UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA ÁREA BIOLÓGICA

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Texto completo

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UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA

La Universidad Católica de Loja

ÁREA BIOLÓGICA

TÍTULO DE INGENIERO EN GESTIÓN AMBIENTAL

Escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae),

como indicadores de diversidad biológica en el Parque Nacional

Podocarpus, -sector Bombuscaro

TRABAJO DE TITULACIÓN

AUTOR: Cartuche Silva Cesar Israel

DIRECTOR: Marín Armijos Diego Stalin, Ing.

LOJA-ECUADOR

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Esta versión digital, ha sido acreditada bajo la licencia Creative Commons 4.0, CC BY-NY-SA: Reconocimiento-No comercial-Compartir igual; la cual permite copiar, distribuir y comunicar públicamente la obra, mientras se reconozca la autoría original, no se utilice con fines comerciales y se permiten obras derivadas, siempre que mantenga la misma licencia al ser divulgada. http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/deed.es

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APROBACIÓN DEL DIRECTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN

Ingeniero

Diego Stalin Marín Armijos DOCENTE DE LA TITULACIÓN

De mi consideración:

El presente trabajo de titulación: “Escarabajos coprófagos (Coleoptera) como indicadores de diversidad biológica en el Parque Nacional Podocarpus, -sector Bombuscaro”, realizado por Cartuche Silva César Israel ha sido orientado y revisado durante su ejecución, por cuanto se aprueba la presentación del mismo.

Loja, 29 de enero del 2016

f)………..…… Diego Stalin Marín Armijos

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DECLARACIÓN DE AUTORÍA Y CESIÓN DE DERECHOS

"Yo Cartuche Silva César Israel declaro ser autor(a) del presente trabajo de titulación: “Escarabajos coprófagos (Coleoptera) como indicadores de diversidad biológica en el Parque Nacional Podocarpus, -sector Bombuscaro”, y eximo expresamente a la Universidad Técnica Particular de Loja y a sus representantes legales de posible reclamos o acciones legales. Además certifico que las ideas, conceptos, procedimientos y resultados vertidos en el presente trabajo investigativo, son de mi exclusiva responsabilidad.

Adicionalmente declaro conocer y aceptar la disposición del Art. 88 del Estatuto Orgánico de la Universidad Técnica Particular de Loja que en su parte pertinente textualmente dice: "Forman parte del patrimonio de la Universidad la propiedad intelectual de investigaciones, trabajos científicos y tesis o trabajos de titulación que se realicen con el apoyo financiero, académico o institucional (operativo) de la Universidad”

f)... Autor: Cartuche Silva César Israel Cédula: 110404885-3

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DEDICATORIA

El presente trabajo de investigación con esfuerzo y sacrificio para cumplir mis metas. Dedico a mi Dios todo poderoso por haberme guiado en mi vida y darme la fortaleza. A mi santo que siempre me escucha y me ayuda en los momentos que más lo necesito San Antonio que nunca me desampara.

A mi familia, Julio Cartuche y Paula Silva son los mejores padres del mundo por haberme dado la vida y su amor, a pesar de los momentos difíciles que hemos pasado que con su sacrificio nos han sacado adelante por su apoyo incondicional, son para mi ejemplo de vida.

A mis abuelitos que desde niño me apoyaron siempre me dieron su cariño, aprecio y dándome los mejores consejos para ellos también va mi esfuerzo y en lado que se encuentren me estarán dando la bendición.

A mi hermana Odalis Salome por sus palabras de motivación, cariño y confianza.

A mi querida Esposa e hija preciosa, por ser mis ganas de salir adelante y superación, porque con su paciencia y amor hice realidad mis metas.

A mis suegros por ser unas personas humildes y maravillosas siempre me han apoyado en todo momento.

Y finalmente a mis primos, primas, amigos que con sus consejos sabios y confianza se cumplió lo planteado.

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AGRADECIMIENTO

De manera muy especial le agradezco a la Universidad Técnica Particular de Loja, a la Escuela de Ciencias Biológicas y Ambientales, al Museo de Colecciones Biológicas, a su encargado el Ing. Diego Marín, director del trabajo de fin de titulación, por ser una gran persona, por su apoyo, su tiempo y su paciencia me oriento a la elaboración y finalización de mi tesis. Así, mismo al Ing. Diego Veléz y Blgo. Carlos Naranjo por haber formado parte del tribunal y su colaboración en la revisión de mi trabajo.

A mi amigo el Ing. Diego Domínguez que también con su conocimiento fue de gran aporte para mi culminación y desarrollo de mi trabajo.

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INDICE DE CONTENIDOS

CARATULA……….. i

APROBACION DEL DIRECTOR DEL TRABAJO DE FIN DE TITULACION……… ii

DECLARACIÓN DE AUTORÍA Y CESIÓN DE DERECHOS……….. iii

DEDICATORIA……… iv

AGRADECIMIENTO……….. v

INDICE DE CONTENIDO………. vi

INDICE DE TABLAS……….. vii

INDICE DE FIGURAS……… vii

RESUMEN………... 1

ABSTRACT……….. 2

INTRODUCCION………. 3

CAPITULO I: Materiales y métodos………. 6

1.1 Área de estudio………. 7

1.2 Especie de estudio……… 10

1.3 Técnicas de muestreo……….. 13

1.3.1 Riqueza y abundancia de escarabajos coprófagos………... 13

1.3.2 Factores abióticos………... 14

1.4 Análisis de datos……… 15

CAPITULO II: Resultados………. 17

2.1 Riqueza y abundancia de especies……… 18

2.2 Factores abióticos………. 20

CAPITULO III: Discusión……… 24

3.1 Riqueza y abundancia de especies……… 25

3.2 Factores abióticos………. 27

CONCLUSIONES……….... 30

RECOMENDACIONES……….. 31

BIBLIOGRAFIA……… 32

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ÍNDICE DE TABLAS

INDICE DE FOTOS

Foto 1: “Timbara” Vista del Bosque Intervenido………. 9

Foto 2: “Bombuscaro” Vista del Bosque no Intervenido………. 10

Foto 3: Trampa “pit-fall” en recipiente de plástico……… 14

Foto 4: Pluviómetro para medir la precipitación………... 15

Foto 5: Hobos meteorológicos……… 15

INDICE DE FIGURAS Figura 1: Ubicación del área de estudio……….. 7

Figura 2: Metamorfosis de un escarabajo……….. 12

Figura 3: Comportamiento de los escarabajos coprófagos………. 12

Tabla 1. Riqueza y abundancia de especies capturadas ..……… 19

Tabla 2. Estimadores no paramétricos de riqueza en dos tipos de bosque...…. 20 Tabla 3. Efecto de Tipo de bosque, Precipitación y Temperatura en la riqueza y abundancia de especies. Los valores significativos son indicados en negrita (p<0,05)………

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1 RESUMEN

La investigación se realizó en el Parque Nacional Podocarpus sector Bombuscaro, provincia de Zamora Chinchipe, Ecuador, en los meses de noviembre 2013 y abril 2014, en dos tipos de bosque: (BNI) y (BI); cada bosque de la investigación se caracteriza por tener mayor cobertura vegetal y densidad de árboles. Se utilizaron trampas pit-fall de 20 puntos en cada sector y cebo, en un periodo de monitoreo de seis meses. Se capturo un total de 1409 individuos de Scarabaeinae correspondiente a 12 géneros y 25 especies. Los géneros fueron Dichotomius y Eurysternus con cuatro y cinco especies cada uno, Deltochilum, Ontherus, Onthophagus, Oxysternon y Phanaeus presentaron dos y tres especies; y finalmente Canthidium, Canthon, Coprophanaeus, Scybalocanthon y Uroxys tienen una especie cada uno. Para el (BNI) se registraron 856 individuos y el (BI) 553 individuos. Los factores abióticos en los dos tipos de bosque, demuestra que la precipitación afecto al (BI), debido a la baja densidad de cobertura vegetal y la expansión de la frontera agrícola que se da en ese sector causando impacto a las comunidades de escarabajos.

Palabras claves: Escarabajos, Podocarpus, Bombuscaro, bosque, cobertura vegetal, especies.

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2 ABSTRACT

The research was conducted in the Podocarpus National Park area Bombuscaro province of Zamora Chinchipe, Ecuador, in the months of November 2013 and April 2014, two forest types: (BNI) and (BI); each forest research is characterized by greater vegetation cover and tree density pit-fall traps 20 points in each sector and bait used in a monitoring period of six months. A total of 1409 individuals corresponding to 12 genera and 25 species were captured Scarabaeinae. Dichotomius and gender were Eurysternus with four and five species each, Deltochilum, Ontherus, Onthophagus, Oxysternon and Phanaeus presented two and three species; and finally Canthidium, Canthon, Coprophanaeus, Scybalocanthon and Uroxys have one species each. For (BNI) and 856 individuals (BI) 553 individuals were recorded. Abiotic factors in the two types of forest, shows that precipitation affection (BI), due to the low density of vegetation cover and expansion of the agricultural frontier that occurs in this sector having an impact on the communities of beetles.

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INTRODUCCIÓN

En los últimos años, estudios han demostrado que el cambio climático ya es un hecho, el aumento de temperaturas mundial, la variación de los índices de precipitación, el incremento de la población, la expansión de la frontera y el mal uso de los servicios ambientales (Herrera, J., 2011). Los ecosistemas del planeta y la biodiversidad que albergan han sido bruscamente impactados por actividades antropogénicas. El factor de cambio más importante de los ambientes terrestres ha sido el cambio de uso del suelo; en los últimos tres siglos se perdió 40 por ciento de la cobertura forestal nativa mundial, y la extensión de las áreas agrícolas alcanzó 30 por ciento de la superficie terrestre (Nelson, et al, 2005). Toda esta pérdida trae graves consecuencias para la humanidad, y desde luego los fenómenos naturales entre los cuales destacan las inundaciones, los deslizamientos de tierras, entre otros (Geist & Lambin, 2002).

Cerca del 8% de los bosques tropicales se encuentran en Parques Nacionales a nivel mundial en los cuales se prohíbe la explotación forestal selectiva (Terborgh, 1999), con lo que las áreas semi-protegidas son claves para la conservación de sus ecosistemas (Cannon, et al, 1998; Costa & Magnusson 2003). No obstante, es importante tomar en cuenta que la riqueza de especies en un ecosistema se utiliza como un indicador para evaluar el grado de impacto que ha sufrido, por ende todas las especies contribuyen al buen funcionamiento y mantenimiento de los espacios naturales (Cabido, M., et al., 2005; Perrings, et al., 2010).

Por esta razón, la deforestación en el Ecuador ha ido avanzando en los últimos años y fragmentando los ecosistemas, la expansión de la frontera agrícola, seguida por otras causas dependiendo de la región geográfica. Sin embargo, el país ha sufrido reducciones significativas en la cobertura vegetal debido principalmente a la tala ilegal de bosque. Según cifras del año 2000, el país solía perder aproximadamente 198.000 ha de bosque por año, lo que equivale a una tasa anual de deforestación de 1.5% (CLIRSEN, 2003). Cabe recalcar, que estudios realizados por el Ministerio del Ambiente (MAE) indican una tasa de deforestación de aproximadamente 61.765 ha por año (equivalente a 0.6%) con una reducción mucho más baja de la cobertura vegetal (MAE, 2011).

Frente a los fuertes procesos de cambio derivados de las actividades humanas, el cambio climático, procesos de deforestación, de fragmentación, invasiones, contaminación, invasión de especies exóticas y cacería furtiva, entre otras (Figueroa,

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2011). El impacto de estas amenazas depende de un gran número de factores en los sistemas naturales, las áreas protegidas (AP) se han convertido en el eje principal de la conservación en nuestro país, estas tienen un papel fundamental en el mantenimiento de la diversidad biológica, la salud e integridad de los ecosistemas, así como en la provisión de servicios ecosistémicos y medios de subsistencia para las comunidades que habitan en ellas y en sus alrededores (Sánchez & Figueroa, 2007).

Entorno a esto, según Sierra (1999), los bosques tropicales húmedos amazónicos son altamente heterogéneos y diversos, con un dosel que alcanza los 30 m de altura y arboles emergentes que superan los 40 m de altura. En los bosques húmedos habitan diferentes organismos animales y vegetales, los que directa o indirectamente, son independientes entre sí y forman un conjunto de productores, consumidores y desintegradores (Cisneros, 2006). Además existe un alto grado de endemismo en las tierras bajas situadas al occidente del Ecuador y Colombia (Balslev, 1988).

Debido a la gran diversidad de especies en los bosques húmedos, dentro de todos los organismos, los insectos en el mundo es un reto para la investigación entomológica, los insectos constituyen un componente predominante de la biodiversidad en cuanto a riqueza de especies, biomasa animal y funciones ecológicas fundamentales (Samways, 2005). A pesar de los cambios evolutivos del planeta, su diversidad sigue siendo relativamente alta en todos los hábitats, todo esto hace satisfactorio para entender el origen, su distribución y mantenimiento de la biodiversidad, y para el desarrollo de estrategias dirigidas a su conservación (Brown, 1991). Los insectos pueden ser tanto perjudiciales para el ser humano o también plagas agrícolas, otros son beneficiosos, como los polinizadores, descomponedores y dispersores de semillas (Dourojeanni, 1990).

Los insectos constituyen importantes componentes de los ecosistemas por su riqueza, abundancia y la diversidad de nichos que ocupan (Dajoz, 2001). Debido a su sensibilidad a los cambios en el ecosistema y a la facilidad para estandarizar los métodos de su recolección (Klein, 1989; Halffter & Matthew, 1996; Escobar, et al, 2008; Hamel-Leigue, et al, 2009). Los escarabajos coprófagos, se encuentran entre los insectos con gran adaptación a la variabilidad térmica y por regla general, su riqueza disminuye notablemente con el incremento de la latitud (Pulido, 2009).

Los Coleópteros constituyen el grupo más amplio y diverso (Halffter & Favila, 1993, Morón, et al, 1997 & Escobar, 2000), están descritas alrededor de 358,000 sp (Costa,

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2000), corresponde aproximadamente al 40% del total de insectos. Los escarabajos coprófagos son importantes para los ecosistemas, son descomponedores, ayudan en la reincorporación de nutrientes del suelo, contribuyen a la aireación y penetración del agua en el suelo, participan en lo que es la diseminación de semillas. Son capaces de detectar cambios ambientales, pueden reflejar la diversidad y grados de endemismos de otros grupos en su mismo hábitat midiendo su propia diversidad (Halffter & Favila, 1993, Barbero, et al, 1999, Celi & Dávalos, 2002). Los patrones de distribución de escarabajos coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) varían en el tiempo y el espacio, pueden estar relacionados con la variación de los factores abióticos y bióticos como variación altitudinal (Martin-Piera & Lobo, 2005; Escobar et al, 2005; Mojica & Fagua, 2006), las características del suelo (Hanski & Cambefort, 1991; Lumaret & Kirk, 1991; Sowig, 1995), la heterogeneidad de las condiciones climáticas (Lumaret & Kirk, 1987; Korasaki, et al, 2013), el tipo de vegetación (Lumaret & Kirk, 1991; Jay-Robert, et al, 2008; Nichols, et al, 2013), y la disponibilidad de recursos (Doube, 1987;. Piñero, F. S. 1997). Todos estos factores relativos a la formación de los biomas cumplen un gran papel en los patrones de distribución de los escarabajos coprófagos.

Es importante realizar estudios en áreas locales, por la facilidad de accesibilidad, niveles de conservación. En esta investigación se ha elegido el Parque Nacional Podocarpus (PNP) ubicados en las provincias de Loja y Zamora sector Bombuscaro por ser una zona de megadiversidad y una zona de alto grado de endemismo debido a su ubicación entre sistemas biológicos diversos. Por tanto, esta investigación tiene como propósito conocer y analizar la dinámica de la comunidad de escarabajos coprófagos, a través de un gradiente de manejo. Para lo cual se ha planteado los siguientes objetivos: 1) examinar los cambios en la diversidad de especies y en la composición de la fauna de escarabajos coprófagos a lo largo de un gradiente de manejo y 2) determinar qué factores abióticos (temperatura y precipitación) inciden en la estructura de las poblaciones de los escarabajos coprófagos.

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6 CAPITULO I

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7 1.1. Área de Estudio

Figura 1. Ubicación geográfica de la zona de estudio

La investigación se llevó a cabo en el Parque Nacional Podocarpus (Provincia de Zamora Chinchipe-Ecuador) entre los 600 y 900 m-s-n-m (Mapa 1). El (PNP) es una zona megadiversa y con un alto grado de endemismo debido a su ubicación entre sistemas biológicos diversos, con una extensión de 146.280 has aproximadamente. Cerca del 85% del parque está en la provincia de Zamora Chinchipe y cerca del 15% en la provincia de Loja (Lozano & Bussmann, 2005). El nombre del parque se debe al árbol característico del bosque húmedo montano, el Romerillo (Podocarpus spp.), único genero de coníferas de los andes Ecuatorianos.

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Cañadas (1993), menciona en términos generales la alta variabilidad geográfica y rangos altitudinales, la temperatura es considerablemente variable y fluctúan en rangos de los 8° y 15° C en la Zona Alta – andina (Cajanuma/Loja), y entre 20° y 25° C en la Zona Baja – amazónica (Bombuscaro/Zamora).

Las condiciones geográficas, climáticas de la región, han permitido la conservación de un ecosistema diverso donde albergan un elevado número de especies, siendo además el área con mayor cantidad de especies endémicas a nivel nacional (Valencia et al., 2000).

Dentro del Parque se identifican, más de 4000 especies de plantas en las cuales se destacan las orquídeas por la riqueza en variedades y endemismo, bromelias y helechos; el romerillo (Podocarpus), la cascarilla (Cinchona) y otros árboles de grandes dimensiones, constituyéndose en unos de los bosques nublados de mayor riqueza arbórea (Madsen, 1989).

En cuanto a la fauna del Parque habitan varias especies de animales, algunas en peligro de extinción, como el oso de anteojos (Tremarctos ornatus), el puma (Puma concolor), el tapir de montaña (Tapirus pinchaque), el pudú (Pudu mephistopheles), la cervicabra (Mazama rufina) conocido como ciervo enano, tigrillo, danta, venado, aves, etc. Todas estas especies están identificadas como vulnerable en el Libro Rojo de Mamíferos de Ecuador (Tirira, 1999).

Para esta investigación se escogieron dos tipos de bosques:

1) Bosque No Intervenido (Foto 1), ubicado en el Parque Nacional Podocarpus sector Bombuscaro con coordenadas UTM: 72500 sur y 9545000 oeste.

Esta área corresponde al Parque Nacional Podocarpus (PNP) sector “Bombuscaro”, caracterizado por su vegetación nativa. El sector Bombuscaro se ubica a 8 km de la ciudad de Zamora y a 950 m-s-n-m, en la zona se diferencia dos periodos de tiempo, uno relativamente seco de agosto a octubre y un húmedo de noviembre a julio. La precipitación media anual es de 2000 mm, con una temperatura de 25ºC. Adicionalmente existen registros de presencia de la nutria común (Lontra longicaudis) en el rio Bombuscaro. Esta área de estudio pertenece a la formación ecológica de bosque muy húmedo premontano (Neill & Palacios, 1989; FUNDACION NATURA, 1992; Palacio, 1996). Según Sierra (1999), la flora característica está constituida por Terminalia oblonga y T. Amazonia (Combretaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae);

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Guarea guidonia (Meliaceae); Grias peruviana (Lecythidaceae); Pseudolmedia macrophylla (Moracea). En bosques secundarios es común encontrar Dictyoloma peruviana (Rutaceae).

Foto 1: Bosque no Intervenido, sector Bombuscaro

2) Bosque Intervenido (Foto 2), se ubica en la parroquia Timbara con coordenadas UTM: 733333 sur y 9554168 oeste.

La parroquia rural “Timbara”, en el cantón Zamora, perteneciente a la provincia de Zamora Chinchipe, Ecuador. Está situada en las dos orillas del rio Zamora, en la ruta de la Carretera Troncal Amazónica. Limita al norte con la parroquia Cumbaratza, al sur con la parroquia Zamora, al este con la parroquia San Carlos y al oeste Parroquia Zamora. Su superficie es de 12.750,61 has, en su mayoría por tener áreas a la producción pecuaria (ganadería extensiva), la producción agrícola (agricultura de subsistencia), ubicándose entre los 700-1400 m-s-n-m. La parroquia Timbara se caracteriza por ser una zona de alto grado de intervención humana, malas prácticas en el desarrollo de las actividades agropecuarias y a su vez la degradación del medio ambiente, además existe otro tipo de impacto ambiental hacia las micro-cuencas, sobre todo con el mal manejo de desechos sólidos en su mayoría todos estos

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desechos son arrojados a los ríos y quebradas, este recurso también se ve afectado por otros factores tales como: actividades mineras, actividades agropecuarias, actividades artesanal de minería, extracción de maderas finas, expansión de la frontera agrícola que genera presiones sobre todo el uso del agua para riego (Plan de Desarrollo y Ordenamiento Territorial Parroquial de Timbara, 2011).

Foto 2: Bosque Intervenido, Timbara

1.2. Especie de Estudio

Los Scarabaeinae son abundantes y se encuentran en las regiones tropicales y subtropicales, además, contribuyen al reciclaje de nutrientes, el control de parásitos y la dispersión secundaria de semillas, y generan efectivos servicios como agentes naturales de control biológico y mejoradores de la calidad y fertilidad del suelo (Nichols et al., 2008). Los escarabajos del estiércol, también llamados peloteros participan en procesos ecológicos y han sido propuestos como indicadores biológicos para determinar diferencias o similitudes entre unidades de paisaje (Amézquita & Camacho, 1999).

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Dentro del orden Coleoptera se encuentran los escarabajos, se caracterizan por presentar élitros, un cuerpo compacto y duro (Solís, 2002). Los escarabajos en particular se alimentan de manera directa del excremento de ciertos mamíferos. Este grupo pertenece a la superfamilia Scarabaeoidea y se denominan comúnmente coleópteros coprófagos, escarabajos de estiércol o escarabajos peloteros (Hanski & Cambefort, 1991).

La forma corporal de las especies de este grupo en general es globosa y presentan, con algunas excepciones, las patas anteriores con las tibias muy dilatadas, modificadas para cavar. El clípeo utilizado para manejar el alimento y para cavar es amplio, algunas veces dentados y cubren las piezas bucales haciéndolas no visibles desde arriba. El pigidio está expuesto. Las tibias posteriores presentan únicamente un espolón apical y es muy frecuente encontrar especies que muestren cuernos, tubérculos u otras estructuras de diversas formas tanto en la cabeza, como en el protórax, sobre todo en los machos (Solís, 2004).

En los escarabajos existe el dimorfismo sexual, es decir, se pueden diferenciar morfológicamente a las hembras y los machos, los machos presentan vistosos cuernos y largos. En cambio hay especies en las cuales no se puede distinguir el macho de la hembra. La distinta coloración o un mayor desarrollo de las antenas o presencia de órganos tarsales son manifestaciones del dimorfismo sexual de los escarabajos. Una de sus características biológicas de los coprófagos, es el comportamiento de relocalización del recurso, para ser usado como sustrato de nidificación y la construcción de nidos para protección de las crías (Hernández & Sánchez, 2003). Según su horario de actividad existen especies que están activas durante el día, las diurnas, y otras que lo están por la noche, las nocturnas (Montes de Oca & Halffter, 1995).

Los coleópteros presentan una metamorfosis completa, pasan por cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto. El ciclo de vida de los escarabajos puede durar entre 30 y 50 días, algunas especies requieren hasta de dos años para emerger como adultos. Frecuentemente, las especies de coprófagos no emergen como adultos reproductivamente activos, atraviesan por una etapa de maduración sexual en la que solo se alimentan y permanecen ocultos. El ciclo de vida de los escarabajos incluye la formación de una pareja de macho y hembra para hacer bolas o masas nido de excremento de los vertebrados, la hembra pone el huevo y durante el desarrollo se transforma en larva, esta comerá el excremento que fue enterrado por la pareja de

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escarabajos (macho y hembra), después se vuelve una pupa que es similar a un capullo, para al final convertirse en adulto, mediante el proceso de metamorfosis (Halffter & Edmonds, 1982).

Figura 2: Metamorfosis de un escarabajo. a) Larva; b) Pupa; c) Adulto Fuente: (Gasca, 2002).

Los escarabeidos manipulan el estiércol de tal manera que de acuerdo con este comportamiento se pueden formar tres grupos: los rodadores, los cavadores y los residentes. Los Telocópridos o rodadores forman bolas de estiércol, la cual ruedan sus patas traseras, recorren algunos centímetros o metros. Esta actividad la hacen individualmente durante la alimentación para madurar sexualmente o en parejas para la reproducción. Los Paracópridos o cavadores elaboran túneles en el suelo para llevar el excremento en el fondo del túnel y lo almacenan para utilizarlo, la elaboración de los túneles lo realizan por individuo o en parejas. Y por último los Endocópridos o residentes, que se alimentan y nidifican en la misma fuente de excremento en el mismo lugar donde es encontrado (Martínez, 1992; Martínez, et al, 1998; Martínez & Cruz, 2002; Cruz, et al, 2002; Martínez & Suárez, 2006; Trotta, et al, 2007).

Figura 3: Comportamiento de los escarabajos coprófagos. 1. Endocópridos o

residentes; 2. Paracópridos o cavadores; 3. Telocópridos o rodadores.

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Además de enterrar los escarabajos el estiércol, impiden que los dípteros ovipositen y puedan multiplicarse, contribuyendo de esta forma al control de la diseminación de enfermedades infectocontagiosas (Tapia, 2005).

Cumplen un papel muy importante en la dinámica de los bosques tropicales, como un grupo indicador de la perturbación antrópica y para monitorear la diversidad, ya que presentan las siguientes características: taxonomía bien conocida, son abundantes y sencillos de muestrear, grupo diversificado taxonómica y ecológicamente, presentan amplia distribución geográfica, son funcionalmente importantes en los ecosistemas y son muy sensibles a los cambios del hábitat (Pineda et al. 2005).

1.3. Técnicas de Muestreo

1.3.1. Riqueza y abundancia de escarabajos coprófagos.

Las colectas se realizaron durante seis meses, desde noviembre del 2013 hasta abril 2014, utilizando trampas pit-fall, la cual es una de las técnicas de muestreo más usadas, no solo para el muestreo de escarabajos coprófagos, sino también para diferentes grupos de invertebrados que viven en el suelo. Estas trampas, permiten obtener en relativamente poco tiempo, información sobre los principales atributos de la diversidad de escarabajos coprófagos: número de especies (riqueza), número de individuos (abundancia) y composición de especies. Las trampas de caída se caracterizan por reducir el impacto del muestreo sobre la comunidad de coprófagos sin pérdida de información (Escobar & Chacón, 2000). Las mismas consisten en un vaso de plástico de 300 ml, enterrado a ras del suelo, conteniendo 100 ml de agua jabonosa, además, cebadas de 30 g de excremento de cerdo como atrayente, que se colocó en la concavidad de una cuchara plástica en forma de L enterrada en el suelo (Larsen & Forsyth, 2005). Estas trampas tienen una profundidad de 18 cm, lo que permite la caída de los individuos que no puedan escapar del fondo del vaso. Estas trampas tienen como objetivo recolectar los insectos que utilizan las heces como sustrato y alimento (Miranda, 2006).

En cada uno de los bosques se instalaron 20 puntos de muestreo. Cada punto separado de otro por 40 metros. En cada punto se instalaron cuatro trampas separadas por al menos 1 metro una de otra, formando un cuadro, ubicados en el interior del bosque. Para evitar el efecto de borde se instalaron las trampas a menos

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de 200 metros del borde del tipo de bosque a muestrear. Las trampas se dejaron expuestas 48 horas, al cabo de las cuales se colectaron los primeros individuos (Foto 3).

Foto 3. Trampa “pit-fall” en recipiente de plásticos

Finalmente, los especímenes fueron recogidos en bolsas plásticas ziplock con alcohol al 90 %, cada punto con su etiqueta de datos, fecha, trampa. Los ejemplares se separaron a nivel de morfoespecies, efectuándose el conteo y respectivo montaje de los mismos y observándose al estereoscopio para separar las distintas morfoespecies. Para luego ser identificadas por medio de la utilización de las claves taxonómicas Vaz de Mello et al., (2011) en el Museo de Colecciones Biológicas de la Universidad Técnica Particular de Loja.

1.3.2. Factores abióticos.

Los datos de precipitación y temperatura fueron proporcionados por instrumentos tales como pluviómetros (Foto 4) caseros que miden la precipitación, se instaló dos pluviómetros uno en cada bosque cada 30 días para hacer la medición de cada pluviómetro; en cambio, para la temperatura se la obtuvo durante los meses de muestro mediante hobos meteorológicos (Foto 5).

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Foto 4. Pluviómetro para medir la precipitación

Foto 5. Hobos meteorológicos

1.4. Análisis de datos

Abundancia y riqueza de escarabajos coprófagos

Para el análisis de datos se determinó la riqueza, abundancia y la diversidad de especies por cada tipo de bosques. El esfuerzo de muestreo aplicado, se determinó a través de Estimadores de Riqueza no Paramétricos: Chao 1, estima la riqueza de especies como una razón entre (Singletons), es decir, estima el número de especies

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esperadas considerando la relación entre el número de especies representada por un individuo y (Doubletons), en cambio, representa el número de especies por dos individuos en la muestra. Altamente sensibles a la presencia de especies con pocos individuos o raras, ACE, estimador de cobertura basado en aquellas especies con una abundancia menor o igual a 10 individuos, estos dos estimadores mencionados están basados en datos de abundancia, Chao 2, contraparte del Chao 1 y considera la distribución de las especies entre las muestras. El cual solo requiere datos de presencia y ausencia, ICE, es la contraparte del ACE pero este se basa en aquellas especies presentes en menor o menos de 10 muestras, Jacknife 1, se basa en el número de especies presentes exactamente en una muestra. Sensible a las especies con baja incidencia de captura, Jackknife 2, se basa en el número de especies que ocurren solamente en una muestra y en el número de especies que ocurren exactamente en dos muestras, Bootstrap, estima la riqueza con base en un muestreo de los datos a largo de todas las muestras (Moreno, 2001; Villareal et al. 2004). Para este análisis se utilizó el programa EstimateS versión 8.2.0 (Colwell, 2009).

El índice de diversidad de Simpson, representa la probabilidad de que dos individuos, dentro de un ecosistema, seleccionados al azar pertenezcan a la misma especie, también es utilizado para calcular la diversidad de especies, este índice se encuentra influido por las especies más dominantes (Villareal et al., 2004). El índice de diversidad fue realizado con el programa PAST versión 2.12 (Ramírez & Constantino, 2007). Con la ayuda del software R- Project, se calculó el coeficiente de correlación Pearson (r), el cual, se determina el valor de significancia (p<0.005) a través de GLM´s (Modelos lineales generalizados) para determinar qué factores ambientales influyen sobre la riqueza, abundancia y por cada una de las especies.

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17 CAPITULO II

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18 2.1. Riqueza y abundancias de especies

Se colectaron un total de 1409 individuos de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) correspondiente a 12 géneros y 25 especies. Los géneros mejor representados fueron Dichotomius y Eurysternus con cuatro y cinco especies cada uno, mientras que Deltochilum, Ontherus, Onthophagus, Oxysternon y Phanaeus presentaron dos y tres especies respectivamente; y finalmente Canthidium, Canthon, Coprophanaeus, Scybalocanthon y Uroxys tienen una especie cada uno (Tabla 1).

El mayor número de especies se registró en el Bosque No Intervenido (BNI) donde se registraron 22 especies y en el Bosque Intervenido (BI) un total de 13 especies. El número de individuos tuvo el mismo comportamiento al presentarse la mayor cantidad en BNI (856) y el menor en BI (553).

En el Bosque no Intervenido (BNI) la especie más abundante fue Dichotomius quinquelobatus con 252 individuos y las menos abundantes fueron Eurysternus caribeus, Onthophagus sp1, teniendo solamente un individuo. Por otro lado en el Bosque Intervenido (BI) la especie con mayor abundancia fue Dichotomius problematicus con 249 y las especies de menor abundancia fueron Dichotomius prietoi, Onthophagus sp2 y Oxysternon selenus, teniendo solamente un individuo.

En cuanto a diversidad de Simpson en el Bosque no Intervenido (BNI) presenta mayor diversidad que el Bosque Intervenido (BI) (Tabla 1).

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BNI BI

Especies Abundancia % Abundancia % TOTAL

Canthidium sp1 110 12.85 4 0.72 114 Canthon sp1 4 0.47 0 0.00 4 Coprophanaeus telamon 0 0.00 3 0.54 3 Deltochilum sp1 5 0.58 0 0.00 5 Deltochilum sp2 6 0.70 0 0.00 6 Dichotomius prietoi 158 18.46 1 0.18 159 Dichotomius problematicus 44 5.14 249 45.03 293 Dichotomius protectus 6 0.70 0 0.00 6 Dichotomius quinquelobatus 252 29.44 4 0.72 256 Dichotomius simplicicornis 86 10.05 11 1.99 97 Eurysternus caribeus 1 0.12 90 16.27 91 Eurysternus hypocrita 43 5.02 0 0.00 43 Eurysternus lanuginosus 36 4.21 0 0.00 36 Eurysternus plebejus 26 3.04 57 10.31 83 Ontherus diabolicus 27 3.15 0 0.00 27 Ontherus politus 4 0.47 32 5.79 36 Onthophagus sp1 1 0.12 44 7.96 45 Onthophagus sp2 3 0.35 1 0.18 4 Onthophagus sp3 2 0.23 0 0.00 2 Oxysternon conspicillatum 4 0.47 0 0.00 4 Oxysternon selenus 0 0.00 1 0.18 1 Phanaeus haroldi 0 0.00 56 10.13 56 Phanaeus meleagris 4 0.47 0 0.00 4 Scybalocanthon sp1 15 1.75 0 0.00 15 Uroxys sp1 19 2.22 0 0.00 19 Abundancia 856 100.00 553 100.00 1409 Riqueza 22 13 25 Diversidad (Índice de Simpson) 0.8428 0.7397

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Las especies registradas para cada tipo de bosque son cercanas a los valores estimados lo cual corrobora la diversidad real de ambos tipos de bosques (Tabla 2).

Tabla 2: Estimadores no paramétricos de riqueza en dos tipos de bosque

ESTIMADORES NO PARAMÉTRICOS BNI BI Especies estimadas Especies observadas Especies estimadas Especies observadas ACE 22.6 22 15.62 13 ICE 22.61 16.09 JACK1 23.98 15.98 JACK2 24.97 18.93 CHAO1 22.5 16 CHAO2 22.5 15.98 BOOTSTRAP 23.02 14.18 2.2. Factores abióticos

La abundancia y la riqueza de la comunidad de escarabajos se ven influenciados por factores como temperatura y precipitación (p<0.05) (Tabla 3). Por lo que, la especie Dichotomius problematicus fue influenciado positivamente por la precipitación y temperatura, de la misma manera también están influenciadas las especies Eurysternus caribeus, Onthophagus sp1 y Phanaeus haroldi. Por otra parte, Canthidium, Dichotomius quinquelobatus, Eurysternus lanuginosus y Eurysternus hypocrita están influenciados negativamente por la precipitación y temperatura.

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Dichotomius prietoi, Dichotomius simplicicornis, Ontherus diabolicus y Scybalocanthon sp1 se ven afectados negativamente por la temperatura, mientras que, Uroxys se ve afectado negativamente por la precipitación.

Ontherus politus fue influenciado positivamente por la precipitación. Dichotomius problematicus, Eurysternus caribeus, Eurysternus plebejus, Ontherus politus y Onthophagus sp1 han sido influenciados positivamente por el tipo de bosque. Canthidium, Dichotomius prietoi, Dichotomius quinquelobatus y Dichotomius simplicicornis están influenciados negativamente por el tipo de bosque (Tabla 3).

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Tabla 3: Efecto de Tipo de bosque, Precipitación y Temperatura en la riqueza y abundancia de especies.

Los valores significativos son indicados en negrita (p<0,05).

Estacionalidad Tipo de bosque Precipitation Temperature

Z P Z p Z p Z p

Riqueza

-1 0.349 -0.676 0.499 -1.007 0.31374 -2.617 <0.001

Abundancia

1.502 0.133 0.104 0.918 1 0.369 -7.947 <0.001

Abundancia de especies

Canthidium sp1 -1.096 0.273 -6.511 <0.001 -4.134 <0.001 -5.919 <0.001 Canthon sp1 0.292 0.77 -0.003 0.997 -0.441 0.659 -1.530 0.126 Coprophanaeus telamon -0.169 0.866 0.003 0.998 0.287 0.774 1.033 0.302 Deltochilum sp1 0.649 0.517 -0.003 0.997 -0.524 0.6 -1.484 0.138 Deltochilum sp2 0.239 0.811 -0.002 0.998 -0.146 0.884 -1.622 0.105 Dichotomius prietoi 2.29 0.022 -5.047 <0.001 -1.446 0.148 -8.658 <0.001 Dichotomius problematicus 2.983 0.00285 10.599 <0.001 4.291 <0.001 6.492 <0.001 Dichotomius protectus -1.163 0.245 -0.003 0.997 -1.696 0.09 0.093 0.926 Dichotomius quinquelobatus 4.178 <0.001 -8.221 <0.001 -3.84 <0.001 -11.53 <0.001 Dichotomius simplicicornis 6.985 <0.001 -6.422 <0.001 1.341 0.18 -7.636 <0.001 Eurysternus caribeus 0.644 0.519 4.476 <0.001 4.340 <0.001 6.820 <0.001 Eurysternus hypocrita -1.289 0.197 -0.006 0.996 -2.628 0.0086 -3.201 0.00137 Eurysternus lanuginosus 0.195 0.84527 -0.003 0.997 -3.569 <0.001 -4.142 0.001 Eurysternus plebejus -1.251 0.211 3.317 0.00091 0.042 0.966 2.345 0.019 Ontherus diabolicus 1.833 0.0667 -0.006 0.9956 0.642 0.521023 -3.896 <0.001 Ontherus politus 0 1 3.921 <0.001 3.253 0.00114 3.263 0.0011 Onthophagus sp1 -3.025 0.00248 3.742 <0.001 3.232 0.00123 6.348 <0.001

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23 Onthophagus sp2 1.582 0.1137 -0.951 0.341 -0.044 0.965 -1.356 0.175 Onthophagus sp3 0.41 0.682 -0.003 0.997 0.743 0.458 -1.034 0.301 Oxysternon conspicillatum 0.292 0.77 -0.003 0.997 -0.334 0.739 -1.563 0.118 Oxysternon selenus 0.791 0.429 0.002 0.998 -0.418 0.676 0.333 0.739 Phanaeus haroldi 2.549 0.0108 0.009 0.9929 5.067 <0.001 3.957 <0.001 Phanaeus meleagris -0.58 0.562 -0.003 0.997 -0.093 0.926 -1.427 0.154 Scybalocanthon sp1 0.827 0.408 -0.003 0.997 -0.776 0.43748 -2.879 0.00399 Uroxys -3.448 <0.001 -0.004 0.99681 -2.622 0.00874 0.164 0.86997

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24 CAPITULO III

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25 3.1. Riqueza y abundancia de especies

En los dos tipos de bosque donde se realizó la investigación hubo diferencias en cuanto al número de individuos siendo mayor el registrado en Bosque No intervenido con un total de 856 individuos, la riqueza también fue mayor para el Bosque No Intervenido debido que tiene una vegetación más densa y boscosa, en relación al Bosque Intervenido, fue menor la abundancia con un total de 553 individuos, la cobertura vegetal es reemplazada por plantaciones agrícolas influyendo a la distribución de los escarabajos, convirtiendo la zona en bosque abierto (Martínez et al,. 2009).

Los bosques tropicales se caracterizan por su gran variedad de microhábitats definidos por las condiciones geomorfológicas y climatológicas dominantes (Celi et al., 2004). Los dos tipos de bosque presentan diferencias en cuanto a su composición y estructura en la comunidad de Scarabaeinae. Ya que probablemente se deba a las condiciones de cada bosque, en cuanto a recurso alimenticio y a las condiciones ambientales de su entorno (Medina et al., 2002). Ya que se sabe en Bosque No Intervenido (BNI) existe una mayor riqueza y abundancia de escarabajos, debido que el (PNP) se caracteriza por su gran diversidad biológica y su alto nivel de endemismo (Lozano, 2003). Las acciones de conservación del Parque Nacional Podocarpus (PNP) se están cumpliendo ya que alberga una diversidad considerable, puesto que pertenece al Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP), convirtiéndolo en un sitio con buen estado de conservación con ecosistemas poco degradados, y contribuyan a mantener condiciones especiales que han servido para propiciar el establecimiento y mantenimiento de especies endémicas producto de procesos evolutivos permanentes (Becking, 2004).

En relación al Bosque Intervenido (BI), la vegetación tiende a disminuir afectando la distribución de los Scarabaeinae, ya que las especies dependen de la intensidad de la luz que penetra según el tipo de vegetación en el bosque (Hernández, N.J.M., et al., 2009). Según Escobar (2000), las barreras que existe en las zonas intervenidas reducen la dispersión de las especies, causando que el número de individuos disminuya.

A nivel de especie se pudo evidenciar que en el BI se encontró la especie con mayor abundancia Dichotomius problematicus (252), aunque también se pudo encontrar esta especie en BNI pero con un número menor, esto puede deberse a que las condiciones son extremas, con regímenes de perturbación natural constantes dificultando que comunidades de coprófagos

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puedan establecerse, debido al efecto lluvia que ocasiona inundaciones temporales sobre suelos mal drenados e inestables que se da en el BI (Peñuela & Hildebrand, 1999). Comparando con lo encontrado por Noriega & Solis (2015), en los bosques inundables o las sabanas donde las condiciones de estrés son mucho más acentuadas ocasionando una disminución de escarabajos coprófagos en este tipo de suelos. De igual manera en el BI la especie Phanaeus haroldi (90) y el género Eurysternus caribeus (56) con un número mayor de especies para este bosque, la cual se adapta a lugares alteradas, debido a la dominancia de especies cavadoras y rodadoras las cuales son fuertes competidoras especialmente en sitios donde los recursos son escasos y donde las oportunidades para anidar y establecerse son bajas (Hansky & Cambefort, 1991).

El número de especies en todos los muestreos fue mayor en el BNI por ser un ecosistema boscoso, así mismo de acuerdo a los resultados obtenidos se encontró mayor abundancia de Canthidium sp1 (110), Dichotomius prietoi (158), Dichotomius quinquelobatus (252), lo que puede deberse a que estas especies es propia de bosques tropicales húmedos (Celi et al., 2002), y también se conoce que las especies de los géneros Canthon, Canthidium, Dichotomius, Phanaeus, Uroxys, Onthophagus son de amplia distribución con respecto al gradiente estudiado, donde predominan bosques poco intervenidos, de gran altura y cobertura (García & Pardo, 2004). Estas especies se caracterizaron por estar en ambos bosques, lo que constituye que son especies generalistas, teniendo en cuenta la abundancia (Noriega et al., 2007). El tipo de suelo también influye para el comportamiento de los escarabajos, en el BNI el suelo franco-arcilloso son más profundos y poco compactos podría estar explicando la distribución y abundancia de estas especies cavadoras, esto facilitaría a los escarabajos coprófagos cavadores construir sus madrigueras para esconder el excremento y la cría de sus larvas (Bustos, 2000). Demás distintos autores Escobar (1997); Escobar & Chacón (2000); Estrada (2002); Medina & Rubio (2009) en periodos húmedos cuando los suelos se ablandan, aumenta la riqueza de especies en el área abierta, dependiendo de los ciclos reproductivos, pueden aparecer y ser tolerantes o estar adaptadas a explotar dichas zonas y resistir las condiciones ambientales y más variables de los sitios desprovistos de cobertura vegetal.

Un estudio similar realizador por (Celi & Dávalos, 2001) en el noroccidente de la provincia de Esmeraldas, el número de especies identificadas también corresponden con lo obtenido para el PNP, algunas de las especies registradas de igual semejanza con este estudio entre las más

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destacadas (Canthidium, Canthon, Dichotomius, Eurysternus, Onthophagus y Uroxys). Con relación a otros bosques tropicales del país (Pech & Forsyth, 1982; Celi et al., 2002).

Otro estudio similar en el Bosque Húmedo Tropical de Mariquita en Colombia, con una altura promedio de 690 m-s-n-m, se caracteriza por su vegetación boscosa, es considerado un ecosistema de Bosque Húmedo Tropical a las zonas de vida de Holdridge (1982). Además posee pastizales en las zonas de amortiguamiento, mediante una investigación de fauna de escarabajos coprófagos en zonas boscosas y zonas abiertas se encontraron especies destacadas (Onthophagus, Canthidium, Dichotomius, Uroxys, Coprophanaeus telamon, Canthon, Eurysternus, Phanaeus y Oxysternon) lo que hace referencia que estas especies de igual manera se las encuentra en el Parque Nacional Podocarpus por tener las mismas condiciones ambientales y la gradiente altitudinal en zonas bajas, según Hansky & Cambefort (1991) señala que las especies Canthidium y Dichotomius son especies cavadoras de amplia distribución en las selvas húmedas de Sudamérica que se encuentran en elevaciones altitudinales bajas a medias.

3.2. Factores abióticos

La riqueza y abundancia de especies difiere en los dos tipos de bosque a lo largo de la investigación, dependiendo de la época del año (seco o lluvioso), las dos zonas de estudio registran la mayor densidad y actividad en la medida que se presentan condiciones ambientales óptimas (Celi et al., 2004). Janzen (1983), indica que las especies de Scarabaeinae tienen preferencias por cierto tipo de excremento y requerimiento nutricionales según la época del año.

De acuerdo a las variables ambientales consideradas en este estudio: temperatura y precipitación, los resultados demuestran que la precipitación fue un factor ambiental determinante en la abundancia de los escarabajos en ambos tipos de bosque (Andrew, 2005).

Para la zona de estudio en Bosque Intervenido, en la época seca, disminuyo la abundancia de escarabajos coprófagos, la desecación del excremento causada por la alta insolación en zonas abiertas inhabilita este recurso como alimento para los escarabajos (Grez & Bustamente, 1995). Escobar (1997) demuestra que la desecación es un factor importante de mortalidad de las larvas en el suelo en este grupo de insectos. Algunos trabajos registran cambios en los ensamblajes de especies de Scarabaeinae determinados por el tipo de suelo (Doube, 1991).

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Al establecer una comparación entre este estudio realizado en el Parque Nacional Podocarpus con el Bosque Húmedo Tropical de Mariquita en Colombia, se registra una mayor diversidad de Scarabaeinae en bosques de tierras bajas, se registra una mayor abundancia y actividad en la época de lluvias (Escobar, 1997 & Gámez et al., 2006). El efecto de la precipitación podría tener efectos directos e indirectos sobre los ensamblajes de escarabajos, en la medida que la humedad puede favorecer las tasas de emergencia de adultos, e indirectamente, la precipitación puede favorecer los niveles de suministrar y proveer una mayor cantidad de recurso para los escarabajos, lo que probablemente se deba a las condiciones propias de cada bosque (Williams-Linera, 2002 & Andresen, E., 2006). Por lo que existe relación de los escarabajos coprófagos con las condiciones abióticas (precipitación y temperatura).

Las especies Eurysternus caribeus y Onthophagus sp1 se ven influenciado negativamente por la precipitación y la temperatura en esta investigación, lo que mediante una comparación de estas especies con otro estudio similar en la selva húmeda tropical del Parque Nacional Natural Catatumbo-Barí (Colombia), demuestra que estas especies habitan en zonas intervenidas o pastizales la misma que ha adaptado en ambientes perturbados con rangos de distribución amplios y ser generalistas (Hansky & Camberfort, 1991).

La especie Dichotomius problematicus mostro una relación positiva por la precipitación y temperatura, que está en acuerdo con estudios previos (Lumaret & Kirk, 1991; Bohórquez & Montoya, 2009), es decir a medida que aumenta ambos factores, aumenta el número de individuos. De la misma manera la especie Phanaeus haroldi se ve influenciada positivamente por la temperatura y precipitación se describió por ser generalista y eurotípica con rangos de alta tolerancia, amplia distribución y se asocian con diferentes ambientes, propia de zonas intervenidas en esta investigación (Bustos-Gómez & Lopera, 2003). La especie Dichotomius quinquelobatus le afecta la precipitación y temperatura, se presenta en zonas con baja y alta intervención antrópica. Mediante una comparación de esta investigación con un estudio similar realizado por (Forsyth & Spector, 1994) en la cordillera del cóndor, a una altura entre los 1000 m-s-n-m también corresponde al número de especies identificadas con las del PNP, las cuales Dichotomius quinquelobatus se presenta como la especie más dominante, esto puede indicar que las condiciones de la zona de estudio permiten una mayor abundancia de esta especie. La abundancia de especies en las tierras bajas de la Amazonia supera en gran número a la abundancia que se ha registrado para alturas entre 1000 y 1500 m-s-n-m. Considerando que las variaciones en la riqueza, abundancia y composición de las comunidades de escarabajos

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coprófagos están fuertemente influidas por la disposición de alimento, temperatura y precipitación (Luzuriaga, 2013).

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CONCLUSIONES

 Esta investigación indica que este tipo de estructuras boscosas con un alto grado de conservación como el Parque Nacional Podocarpus contribuye al mantenimiento poblacional no solo de las especies en estudio, sino en general a la comunidad de escarabajos coprófagos. Por ende se deben establecerse mecanismos para su mantenimiento y protección, constituyéndose en una buena herramienta en los planes de conservación.

 La diversidad de escarabajos coprófagos en las dos localidades resulto ser alta principalmente a su amplia gradiente altitudinal (600 – 900) siendo la altitud uno de los principales factores influyentes e igualmente está asociada a las condiciones climáticas de temperatura y precipitación.

 La presencia de especies generalistas con nichos ecológicos amplios es importante para esta investigación tales como Dichotomius quinquelobatus, D. problematicus, Phanaeus, Eurysternus y Onthophagus en determinados sitios de muestreo cumplen el rol de indicadoras por los patrones de distribución como especies euritipicas o generalistas contribuyendo a medir la calidad de los ecosistemas en bosque tropical húmedo que presenta el Parque Nacional Podocarpus.

 La abundancia de especies e individuos de la comunidad de escarabajos aumenta o disminuye proporcionalmente a la variación de temperatura y precipitación.

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RECOMENDACIONES

 Incrementar el número de muestreos en diferentes gradientes altitudinales con la finalidad de obtener mayor cantidad de datos para tener más conocimiento acerca de su comportamiento en un su hábitat muestreado.

 Ampliar las investigaciones en otro tipo de bosques para conocer su diversidad y comportamiento de escarabajos coprófagos, también incluir factores ambientales diferentes, con el fin de conocer que factores influyen sobre la distribución de estos insectos en otro tipo de ambiente.

 Se recomienda hacer estudios en un determinado tiempo para saber si ha afectado el cambio climático en los bosques tropicales húmedos y monitorear las especies indicadores de calidad ambiental como son los escarabajos coprófagos y comprobar si han sufrido algún cambio en su comportamiento por algún tipo de impacto ambiental.

 En investigaciones futuras usar dos o más tipos de cebos, para encontrar una mayor cantidad de especies de escarabajos con el fin de tener un inventario de especies para el PNP.

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