UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA
LA MOLINA
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES
“POTENCIAL DENDROCRONOLÓGICO Y CARACTERIZACIÓN
ANATÓMICA DE ESPECIES DE IMPORTANCIA ECONÓMICA DE
LOS VARILLALES DE JENARO HERRERA – PERÚ”
TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE INGENIERO FORESTAL
ERICK NELSON MARIÑO TELLO
LIMA – PERÚ
2020
La UNALM es titular de los derechos patrimoniales de la presente investigación (Art. 24 – Reglamento de Propiedad Intelectual)
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA
LA MOLINA
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES
“POTENCIAL DENDROCRONOLÓGICO Y CARACTERIZACIÓN
ANATÓMICA DE ESPECIES DE IMPORTANCIA ECONÓMICA DE
LOS VARILLALES DE JENARO HERRERA – PERÚ”
TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE INGENIERO FORESTAL
ERICK NELSON MARIÑO TELLO
Sustentada y aprobada ante el siguiente jurado:
………
Ing. Miguel Ángel Meléndez Cárdenas, Mg.Sc. Presidente
……… ………
Ing. Carlos Edmundo Chuquicaja Segura, Mg.Sc. Ing. Rolando Antonio Montenegro Muro, Mg.Sc. Miembro Miembro
……… ……… Ing. Manuel Chavesta Custodio, Mg.Sc. Ing. Carlos Augusto Reynel Rodríguez, Ph.D. Asesor Co Asesor
DEDICATORIA
A Dios por velar mi salud y la de mi familia, por permitirme conocer hermosas personas durante el proceso de la investigación.
A mi familia, Erminio, Vicentina, Cristhian, Camila, quienes son mi fortaleza e inspiración.
AGRADECIMIENTOS
Quiero expresar mi más sincero agradecimiento:
A mis padres, hermanos y Susan por el gran apoyo incondicional en todo momento.
A mis asesores el profesor Manuel Chavesta y el profesor Carlos Reynel, quienes me aconsejaron y guiaron a lo largo de la investigación.
Al personal de IIAP-CIJH (2018-2019), por permitirme realizar esta investigación.
Al profesor José Luis Marcelo, con quien comencé la investigación y siempre conté con su apoyando.
Al profesor Rolando Montenegro y Sr. David del laboratorio de anatomía de la madera por sus compartir sus experiencias.
A Duarte Shapiama, por compartir sus experiencias y apoyo en la recolección de muestras botánicas y de madera.
A mis amigos Henry, Elías y colegas que siempre me aconsejaron y apoyaron, manteniendo vivo el motor y motivo de acabar la tesis.
ÍNDICE GENERAL
Página
I. INTRODUCCIÓN ... 1
II. REVISIÓN DE LITERATURA ... 3
2.1. BOSQUESDEARENABLANCA–VARILLALES ... 3
2.2. DENDROCRONOLOGÍAENESPECIESTROPICALES ... 5
2.3. CARACTERIZACIÓNANATÓMICADELOSANILLOSDECRECIMIENTO ENBOSQUESTROPICALES ... 6
2.4. ESTUDIOSDELPOTENCIALDENDROCRONOLÓGICOENELPERÚYEL TRÓPICO ... 8
2.5. MÉTODOS USADOS PARA DETERMINAR ANUALIDAD DE ESPECIES TROPICALES ... 14
2.5.1. Métodos dinámicos. ... 14
2.5.2. Métodos estáticos. ... 14
III. MATERIALES Y MÉTODOS ... 16
3.1. ÁREADEESTUDIO ... 16 3.1.1. Localización geográfica. ... 16 3.1.2. Datos ecológicos. ... 18 3.2. MATERIALESYEQUIPOS ... 18 3.2.1. Lugar de ejecución. ... 18 3.2.2. Materiales de campo. ... 18 3.2.3. Materiales de laboratorio. ... 20 3.2.4. Equipos de laboratorio. ... 21 3.2.5. Equipo de oficina. ... 21 3.3. MÉTODOLOGÍA ... 23
3.3.1. Colección de material botánico y muestras de madera. ... 23
3.3.2. Preparación de muestras de madera y caracterización de anillos de crecimiento. ... 27
3.3.3. Caracterización anatómica de especies. ... 29
3.3.5. Evaluación de resultados... 32
3.3.6. Elaboración de la guía ilustrada dendro-anatómica ... 34
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ... 35
4.1. DESCRIPCIÓNANATÓMICADE30ESPECIES ... 35
4.2. EVALUACIÓNDECARACTERÍSTICASANATÓMICAS ... 93
4.2.1. Caracterización y análisis de los anillos de crecimiento. ... 93
4.2.2. Características generales y macroscópicas. ... 101
4.2.3. Características microscópicas. ... 106
4.2.4. Análisis estadístico de las dimensiones de los elementos xilemáticos. ... 110
V. CONCLUSIONES ... 114
VI. RECOMENDACIONES ... 115
VII. BIBLIOGRAFÍA ... 116
Índice de tablas
Página
Tabla 1: Especies consideradas en el presente estudio ... 24
Tabla 2: Caracterización de los anillos de crecimiento y el potencial dendrocronológico de 30 especies ... 94
Tabla 3: Características generales y macroscópicas de 30 especies ... 102
Tabla 4: Características microscópicas de 9 especies ... 107
Índice de figuras
Página
Figura 1: Identificación de falsos anillos de crecimiento ... 8
Figura 2: Mapa de ubicación de las especies colectadas de los varillales de Jenaro Herrera, IIAP – CIJH, Iquitos ... 17
Figura 3: Herramientas usadas en campo ... 22
Figura 4: Obtención de muestras botánicas y de madera ... 26
Figura 5: Proceso de acondicionamiento de las muestras de madera, para el análisis de anillos de crecimiento ... 28
Figura 6: Acondicionamiento de muestras, para la evaluación anatómica– Microtecnia ... 33
Figura 7: Presentación de la guía Ilustrada Dendro-Anatómica de los varillales de Jenaro Herrera – Perú ... 34
Figura 8: Anillos de crecimiento diferenciados de Dicymbe uaiparuensis ... 37
Figura 9: Vista macroscópica de la sección transversal de Dicymbe uaiparuensis... 37
Figura 10: Sección transversal de Dicymbe uaiparuensis ... 38
Figura 11: Sección radial de Dicymbe uaiparuensis ... 38
Figura 12: Sección tangencial de Dicymbe uaiparuensis ... 38
Figura 13: Elementos vasculares de Dicymbe uaiparuensis ... 39
Figura 14: Fibra de Dicymbe uaiparuensis... 39
Figura 15: Anillos de crecimiento diferenciados de Dimorphandra coccinea ... 41
Figura 16: Vista macroscópica de la sección transversal de Dimorphandra coccinea ... 41
Figura 17: Sección transversal de Dimorphandra coccinea ... 42
Figura 18: Sección radial de Dimorphandra coccinea ... 42
Figura 19: Sección tangencial de Dimorphandra coccinea... 42
Figura 20: Presencia de cristales en forma de rombo en el parénquima difuso de la sección tangencial de Dimorphandra coccinea ... 43
Figura 21: Elemento vascular de Dimorphandra coccinea ... 43
Figura 22: Fibra de Dimorphandra coccinea ... 43
Figura 23: Anillos de crecimiento diferenciados de Duguetia stenantha ... 45
Figura 24: Vista macroscópica de la sección transversal de Duguetia stenantha ... 45
Figura 26: Sección radial de Duguetia stenantha ... 46
Figura 27: Sección tangencial de Duguetia stenantha ... 46
Figura 28: Elemento vascular de Duguetia stenantha ... 47
Figura 29: Fibra de Duguetia stenantha ... 47
Figura 30: Anillos de crecimiento diferenciados de Humiria balsamifera ... 49
Figura 31: Vista macroscópica de la sección transversal de Humiria balsamifera ... 49
Figura 32: Sección transversal de Humiria balsamifera ... 50
Figura 33: Sección radial de Humiria balsamifera ... 50
Figura 34: Sección tangencial de Humiria balsamifera ... 50
Figura 35: Elemento vascular de Humiria balsamifera... 51
Figura 36: Fibra de Humiria balsamifera ... 51
Figura 37: Anillos de crecimiento diferenciados en Hymenolobium nitidum ... 53
Figura 38: Vista macroscópica de la sección transversal de Hymenolobium nitidum ... 53
Figura 39: Sección transversal de Hymenolobium nitidum ... 54
Figura 40: Sección radial de Hymenolobium nitidum. ... 54
Figura 41: Sección tangencial de Hymenolobium nitidum ... 54
Figura 42: Elemento vascular de Hymenolobium nitidum... 55
Figura 43: Fibra de Hymenolobium nitidum ... 55
Figura 44: Anillos de crecimiento diferenciados de Macrolobium microcalyx ... 57
Figura 45: Vista macroscópica de la sección transversal de Macrolobium microcalyx ... 57
Figura 46: Sección transversal de Macrolobium microcalyx ... 58
Figura 47: Sección radial de Macrolobium microcalyx ... 58
Figura 48: Sección tangencial de Macrolobium microcalyx ... 58
Figura 49: Elemento vascular de Macrolobium microcalyx ... 59
Figura 50: Fibra de Macrolobium microcalyx ... 59
Figura 51: Anillos de crecimiento diferenciados de Osteophloeum platyspermum ... 61
Figura 52: Vista macroscópica de la sección transversal de Osteophloeum platyspermum 61 Figura 53: Sección transversal de Osteophloeum platyspermum ... 62
Figura 54: Sección radial de Osteophloeum platyspermum ... 62
Figura 55: Sección tangencial de Osteophloeum platyspermum ... 62
Figura 56: Elemento vascular de Osteophloeum platyspermum ... 63
Figura 57: Fibra de Osteophloeum platyspermum ... 63
Figura 58: Anillos de crecimiento diferenciados de Pagamea coriacea ... 65
Figura 60: Sección transversal de Pagamea coriacea ... 66
Figura 61: Sección radial de Pagamea coriace ... 66
Figura 62: Sección tangencial de Pagamea coriacea ... 66
Figura 63: Elemento vascular de Pagamea coriacea ... 67
Figura 64: Fibra de Pagamea coriacea ... 67
Figura 65: Anillos de crecimiento diferenciados de Virola albidiflora ... 69
Figura 66: Vista macroscópica de la sección transversal de Virola albidiflora ... 69
Figura 67: Sección transversal de Virola albidiflora ... 70
Figura 68: Sección radial de Virola albidiflora ... 70
Figura 69: Sección tangencial de Virola albidiflora ... 70
Figura 70: Elemento vascular de Virola albidiflora ... 71
Figura 71: Fibra de Virola albidiflora ... 71
Figura 72: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Alchornea triplinervia ... 72
Figura 73: Vista macroscópica de la sección transversal de Alchornea triplinervia ... 72
Figura 74: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Aspidosperma rigidum... 73
Figura 75: Vista macroscópica de la sección transversal de Aspidosperma rigidum ... 73
Figura 76: Anillos de crecimiento no diferenciados Aspidosperma schultesii ... 74
Figura 77: Vista macroscópica de la sección transversal de Aspidosperma schultesii ... 74
Figura 78: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Buchenavia viridiflora ... 75
Figura 79: Vista macroscópica de la sección transversal de Buchenavia viridiflora ... 75
Figura 80: Anillos de crecimiento no diferenciados de Chrysophyllum sanguinuletum ... 76
Figura 81: Vista macroscópica de la sección transversal de Chrysophyllum sanguinuletum ... 76
Figura 82: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Guatteria megalophylla ... 77
Figura 83: Vista macroscópica de la sección transversal de Guatteria megalophylla ... 77
Figura 84: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Haploclathra cordata ... 78
Figura 85: Vista macroscópica de la sección transversal de Haploclathra cordata ... 78
Figura 86: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Hevea nitida... 79
Figura 87: Vista macroscópica de la sección transversal de Hevea nítida ... 79
Figura 88: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Ladenbergia oblongifolia ... 80
Figura 89: Vista macroscópica de la sección transversal de Ladenbergia oblongifolia ... 80
Figura 90: Anillos de crecimiento no diferenciados de Licania lata ... 81
Figura 91: Vista macroscópica de la sección transversal de Licania lata ... 81
Figura 93: Vista macroscópica de la sección transversal de Macoubea guianensis ... 82
Figura 94: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Ocotea argyrophylla ... 83
Figura 95: Vista macroscópica de la sección transversal de Ocotea argyrophylla ... 83
Figura 96: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Otoba parvifolia ... 84
Figura 97: Vista macroscópica de la sección transversal de Otoba parvifolia ... 84
Figura 98: Anillos de crecimiento no diferenciados de Pagamea guianensis ... 85
Figura 99: Vista macroscópica de la sección transversal de Pagamea guianensis ... 85
Figura 100: Anillos de crecimiento no visibles Qualea paraensis ... 86
Figura 101: Vista macroscópica de la sección transversal de Qualea paraensis ... 86
Figura 102: Anillos de crecimiento no diferenciados de Roucheria punctata ... 87
Figura 103: Vista macroscópica de la sección transversal de Roucheria punctata ... 87
Figura 104: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Sloanea floribunda ... 88
Figura 105: Vista macroscópica de la sección transversal y presencia de floema incluido de Sloanea floribunda ... 88
Figura 106: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Taralea oppositifolia ... 89
Figura 107: Vista macroscópica de la sección transversal de Taralea oppositifolia... 89
Figura 108: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Tovomita calophyllophylla ... 90
Figura 109: Vista macroscópica de la sección transversal de Tovomita calophyllophylla ..90
Figura 110: Anillos de crecimiento no visibles Tovomita longifolia ... 91
Figura 111: Vista macroscópica de la sección transversal y presencia de floema incluido de Tovomita longifolia ... 91
Figura 112: Anillos de crecimiento poco diferenciados de Virola pavonis ... 92
Figura 113: Vista macroscópica de la sección transversal de Virola pavonis ... 92
Figura 114: Límites de los anillos de crecimiento de 9 especies de anillos diferenciados, en vista macroscópica con escáner de1200 dpi ... 100
Figura 115: Diagramas de caja y bigote de las dimensiones de los elementos xilemáticos ... 113
Índice de anexos
Página
Anexo 1. Descripción bibliográfica de las especies en estudio ... 127 Anexo 2. Constancia de determinación botánica... 159 Anexo 3. Grados de coeficiente de variabilidad según Rubio (2002) ... 163 Anexo 4. Guía ilustrada Dendro-Anatómica de los Bosques de varillal – Jenaro Herrera
RESUMEN
En la presente investigación se evaluó el potencial dendrocronológico y la caracterización anatómica de la madera de 30 especies de los bosques de arena blanca “varillales”, ubicados en Jenaro Herrera - Perú. Las muestras de madera se obtuvieron utilizando una sonda acoplado a un motor (método no destructivo). La evaluación se realizó mediante la caracterización de los anillos de crecimiento y caracterización de la madera, nivel macroscópico para 30 especies y microscópico para las especies de anillos diferenciados. Así mismo, se elaboró una guía ilustrada dendro-anatómica, basada en características botánicas, visibilidad de anillos y anatomía de la madera de las especies en estudio. De 30 especies evaluadas, nueve presentaron anillos diferenciados; 13, anillos poco diferenciados; y 8, anillos no diferenciados. Sin embargo, solo 8 especies presentaron anillos de crecimiento con potencial para estudios dendrocronológicos: Dicymbe uaiparuensis, Dimorphandra
coccinea, Duguetia stenantha, Hymenolobium nitidum, Macrolobium microcalyx, Osteophloeum platyspermum, Pagamea coriacea y Virola albidiflora. El 37 % de las
especies mostró predominantemente anillos de crecimiento delimitados por zonas de engrosamiento de fibras. En la caracterización macroscópica de la madera, destaca la presencia de floema incluido en Sloanea floribunda, Tovomita longifolia; conductos gomíferos traumáticos en Qualea paraensis. Microscópicamente, radios exclusivamente homocelulares en Dimorphandra coccinea; presencia de fibra larga en Humiria balsamifera,
Hymenolobium nitidum, Osteophloeum platyspermum; fibras estratificadas en
Dimorphandra coccinea y Virola albidiflora. También se observó presencia de cristales en Humiria balsamifera y Dimorphandra coccinea. El estudio presenta el conocimiento de
nuevas especies en el campo anatómico y de potencialidad dendrocronológica como base para futuras investigaciones.
Palabras clave: potencial dendrocronológico, anatomía de la madera, anillos de
ABSTRACT
This research assessed the dendrochronological potential and anatomical characterization of wood in 30 species of "varillales" white sand forests, located in Jenaro Herrera - Perú. Wood samples were obtained using a probe attached to an engine (non-destructive method). The evaluation was carried out by characterizing the growth and characterization rings of the wood, macroscopic level for 30 species and microscopic for differentiated ring species. An illustrated dendro-anatomical guide was also developed, based on botanical characteristics, ring visibility and wood anatomy of the species under study. Of 30 species evaluated, 9 had distinct rings; 13, little differentiated rings; and 8, undifferentiated rings. However, only 8 species had growth rings with potential for dendrochronological studies: Dicymbe
uaiparuensis, Dimorphandra coccinea, Duguetia stenantha, Hymenolobium nitidum, Macrolobium microcalyx, Osteophloeum platyspermum, Pagamea coriacea and Virola albidiflora. 37% of species showed predominantly growth rings delimited by fiber
thickening zones. In the macroscopic characterization of wood, the presence of floema included in Floribunda Sloanea, Tovomita longifolia stands out; traumatic gomiferous ducts in Qualea paraensis. Microscopically, exclusively homocellular spokes in Dimorphandra
coccinea; presence of long fiber in Humiria balsamifera, Hymenolobium nitidum, Osteophloeum platyspermum; fibers stratified in Dimorphandra coccinea and Virola albidiflora. Crystals were also observed in Humiria balsamifera and Dimorphandra coccinea. The study presents knowledge of new species in the anatomical field and
dendrochronological potential as the basis for future research.
Keywords: dendrochronological potential, wood anatomy, growth rings, identification,
I.
INTRODUCCIÓN
Los bosques tropicales de la Amazonía del noreste peruano, son conocidos por la alta diversidad florística local y la gran variedad de paisajes (Gentry, 1988). Estudios en inventarios florísticos en reservas forestales cerca de Iquitos reportan: para la Amazonía baja 2748 especies, 876 géneros y 165 familias, incluidas Pteridophytas; con familias muy diversificadas en especies, como: Fabaceae, Rubiaceae, Anonaceae, Lauraceae y Moraceae. (Kember, 1995 citado por Campos, 2009; Zárate et al., 2012).
Los bosques de arena blanca presentan una flora típica y endémica conformadas principalmente por familias como Fabaceae, Malvaceae, Clusiaceae, Annonaceae, entre otras. Presentan particularidades en su ritmo de crecimiento debido al suelo, en tal sentido, en épocas lluviosas se inundan fácilmente y quedan expuestos a condiciones de hipoxia (Rivera, 2013). La escasa información ecológica y del crecimiento de especies, ha dificultado el avance de estudios dendrocronológicos en los trópicos (Beltrán & Valencia, 2013). De esta manera, genera oportunidades de investigación en las especies de bosques como el de arena blanca “varillales”, pues aún no están reportadas en estudios de caracterización de anillos de crecimiento ni de anatomía de la madera. Además, según Vásquez (1989), los árboles de los bosques de varillales son utilizados en su mayoría como madera redonda en estructuras para las viviendas y como material combustible.
Los bosques de varillales presentan periodos de inundación cortos, debido a la textura arenosa de los suelos, en los meses de menor precipitación, en consecuencia los suelos están extremadamente secos con baja retención de agua y los árboles expuestos a estrés por sequía (Honorio et al., 2008; Palacios et al., 2016). Así mismo, se registra en Jenaro Herrera en los meses de Julio – Septiembre con periodos más secos, con posibles formaciones de anillos de crecimiento (Honorio et al., 2008; Marcelo, 2017).
2
Por lo tanto, es posible que las condiciones de constante inundaciones y un periodo seco marcado conlleve a la formación de anillos de crecimiento, no obstante, estos factores son variables y afectados por el ritmo de crecimiento o la poca disponibilidad de nutrientes de los suelos, pues las especies también están en competencia, y pueden generar anomalías en la formación de anillos (Brienen & Zuidema, 2003). La formación de anillos de crecimiento diferenciados en los bosques de varillal, no es garantía de estar presente en todos los árboles, y en su mayoría no presentan periodicidad anual, muchas veces se registran irregularidades como anillos dobles, múltiples, falsos anillos (Biondi et al. 1999. Citado por Rivera, 2013).
La presente investigación busca determinar la potencialidad dendrocronológica mediante la caracterización de los anillos de crecimientos y la caracterización macroscópica de 30 especies de los bosques de varillal en Jenaro Herrera. La caracterización microscópica se realizó a las especies de anillos de crecimiento marcados. Asimismo, se presenta una guía dendro-anatómica, de utilidad para la identificación a nivel botánico y anatómico, con información base para su uso en futuros estudios relacionados con la identificación, ecología y crecimiento.
II.
REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. BOSQUES DE ARENA BLANCA – VARILLALES
Los bosques de arena blanca (Varillales) se pueden definir como bosques de composición florística peculiar, con alta proporción de especies de la familia: Fabaceae, Malvaceae, Clusiaceae, Elaeocarpaceae y otras en regular proporción: Annonaceae, Sapotaceae, Chrysobalanaceae, Euphorbiaceae y Myristicaceae (Honorio et al., 2008; Zarate et al., 2015).
En estos bosques es típico encontrar una baja diversidad florística y alto endemismo, representada por numerosos árboles de diámetros pequeños, de alturas hasta 25 m o árboles emergentes hasta 35 m (Freitas, 1996). La vegetación crece sobre suelos considerados como pobres, con arena blanca de 0,5 a 5 m de profundidad, con drenajes clasificados de buenos a regulares. Se distinguen dos subformaciones: una seca con una delgada y negruzca capa de humus; y otra húmeda con una capa de humus negruzco de 15 cm a 20 cm. Seguida de arena blanquecina con un fondo compactado de oxido férrico (Palacios et al., 2016).
Estos bosques de arena blanca presentan un nombre típico dependiendo donde se encuentre: varillales en Perú; Campinarana en Brasil; Wallaca en Guyanas y Colombia; y Cunurí o Muri en Venezuela y Brasil (Zárate et al., 2012). Dentro de ellos existen dos tipos de bosques: uno propiamente dicho “varillales” y otro conocido como “chamizales”. La diferencia se da en que los varillales tienden a tener árboles más altos, más diversidad de especies y mayor número de árboles (García et al., 2003). En Perú, los varillales se registran en seis zonas de la Amazonía peruana: en las planicies laterales de los ríos Nanay (Reserva Nacional Allpahuayo Mishana), Pintuyucu, Chambira y Morona, y en las cercanías a las localidades de Jenaro Herrera, Jeberos, Tamshiyacu ( IIAP-BIODAMAZ, 2004; Fine et al., 2006).
4
En Jenaro Herrera los varillales se encuentran en pequeñas áreas rodeadas por bosques de terraza, que pueden ser clasificados como: varillal alto seco, varillal alto húmedo, varillal bajo seco, varillal bajo húmedo y chamizal húmedo (García et al., 2003). Las familias comúnmente encontradas en los bosques de varillal de Jenaro Herrera son: Clusiaceae, Leguminisae, Euphorbiaceae, Linaceae y Annonaceae (Freitas, 1996); y los géneros más importantes: Pachira, Haploclathra, Macrobolium (Honorio et al., 2008).
Los bosques de arena blanca representan gran importancia ecológica y social, pues ellos, además de lo dicho, poseen muchas especies endémicas de comunidades vegetales peculiares, y son fuente de recursos directos e indirectos (IIAP-BIODAMAZ, 2004). El poco conocimiento de la importancia de los varillales, conlleva a que la población local utilice los árboles como madera rolliza para la construcción de viviendas o como combustible, poniendo en riesgo el ecosistema generando problemas ambientales y sociales (Vásquez, 1997; Reynel et al., 2003).
5
2.2. DENDROCRONOLOGÍA EN ESPECIES TROPICALES
La palabra dendrocronología proviene del griego “Dendro” que significa “árbol”, “Cronos” que significa “tiempo” y “Logos” que significa “ciencia”. Esta ciencia estudia, registra y reconstruye los eventos climáticos, incendios forestales, actividad volcánica, entre otros, registrado en el leño de los árboles mediante la formación de los anillos de crecimiento (Gutiérrez, 2009).
Otros investigadores mencionan que es la relación estrecha entre los árboles y el tiempo. Además, es dotada de principios, técnicas y métodos que permiten datar, extraer, separar e interpretar la información de factores que han influido en el crecimiento del árbol, reflejado en la formación de los anillos (León & Espinoza, 2001; Rivera, 2013; Worbes, 2002). Adicionalmente, la dendrocronología permite establecer cronologías o series maestras para estudios en diversos campos multidisciplinarios como dendroarqueología, dendroclimatografia, dendroecología, dendrosismología, dendrohidrología, entre otros (Kaennel & Schweingruber, 1995).
Según Worbes (2002), la existencia de anillos en los árboles tropicales es discutible y causa polémica en los investigadores, debido a que estos bosques no presentan una marcada estacionalidad como la registrada en bosques templados. Pese a ello, existen experiencias exitosas en la dendrocronología, aplicada a especies de zonas tropicales y subtropicales de América Latina, donde, se ha logrado corroborar la anualidad de los anillos de crecimiento y la utilidad de las especies para un manejo sostenibles de los bosques (Tomazello et al., 2009; Giraldo, 2011).
En la actualidad, los estudios dendrocronológicos se inician con la determinación de especies potenciales con anillos de crecimiento distintivos, para ello, se requieren de muestras de madera extraídas por métodos destructivos o no destructivo. El primer método implica el corte del árbol para la extracción de discos o rodajas, con el uso maquinas convencionales como la motosierra. El segundo, consiste en la extracción de muestras utilizando sondas metálicas manuales o acopladas a equipos motorizados, manteniendo la integridad del árbol (Tomazello et al., 2004; Castro, 2011).
6
2.3. CARACTERIZACIÓN ANATÓMICA DE LOS ANILLOS DE
CRECIMIENTO EN BOSQUES TROPICALES
Las especies arbóreas de bosques tropicales comúnmente llamadas “latifoliadas”, se pueden identificar hasta el nivel de género y eventualmente especies, por medio de las características anatómicas de la madera. Del mismo modo, las variaciones y estructuras que conforma los límites de anillos de crecimiento; son clasificados como anillos diferenciados, no diferenciados o ausentes (Tomazello et al., 2004; Tarelkin et al., 2016). Para la distinción de los límites de los anillos es necesario identificar y juzgar la estructura anatómica a nivel microscópico, pues los anillos pueden ser distinguibles macroscópicamente pero confusos microscópicamente (IAWA, 1989).
A las especies que presentan anillos de crecimiento diferenciados o de buena visibilidad, es común acreditarles el término “potenciales” para estudios dendrocronológicos, debido a la alta probabilidad que dichos anillos sean anuales (Brienen & Zuidema, 2003; Tomazello et
al., 2009; Rivera, 2013). Estos límites de anillos están conformados por:
▪ La presencia la bandas oscuras o zonas fibrosas, con engrosamiento de la pared celular de las fibras y con apariencia achatada en la sección transversal: Anacardium
excelsum (Briceño et al., 2018); Dipteryx odorata (Portal, 2017); Aspidosperma macrocarpon (Marcelo, 2017); Hevea brasiliensis, Ocotea aciphylla (Beltrán &
Valencia, 2013); Jacaranda copaia (Marcelo, 2017; Zegarra, 2018).
▪ La presencia de parénquima marginal, conformada por bandas de células uniseriadas o multiseridas: Swietenia macrophylla (Santini, 2018; Rosero, 2009), Carapa
guianensis (Campos et al., 2008); Hymenaea oblongifolia, Myroxilum balsamun
(Portal, 2017; Marcelo, 2017); Copaifera paupera (Beltrán & Valencia, 2013);
Hymenolobium heterocarpum (Rivera, 2013); Ziziphus joazeiro (Viera et al., 2018).
▪ Porosidad circular o semicircular, debido a la concentración o mayor dimensión de los poros al inicio del periodo vegetativo y mucho más pequeños, y menos numerosos al final del crecimiento: Cedrela odorata, Cedrela fissilis (Pereyra et al., 2014; Campos et al, 2008); Juglans neotropica (Vera et al., 2011); Clathrotropis
macrocarpa (Rivera, 2013); Moronobea sp. (Brienen & Zuidema., 2003); Mimosa acantholoba (Mendivielso et al., 2016); Cordia iguaguana (Marcelo, 2017).
7
▪ Decreciente frecuencia o alteración del espaciamiento de la formación de las bandas de parénquima en dirección del término del periodo de crecimiento: Bertholletia
excelsa, Couratari sp. (Campos et al., 2008; Brienen & Zuidema, 2005); Tabebuia sp. (Brienen & Zuidema, 2003); Tabebuia aurea (Viera et al., 2018); Chrysophyllum caimito (Santini, 2018).
Además, es posible encontrar más variantes en los límites de anillos o combinación de las anteriormente descritas, así como también más de una asociación de las estructuras antes mencionadas (IAWA, 1989). Así, varios investigadores identificaron zonas fibrosas asociados a parénquima marginal, disminución del tamaño de poros, diferente arreglo de distribución de poros, entre otras: Schizolobium amazonicum (Campos et al., 2008); Cordia
bicolor (Marcelo, 2017), Cedrelinga catenaeformis (Campos et al., 2008); Anacardium excelsum (Briceño et al., 2018); Spondias mombim (Santini, 2018); Amburana cearensis
(Portal, 2017).
Ante lo expuesto, se considera que algunas especies tropicales tienen enormes ventajas dendrocronológicas. Sin embargo, en otras especies se dificulta determinar la diferenciación de anillos debido a irregularidades o casos atípicos como anillos dobles, múltiples, falsos o en cuña (Brienen & Zuidema, 2003). Estas últimas estructuras suelen formarse por la interrupción del crecimiento por condiciones ambientales desfavorables (sequias, heladas) o condiciones bióticas (defoliaciones por hongo, insectos) y crecimientos favorables fuera de época. La identificación se logra al observar una tenue y discontinua presencia, similares a los anillos diferenciados (anuales), conforme a la Figura 1 (Burguer, 1991. citado por Campos et al., 2008; Brienen & Zuidema, 2005).
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Figura 1: Identificación de falsos anillos de crecimiento
(A) Falso anillo en Swietenia macrophylla (Rosero, 2009); (B) Falso anillo con discontinua presencia, seguido del límite del anillo de crecimiento en Hymenaea oblongifolia (Portal, 2017); (C) Falsos anillos en Pinus caribaea (Melandri et al., 2007).
2.4. ESTUDIOS DEL POTENCIAL DENDROCRONOLÓGICO EN EL PERÚ Y
EL TRÓPICO
En los países tropicales, algunas especies suelen formar más de un anillo de crecimiento por año, y su vez, presentan poca información sobre la ecología y crecimiento de las especies, esto ha generado dificultades en los avances dendrocronológicos en los trópicos. Sin embargo, algunos estudios han confirmado la anualidad de los anillos de crecimiento para muchas especies tropicales. Esto porque los climas tropicales presentan estaciones predecibles con exceso o escases de agua, cambios de temperatura o una combinación de ambos, lo que origina la formación de anillos de crecimiento (Tomazello et al., 2004; Giraldo, 2011; López et al., 2006).
Los estudios dendrocronológicos para Perú están fuertemente limitados por la dificultad de encontrar especies con anillos marcados, que representen potencialidad en estudios dendrocronológicos (Beltrán & Valencia, 2013). Pese a ello, en la actualidad se han desarrollado esfuerzos con estudios de especies tropicales, del centro, norte y noreste del Perú, dando a conocer algunas especies con potencialidad como los del género Cedrela,
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Swietenia, Cedrelinga, Amburana, Terminalia, entre otros (Campos et al., 2008; Rosero,
2009; Pereyra et al., 2014; Marcelo, 2017).
A continuación, algunas investigaciones que destacan la importancia de las especies tropicales en estudios dendrocronológico:
Santini (2018) realizó una caracterización dendrológica y anatómica de 100 especies arbóreas del Campus de la Escuela Superior de Agricultura “Luis Quiroz”, ubicado en São Paulo – Brasil. Los resultados de potencialidad dendrocronológica registraron: Alto potencial (52 %, especies con anillo distintivos); Bajo potencial (43 %, especies con anillos diferenciados con ayuda de un lente o microscopio) y No potencial (5 %, especies con anillos no diferenciados o no visibles). Concluye que, las estructuras anatómicas más predominantes están conformadas por limites anillos de crecimientos con zonas tangenciales con engrosamientos de la pared de las fibras que representan el 78 % y bandas de parénquima marginal 27 %.
Vieira et al. (2018) evaluaron el potencial dendrocronológico de 4 especies del bosque seco tropical Caatinga del norte de Brasil. En los resultados, los anillos de crecimiento registraron estructuras como: parénquima marginal acompañado de fibras de pared gruesa y diferencia de diámetro de poros (más grandes en madera temprana) en Aspidosperma pyrifolium; parénquima marginal y grueso en Ziziphus joazeiro; anillos de porosidad semicircular y parénquima marginal seguida de zonas fibrosas de ancho variable en Tabebuia aurea; líneas marginales y fibras de pared gruesa en la madera tardía Libidibia ferrea. Las cuatro especies contaron con la presencia de anillos falsos. A pesar de ello, se encontró una fuerte correlación positiva en la cronología de los anillos de crecimiento, por lo tanto, el crecimiento corresponde adecuadamente en los años que hubo menor precipitación, y a pesar de no registrarse el fenómeno de oscilación del Sur “El Niño”.
Briceño et al. (2018) realizaron la caracterización de la madera y la formación anual de los anillos de crecimiento de 3 especies de bosques seco tropical en Colombia. La formación de los límites de anillos de crecimiento se dio en: Anacardium excelsum con mayor espesor de pared de las fibras y disminución del diámetro radial de los poros; Bursea simarouba, disminución del diámetro radial de los poros; y Aspidosperma polyneuron con parénquima marginal y disminución de diámetro de poros. Señala que el parénquima marginal es una
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buena condición anatómica, para la anualidad de anillos de crecimiento y se resalta la evidente relación directa de las variaciones del clima con el diámetro tangencial de los poros.
Marcelo (2017) presentó la caracterización dendro-anatómica de 80 especies y la caracterización de los anillos de crecimiento de 183 especies tropicales. Los resultados presentaron 30 especies nuevas para el campo anatómico de las 80 especies y para las 183 especies la formación anillos de crecimientos con: zonas fibrosas (73 especies); intercalación de zonas fibrosas y parénquima marginal (43 especies); bandas de parénquima marginal (39 especies); con anillos porosos y bandas de parénquima marginal (9 especies); y con anillos no diferenciados (19 especies). Concluye que, en los bosques estacionalmente secos el límite de anillos es principalmente por zonas fibrosas y parénquima marginal; y en bosques premontanos-tropicales principalmente por zonas fibrosas.
Portal (2017) estudió cinco especies forestales maderables con fines potenciales para estudios dendrocronológicos en Madre de Dios - Perú. La caracterización de los límites de anillos de crecimiento: zonas fibrosas tangenciales más oscuras (Dipteryx odorata), el parénquima marginal (Hymenaea oblongifolia, Myroxylum balsamum) y zonas fibrosas tangenciales más oscuras con eventuales líneas de parénquima marginal (Amburana
cearensis, Apuleia leiocarpa). Además, H. oblongofolia y A. cearensis mostraron
correlaciones positivas variando sus edades de 109 - 235 años y 70 - 147 años respectivamente. Por ello, estas especies presentan un potencial en la reconstrucción climática y de fenómenos del niño, en la región Madre de Dios.
Mendivelso et al. (2016) presentaron métodos, avances y aplicaciones para determinar el potencial dendrocronológico de las especies pertenecientes a los bosques neotropicales secos de Colombia, Bolivia y Ecuador. Determinaron 25 especies con potencial dendrocronológico, con predominancia de parénquima marginal (90 %) como límite de anillos de crecimiento. De ellas, destacaron 13 especies de la familia Fabaceae y el resto con especies de familias caducifolias como Meliaceae, Apocynacea, Bignoniaceae.
Pereyra et al. (2014) investigaron el potencial dendrocronológico de Cedrela odorata perteneciente a los bosques húmedos – Perú. Encontraron que, en Cedrela odorata los anillos de crecimiento son claramente distinguibles a simple vista y microscópicamente, muestran poros de mayor diámetro al inicio del periodo vegetativo con una transición gradual, terminando con poros de menor tamaño (madera tardía), además de estar asociados estos a
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parénquima marginal. Encontraron, que de 54 individuos estudiados solo 27 mostraron una correcta cronología y el resto no se determinó debido a la presencia de anomalías como: falsos anillos, anillos no diferenciados, lo que imposibilita una datación correcta. Determinando como principal limitante del crecimiento a la precipitación, la cual genera la formación de anillos anchos y estrechos en respuesta a la actividad cambial interanual.
Rivera (2013) investigó el potencial dendrocronológico en el Trapecio Amazónico del Sur de Colombia para 15 especies maderables. Encontró que, el 87 % de las especies presentan anillos de crecimientos visibles y el 13 % con anillos no diferenciados o ausentes (Hevea
nitida, Pachira brevipes, Pouruma sp). El 87 % con porosidad difusa con predominancia de
poros solitarios, sin patrón de distribución. El parénquima marginal (38 %) es la estructura anatómica común en la formación de los anillos de crecimiento. El 15,4 % presentan anillos por variaciones de densidad del leño causadas por bandas fibrosas; otro 15,4 % con alternancia de zonas fibrosas y parénquima marginal; y el resto con la asociación de estructuras antes mencionadas. La presencia de anillos en cuña fue del 33%, presentándose en Hevea nitida como la principal especie. Señala la importancia del estudio de la potencialidad dendrocronológica en algunas especies de bosques de varillales, por ello se recomienda tener una mejor muestra de especies.
Beltrán & Valencia (2013) estudiaron la caracterización de los anillos de crecimiento de 80 especies y registraron las especies potenciales para estudios dendrocronológicos en la selva central de Perú. Los resultados muestran 28% de especies con anillos de crecimiento visibles en su mayoría definido por bandas de tejido fibroso acortados radialmente. En la familia Lauraceae, tres presentaron anillos de crecimiento delimitados por bandas de tejido fibroso acortados radialmente (Ocotea aciphylla, Aniba panurensis, Nectandra menbranacea). En la familia Fabaceae, 5 con anillos de crecimiento visibles a simple vista: Amburana
cearensis, Cedrelinga catenaeformis, Enterolobium schomburgkii con presencia de bandas
de tejido fibroso acortados radialmente, Copaifera paupera con parénquima marginal,
Schizolobium amazonicum con presencia de ambas formaciones anillos mencionados. Otras
especies con potencial dendrocronológico (Cedrela odorata, Hura crepitans, Terminalia
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Campos et al. (2008) caracterizaron los anillos de crecimiento de 24 especies arbóreas de la Reserva experimental Catabua del estado de Acre – Brasil, y 2 especies del Centro de Investigaciones Jenaro Herrera – Perú. Los resultados indicaron que, el 33 % mostró tener gran potencial dendrocronológico, destacando las especies de la familia Meliaceae (Cedrela
odorata, Swietenia macrophylla), Fabaceae (Hymenaea sp.) y Combretaceae (Terminalia sp.) con mayor presencia de parénquima marginal y zonas fibrosas al final de la estación de
crecimiento. Otro 33 % de las especies presentan potencialidad para estudios dendrocronológicos, sin embargo, es necesario el uso de la densitometría con rayos X; y finalmente otro 33 % de especies muestran anillos no visibles o ausentes.
López et al. (2006) estudiaron tres especies arbóreas con el objetivo de dar a conocer la presencia, periodicidad de los anillos de crecimiento en los bosques subcaducifolios del estado de Colima – México. Los resultados muestran que, Bursea simaruba presentó anillos de crecimiento definidos por fibras aplanadas con paredes gruesas en la madera tardía;
Tabebuia donnel anillos de crecimiento definidos por fibras con paredes gruesas y mayor
densidad de vasos con diámetros pequeños en la madera tardía; y por último Cordia
elaeagnoides con una mayor concentración de vasos definiendo el anillo anual de
crecimiento. Esta última mostró una clara evidencia debido a las cicatrices de incisiones realizadas en los troncos, corroborando la formación anual de los anillos.
Rodríguez et al. (2005) estudiaron en los bosques secos del noreste de Perú. Los resultados indicaron la flora típica posteriores a los fenómenos del niño: Algarrobo (Prosopis juliflora), Hualtaco (L. huasango), Palo Santo (B. Graveolens), Pasayo (E. ruizii) y Overal (Cordia
Lutea), todas con presencia de zonas de engrosamiento de fibras en la formación de los
límites de anillos de crecimiento. Del análisis obtuvieron a Bursea graveolens (Palo Santo) como la especie que presenta una respuesta bien desarrollada a los fenómenos del niño en los últimos 50 años, lo que indicó una claridad en los anillos de crecimiento, definidos por grandes células al inicio del crecimiento y pequeñas células bien definidas al termino.
Roig et al. (2005) estudiaron 52 especies de los bosques del noreste de Yucatán – México, de clima Tropical semiárido con una estación seca marcada. Se encontró que, 35 % de especies mostraron anillos de crecimientos diferenciados: Cordia dodecandra,
Gymnopodium floribundum, Thouinia paucidentata, Talisia olivaeformis y varias especies
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cierta dificultad de distinción y el resto no presentaron de anillos de crecimiento. Las estructuras que delimitan los anillos de crecimiento: 61 % presenta parénquima marginal; 11 % diferencia de tamaño de los vasos entre madera tardía y temprana; 22 % con fibras de pared gruesa aplanados radialmente versus madera temprana; y 17 % con combinación de estructuras anatómicas. El resto de especies con ausencia de anillos de crecimiento son las pertenecientes a la familia: Moraceae, Nyctaginaceae y Palmae.
Aguilar & Barajas (2005) estudiaron 29 especies de bosques del Mesófilo de montaña de México, con el objetivo de conocer las tendencias anatómicas de la madera y su relación con el clima y evolución. Pese a contar con un clima templado, al caracterizar los anillos de crecimiento, el 38 % de las especies presentaron hileras continuas de fibras con paredes gruesas aplanadas radialmente y lúmenes pequeños en la madera tardía. El resto 62 %, no muestra evidencia de formación de anillos de crecimiento, esto debido al origen fitogeográfico de procedencia tropical.
Tomazello et al. (2004) investigaron 41 especies tropicales del Estado de São Paulo - Brasil, con la finalidad de identificar las especies arbóreas cuyos anillos de crecimiento sean diferenciados. Encontraron que, de las 41 especies, 9 especies presentaron anillos de crecimiento diferenciados, 10 especies apenas distintas, 13 especies no diferenciados y 9 especies no mostraron anillos de crecimiento. En la formación de anillos de crecimiento diferenciados, se describe la predominancia de fibras de pared gruesa aplanadas radialmente versus fibras de pared delgada en la madera temprana (Centrolobium tomentosum,
Schizolobium parahyba, Ocotea puberula, entre otras), formación de parénquima marginal
(Hymenaea courbaril) y combinación de ambas formaciones para Bombax grandiflorum,
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2.5. MÉTODOS USADOS PARA DETERMINAR ANUALIDAD DE ESPECIES
TROPICALES
En la actualidad existen varios métodos para predecir la anualidad de los anillos de crecimiento, la elección dependerá del tiempo y costo de la metodología. Según Botosso & Tomazello (2001), estos métodos se clasifican como estáticos y dinámicos. En los estáticos se evalúan las muestras de madera extraída del árbol, tanto la parte macro y microscópica y la aplicación de técnicas como rayos láser, densitometría de rayos X, radiación gama, análisis de imágenes, etc.; en cambio, en los métodos dinámicos la evaluación se da en árboles en pie, se emplean bandas dendrométricas permanentes o mediante heridas al cambium. A continuación, se muestran los métodos más empleados:
2.5.1. Métodos dinámicos.
El primer método es el empleado por Mariaux (1967), conocido como el método de ventanas de Mariaux, consiste en realizar heridas en el cambium vascular del árbol en fechas conocidas, y luego de años después, el número de anillos formados debe de coincidir con los años trascurridos desde que se formó la cicatriz en la madera ( Worbes, 1999; Brienen & Zuidema, 2003).
El segundo método consiste en medir cada 8 o 15 días el diámetro de los árboles en puntos fijos del tronco durante varios años (Bandas dendrométricas permanentes), se determinará el crecimiento relativamente constante (cuando no forman anillos) o aquellas que presenten reducida o nula tasa crecimiento (formaran anillos) (Mendivelso et al., 2016).
2.5.2. Métodos estáticos.
El método más sencillo es el conteo de los mismos anillos de crecimiento de árboles cuya edad es conocida y son provenientes de plantaciones (Brienen & Zuidema, 2003). En Colombia fue exitosamente empleado para Rhizophora mangle en las plantaciones de la bahía de Cispatá, empleado por Ramírez et al. (2010) citado por Rivera (2013), quienes corroboraron la coincidencia de los anillos formados con la edad de la plantación.
Otros métodos más usados son: el análisis de anillos de crecimiento, el análisis de radio carbono y la densitometría de rayos X:
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▪ El análisis de los anillos de crecimiento (“crossdating”), se realiza mediante la comparación estadística de la formación de anillos con la influencia de factores ambientales (Gutiérrez, 2009). En Perú fue empleado en Cedrela odorata (Pereyra
et al., 2014); Jacaranda copaia, Guatteria hyposeriacea (Zegarra, 2018).
▪ El análisis de radio carbono (estudios isotópicos), de alto costo, consiste en predatar los anillos supuestamente anuales de la madera extraída con anillos seleccionados, para que luego se confirme la formación anual por medio del carbono 14 (Regina et
al., 2006; Mendivelso et al., 2016).
▪ La densitometría consiste en exponer una pieza de madera (Sección transversal) a una fuente de rayos X y obtener como resultado una imagen con variaciones de densidades (mínima a máxima) a lo largo de la pieza (Amaral, 1994. Citado por Chavesta, 2019). En Perú esta técnica aún no está implementada, sin embargo, existen investigaciones de especies peruanas con este método realizados en Brasil:
Swietenei macrophylla (Rosero, 2009); Cedrelinga cateniformis (Campos, 2009);y Bursera graveolens, Loxopterygium husango, Capparis scabrida (Rosero, 2011).
III.
MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. ÁREA DE ESTUDIO
3.1.1. Localización geográfica.
El área de estudio se encuentra en el distrito de Jenaro Herrera, ubicado a 200 km al sur de Iquitos en la provincia de Requena, departamento de Loreto, Perú. Está ubicada en el margen derecho del río Ucayali a 125 m de altitud (04º 54´ LS - 73º 40´ LW). Las zonas de muestreo están localizadas en los kilómetros 5 y 8 (varillal de terraza alta y baja, respectivamente) de la carretera Jenaro Herrera – Colonia Angamos, conforme a la Figura 2. El área de estudio pertenece al IIAP-CIJH (Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana – Centro de investigaciones Jenaro Herrera).
Figura 2: Mapa de ubicación de las especies colectadas de los varillales de Jenaro Herrera, IIAP – CIJH, Iquitos
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3.1.2. Datos ecológicos.
El área presenta un clima tropical. Según la estación meteorológica del Centro de Investigación de Jenaro Herrera (1972-1994), la temperatura media anual es de 26 ºC, con variación mínima y máxima de 21 ºC - 32ºC, respectivamente. La precipitación promedio anual en la zona es de 2730 mm, con una estación lluviosa de diciembre a marzo y una estación seca de julio a setiembre. La humedad relativa promedio es de 85,9%, con valores menores de julio a octubre (84 - 85,2 %) y valores máximos en los meses de febrero y abril (87,2 %). Durante los periodos marzo-mayo el nivel del río Ucayali alcanza los valores máximos y en agosto-octubre los mínimos (Honorio et al., 2008; Freitas, 1996).
3.2. MATERIALES Y EQUIPOS 3.2.1. Lugar de ejecución.
El estudio se realizó en el Laboratorio de Anatomía de la Madera del Departamento Académico de Industrial Forestales, de la facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM).
3.2.2. Materiales de campo.
▪ Libreta de campo ▪ Plumón indeleble ▪ Cinta Masking tape ▪ Martillo
▪ Preservante para madera (CCB) ▪ Pincel redondo número 18 ▪ Machete
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▪ Canguro o morral ▪ Caja de cartón
▪ Tarugos de madera seca (2,5 x 3,4 cm - diámetro, longitud) ▪ Galones vacíos de 5L
▪ Combustible (gasolina + aceite 2T) ▪ Cachimba
▪ Astete
▪ Llave inglesa
▪ Lija de agua de grano N.º 400 ▪ Guantes ▪ Cinta diamétrica ▪ Cintas rojas ▪ Clavo de 8 pulgadas ▪ Navaja ▪ Tela negra ▪ Tijera de podar ▪ Tijera telescópica
▪ Cámara fotográfica Canon PowerShort S50 ▪ Periódicos
Las herramientas utilizadas en la extracción de muestras de madera y botánicas se visualizan en la Figura 3.
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3.2.3. Materiales de laboratorio.
▪ Lijas de diferentes granos (N.º 80 a 600) ▪ Soportes de madera para los tarugos de 1,20 m ▪ Adhesivo PVA para madera
▪ Sierra de arco ▪ Lupa de 10 X
▪ Solución de glicerina y agua 1:4 ▪ Alcohol (30º, 60º, 90)
▪ Agua destilada ▪ Glicerina
▪ Solución de safranina al 1% en alcohol de 90º ▪ Hidróxido de sodio al 3% ▪ Placas Petri ▪ Vasos precipitados de 100 ml ▪ Porta objetos ▪ Cubre objetos 18 x 18 mm ▪ Cubre objetos 22 x 22 mm ▪ Pegamento Merkoglass ▪ Pincel pelo de martha #5
▪ Cuchillas descartables Leica para micrótomo ▪ Tabla Munsell
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3.2.4. Equipos de laboratorio.
▪ Escáner Epson perfection V370 ▪ Lijadora orbital Skill
▪ Sonda metálica (3,2 x 2,5 x 25 cm - diámetro externo, diámetro interno, longitud) ▪ Compresor de aire Picetti de 2,5 HP
▪ Máquina perforadora Stihl BT45 ▪ GPS Garmin 62s
▪ Estereoscopio binocular
▪ Micrótomo Leica de deslizamiento horizontal, modelo SM 2010R
▪ Microscopio Leica, modelo DM500 con cámara digital incorporada ICC50HD ▪ Software Leica Application Suite LAZ EZ Version 2.0.0
▪ Plancha de calentamiento ▪ Campana extractora de gases
3.2.5. Equipo de oficina.
▪ Computadora
Figura 3: Herramientas usadas en campo
(A) Tijera telescópica; (B) Sonda metálica; (C) Máquina perforadora Stihl; (D) Herramientas complementarios en la extracción de muestras de madera (Astete, martillo y llave inglesa).
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3.3. MÉTODOLOGÍA
3.3.1. Colección de material botánico y muestras de madera.
La colección de muestras botánicas y de madera se realizó en los varillales de terraza alta y baja de Jenaro Herrera, tomando como referencia las coordenadas y altitud sobre el nivel del mar de cada lugar. La selección de las especies y árboles se realizó al azar según su abundancia con el apoyo de un botánico y un guía de campo (matero).
Se seleccionaron 30 especies (3 individuos por especie) conforme a la Tabla 1. Se colectó el material botánico de ramas terminales, las cuales fueron fotografiadas y herborizadas siguiendo la metodología de Rodríguez & Rojas (2002). Las muestras fueron identificadas y depositadas en el Herbario MOL, de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria La Molina (Anexo 2).
Las muestras de leño fueron colectadas (3 individuos por especie), a la altura del pecho (1, 30 m), del tronco del árbol, con un método no destructivo. Para este propósito se utilizó una sonda metálica (2,5 x 3,2 x 25 cm- diámetro interno y externo, longitud) acoplada a una perforadora Stihl BT45. Se obtuvieron tarugos de 2,5 de diámetro y una longitud variable mayor a 5 cm. En el orificio del tronco de los árboles se aplicó una solución de borato de cobre - cromo (CCB), que fue taponeado con un tarugo de madera seca (3,4 x 2,5 cm- diámetro y longitud) para la protección contra el ataque de organismos xilófagos (Marcelo, 2017; Santini, 2018). Finalmente, las muestras de leño fueron codificadas, acondicionadas y transportadas en una caja de cartón, para luego ser analizadas en el Laboratorio de anatomía e identificación de maderas – UNALM.
Tabla 1: Especies consideradas en el presente estudio
Nro. N. científico N. común Familia
1 Alchornea triplinervia Muell. Arg. Zancudo caspi EUPHORBIACEAE
2 Aspidosperma rigidum Rusby Remo caspi APOCYNACEAE
3 Aspidosperma schultesii Woodson Quillobordon APOCYNACEAE
4 Buchenavia viridiflora Ducke Yacushapana COMBRETACEAE
5
Chrysophyllum sanguinolentum (Ducke)
T. D. Penn.
Quinilla de varillal
SAPOTACEAE
6 Dicymbe uaiparuensis R.S. Cowan Tangarana FABACEAE
7 Dimorphandra coccinea Ducke Pashaco FABACEAE
8 Duguetia stenantha R.E.Fr. Manchari de
varillal
ANNONACEAE
9 Guatteria megalophylla Diels Espintana de
varillal
ANNONACEAE
10 Haploclathra cordata Vasquez Balatilla CALOPHYLLACEAE
11 Hevea nitida Mart. ex Müll. Arg Shiringa EUPHORBIACEAE
12 Humiria balsamifera J. St.-Hil. Aceite caspi HUMIRIACEAE
13 Hymenolobium nitidum Bent Mari Mari FABACEAE
14
Ladenbergia oblongifolia (Humb. ex
Mutis) L. Andersson Cascarilla
RUBIACEAE
15 Licania lata J. F. Macbride Apacharama CHRYSOBALANACEAE
16 Macoubea guianensis Aubl. Yahuarhuayo
blanco
APOCYNACEAE
17 Macrolobium microcalyx Ducke Pashaco FABACEAE
18 Ocotea argyrophylla Ducke Moena de
hoja marrón
LAURACEAE
19
Osteophleum platyspermum (Spruce ex A.
DC.) Warb. Llorona
25
Continua…
20 Otoba parvifolia (Markgr.) A.H. Gentry Aguanillo MYRISTICACEAE 21 Pagamea coriacea Spruce ex Benth. Canilla de vieja RUBIACEAE
22 Pagamea guianensis Aublet Pagamea RUBIACEAE
23 Qualea paraensis Ducke Manchari
blanco
VOCHYSIACEAE
24 Roucheria punctata Ducke Puma sacha LINACEAE
25 Sloanea floribunda Spruce ex Benth. Manchari caspi ELAEOCARPACEAE
26 Taralea oppositifolia Aubl. Charapilla FABACEAE
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Tovomita calophyllophylla R.
García-Villacorta & Hammel Chuyachaqui
CLUSIACEAE
28 Tovomita longifolia (Rich.) Hochr. Quillosisa blanca
CLUSIACEAE
29 Virola albidiflora Ducke Cumala MYRISTICACEAE
30 Virola pavonis (A. DC.) A.C. Sm. Cumala de varillal
MYRISTICACEAE
En la Figura 4 se observa el procedimiento de obtención de muestras botánicas y de
Figura 4: Obtención de muestras botánicas y de madera
(A, B, C) Selección, limpieza del área y fotografiado de especies; (D, E) Operación de extracción de muestras de madera; (F, G) Retirado de la muestra de madera usando el astete y aplicación del preservante al orificio; (H, I) Tapado del orificio.
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3.3.2. Preparación de muestras de madera y caracterización de anillos de crecimiento.
Las muestras de madera fueron fijadas en soportes de madera de 1,20 m de largo, con cola sintética y secadas al aire por 1 semana. Luego, fueron cortadas aproximadamente en 1/4 de su diámetro con una sierra circular para posteriormente ser lijadas y pulidas, realizado con una lijadora orbital con lijas de granos (N.º 80, 120, 180, 240, 400 y 600). De esta manera, se obtuvo contraste de los elementos anatómicos, en especial los anillos de crecimiento, luego las muestras fueron digitalizadas en el escáner, con una resolución de 1200 dpi con su respectiva escala de referencia.
Luego, se identificó la estructura de los anillos de crecimiento de cada madera con ayuda de un estereoscopio binocular con aumento 10X, conectado a una cámara Canon PowerShort S50 y está a un computador con el fin de visualizar, capturar e identificar los anillos de crecimiento (verdaderos y falsos) y caracterizados según el IAWA (1989), donde se indica la formación de anillos según los cambios estructurales: a) fibras tardías de pared gruesa y radialmente aplanadas; b) marcada diferencia en el diámetro de los vasos entre madera tardía y madera temprana del siguiente anillo como en las maderas porosidad semicircular y circular; c) parénquima marginal; d) elementos de vasos muy estrechos y numerosos; e) frecuencia decreciente de las bandas de parénquima hacia la madera tardía; f) Alargamiento de radios.
En la Figura 5 se muestra el proceso de acondicionamiento de muestras de madera para la caracterización de anillos de crecimiento.
Figura 5: Proceso de acondicionamiento de las muestras de madera, para el análisis de anillos de crecimiento
(A, B) Pegado de maderas en los soportes preparados; (C, D) Corte de las maderas en 1/4 de sus diámetros con una sierra circular; (E) Lijado y pulido de las maderas con una lijadora de orbital; (F) Agrupación de maderas por especie; (G) Limpieza de maderas con una máquina de aire comprimido; (H, I) Escaneo de maderas por especie con una resolución de 1200 dpi.
29
3.3.3. Caracterización anatómica de especies.
La caracterización anatómica se realizó de acuerdo a las normas del Instituto Brasileiro de
Meio Ambientee dos Recursos Naturais Renovaveis (IBAMA, 1992) y de la Association of Wood Anatomists (IAWA, 1989). La discusión se realizó con los resultados encontrados en
otras investigaciones (Anexo 1).
Caracterización organoléptica y macroscópica.
Las muestras de madera de las 30 especies, conformadas por tarugos de 2,5 cm de diámetro y de largo variable (5-10 cm), fueron evaluadas con una lupa 10X para la descripción de las siguientes características: diferenciación de anillos de crecimiento, poros, parénquima, radios, textura, color, olor, sabor e inclusiones. El color se determinó con la tabla de colores de tejidos de plantas de Munsell (1977).
Caracterización microscópica.
Solo para aquellas especies que marcaron anillos de crecimiento diferenciados, obtenidas después de la caracterización de anillos de crecimiento. Del cual se identificaron 9 especies (Dicymbe, uaiparuensis, Dimorphandra coccinea, Duguetia stenantha, Hymenolobium
nitidum, Humiria balsamifera, Macrolobium microcalyx, Osteophloeum platyspermum, Pagamea coriacea y Virola albidiflora). Se realizó el estudio microscópico utilizando el
manual de procedimientos usados en laboratorio para la preparación del material histológico y su posterior evaluación microscópica. La preparación del material histológico comprende:
1. Láminas histológicas
▪ Preparación de cubos: se acondicionaron 2 cubos de madera por especie de 1,5 x 1 x 1 cm debidamente orientadas en sus 3 planos de corte (transversal, radial y tangencial).
▪ Ablandamiento de cubos: los cubos por especie son colocados en vasos Pyrex de 100 ml debidamente codificados y ablandados en agua en una plancha de calentamiento a temperatura de ebullición. El tiempo de ablandamiento estuvo en función de la densidad de la madera. Se ablandaron las maderas blandas, aproximadamente en 20 horas; maderas semiduras en 40 horas, con previa
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aplicación de hidróxido de sodio al 3 % por lapsos de 5 minutos; y para maderas duras aproximadamente 60 horas, con previo cambio de sustancia a glicerina y agua (1:4), durante 3 horas.
▪ Corte de láminas histológicas: se utilizó el micrótomo de deslizamiento horizontal, obteniéndose láminas 16-30 µm de espesor, y son colocadas en placas Petri con alcohol de 30º.
▪ Deshidratación: las láminas son lavadas eliminando el exceso de agua en alcohol de diferentes grados 30º, 60º, 90 º. En cada alcohol permaneció por 15 minutos, luego se cambió a otro de superior grado.
▪ Coloración: al término de la deshidratación, se agregaron 2-3 gotas de safranina a las láminas dentro de una placa Petri buscando un coloreado uniforme. Se dejó en reposo de 15-20 minutos. Luego las láminas fueron lavadas en alcohol de 90º, para eliminar el exceso de colorante y luego se agregó un fijador de colorante.
▪ Montaje: las láminas coloreadas son cortadas y cuadradas en una placa de vidrio con un bisturí, luego fueron colocadas en portaobjetos, agregándose unas gotas de Merkoglass antes de colocar cubreobjetos (18 x 18 mm). En cada portaobjeto se colocaron 3 láminas: una por cada sección de corte, habiéndose preparado ocho portaobjetos por especie.
2. Tejido macerado
▪ Se prepararon piezas similares a palitos de fosforo para obtener las fibras y vasos de cada especie:
▪ Maceración: las maderas se colocaron en un vaso pyrex de 100 ml, y se agregó una solución de ácido nítrico al 33% hasta cubrirlas completamente. Luego el vaso fue colocado en la plancha de calentamiento a una temperatura de 80º C por un periodo de 15-20 minutos, hasta que las astillas se decoloren y presenten un aspecto de masa fibrosa.
▪ Lavado, Coloración y Montaje: los macerados fueron lavados con abundante agua hasta eliminar el exceso de ácido, luego se colocó en alcohol de 90º y se
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agregaron gotas de safranina para dar color. Una porción de macerado se colocó en una placa Petri y se agregó un fijador de colorante. Luego de 15 min, se inicia la separación de fibras y vasos con ayuda de una aguja hipodérmica y microscopio. Las fibras y vasos fueron colocados en portaobjetos, debiéndose agregar una gota de merkoglass antes de cubrir con los cubreobjetos (22 x 22 mm). Cada lámina contiene aproximadamente de 25 fibras y 25 vasos.
3.3.4. Medición de elementos xilemáticos.
Por cada especie se realizaron 25 mediciones por elemento anatómico (IAWA, 1989). Se obtuvieron mediciones de diámetro y longitud de vasos; espesor, longitud y diámetro de fibras. Asimismo, se efectuó el conteo de número de células, ancho, altura y número radios/mm, diámetro tangencial de poros y número por mm². Para la medición se utilizó el Software Leica Application Suite LAZ EZ del microscopio Leica DM500 con cámara ICCHD de Leica acoplado a una computadora.
Las diferentes fases para la obtención de láminas histológicas, de tejido macerado y medición de elementos xilemáticos se observan en la Figura 6.
Registro de imágenes.
La estructura de la madera de cada especie fue registrada mediante la toma de microfotografías con el software de la cámara ICCHD de Leica acoplado a la computadora. Las macrofotografías fueron realizadas cuando se escanearon las maderas en la sección transversal por el Escáner Epson perfection V370. En cada fotografía se indica la escala de referencia.
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3.3.5. Evaluación de resultados.
Los parámetros estadísticos de los elementos anatómicos se calcularon de acuerdo a lo establecido por Comisión Panamericana de Normas Técnicas - (COPANT, 1972); registrándose 25 datos por cada parámetro anatómico (IAWA, 1989). Se calculó el promedio, valor máximo, valor mínimo, desviación estándar, coeficiente de variabilidad e intervalos de confianza de los diferentes elementos anatómicos.
Figura 6: Acondicionamiento de muestras, para la evaluación anatómica– Microtecnia
(A) Preparación de cubos y astillas para la microtecnia; (B, C) Ablandamiento de cubitos y obtención de láminas histológicas; (D) Láminas histológicas de secciones transversal, tangencial y radial en placa Petri con alcohol de 30º; (E, F) Medición de elementos leñosos.
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3.3.6. Elaboración de la guía ilustrada dendro-anatómica
Se elaboró una guía con imágenes digitalizadas del material botánico y de la madera, este último comprende la sección transversal donde se visualizan los anillos de crecimiento para 30 especies, así mismo, se agregó una página adicional con anatomía microscópica para las 9 especies de anillos visibles. De esta manera se detalla la flora típica de los varillales de Jenaro Herrera. El formato es similar al usado en las guías de Field Museum (s.f.). La portada se visualiza en la Figura 7. La guía completa se aprecia en el Anexo 4.
Figura 7: Presentación de la guía Ilustrada Dendro-Anatómica de los varillales de Jenaro Herrera – Perú
IV.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DE 30 ESPECIES
Conforme la metodología seguida, fueron descritas las características organolépticas y macroscópicas para las 30 especies y solo se describieron las características microscópicas de las nueve únicas especies con anillos de crecimiento diferenciados. Las descripciones se complementan con macrofotografías de la sección transversal. Los anillos de crecimiento y microfotografías solo para las 9 especies seleccionadas de secciones (transversales, tangenciales y radiales).
