarca un área mayor, exponiéndose a un mayor número de especies.
Es importante destacar que esta técnica sólo es efectiva para el estudio de la fauna de peces suprabénticos diurnos y residentes bénticos de tamaño superior a los 5 centímetros, subestimando las especies crípticas o secretivas, las de hábitos nocturnos y las de pequeño tamaño (Torres, 1993; Solano et al. 1995).
Con el uso de equipo autónomo de aire comprimido (scuba), un reloj, un lápiz y una tabla acrílica, se trazaron recorridos aleatorios sobre cada arrecife, identificando y registrando las especies de peces observadas en el formato del VFC (anexo 1).
El esfuerzo de muestreo (conteo o deriva) fue de 30 minutos; el cual fue dividido en seis intervalos de cinco minutos cada uno, donde el número actual de individuos de cada una de las especies fue registrado en el intervalo de tiempo en el que fue vista, y dado el caso que la especie fuera observada dos veces en una misma deriva y en diferentes intervalos, la especie solo es registrada una vez (primer intervalo en el que fue vista). Con el propósito de evitar los sesgos producidos por el azar, se realizaron varias repeticiones o derivas dentro del mismo arrecife. El número de repeticiones fue calculado mediante la curva de acumulación de especies, la cual fue graficada paralelamente en campo.
Con el fin de familiarizarse con la fauna íctica de la zona, se realizaron inmersiones específicas de identificación de especies, las cuales fueron de gran ayuda puesto que agilizaron el reconocimiento de las especies en menor tiempo aumentando la efectividad de la técnica.
Tamaño de la muestra: Con el fin de estimar el número de censos o derivas, se graficó (en campo) el número acumulado de especies vs. el número de censos y la diversidad acumulada vs. el número de censos (Anexo 4), los resultados indicaron que hacia la deriva 7- 8 la curva alcanza la asíntota, siendo este número el mínimo de censos a realizar para que la muestra sea representativa de la comunidad.
Para fines comparativos, el número mínimo de derivas debía ser el mismo para todas las zonas, sin embargo, debido a problemas logísticos sólo se realizaron cuatro censos en el Bajo Burbujas, además la duración de los censos estuvo limitada por la profundidad, por lo tanto tuvieron una duración de 20 y no de 30 minutos como lo sugiere la técnica, imposibilitando su comparación con el resto de zonas arrecifales estudiadas.
Cálculo de la Frecuencia esperada: Cada uno de los intervalos de la deriva o censo tiene una frecuencia esperada, por ejemplo si una especie es vista en el primer intervalo de un periodo de 6 intervalos, se puede esperar que esta especie será vista en todos los demás intervalos (2, 3, 4, 5 y 6) y recibirá un valor de 6; Si una especie es vista en el segundo intervalo podemos esperar que sea visualizada en los demás intervalos (3, 4, 5 y 6) y tendrá un valor de la mitad del valor del primer intervalo (3), de igual forma, en el tercer intervalo el valor asignado es la tercera parte del valor del primer intervalo es decir (2) y así sucesivamente hasta el intervalo 6 que recibirá un valor de 1.
Número del intervalo Duración del intervalo
en minutos Frecuencia esperada
1 0-5 6 2 5-10 3 3 10-15 2 4 15-20 1.5 5 20-25 1.2 6 25-30 1
Abundancia relativa:
Debido a su movilidad y a su rápido ajuste a factores bióticos y abióticos, además de factores como la conformación de bancos, la territorialidad y la preferencia por ciertos sustratos, se incrementa la distribución irregular en las poblaciones de peces y complican el cálculo de la abundancia (Kimmel 1985); por esta razón la abundancia no fue evaluada como el número total de individuos, en cambio se presentó en términos de número de individuos por unidad de tiempo y fue calculada multiplicando el número de individuos de cada especie por la frecuencia esperada de cada intervalo donde fueron observadas. Este valor es llamado abundancia total, mientras que la expresión de este valor en porcentaje será la abundancia relativa.
Por ejemplo, si se observaron 10 individuos en el tercer intervalo, la abundancia relativa será el número de individuos (10), multiplicado por la frecuencia esperada del tercer intervalo (2), es decir 20, y así sucesivamente con cada observación.
3.2.1. Diseño de la investigación
Es una investigación de tipo analítica y descriptiva. El factor de diseño es el arrecife coralino y los niveles de factor de diseño los constituyen las 4 zonas arrecifales, La unidad de respuesta es la comunidad de peces arrecifales presente en cada zona arrecifal y la unidad de muestreo es la comunidad de peces arrecifales.
Los muestreos se realizaron en 4 zonas arrecifales (Bajo Bushnell, Bajo Burbujas, El Planchón y el Cebadero) las cuales fueron seleccionadas con base en su posición respecto a las corrientes de viento (sotavento), desarrollo arrecifal y por su fácil
acceso para los buzos. Estas zonas son sitios comunes de buceo y hasta la fecha no han sido aprovechados como sitios de investigación íctica, a excepción de Bajo Bushnell que fue trabajada por Torres en 1993.
3.2.2. Análisis de la información
Come se mencionó anteriormente las variables calculadas fueron la riqueza, la abundancia y la diversidad. La riqueza fue valorada en términos del número especies presentes en la comunidad con el fin de facilitar la comparación con otros estudios. La abundancia relativa se estimo por la metodología utilizada (VFC), posteriormente se calcularon los índices de diversidad y dominancia de Simpson (1949) y Shannon-Weiner (1949), ya que estos índices son muy sensibles a los cambios en la equidad y dominancia de especies, y combinan la riqueza específica con la equitatividad.
La dominancia se midió según el valor de la abundancia relativa, calculando primero la abundancia promedio para el número de individuos y de especies; se estimaron como dominantes las especies que obtuvieron un valor mayor a tres veces el promedio; las que lograron entre uno y tres veces el valor promedio se calificaron como comunes y aquellas que obtuvieron un valor inferior a uno se registraron como raras. Así mismo, también se calculó la dominancia en términos de su frecuencia relativa, la cual mide el porcentaje de aparición (qué tanto fue vista) de la especie en el total de observaciones.
En virtud de que los índices comunican una información algo diferente, juntos constituyen un buen perfil para evaluaciones de diversidad (Odum 1992) además, son ampliamente utilizados permitiendo realizar comparaciones con otros trabajos de magnitud similar. Simultáneamente se calculó el índice de proporcionalidad, que relaciona la diversidad máxima posible con la diversidad calculada (Simpson o Shannon-Weiner), la diversidad máxima se obtuvo dividiendo la abundancia total en el número de especies, asumiendo que todas las especies tienen igual abundancia, y al relacionarse con el valor de diversidad calculado indicara que tanto este valor se acercó a la diversidad máxima para una abundancia y riqueza dada.
La prueba de Kolmogorov –Smirnov permitió determinar la distribución de los datos para así establecer el tipo de estadística a emplear. Debido a que los datos se ajustaron a una distribución no normal, se utilizó estadística no paramétrica para comprobar establecer si existían o no diferencias significativas entre las zonas.
La prueba de Kruskal_Wallis se aplicó para comparar la riqueza y abundancia entre zonas y observar si existían o no diferencias significativas entre los resultados;
también para contrastar la diversidad de Shannon-Wiener y determinar si las diversidades provenientes de las zonas estudiadas fueron diferentes estadísticamente.
Para medir la similitud entre zonas y ratificar los resultados obtenidos, se utilizó el índice de similitud de Jaccard, el cual evaluó la semejanza de las comunidades de peces asociados a arrecifes coralinos, en términos de presencia-ausencia (composición) de especies (cualitativo), sumado a esto se calculó el índice de Bray- Curtis, con el propósito de evaluar la similitud de las comunidades de peces respecto a su abundancia (cuantitativo). Debido a que estos índices evalúan cualidades estructurales diferentes son igualmente importantes y complementarios.
Conjuntamente, se empleó la frecuencia relativa (Ramírez, 1999) con el fin de establecer que tan raras o comunes son las especies en el área de estudio, en términos de su frecuencia de aparición. Las ecuaciones utilizadas y las interpretaciones de los resultados fueron basadas en Colivaux (1986), Ramírez (1999), Moreno (2001).
4. RESULTADOS
4.2. Tamaño de la muestra
Como se mencionara en los métodos, por problemas logísticos en el Bajo Burbujas sólo se realizaron cuatro derivas con duraciones de 20 minutos, siendo insuficientes para cuantificar la totalidad de las especies (Figura 1), sin embargo, se generaron datos preliminares para la zona, la cual no había sido investigada en cuanto a su fauna íctica asociada a arrecifes coralinos.
Curva de acumulación de especies en Bajo Burbujas
22
29
33
38
0 5 10 15 20 25 30 35 40
1 2 3 4
Número de Derivas
Especies acumuladas
Figura 1. Curva de acumulación de especies en Bajo Burbujas
Se gráfico el número acumulado de especies vs. el número de derivas, y se observó la tendencia a alcanzar la asíntota en la deriva 7-8 (Figuras 2 y 3), indicando que el número de derivas y el muestreo, son representativos para la zona y están censando la mayoría de las especies. En Bajo Bushnell, la pendiente alcanza a disminuir notoriamente pero siguen apareciendo especies (Figura 2), probablemente debido a que el bajo presenta una extensión aprox. de 4.9 Km2, y debido a problemas logísticos los conteos solo se realizaron en dos zonas del bajo (El Cantil y El Laberinto).
Curva de acumulación de especies en Bajo Bushnell
33
42 46 48
56 57 58 59
0 10 20 30 40 50 60 70
1 2 3 4 5 6 7 8 Número de Derivas
Especies acumuladas
Figura 2. Curva de acumulación de especies en Bajo Bushnell
Curva de acumulación de especies El Planchón y El Cebadero
31
38
50 52 57 58 60 60
20 26
42 48 53 54 57 57
0 10 20 30 40 50 60 70
1 2 3 4 5 6 7 8 Número de Derivas
Especies acumuladas
Planchón Cebadero
Figura 3. Curva de acumulación de especies en el Cebadero y El Planchón.
4.3. Riqueza
Se encontraron 77 especies entre las tres zonas investigadas (Tabla 3), de las cuales 76 pudieron ser identificadas visualmente y con la ayuda de los pescadores de la zona, los cuales utilizan los arrecifes coralinos como sitios comunes de pesca y están familiarizados con las especies, sin embargo una de las especies no pudo ser identificada con claridad, Kyphosus sectatrix pues es indistinguible morfológicamente y por lo tanto visualmente de su especie hermana Kyphosus incisor, por esta razón dicha especie se determinó sólo hasta género (Kyphosus sp.); la Tabla 1 presenta las zonas trabajadas con su respectivo número de especies acumuladas y nuevas.
En el caso del Bajo Burbujas se encontraron 38 especies, y la Tabla 2 presenta el número de especies acumuladas y nuevas por deriva en esta zona.
