EQUILIBRIO CON LIGAMIENTO PARCIAL CON EL SEXO
E. Sánchez-Monge
.Recibido: 17 febrero 1982
In a panmictic population, for a locus A a showing partial sex linkage, there
•exist an equilibrium in which are identical the frequencies of the X chromosomes
•carrying the A alíele in males and in females and the frequency of the Y chromo- some carrying the same alíele.
En un sistema de determinación sexual con hembras X X y ma- chos X Y, los loci génicos situados en el segmento apareante de los cromosomas sexuales (fig. 1) muestran el tipo de ligamiento con
•el sexo llamado parcial o incompleto (Haldane, 1936, 19él ; Winge, 1931).
Supogamos uno de tales loci en el que puede haber uno de los
•dos alelos A o a. Vamos a demostrar que existe una situación de
•equilibrio en la que las frecuencias gaméticas y cigóticas se mantie- -nen constantes generación tras generación.
En la población de partida, en la que supondremos equilibrio sexual, con un 50 por 100 de hembras y un 50 por 100 de machos,
•designaremos los gametos con cromosoma X o Y portadores de A
•o a con los símbolos XA , Xa, YA e Ya.
Llamaremos p, p' y p" a las probabilidades :
p — prob, de XA en hembras 1 — p = prob, de Xa en hembras
pf — prob, de X , en machos 1 —• p' = prob, de Xa en machos
p" = prob, de YA
1 — p" = prob, de Ya
La formación de los cigotos de la generación siguiente tendrá
lugar tal como se representa en el cuadro 1, a partir del cual obte- nemos las probabilidades cifóticas siguientes :
C U A D R O 1
Formación de cigotos en caso de ligamiento parcial con el sexo
?
cT
i
Y*
i
2 3
?'*"
-d-/)*«
~P" 1*
- d-/") Tf-
f XA
—pp' XA XA
1
1
-p(\-p")XAXa
-PP"X1 A rA
~p (1 -p") XA Ya
(I-P)XA
-p'(\-p)XAXa •
1
Jd-j») (l-p")XaXa
1
-t"(\-p)X.YA
1
- (1 -/) (1 -/') X. Ya
Hembras :
XA XA = pp'
XAXa = p+p'-2p/
Xa Xa —í—p—p' +PP'
Machos :
XA YA = PP" (*) XA Ya = P-pp"
Xa YA = P"~PP"
. Xa Ya = 1 -P-P" +PP"
En esta g-eneración cigfótica: la probabilidad total del alelo A será:
1 1
prob A = prob A en $-)- —- prob A en cf
. . . 2 «
EQUILIBRIO CON LIGAMIENTO PARCIAL CON EL SEXO
.y de (*) obtenemos
757
prob A en Ç =// + — (f + fi" -ff) = — (/ +/)
l l l
prob 4 en J> = / / ' + — (/ -#") + ~ (P" - P P") ~~ ( P + f")
¿t ¿t ¿t
y por lo tanto
prob ¿ = — / + —- p' -f —- /"
2 4 4 (**)
Si r es la fracción de recombinación entre el locus A a y el punto de arranque del segmento diferencial (fig". 1), los machos XA Ya pro- ducirán los gametos
1 1 1 1
— ( l - r ) XA + — rXa± ~^>-Y¿+ ~^ d - r) Ya
. A
y
/ « LJr
a
2' 3' 4'
Fig. 1.—Esquema de los cromosomas Jt e K: 13 y 13' =
= segmentos apareantes ; 34 = segmento diferencial del cromosoma X ; 3'4' = segmento diferencial del cromosoma Y ; 2 y 2' = locus A a ; r. = fracción de recombinación.
mientras que los gametos de los machos Xa YA serán
— (\-r)X. + — rXA + — rY.+ — (l-r)YA
Indicando con el subíndice 1 las probabilidades de los gametos- producidos por la generación cigótica (*) tendremos
l l
A = / / + — ( P +/- 2//) = — ( / + / ' )
fi=*P" + (l-r)(p-pp") + r(p'--pp")=*(l-r)p + rp" <***) Pi' =PP" + r ( p -pp") + (l - r) (p" -pp") = r p + (l - r) p"
En la generación cigótica producida por los gametos (***),' là.
probabilidad total del alelo A, obtenida por fórmula análoga a la.
(**), será:
1 1 1 prob A = -y" /, + — /', + — /,"
y sustituyendo los valores (***) y simplificando se obtiene
— /, + -¡-/i+ T ^ ^ T ^ + T ^ ' + T ^ "
Luego esta probabilidad, que tiene la fórmula (**), es constante a través de las generaciones.
Si existe equilibrio, las igualdades (***) se cumplirán para P = #ii P' = P\, P" = Pi", o sea
l
P = -£-(P + P')
P' =(\-r)p+rp"
p" = rt + (l-r)f"
igualdades que se cumplen para p = p' — p".
Lo què nos dice que existe una situación de equilibrio en la que son iguales entre sí las probabilidades de XA en hembras, y de XA
en machos y de YA en machos, y por lo tanto también serán igua- les entre sí las probabilidades de Xa en hembras, de Xa en machos y de F..
La probabilidad en el equilibrio p puede obtenerse a partir de
EQUILIBRIO CON LIGAMIENTO PARCIAL CON EL SEXO 759'
los valores p, p' y p" de cualquier generación utilizando (**) ya.
que será
1 1 1
prob A en equilibrio = — f + f + p = P
1 1 1
prob A en otra generación = f-\- /' -(- P"
¿ 4 4
de donde
í - — ( 2 / + # ' + / " >
Resumen y conclusiones
En una población panmíctica, para un locus A a parcialmente ligado al sexo, existe una situación de equilibrio en la que se igua- lan las frecuencias de cromosomas X portadores del alelo A (y del a) en machos y en hembras, entre sí y con la frecuencia de cromo- somas Y portadores del mismo alelo.
Bibliografía
HALDANE, J. B. S. (1936). A search for incomplete sex linkage in man. Ann. Eugen., 7, 28-57.
HALDANE, J. B. S. (1941). The partial sex linkage of recessive spastic paraplegia. /. Genet., 41, 141-147.
WINGE, O. (1931). X- and Y-linked inheritance in Melandrium. He- reditas, 15, 127-165.
