Estudio del efecto de los esteroides sexuales sobre la adquisición de la indefensión aprendida

(1)

"ESTUDIO O t t

tFSC7O

DE L O 8

tbTlUOZDI8 IIXUlttS

3 0 8 R B +&

hDOUIS1ClOS

OC LA

ZUD1FRUSIOU

AP&itlDED&"

T n i s -Ud.

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O b W L b l t 6e1 dr W C ~ R fil

mrwx,air&

por:

(2)

D. ANTOlIó OUIltANOI YtRI&IDtf. C ~ E e d r l e t e o **Be P%re%~&Ea tieLol6aica. de te Yaoultd do P a i e o l o ~ X e**

dr

Ir Vntvarst- dod Noclonol do tducación r Diotencia,

C t l t l C t C I a que

la proorn?., trnls, Oituíad* SSTVDDO @EL -

KFKCTO 0% 10s

tStEROfDtS

S t X U A L E t

SOBRE L& Ag

Q V I S X C ~ O N DP th **f*amttnsre& & ? R G ~ D Z P A ,**

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do roeLt8eda por

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(4)

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nao 8prrnbf iam t&cnicas da rndoerínolo@fa

ag&teadas

en

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los Exp+ririntos

O

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JomL

RarTr

Crlds,

HrrEa Cruz -

liodrf.uea, LmfLSo Ambrosio, &&urbe drZ Abrlt y

SrrSr Besa-

r í o dr IBlrm. toda. compaleror

d+& **D+par*ratnto**

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Pricobio

lo8ta de

1a

U . N . I + P . , quidrs

rorlr6clt*

rl g r a t i t u d por

--

honrarme

son

ser su

corpekrro y

rrtgo*

A

Mstlbe& ti~rn&ndar,

por

%&&.e

rersnogrfrfrdo kg

da. lam pZ8Lnrs que rí.urn, Aderla, por A a r í r X o 4 t f a r r a

-

no autor4ties.

A

J o s i S8rf. Uaretr, por haber puesto dr forrr

-

preseatabla los bibujos qur i r rntrraabr r i L g r s -

A

m í a padre. 8.8 %8Eoj a 8 ~ a d t e t d l 0

porque

son p r -

ra rt lo que i r ~ w m + r r L r se^ prra

11.

R i J e s . J o F ~ ~ , m i

-

hijo

m ~ o r . por

haberme prrgunt&do cmntrís veces que

cuaaáo

i b a 6 *sXritb@r la

Yimtm.

A J e r l e f ,

m f

h í j e aonor, parque

-

emto)

meeurr

^deque si

si

brlfrrr

re

hubiera preaunP8de la ilmmo.

A toll.

m i m ~ J e r , por

hac%rrr

ran gocrr vaeca

Ir --

pragunta d8 Jor&i. k

Juan

Rod~igur+, por haber

eanrrfbuldo

r la

Terir

con la prtaerr varaióa be1 r p n t r + o da ~ h e g u t .

A

todos

iGrreiarl

(5)

11.2.1.- IntroduceJ6rr

...

¹²

II.s.z.-' 8 8 a i i b t l i d e d d a 1 S I a

lo. eeerirroLQe8 ^s~

...

Xua1.m 20

13.2.3.- i @ * e r n i a i a ~

&a

rcei6rr d e

le.

~ S Z I P Q I Q ~ S

8rxuelas

sobre e 1 81

...m-.

²³

XX.2,4.- t l r c t a a de la. e.trroida8 ea+urSsr re-

b ~ a ~f S 1

...*...-....

³³

(6)

IE.J.1.I ..

^Rucrdr ^itr e e t i v i b a b

e...*.

&S.3.1.2*- Caspa b i 6 p t @ a r

.

^{e .} ^{r r} ^e

^..

XX.3.Q.1.. t a b a r f n t a o

...

11.3.8.2,- Caja Ba Jkfrincr

~x.g.a.3.. caja

as

^esleo

...

ITP,2.1.X.- Eatudioa daf Z & b ~ ~ a l ; Q s % o de! I

.

P . ^Paulov ...

l f f .2.1.Z.- gstudf

es tller%ean~s ...

(7)

Ve- llllXCTO

Dg

LA 0 0 W & 0 1 C t Q ñ i A FOS'CPUoLRIL. SWWS LhS

B&

?ERKICIhI

D t SEXO

BI

U I

DZSDRO

^ACOPLADO

^DL

h D I X l f 2 T R A C I O N ÚE CktOQuE ...a*... E04

VT.-

EFECTO DB

t15 YANlPUtliCZOH

DE

LAS t 3 0 R M O N 1 5 SEXUALES UURANTB

E L

PERIODO C R I P X G Q

SOBRE LAS DXFñREICIAS .

SLXO

E#

UA ~ f f a R b AGQPIADO

BE

ADHfBZSfRACfOM

DS . .

cnoPuR ... ^zsx

(8)

e..

t . . .

Pápy.

XndíCa de t a b l a r

...m..*.

^{4 2 9}

India* da V%&u~am . - . e . * . . - - - * - . . + . e - * - . 42%

(9)

(10)

tl

trabajo que prrsrntsr18 para l a oBtsnelGn del arado de Doetor en P a t ~ o l a g i a era+& dr ratretonrr de8 e*@- pos &* lnv*stlgacl&n p r r ha*%* ahora ne

se

_hablancatudla- d o eonjuntimontm: Las bifrrrncl8i de suxa e n conductrs nó roproductori~ rn rrrffrror

r ^los

^modulas

^snlrrlcs ^an

^poZtg

patsloals.

Lar blÍorencí8r da @era

mn

eondueta,

3e

mismo

--

pus Iaa dlfrrrnciae d e eeto mn %a ertrurturr +orposaZ,

as-

rln d+t*rriaadem par

una

corbin8rlbn Bo f o f t o ~ s s gen&ZLees, hormonalar y atbient8l.r (Gor

y

Wcturn. 39803. S 1

p r m ea-

p r r ~ l f i c e de c a b e uno

dr

rrt;or f a c t e r í s ea r e f a t f w ~ * Y ave- riguar m. enda era6 su v b v r 2 0 ~ m ea un@ tarea d % f i c P Z I @era a t e m p ~ e msri mi. f i c i l

curndo se

estubien

eanduc%ra

sexo&%- r d r f i c r s que _cuando 6e t r a t e &. ea+uditr o&raa cenducEaa, porque rn el primer ee*e 11 n a t a r a f ~ ~ a ' * P F C ~ B P B ~ * la* exge- risuntab 81 ~ f r e ~ e r n e r d f f e ~ e n t e a eon89eianea de2 @atada

-

genbtico horronri de le. +usf+os.

En

todos

loa rstudioe de diferencias de

s e x o

en

c s n d u c f r s no raproduetoraa subxaca

aa afguna

manara %a _{h f -} piitoiba 48 Pdtosnix f *+ [ 1 9 5 9 > , gua Xua faraialada @ i r a l a conducrr rexuif pero

se

ha

extendido a etrae ~ o n d u r t a s

(11)

que oía ser regroduceeres ttebián prssantah un BtrorfLsr@

o+xuaI; dicbi &íp&%esLo, coaacida @amo

b i p 6 t S s i a dr &a ee-

.anisrcibr. **dice que na oólo lo* O r g a n ~ r**

T ~ @ T O ~ U C ~ B P ~ @

S%- no %aibiáa los proeeraa neuralsr

que

~ a d i r n

la

condueta so xuel tieaen uar trndrncir int~fn8rca a deiarroltrrsa

de

--

oeuarda con un gatrbn fareniao, Sin embarga al pasa poi

un

**periodo erftieo liritado @ea&* hag ura bfgotsncfrltdrd en erhos sexo. p u d e ásterrfnrr, some vrrtroi ras ^adefrn9r,** -

Ir worgeniraeibam durrdrrr dr una ser%+ dr crracesr9sLisar

ertructurairr

f

de conducta,

can

un E I F P ~ ~ ~ P I P F C V I C P ~ ~ ~ ~ . Si durante dLeho periodo

o c f t í e o nú

Las

un

nrvsl 5btcurdo

de anbrbgeaoo 8% argenismo sn derarsollo avaEucionar&

ha- tía

hambre,

j s i

lor andr6g~nao **fves*ros rta idalanea**

edao

er dircutidm X m arturalato de

fa Aosaari

rorpanwaáfs

^SRQ&

timo t4rrino dr 1s dff~rencfaeidn)

aa

*acuantian presentes en **suficLsn*.**

c a n t í d a d

dicha organ%aro a8 &es&rrollsr$ co- ro racha.

S i a

ember80 la ~inirestmcibn

de

una conducta se- xodirórfica aurie degonder na rdlo da 1a sesfón argar$zsdg rr do Iea hormonas mtzualrr duranta e1

parrado

c ~ l e f e o , a&

no gus tarbíin depende de Lo que ar &%are ^aecfdn

activado-

ra (Brrtfj,

1 9 7 S a f .

Le

accfbn

ac+irrdorm

&e

las

hormonas

-

nra EexualsP p#rrite ¡ a rrnilsataci6a as

1&b

canauctr

y

su rusrncie Zr tmpids,

-

Por

~ t r e

t & & o t

Ea exfsrrncta

da

dt2esemciae

@e

-

nexo en 1s

apidariotapia do

.1 drgrasfon parece que ea un

(12)

hecho reaa,

y

como tal sm conmLdrra40 an la ZlCrratuea ---

(&menson

g

Lrrinsohn. fS81; Byrnr,

ZBBt;

Wrimmmam

J

A19p- rin,

t S 7 0 ) .

**Por este rativo no* p a ~ e c L b que aerlm iatere- manto 01 eitudio be Qflrrenef85 da 5ero en un rodnka**

_aaF-

me% de drpremión,

&m

manera que los drtor ptocsbentas &a -

18 inveieigición blmicl aportaten ~n%crmmet&n para la

=ea-

preniibn del procamo pmfeopaCalbñiro huiama,

Iirl mur rxtendido de&&+ rntbpua

sf

usa

be r o b a -

lo8 mnimale8 en el rrtudío d+ **srscruoa ff*Xel&glcs+ qsnrre leo. Este uno me ha rxtrndfdo Q&tlmeranta r tuaaroa e1Snl- eoe tradicícnr1m~mte impo~tmntrr en prbeopete2og~i eoms** --

pumden mar Xr deprest&n

y

L B erqui+cbran&s, paro as% psdria tambi4n aítrr a Ir

p r L s t t c m

totnlidmd

d a

loa precaroa

de

-

conductr rnormcl [Nanfn

g

0u4bn.

5937).

Entra

@@+as

madr- lo. **e1 conocf&o acimo *Ln&aEenrtdn aprend14en itasinril**

_Hals-

frnsnriml lo es da

1 8

drpraaf6n rrrcftva (SaXlgman+

k9751,

Lm indefraiión mprandfdi

supana

un pracadtrfento

exprrfnen

trl que

m 0

drmarroll8 en dos famrm: In Oa primara

at aatae-

te

a 20.

iujrtom m rmtlmulacibn awstiafva no centrelada,

.undi fare ir surlan a v a l u e ~ Loa afectas ds la

grimtta

as- daanrr

una

p ~ u a b r de a s ~ a p r - a ~ Z t ~ c X 6 n ~ Los ~ e a ~ I C a d ~ s aueg +era que IDO s u J a t ~ s

mo*afido# en

La primera

l a s e

a

shoqus

**alicfrfco fneifaprble prersn%an un "dbflcit* an**

la

adquieg cien de La tarea Ba arsapr-rv2t.ckón fraalt a aquefSos

%m+

en

21

primara

fera

r#cibieron

cheque aacapablr e no r s c i - birroi cboqwa.

(13)

Movidos Eundeirn+rlreate par a1 la inexfslcncta en Ir fftor8tura de trabafos r o b ~ o dararancisr &a araa,

--

utitisrndo rujrtos

no

humanos. en

indafrnrl&n

apaandiáa

r

por

b)

Ir posíCi1ibed de mejorar La % ~ + R I c ~

da&

rodaSo ex- porfr8ntrl. an a1 rantido dá poQer l t e $ a ~ a srtudtar 318 &E defonríbn cuando a* meti LndueSanda sin naeasidad da racu- rrkr un& meaunbe iasr

en

rf procadti&ente, nos

planea.-

ros m1 trrbajs sxperirentrl que eigu*,

tete trebejo, pue -

pon. rn conaxtbn e1 errpa de las di2e~rnctir da

sena ea --

conduetrs no reprobuetorem tI*r+fs,

1990at) son

rl dr

Ir

i~

defonriin eprendidr (Srlb.mrn, 197511 prarande axpicrrr ta oxietrncfe do difrrenei@8 de *ex0 rn tndef+nridn *psandidx.

8% el resultada dr dicha

s x p 8 s ~ s c i b n

fuese pos%Clvo

ea ea-

tu8lar-6 Canto pmprL argmniaabar coma

el

papel ac+ivrdor de

las

horranae ~ ~ X U E I ~ I robra foo d i f r r a n c i l a de arxo

sn

indefrnaiin egrandida, tarbtin se ooblfke* procedlmiento

-

oxpecirrntal do los a8tudias da in$eCanribn aprsndadr.

Ea-

t .

@ iodifiracionea ea introducen +ente a n la ~ F ~ P C F I CDID

en La meauada Xiio*.

In

Ir primar* basa, d&fbea mod%fZca- eionea vma S pmriitfr medir aiial+Ln%aa%nte, a n

h a

Eres

-

rujetor d e cada eriadr*. fa riera eespusstx: respuesea que es if@etivs nsra Z i n ~ t t r a r eX ehopue s&Po en

%L

aujsto d a i

OFUPO neree@&bl%*. tn

la

segunda fama de

&os

snperPmcn*aa ,a utiliri fa prueba da

natrcl6n.

FOR una noveda& d r p e r t a ~ te: Se hece un rsgtatro autorltice de t o s rovtrian&os d+

-

I o r mujatos cuando a s t i n

dsntra

&el agua-

*

Loa exparfrantos do indafenmfbn aprendida

euoTsn

hacsssa con

un

diieRo por triiudne 4wCe01 ZfX,3.1rfr

(14)

Anta8 da exponer cZ tsrbajo +zpsrkr&neal propia- rente dicho hacamoa una reviaibn OaórLcr @obra

36a

dos %e-

-88

Pundmientmler pue roi8cienarcr

%o

fa T~sPs:

if ñ S E e r s &

ci8cibn srxual del rlst8re nervioso

y de

Ir ~ c n d u t t r <Cap&

C u l o I I f 3 2 )

Lar artudío. da &ndsfsaaFbm apro~d&&a,

denda

me hmce 88p.ctil blnrapfi

ara

el m8todo, &SS cata en Ira terprattezonor 4 1 . fsndrrno CCipfouls t I O 8 ,

Portrrlmrront8 dadleamos un trpiau8a a eadr uno da 106 axpe~im+ntos. Son rrer lo* lf+vsdo8 s cabo, Ea e3 -

prtrmro

fCapZtulo

X Y f

aa ratudlen

I r +

**bifaf*ncfas**

_Ba

sano en 18 rempuaita be mpretrr eon el hacioa

el fúpr de

la jrg 18 rxp8rirwnta2.

Con

un

d b t e S o

an ~ f i a Q a s ~ &en&% dos

miar-

**bror do cada triad* peetb+n**

de

forra

"acaplaBiet (

-

u) choquo ellcrrlco,

ure

de eLlos

lo reciba

insucapahls

y

rf otro emcap8BLe.

y

e& saraar mterbea

&a

Ir

grtsdr no

-

racíbr

choque

r1ictricoc parmanacianba rerd~Lngido an au -

SR

**al saundc e%prfmanto**

IGepJZule V I ,

daaesro- lfmdu

ea

don f6.0~. *e

e s t u d i a ea pipa%

**ie*ivrder**

de I s s

-

hartoama gonadmlo8 sobre la sfaaa conducta

gub BaPoe scRa-

lrdo

al

hrbltr da1 Xxporfrento

1 ( 3 . f a s e ) , 1

la Znbluen- **eia da1 trmÉ*rianto**

s e e f b i d o

aa

1s prfreea f r t a s a b ~ a roa

rovirisntea daaplagedos

o s

uaa pfu+ba

_rte

nrr%acidn

( 2 s

fase].

ha +6CCIP 6~g1aF$*dSSl4 (CopSeuTo V E ] r e baca para

antudier sl prpef ergrnirador, en lugar del acfavader,

da r a s horronrt s m x u s l c e .

Ssta exp8riranta ea adQnCf&a

af at- pundo

salvo

an la r a f a r a n t r el tratamiento

kereonsf.

(15)

Finalreate, drdtctrsroa +arbión

ua capXtula a

l a e x p o a í c i ó n da Zr dfrsunlt?n gensrrl [ C a p L f u X ~ V E Z ) p otro a

1 .

8

conclu8lonr&

68 1e t e a & * (Capitutb

V ñ f f t , EE

$ i l + i m m c o pXtulo e s t i d e d i ~ a d c

a Ir

blbltograiLr

CGepirula I X I *

Por

bltiro, re

intaugan

dar rpindicsa, uno dcai- c r d o

e

Ira i b r e r l a t u s ~ s ~ J O t r a 4 Un Pndkce da t&b&aa y S&

Sur&.

.

(16)

(17)

t a t o t a @ f t u & e p r e t e n d a

racopar una

~ a v S @ l b n d e

1

.

d l f o r e a c i n c t b n iexurl

d e 1 SR

F l a c o n a a c t a ra ormSic- rom, c e a l r r n d o

lc

* t r a c t a a t a r a s d e r a s ,

P o r q u i na8 o c u p n r o r e n l e a * d i f r r % n a l m s

de

ag atom rn

.1

c o n d u a t r

y

n o en

l e aerDn de I r

m a n d u o t ~

át

r a ~ boa a s x o s ,

r e

dobe

r que

a a e ñ8 l k a e r d a p o & a e o s r a c n t @

B r

r t o a e t b n

L 8

a x i r t a n c i a d r l o ^que re l%raa c e n d u c t a s se:

x u a l e r & i a i a - f i c a e ZOoy

y

l c t v a n ,

2 9 8 0 1 .

E n t a n d i r n d a

Ir

-

r x p r e r i b n esra ~ r I o r i d a . m 0 r c s n d u c t a s

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l o s do8 r o x e s . p e r m i t e n m r d f r d d f e r s n c S a e c n -

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p a r i m r t r a s . O t e a r r u t o r a r g r a F i a r e n rsstr-

V ~ F

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¹⁸

l i t a r a t u r a .abra l a r d t f a r e n c i a a

de sexo

h r g una s e r i o d o t L r m i n o s

pua son d a uso c ~ r b n , y que VE i o n

r

Z P W F l e ~ l l c i d ~

r n t o a do

aeauiP adelanta,

Cuaade he h a b l a d e h i & b e e s d s

&e 1*

o r p a a i t r c l á n

as ea%$

beclsn-

da

r t f o r t n c i a a

que ne

a d l e l o a

beganes

r a p r m d u c r o r t a --

(cero

v o ~ a s a a *ir ~ d e l a n t e ! r í n o

tnrbiin l e a procesas

--

narxrs2err

pua raaCtian

l a canáucta

sexus% ais 2%

raamiiicres t i a n s n

h a

e q n d s n c f r t n t r £ n m e c r

r daaarroZ3rrsa d e n t r ~ d a un prtrbn fonsnino,

t i n t o

en Ir e s t ~ u c t u r a s u b y a ~ r n t e co m o

en

11

c c n d u e t r . Ea%@

h i p 8 t e o i c que

es arig8narfs

Be

-

Phoani* ₃ caXs.

-

I Z S S S f , y que +uva un gran valor hcurfs-

t l e o .

h r aTdo &mpXtamente aee@%ade artcnd&da

a

otras

-

t t p u 6 d a

c o n d u c t a .

(18)

A pasar d a eses tandsnoZa inérfnseaa hsbr%a

--

una espacie da pardnteais en

@&&a, denzre a@&

4cearraiXo

&u Loa indfviduoat en sk

que

sa BarSa

una

bipotenciali-

dad

s s x u r l an

ambas eexos.

Los aadf6genos oirculantce en rrnpra

durrnte era

"pasbntesis" pr6ducPsSan nodtf%cacio- ne+ morfaZim2oá6&iraa y aonduetalas i r r a v t r e i b L e s , Esta inducctbn ñarronrf da efectos duraberas a r t a s b a ^reitrkn- p t d a al p a ~ 6 n t r a i r antes *atado

y

pua se conoce cemo

E-

r í o & ~ crlttco, aunque ocrom autoras. ^{E O = ~}@en Gap Y &&&%

f1984).

pfefisran

denominarlo

billdn6 f o irnaSb%lldmd).

SI Iuaar que ecupa esta

psrko- do en

Ir

ontogenir us vr~iaB3.e segfn

Ir

aspea&e, pera p~

r e c e

concluir

an UR m o r e n C ~ que colncfaa con Xa agertura da los oJoa

que,

pos otra

parte,

63

an

Sndice 84 madura- eféa dasarrollo a e u ~ r l s i ,

E1 *brmino 8eiamdniaaciBn haoa rePsrcncia e fa pirdida total o grrcfal, por aeciBn de l o s afiar6gan~a p e rinataírr.

d e

Ir'cún*ueta eaxual

famamina

en

sujetas

ge- ndttcaienta hembrmr.

Y

mmsculin&aacdOn sa sefisre

a

la

-

mganancian a n canfi8rd da rondueta sexual maaculana por parte bal aPara cipo drs sujeitoe. Basa sujus.t;os geniStica- mente S ~ E ~ O S f e amp3san los tdrmincs coapleaanCar9~s ds

Goy y M c f r e n ( 1 S B D > hacsa una ~ ~ a s i f i c a c s b a Be áas c e n d u ~ t a s aasfuXinaa, re&n el criterio de s u reXa- crQn con Asta hormonas gcrinadaLers, an

tres

tipos: T i w a

E,

qua c o i p ~ s n d e aquellas sonduetas que no goaden manires- earaa an toda au artsnaS6n s i LaCaf horiona(af

no

ea en-

(19)

cuantre

en

caat$dadss adecuadas on la ckrouLaofón duren-

tá el gerfado critfae sn San primeraza @ C o p a s del desarro Izo Z, p o a t s r f o ~ a e n t e ~ cuando tienen lugar i2irbas canduc

tase

Ea atrra palabras ar+as oanducrra nocasitan tanfe

-

una acción orpandtadara Foro activadora de lai harmsmas,

La

a c c i b ~

~ c I I v ~ ~ o P ~

hace

rafarsn~ia a

apuaZla que t i s n r rugar cusndo Xc8 risc+as da lar hormonas son rcurrafblea.

Lr

rccidn organisadara pueda hacer rsferan%la a afscE0m

i Q ~ f a l 6 g i c o ~ y / @ caaduetíies, y

: e

rcofón

setivedara

se r a f i a r s

a

aspecto8 eenductaZas rbLa, pero es f r a ~ u a n t s

-

a n e o n t r a ~ referido sl eancap+a *carginiztdor* a efectos

-

isravrssiblar, ZndapanBientsranto da& tipo que sean,

y -

e1 concepto "aet2vadoru' raferido a efsstoa

rtversiblsa,

sin tener en cuenta su naturaleza.

S1 rrgundo efpe dr re5ac36n hermana-conduota

-

(+%@u Iff eerprande a apurllns condutfaa pua a&lb eequfg ren uni aceldn a ~ t i v @ d o r a

en

stapaa p ~ s t e r i a r e s

a&

p e ~ d g d a critico. Para sm+re aonduttrr

los

andrbgenoa pueden

-

no ser notrrrrioa durante a2 períoda nrlGico,

m

puede

--

ocurrir que .1 caetldaa de ands6ganaa exíst.ent%a en ea- bais sexos. en dioha etapa, aae auficftnte para una acciBn organizadora.

El bate r a f t r a n c i a a aguelLea ~ ~ n d u c -

tos que, prre su t o t a l expreslSn, necesitan 8 6 % ~ de la

-

grsaencii d e andrbpanoi durante a l per%aGo csftlao. Ea

-

d e c i r , dependen s b l e ea una acción arganSaadosa de las

-

hermanas. y no es necesaria

una

s c c f b n acttvadara.

Dedlcareaos

un

apartado ( I t , ¿ Z . ] a á a aigaren- eiaef5n sexual dcT

SN.

Dentro da

aste

apartado reseaoa

-

(20)

cbma ea+a direraneSacidn

es

poaibZe pos &a exfsteacfa,

en al

SW, do rscaptorsa prra l a s

herronas

gonaaates

--

[ f X . 2 . a . ) , cómo sctuan r a t a s hasronre sobre el S%

----

rE8.2.S.1, J

cara seta

rcci61a

&$+areacbtgara

be

las --

horronra goaadaTas puede agroiiarss en una difereacfa- ci6n norfoZ#&iea fII.2.4.1=), ffsioldaica ( X f , 2 , 4 . 2 . ) , b l o p u ~ a i c e

tSI.P.4.8.) t da

3.1 conductr ^sexual

---

**(rx.a.a,*.t,**

Las

diferencies d. s e x o en conbuc+ae

n o - ~ r - productorrs van r

ocupar

mero

apartado ff5.3.f de e a t t

eapXtulo, So

Laca

rmpecial 6 n l a s L a en I s i

ssnauotaa --

no-roproductoram g ~ o q u e dea da

allra sepan

ebjetb

a+ -

ootu&lo am Za parte a x p a r i a a n t a l do

la

presente Pesas Doetosal

En

f s e organianos nds eleaeneales 3a repreau cidn aa in&iuidurl, an al a s n t i t i c dé que esta imparta2 te

lun@iBn

bioldfica pusde aas e j e o u l a á a p o ~

un

sale

-

t n d i v l d u o , s i n el ccnousro da ningan atro coapaaero da aeptcfa. E s t a 9s + Z t i s o de loa orpanisaes uniee&ufa- r a s . aunaua

no

es t x c l u S S V O

$e

este %&PO de e e ~ h s

VI-

v i entes *

(21)

En

lar organisrea m 8 e e ~ m s f a S ~ s hay una sspe cialiraei6n

a n

las £uncLoaao qus Ikewa, e n

e ~ u e L l o s --

que praasnten un* raproduccidn saxuak, e una dZÉzsen- e f a e i ó n . r diotintoe nfvelrs, entra Lndivfdmos mackbs a indfviduoa hsrbtas.

S1 meernlaro ñundrnentnX da Sa difarratia-

-

oidn

r+xuaT

fue a ~ l r ~ a b o

antro fP41 g 239Z

por

AIfrrá J ~ m t ( W i l e ~ n y

w., &%Sr).

bs arussdo

con

la l a ~ r n u P g cf6n d e Jo8e In dtEarancla~i4n sexuni es

un

proeaao

sg

cuaacie&, orbrnrdo, y rsLalSvaeents

a2mpks

que,

da

fog me roaurida, dice que, st ssxo cpomoabrZca daternfnr

-

I r &parfci$a de avarior a tastSeulos. S$ la que ae

&e-

~ r r s o l l a ran t~o*fculoe, mas horaenas determinan la

--

eparielbn de le# flarados eaPactsPrs

sexuales

secunda- rio. propica 8.1 macho Qfanatlpo arsculánsl, Si 1u que ss dorarralla ion svsrior,'o.no hay

g4na8as.

el fanútl,

po rssuítaní%+ es P ~ m a n i n o ~ Este fartulacidn de Joa+ se conoce caro 41 &opmc cantPaX del d a s a s r o l k ~

sexual ---

<WELaoa 8 00_. &4i¿Sl$.

put

un

i5sabra ti4

una

esgacle

cancPsta sea -

mucha o

heabra vians dstareinada. e n prierr

lugar,

pos

IU

que e*

canocs

cama s u sexo genbtico, ea d e c l s , por l o s qonoaomss que portaban las gaietos d e 30s que pro-

ceda,

En aamlferos un individuo sujo@ $onasamaa sean

-

(22)

Paro

el sexo gea&tioo

no

ea ef bnica deteral nrnte da la d9fereneiacfón aaxunl, Sa

pueae

h a b f a ~ da un soxo

gonadal. tea

erbríoass de mar%fesoa, inbspsn- disntamsnto da su raxu g e n b t f c ~ , duran+e su primera otaaa &a dararrallo. prasantin gdnaaaa fndiferaneáaoer*

Kr+ac

@&nadas tnátParent&abar

s%n una

ssRa% aascu%fnt- rinta racanoe:bla as

dtPerancian

copo ovartos. TredS- eianrlranta se

ha

eonaí8srada queg

sa mamEfsroe.

ea

la

prsrenclr

a

auaencla da% eroiuaora

Y

e2 kltmaato crSt&

ea prrr Xr 45fs~encirci&n da las gdnadas @amo ttstgcu- le8 Iprasanelt &a Y ) 5 coro ovarios taueencia &a Y ) ,

-

poro hoy,

efn

baJar de aer ~ l b ~ t o lo d n t m L g r r 86 pua- ó. habars Brl tamr a n i ~ r X aoSeoulae.

En

dPche n i v a l

-

a3

aetarmfnanta prlncfpal de

la

d%fc~enciaefBn ponadal paraea pua er Xra presencia D

~ u e a a e l a

-. de un entbgeno

-

en

Ir

ruprrELcíe d a lar calulas, que reeábe e % nombre de artipsño H-Y, La ragolacfBn de

la

axgreiibn

da

rete antfpeno

rbaree Ir

fntesaccibn entra lugares regulado- r a s da1 orarasoma X. e1 ororoeama X . y q u k a i i los auto sornas, Sa ha pensado gue

el

antipenc

W-Y

ea ea r e s p o n -

ea&$*

d e le aaecu3lniaacS6~ B e Laa gónadea aabsiona-

-

rfas inddiSsranefadas p o r varios metiver: ea sneuentra

cuando

hay daaarratla testicular, es

una susfaacfe

que

oa

difunde rctiraaente, y su acci6n puede ser bloquea-

ba (Haseltina y Ohnc, 1981j.

En un iorento detarrinado del d1?sa~ro%9e em- lbrionario 3as pónadaa camieazan su activbdad sndocrina.

(23)

Esta metividad &a I n l e í i al r i s m m t8aipo es aarhae p

-

en

hambraa,

aunque al

$rade be difsrenclsei6n hdseoLB-

g i c r Qa Zar gBnadae a& diferanfa aa esa momento ( P i g . If,l.). YisnErr8 que al incramsnto prograafvo en Ea 9%

c r a ~ i S n da ertradlaL par parte baf @varia as parece 21 mar una

Zunoidn

clara, a al arnos ne as Sunbam~atal 02

rr 18

fsmfnfnaelbn da 1 ~ r psaitrEai f%alaon p

a,. -

X981t, 1s recracibn tbrtScuZrr ambslenarbr

es

fundrmel tal prrr el narre1 desrerolPo panSta% aaseuiino,

Dos

+&pos de sustancias sacrsrrlas

por laa -

trrtlcu9oa son rrsnclelsr para Xa srmcuáinizaeSbar %a rurtaneir Znhtbidsrs

de

Eos conBuotoa

da

Mt3Plesr hora2 n8 gra+alntes prndienfa da au corpleEa

ce~acterfeacfón,

y

Ir

rsstamtarona.

La

prfoara de a l a t s , ceao su nesbre indAca. interrlena

ar la

r%grsst&a Qs Tos aonductos de IülPet; attructuro qa* sn

1a

Reabra áarb Zugar a áaa

-

trorprm de P m l ~ p i o $v a i

Ctaro,

aonCribuysabo taabiin

-

al dsrarrollp d s

la

vagina. Ir acgwnda, la t;eíi%ostero- nr, que aa l r ^hormenam á s SrporEsnOe de

Eaa

seerefedas por leo rrrtZcuZor en la vS&a pastnaCal, Bu~ante el

pe

rrodo @renata2 tiene dos %unc%onea:

una

l o e a l .

en ea -

tar+icula,

%ende prcmueve fa naduracf6a

ás

lee

coniiur- +ea atm&nifaroe; y oera generar. a

tfav&s

&e ia ofrcu- laeibn

aangutnaa,

que Juega un papsL esencial

en

el d e aarrslla del tracto genital aaecufino y otras tejidos.

La

regwlaelbn d t

La

rr4rrtssSs its 'P-eslosteroaa.

par prrts d e l teaelculo fetal se ha estudFado funeame;

talecrrta en el cenefa, cuyo cmbribn s e uéiZáza romo

as

(24)

(25)

dslo sxperfnental, En seta aalaal la añnteslm Be %es- taatasona ergfsxs p ó t la aparñczibn. en el d S s 17 de

--

igsrtacidn, _{d e}rlialri5rlrogcnasa 3JB-bidraxistsraBda, una en xfao que, un i a cadena d s iaesaclbn dc 20s ee+sreider esxualaa. intrrviana en sl paso de androsttndlel

a te^

t o r t s s o a a CFlg. ST.O,), IienEras que f r cantlaaa de d o hidrogenasi 3p-hLdraxfsrtaroidct en

a %

esatPeuLa. a par- tir de1 d f i cttadcr: ve atairentande* sn a& o v a r i o dFet;al

a o t r snxira parmanees b a j e f G e o f g ~ y

cals.,

L g 7 B ) . La +eeear+aronr rasratada puods actuar sobra Taa c&l.ular bfrna intarvtnisndo

an Ir

8iCsrenclacfbn

de

loi eondue roa d e YolfÍ, o puads ser convartiba, gcr accfdn $s la rnxisa Scr(-raaweerira,

am

ga-dfhi&~otsatosttt~na

fsá-DRS,

hormona pua Intesviena sn 1 1 dfS+~rncbae%bn wasculPna de fos gsnltrTes externos ISiitarl y Wblaon, 9974; W k l

-

son y L a r n f t s k i , J9711.

La p o t s n o f ~ d e f & BBf-BWT te. en algunes a i e - tasar da bto*nsiyo 2.5 oecas _aaybr que fe d s le teeeog tsrona. Otro. metabolttos d s

Ir

testos+érona +Tenfa

--

uno a c c i d a rndregbnbca aucbo sehor, o inaZuso l a afsma tsetosta~ona o sus mstabsZáCo8 puaasn +antr una aceldn gue as Indepandienta de 1s

dcsencaduna&a

p e r s u a c o p P ~ siento a los recoptorsa de andrQpanos ( B a s d i n y Gatte-

~ a l i , 19813. a l aeesnisia de accfBn d é aitas barnanas.

msdfanta e f que diierancian

a las

cEXules diana, e s ,

-

da darme resunfda, el slquftnta: ea el cieoplesma se

-

unen al raosp*or d a endrdganoa f h r ~ s n d s ef a ~ n p l e j o

--

hormona-receptor

(CB-R),

@S%@ cosgkeje gasa a f núcleo celular, donife, sXtua$m en X ~ ~ ~ P G S acepQ-erra= d e l a cro matine, fnbela

Is

respuesta eapacffkca

a Las

estero&-

(26)

Ifp, I X . 2 . - Esquema ba Xa

cadena

de fornacldn $e hot-

nonas s r t s r o i e e a

en

s1 t s a t f o u S o y ovarro P s t e X e o .

--

Los paros

naeaaaraos gis~.

C D ~ ~ ~ ~ U I F la hormoaa

sexual

. propio son

los

a t x r o r

en s3.

tsstZeuZa O

en

eá ovario, salve en des aoasntoa; e2 t e s f E c u l o pcaei más Bchidsg gana+.-3 -hidroxi-eat%~aSda y no

goeee

le c a p ~ c f & a a de E O ~ W ~ P

**Ia tsaeostd*i)nr**

~ ~ P

an

atetradtol lTsfnado de Y i l r o n y C Q ~ . . ~ t88fbr

(27)

des. gsta rsepueata canslsts en la tranao~ipaión de ge

*es aatrueturalea aapsefPfcss can amarfción de nueve

-

RNI,

J nuevas grctsfnaa

en

el cStapSasma. Este a e o i n i s roe rpuO rasutnido, es el rfsaa suanda

&os

andrbgenos

-

.e+Qrn

en sk smbri&n J cuando

lo

hacen

en la vida

_pea%

na%al

tGrZfrin y Wllron, I580).

b r p ~ n o s y tsjldoa por La eccldn da

las ands&arnaa,

pc-

re

n o ea

al

d n i c o lugar

donas

aotJan.

Eatas

haraenaa, fundemantalmsnta

L B

cemtostsrona, llevan a c r b c una

--

r c e i 6 n dffsseneiedoba sebra otros d r p r n o s y susksaaa

-

c o m e

san:

huesos,

U ~ S C U I ~ S ~

~ i f f a n e d ~ ~

hígada

y SW (para uar r e v i r S ó n ^v6aaezBardfn y Cat%srrlt, 2 9 8 2 ) . Los

an-

drbpenoi atrfin e c B r e lisa ablulai d a estoa aGroa

@%ate

mas msdirntr

el afaro macrnfsmo

que B Q ~ F ~ 1am tejPa3am ganitafra, y

que

bamoa sxpuaat*

-

m a s esrfba. sunqua en cada t a J I d o r m

ara

acenteeamfentos que le eaa privati- ver. Loa e f e ~ e ~ e ds l o s

ar&rBgen~s sobre

aiebom %e$%- boa na

ron

*tram,nte anrbdfdcaar oúeo tsad%c+enahaente r e dec%r, a i n c que hay un vasdadere efecto dfferencla- dar ( B a ~ d l n y

CatteralL,

1981f; cono as el caso, en la

-

^rala,

^a%

determinadas ensimas hhpdticas que &atarv&e- ncn

en

a l matabokisae de los asterofdss y Be dttesalna dar sustancias que presentan

una

+asa nefabolfze-

-

~ 1 dlfdrsnta eeptin 6 ~ el sexo, y que depende de ha gre- aencia de andrdecnca en gerfaaa perinatak,

aa desepare

cianao rsfafs áifesencEaa

tras la castraeidn

d t suje+os a d u t f o s (GustiÍsson y Stenberg, 1914; T e b e f y Nein-

--

rschs. 1 9 7 9 ) .

(28)

Una aceiOn

aiPsrsneiedara

de loa andr8senos

#abre oZroa t e j i d o s que nos ineaseea sobrsaaaaka es Ba accien d e Tos aadrbgsnos,

y &a

l o s esteraides aexruakes sn p a n e r r l , s o b r a a l

otafsaa

narviosn ($NI. E s t a accPdn

es d e

&o6 t i p o s : una organfradora, que

hace

psfereacla a I t

aceidn

_{b s} las

horronro

sexuales

sobra

_{l e a}c6lulas .

m g r r í o d o r da & O ~ P P P ~ & T D g bsfarenaSao36n, y atea ec- t i v a d o r e que

sa ~ a a i a r a a l eaeal aus

sales

heraoaas --

juegan

en

_{I a} rctivdda& be lar ~ B l u l a a y r

$Lfssenc&adas.

t r

a e e i b a activadera

da Las

hormonas saxua-

Irs

t i e n + l u p o r s a d i a a e s ^{U n}i a c a n l s a o que, esquea&tics mrnlr, f a c l u ) r i uatáa dr hsrrons r un ~ a c o p * a r

afta

p l a o m l t t c b

argacffSoc {GH-El,

pasa be1

CM-8 at

n&claa eaiular, u n l B n a I r c r o r n + i n a donae actda s o b r e

-

ganes e s p a s f i l c o s ^par*T i aietaeii &a proteines, E s t e sueca-

niamo de eccidn r e p i a n s a

que

as*&

icáisndo en

_{l a}

mar-

ria da las a f a c t a s de J I ~ h a ~ s a n a t sexuales sobfh e l

-

St4 f M e S u a a , X 9 3 1 9 .

LL r c e i a n ar&anSxadora gaseoe que tiene Lu- gar medianta un e a c t n f s a c sfmiler. Lo sayarfa Be f a s

-

astudioa

sobra

e s t e tipo

de

a e e f d a

&e

Eoa e s t e ~ a f a e a

-

saxua8ss se ha hecho eon extraetos ee

earebro

d e rata reciln nacida faaclusky y OcErsn, 1980), aunque tas-

-

bidn hsy e s t u d i o s d e es%@ t S p a can ratones

cesa

e l

de

Vieo y Fcx ( 1 8 4 9 3 , ~ a b a l L e s fP3aplngef y

m.,

5 8 4 7 ) y palBas lNartfnez

-

^Wargan ^y ^cals., a s 7 S f .

---

(29)

De sstoa esrudfos e i asaprende que loa recsptorss de

-

ertsrohdas. en C ~ F I B C O de fecidn nacidas, se comportan finiccquZricsianta da forra sfeilar a ~ o ú o lo _hacen eg tos tscaptoroa sm tsjZda narrSvaa dn adultoa; pero hay dos hachas que difsrancian el funeionaaienbo del sast;

aa

en naonrLau y

en

adulées: S * >

sn

neonatoe

la.

con- crnfracíanss da racap+oPar an %os Eajides son cambian- cs., y 2 s ) la diwt~iburfOn a n e t d m f e ~ da los reraptores d e e r t ~ 6 e ~ n e r ;

~ e a b d a

durante ^a&daaxrsolla Ilslcturrk+ y Naftoltn, % S a z ) , ña ratas rduT+aa las rsc+gtsrea de r=

trbgrnoa us coneantraa an refgbalr ccrtf~arcdáak, &raa pre6gtioe

a

bipotClano radiobasrl t P f a E b , 18801.

Sia -

a*brr&o, an ratas rsof@n aacidaa, adsa&s,

una

dirusa

-

poblaribn da c6Eulea centan%anáo racaptorae da e e t e b p ~

nos ss

uncusnfra d&atr%buida

ea

_la9

capas

5 j 6 de

Ia

cortbrr ~ o r s b r a l (Shsrkdsn, 1979). B n l s s r e ~ e p f ~ r r ~

--

eorticales dirrfnuyen pragresivaiente

a

partir dak dSa la bu v l d a ^porenrtafI l c S w s n y

e.,

^1975;

.~

^-.SecLusky y

~ 0 1f @ < r P 1 1 ~

-- ^*

S& Tr a e c i b n ~rgaaitaaara acrivadosa de

--

lúe u a t r r o l d o s orxua2aa tlrne Lugar naaiante e % s & s m a

a s c a n i s ~ a da accfba, coma heaos apuntada

r a s

a ~ r i b i ,

-

&c8ao sa que las c g l u l a a responden unas veces, concra- Zarsato dusanta

%L

pasiado gsrinatal, diieranriandase de forar irr+vrrslblar y otras veces. despaba del ge- rfado critico psrinatat, a ~ t i ~ & n d o s s d e foCne reversá- ble? A asta pragunLa s e pueda con+estar da la sZgu6an- te Parme: Ir) GareRi E397Sf

eaRala

que los Pacñgtoree da astaraldas, eungua t a t b n presentas en 19 d f f e r e n e g ~

(30)

efón sexual, pusden no ser arPtiems para ella, admi-

-

tdende que aste puede íIsgsr a ser psobado. Can lo que re responOe

a

fa pragunta a n t a ~ f b r cficienda puc:

es

pa- sibfa que I r acción arpanizadcra no sa raaltce eeddan-

te recaptaFau de sataroidas igualsu a 568 imp9Scados

-

an Ir accSbn acttvabora. PI) Si

Le

aeeion orpanbzadcra tiene Iugrr ~ s d t a n t a mismo reran&aoo que %a acefan retivadar& em pos%b%a que sl csmhio ea al moda p ~ a d a r &

nrnte dt respuesta aX caapLe$a hormona-receptor, ds

--

rerpondar ~ r o c i e n l o f e dtlete8eiZndosa)

a

pasar

a

res- ponder ccn actiridtbar gufrieal rav%r%fblea. tensa lu-

gar

por la m a d ~ ~ a c l o n ~ bespuds 48I p b ~ f a d o ~ r X t i c o

pa-

ra Ir diferenctrcf&n rewu*X, de J e r racaptarea ae pro- gestlnr, Be Xorar qus

pasan a

p ~ d s r aar fnducidos ROF

~ s t r 6 g e n o s ' I X ~ C L U C ~ F P ~ e ~ w s n ,

z w s s

L r transmirf6n skniptica p la ac6ivtaad e&&%

+ríe* son dos aspectos da

Ia

actSvidad e e r c b ~ a l m u y

e-

.

-

tud%a&o# tinto deeda a1 punto be viefa neuroEisaolbgi- co CDIO d t m d r ou sslaei8n cen

Tr

oanbuits. ReErenfXSBIJ hace

una

r o l a e i ó a 6% una serfe

as

efectos do Los este- r c i d ~ r sobro la neurereereeián y traneiisk6n eint%ptica pua

Incluye:

Itbaraci6a ás proauceos ae %a neuroeecrs- cien

(Craier

y

e.,

^2.9791, v e c ~ p t a c i b n $e neura+sans

-

~ i a o r a a f g n d a r s b y g Wilson. Z 9 7 4 ) , capercgdad &a fnacti

vacSSn

d e elpunars rsnrbaair

ltuirre

y

Z§@ol,

cepa- cidrd d e bioaintésis [Lufne ScHwen, 1977) g ssnsfhi- lidad d o les reorgtaras gosfain&p%icaa a f a neurasecr- ci6n íRainber y

c a e r

1 Q S O ) .

Sin

embargo aetualaente no aa sabe cual da Oos aúltiplsr h f e ~ t e a de

un

estere&

(31)

d a dade sst4 dfrcftamsate releclemado con una conduita

c

a c o n t a e f r f e n t a neurcendecriaa eondretes.

Sobra Iaa t f e c + a s

aa

los s s d ~ ~ o i b a s

a=

La a%

t i v i d a d e l i c t P i c a

ds

las c s l u l a s

ncpvioeaa

B f a f f y Hc- grsn 4 1 9 8 3 ) +aftr$an caror en e l cae% da

Las astragcno%,

& r e o s iuaantrn la i c t i v i d a d eldictrloa en Zas sonas ee- r o b r a l s s que

favaretan

Xa

conducta

rr@ra8uc2ara, ^Fono 01 hfpotil*ao baaaaadfaS, ^p3* disminuyen en

Les

n e w g n i r daZ

Irsa

prabptfcr, i ~ a a

cura

estfrulrci6n grite-

-

rrumpe

&a conducen **s*xual iemsnina,**

En

~ u a l p u Z a s c a s a , sa 3a a a n s f b f l i a a d ^8.91SE

i Zor astsroitier

saxurlsi ir

que poalbflíta, grSncro

-

un* b i f e s e n o l á o i ó n g X ~ s f a una a c t i v a e i b n d e aeuronaa pua

eonf$guran efrcuftor

tmg&Jcadoa

an

eaadueeas roma l a a c t i v i d r 6 r%gsodurtarar l a agresividad, aprendizaja da I r b e r i n t o s , etc., _como vsranor mbe adelante,

En

asta aparte&* nos agrox2maremos a l a s as- pactas e o l e ~ u l a r t e

ea

l a

afferencbacibn

sexual Gel S@.

Xacordareaos

Pos

d i s t i n t o s

mecanismos

dc

acciQn de

_{l a s} hermanes a s t a r a i d a s , antrs _{I s e}gae s a encuentran l a s

-

hermosas

sexuales.

P i d e i b s , recagesamañ a l pepe1 q w a

juagam l o a a i s k i n f o s nstabolftos ae la

taitaetesoaa

[ T f cn l e endrogenizacfQn dsP % N ,