Aspectos genéticos de la tolerancia al aluminio en sorgo, Sorghum bicolor (L) Moench
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(2) REVISTA ICA, VOL 25, No. 1. Enero - Marzo de 1990 ABSTRACT. Genetic Aspects of Aluminum (Al) Tolerance in Sorghum bicolor (L) Moench. Genetic studies about this subject were conducted in a greenhouse using a colombian oxisol soil at 80% Al saturation and in laboratory with a modified Steinburg nutrient culture (222 uM Al and 16 uM P L). Twelve Fl hybrids and their parents were evaluated in pot culture in greenhouse studies, and six of these hybrids and their parents were also evaluated in nutrient culture tests under laboratory conditions. Dry matter yields of roots and shoots were measured for 21-dayold seedlings. In a second nutrient culture study, nine sorghum restorer lines and Fl progeny from a diallel cross were evaluated. Dry matter determinations for roots and shoots were made after 28 days. Field experiments in Colombia showed that two parents were susceptible to Al toxicity and seven were tolerant. Results of the acid soil and nutrient culture studies indicated that tolerance to Al toxicity in inherited as a dominant character. Narrow sense, heretability estimates in the acid soil study were 5% for shoots and 31% for roots. The six comparable hybrids tested in nutrient culture produced high additive genetic variance and had narrow-sense heretability estimates of 72% for shoots and 65% for roots. Griffing's diallel analysis showed that seven of the nine A-lines had substantially higher specific than general, combining ability variances for both root and shoot dry matter yields. Average mid-parent heterosis estimates of roots (100 and 20%) and shoots (113 and 30%) respectively, of the 14 susceptible by tolerant hybrids showed that mid-parent heterosis could be explained by dominant gene action, while highparent heterosis indicated nonadditive gene action. Therefore, additive and non-additive gene action and the method of evaluation, in conjuction with germplasm in the test, will influence the components of genetic variance.. Additional Index Words: Acid soil, aluminum, nutrient culture, sorghum, inheritance, heterosis, gene action.. El término tolerancia a suelos äcidos Ileva a fijar como meta Ia adaptaciOn de plantas a condiciones de suelos ácidos con bajos niveles de fertilizantes y cal (14). Es preciso caracterizar las limitaciones del suelo y evaluar las respuestas del cultivo a dichas limitantes de producciOn. Este tipo de investigaciOn implica que las condiciones no serän Optimas para el crecimeinto de las plantas. La tecnologIa de bajos insumos resulta una aRernativa apropiada para cambiar el sistema del cultivo en suelos altamente ácidos (13).. Sanchez y Benites (14) sostienerl que el sorgo es susceptible a Ia toxicidad de Al. En su mayona los cultivos de esta especie no son toterantes a dicho elemento, en parte porque las acciones de fitomejoramiento han sido desarrolladas en 111. suelos con pH cercano al neutro. Ultimamente se han reportado programas de mejoramiento en los cuales se han evaluado porciorles de Ia colecciOn mundial de sorgo en niveles retativamente altos (63%) de saturaciOn de Al (8, 10, 12). Diversos autores han senatado Ia variabilidad genetica por tolerancia al Al en sorgo (2, 3, 4, 5, 8, 9). Sin embargo, es escasa Ia informaciOn Pu. blicada sobre Ia herencia a Ia tolerancia a dicho elemento en el mencionado cultivo. El ICA (12) reportO en 1984 un nUmero pequeño de genes con efectos dominantes, como controlador de este carécter. La evaluaciOn de poblaciones F2 y F3 resultantes de cruzamientos de tolerante por tolerante y tolerante por susceptible mostrO que Ia herencia de Ia tolerancia al Al en sorgo era compteja y que tres o mâs genes estaban envueltos..
(3) GOURLEY, L.M. ET AL. Tolerancia al aluminio en sorgo.. Al parecer el tipo de acciOn génica que controla Ia tolerancia depende parcialmente del nivel de estrés, del estado de crecimiento de Ia planta evaluada, de Ia tecnica empleada y del germoplasma evaluado. Parece, entonces, evidente que Ia tolerancia al Al en sorgo no es una caracteristica de herencia simple, aunque Ia dominancia es comünmente observada. Tres experimentos, uno efectuado en un invernadero del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) y dos en el laboratorlo de Mississippi State University (USA), se realizaron entre 1984 y 1987 con dos objetivos primordiales: 1) Evaluar lineas parentales de sorgo tolerantes y susceptibles a suelos ácidos y sus combinaclones hIbridos por tolerancia a Ia toxicidad de Al, y 2) Determinar los efectos de habilidad combinatoria, variabilidad genética, heterosis y heredabilidad para Ia producciOn de raIces y tallos de pintulas de sorgo cultivadas en suelos y soluciones nutritivas con altos contenidos de Al.. TABLA 1. ClasificaciOn por tolerancia al aluminio y pals de origen de 16 lineas de sorgo. Lineas. B-YeIPI Wheatland WheatlandDer 1S7542C IS 1 2666C S8337C 3DX57/1/1/910 NB 9040 TX 430 1S2765 IS 3071 IS 6944 IS 8577 IS 8931 IS 9084 MN 4508. Clasiticación *. Pals de origen. Parentales femeninos (Lineas-A) U.S.A. S U.S.A. S U.S.A. S Parentales Masculinos (Linea-IR) Nigeria T Ethiopia S Pakistan S Uganda T U.S.A. S U.S.A. S Uganda T Sudan T Sudan T Kenya T Kenya T T Kenya Uganda 1. S= Susceptible; T = Tolerante a una saturacián de Al del 63% en campos experimentales de Quilichao y La Libertad', Villavicencio, Colombia. FUENTE: Gourley (8, 9) e ICA (12).. MATERIALES Y METODOS. Los estudios genéticos de Ia tolerancia al Al en sorgo fueron realizados en invernadero, utilizando un suelo colombiano clasificado como oxisol, con 80% de saturaciOn de Al (experimento I), y en Iaboratorio en una soluciOn nutritiva de Steinburg modificada, usando 222 uM de Al y 16 uM de fOsfora (P) L (experimentos II y lii). Las 16 lineas parentales utilizadas en estos estudios han sido evaluadas por tolerancia al Al en campos experimentales de Colombia, pals donde se originO Ia clasificaciOn por tolerancia a este elemento, Ia cual se muestra en Ia Tabla 1 (8, 9, 12).. Experimento I Doce hibridos Fl de sorgo y sus parentales fueron cultivados en wi invernadero del CIAT en 1984. Los suelos virgenes utilizados en este estudio fueron recolectados en Carimagua y clasificados como oxisotes. La cal y el fertilizante se mezclaron con una can tidad de suelo para obtener 2 kg y colocarlos luego en potes plästicos. Se aplicO P y K en dosis equivalentes a 100 kg/ha de P205 y 50 kg/ha. de 1<20. Cal dolomItica fue adicionada a todos los potes en dosis de 500 kg/ha. Luego se agregO esta misma cal a Ia mitad de los potes en dosis de 1000 kg/ha. Después de Ilenados los potes, el suelo se humedeciO y se dejO normalizar durante cuatro dias. Al momenta de Ia siembra se aplicaron N y micronutrientes. Esta aplicaciOn consistiO en 33.3 kg de urea/ha, 10 kg de borax, 1 kg de sulfato de cobre, 2 kg de sulfato de zinc yO.5 kg de malibdato de amonio/ha. Se dejaron cuatro plantas por pate y se aplicaron 33.3 kg/ha de urea semanalmente en dos oportunidades. Después de crecer durante tres semanas, las plantas fueron evaluadas visualmente (1 = buena, 4 = malo). Luego se cortaron los tallos a Ia altura de Ia superficie del suelo, el cual tue separado de las ralces con agua y se Ic hizo una calificaciOn de su color, usando una escala en que 1 = blanco y4 = café rojizo. Tanto los tallos como las ralces fueron secados en una estufa por separado y pesados para determinar Ia producciOn de MS. 17.
(4) REVISTA ICA, VOL 25, No. 1. Enero - Marzo de 1990. Los datos fueron analizados como un factorial en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones, y Ia diferencia entre promedios se cálculo siguiendo el procedimiento de StudentNewman-Keuls. Los hibridos se utilizaron para estimar los parámetros geneticos en un análisis de Carolina del Norte II. Esta labor permitiO estimar varianza aditiva, varianza de dominancia, grado promedio de dominancia y heredabilidad en sentido estricto.. Experimento II Para el estudio de invernadero efectuado en 1985 en Mississippi State University se sembraron seis de los hibridos Fl en solucions nutritivas bajo luz artificial. Las semillas germinaron a una temperatura constante (26.50C) en una cämara de alta humedad relativa en papel toalla humedecido. después de 72 horas, las plántulas fueron transladadas a las soluciones tratamiento. Una soluciOn nutritiva de Steinburg modificada de P se redujo de 64 a 16 uM L1. Se adicionO Al como K2A (SO4)3 24 H20, en dosis de 148 y 222 uM L1 . Seis litros de soluciOn fueron colocados en recipientes plásticos de 8 L y las pläntulas se sostuvieron sobre Ia soluciOn nutritiva pot medio de una lämina de vidrio sintético suspendida de las esquinas del recipiente. Las raices fueron sumergidas en Ia soluciOn nutritiva a través de lineas perforadas en Ia lámina de vidrio para cada una de las plántulas. Las lemmas fueron pintadas de negro para minimizar Ia Ilegada de luz a las ralces. El aire fue bombeado a Ia soluciOn a través de tubos de acuario. Despues de cinco dias, las plentulas fueron transladadas a frascos plásticos que hablan sido pintados de negro para evitar Ia luz, y de blanco para reducir Ia acumulaciOn de calor. Cada frasco contenIa 1.9 L de soluciOn nutritiva con los niveles de Al descritos para los recipientes. La luz Tue provista pot bulbos fluorescentes blancos localizados 90 cm par encima de Ia superficie de Ia mesa. El regimen de luz dia consistiO en 17 horas de luz y 7 horas de oscuridad. La temperatura en el laboratorio fue de 20-250C.. 18. Cada frasco, Ia unidad experimental, contenia dos plantas. Se perforaron huecos de 2 cm de diämetro en bloques de fibra sintética y las plantulas fueron envueltas en algodOn para sostenerlas en los huecos. Cada frasco fue aireado como se describiO antes. Las plantulas permanecieron en los frascos durante 16 dias, para un total de 21 dias en soluciOn. El pH de Ia soluciOn se ajustO a 4 con HCL iN, de acuerdo con Ia necesidad. En el momento de Ia cosecha se asignaron Calificaciones visuales de crecimiento (1 = bueno; 4 = malo) y color de raiz (1 = blanco; 4 = café). Las raices y tallos fueron separados a Ia altura de Ia corona, secados en estufa y pesados. Los datos se analizaron como un factorial en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones, y las medias fueron separadas usando Ia prueba de Student-Newman-Keul. Seis de los hibridos fueron analizados para los mismos componentes geneticos, como el estudio de invernadero, mediante el análisis de Carolina del Norte, diseno II. Solamente se analizaron los hibridos con IS 7542C e IS 8337C como parentales masculinos, ya que estos dos padres eran comunes a todos los parentales femeninos,. Experimento Ill Para este estudio se seleccionaron nueve Iineas restauradoras de sorgo (lineas - R). Un cruzamiento dialélico sin recIprocos entre las nueve lineas parentales fue realizado mediante emasculaciOn manual. El equipo y los procedimientos de evaluaciOn fueron los mismos que en el diseno II, excepto que las plantas crecieron en total 28 dias antes de efectuar Ia cosecha. El cruzamiento dialélico (36 hibridos) fue evaluado por tolerancia al Al en dos niveles de este elemento: 77 uM L1 y 222 uM L 1. El nivel control, 77 uM Al L1, fue usado para evaluar Ia efectividad del nivel de estrés de Al, 222 uM Al L1 , para cada una de las variables en este estudio. Para el análisis genético sOlo se tuvieron en cuenta los datos recolectados de los hibridos que crecieron en el nivel alto de Al. El diseno experimental fue de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. Se utilizO Ia.
(5) GOURLEY, L.M. ET AL. Tolerancia al aluminio en sorgo.. prueba de rango multiple de Student-NewmanKeul. para separar diferencias entre promedios de tratameinto. Se adoptO el procedimiento dialélico desarroIlado por Griffing (model 1, método 4) para realizar el análisis de producciOn de MS de raices, tallos y planta total. Las nueve lineas parentales de sargo fueron consideradas como un juego fijo de lineas homocigotas acerca de las cuales podrIan inferirse conclusiones válidas. El porcentaje de heterosis se calculO usando los métodos con respecto al promedlo de los padres y al padre superior.. No hubo suficiente variaciOn en Ia calificaciOn visual de crecimiento y color de raIz entre los hibridos para los estimadores geneticos. Los estimadores genéticos para los componentes de Ia producciOn de MS en ambas dosis de cal mostraron sobredominancia, lo cual indica que una gran porciOn de Ia tolerancia al Al se debe a Ia acciOn gOnica no aditiva. Los estimadores de heredabilidad en sentido estricto, que son un reflejo de Ia porciOn aditiva de Ia varianza genetica, son frecuentemente bajos. En general, las variables medidas en este estudio indican que los genes de tolerancia al Al senan dificiles de fijar en un programa de mejoramiento.. RESULTADOS Y DISCUSION Experimento I. Experimento II. Se encontraron diferencias significativas para todas las variables entre dosis de cal y entre genotipos. Se presentaron interacciones entre cal y entre genotipos. Se presentaron interacciones entre cal por genotipo solamente para calificaciOn visual de crecimiento y peso de tallo. De todos los hibridos Fl calificados, 2 o menos no indicaron sintoma visual de dano (Tabla 2). Hubo muy pocas diferencias entre parentales 0 entre hibridos con 500 kg/ha (80% de saturaciOn de Al). Con 1500 kg/ha de cal (71% de saturaciOn de Al) ningun genotipo fue calificado por encima de 2. Muy pocas diferencias resultaron en el color de las raices.. Se observaron diferencias significativas entre genotipos y entre niveles de Al, La (mica interacdOn significativa fue para Ia producciOn de MS. Las calificaciones visuales indicaron que las plantas eran capaces de tolerar el estrés y crecieron razonablemente bien en Ia soluciOn nutritiva (Tabla 4),. Se usO materia seca de planta como indicador mayor de tolerancia a Al. Cuando Ia MS de los tallos fue comparada en el tratamiento de 500 kg/ha de cal, solamente cinco de los hibridos produjeron més MS de tallos que cualquiera de los padres. Varios de los otros hibridos produjeron mayor crecimeinto que uno de los padres y fueron iguales a los del otro padre. Con 1500 kg/ha de cal, todos los pesos tendieron a incrementarse. Se observO una teridencia generalizada de todos los pesos de los hibridos a ser mayores que los parentales. Después de que se estableciO que estos hibridos eran capaces de tolerar y crecer baja estas condiciones severas de saturaciOn de Al, los componentes genéticos detrás de Ia tolerancia fueron estudiados para tallo, raIz y MS total en cada nivel de Al (Tabla 3).. Los hibridos Fl tendieron a producir más MS en los tallos que los padres. Con 222uM L1AI, varios hibridos produjeron mayor crecimiento de tallos que el parental masculino, pero no més que el parental femenino. La producciOn de MS de las raices resultO més baja que Ia de MS de los tallos. El peso total de Ia planta indicO el mismo patron de Ia MS en talbs y raices. Los hIbridos Fl tendieron a exceder a uno o ambos parentales, en producciOn de MS. Los componentes genOticos para tolerancia al Al fueron estimados en el estudio de soluciones nutritivas. Solamente se utilizO el tratamiento de 222 uM L1 Al porque, de acuerdo con 10 planteado, 148 uM no era una prueba suficientemente severa. En Ia soluciOn nutritiva, Ia varianza aditiva fue més grande que Ia varianza de dominancia (Tabla 5). La producciOn de MS de tallos indicO no dominancia, mientras que Ia de raiz y planta total indicaron dominancia parcial. Los estimadores de heredabilidad en sentido estricto para cada corn19.
(6) TABLA 2. EvaluaciOn do 12 hibridos F1 do sorgo y sus parentales bajo dos niveles do cal en invernadero. dAT, 1984. 500 kg Cal ha' Genotipos. Caliticación visual. Color ralz. M.S.. M.S. M.S.. Tallos. Raiz. Total. 1500 kg Cal ha t Caliticación visual. Color raiz. M.S.. M.S.. M.S.. TaIlos. Raices. Total. 0. z (1-4). (1-4)". B-Yel RI x IS 7542C Wild x IS 7542C. tO a --1.0 c. 3.0 ab 3.0 ab. 102 a 91 a-c. 140 a 187 a-c. Wild Der x IS 7542C. 1.0 c. 3.3 ab. 83 ab. B-Yel P1 xIS 12666C Wild x IS 12666C. 1.3 bc 1.7 bc. 3.0 ab 3.7 a. WtId Der x IS 12666C 1.0 C B-VeI P1 x IS 8337C Wild x IS 8337C Wtld Der x IS 8337C B-Vol P1 x 3DX1910 Wild x 3DX/910 Wild Der3DX/910 B-Vol P1 Wtiealland Wheatland IS 7542C IS 12666C IS 8337C 3DX57/1/1/910. P. (1-4). (1-4)". 242 a 187 a-c. 1.0 b 1.0 b. 2.7 ibc 3.0 ab. 167ab 133bc. 140a 109a. 307a 242ab.. 100 a-c. 183 a-c. 1.0, b. 3.3 ab. 140 be. 114 a. 154 ab. 92 a-c 43 b-I. 115 ab 55 C. 207 ab 98 Cd. 1.0 b 1.0 b. 3.3 ab 3.0 ab. 183a 80 d-f. 126a 64 b. 309a. 144 c-e. 3.7 a. 95 ab. 86 bc. 181 a-c. 1.0 b. 3.0 ab. 130bc. 121 a. 251ab. 1.0 c 1.3 bc. 3.0 ab 3.0 ab. 85 ab 83 a-d. 100 a-c 88 bc. 185 a-c 171 a-d. 1.0 b 1.0 b. 2.7 ab 3.0 ab. 138 ab 97 c-e. 119 a 105 a. 257 ab 202 bc. 2.0 b 1.0 c 1.7 bc 1.0 c 2.0 b 2.0 b 1.7 bc 20 b 2.0 b 2.7 a 1.3 bc. 3.0 ab 4.0 a 3.7 a 3.7 a 2.0 be 2.0 be 3.3 ab 1.3 C 3.3 ab 2.3 abc 3.3 ab. 81 a-e 89 a-c 86 a-b 100 a 41 d-t 51 b-I 42 b-I 58 b-I 39 ef 32 1 47 c-I. 72 be 76 bc 83 bc 80 bc 68 bc 54 C 51 C 41 C 55 C 39 C 49 e. 153 b-d 165 a-d 169 a-d 180 a-c 109 c-e 105 c-e 93 de 99 de 94 do 71 e 96 do. 1.0 b 1.0 b 1.0 b 1.0 b 1.7 ab 2.0 a 2.0 a 1.0 b 1.3 ab 1.3 ab 1.3 ab. 2.7 ab 3.7 a 3.7 a 33 ab 1.7 be 2.0 be 2.7 ab 1.3 e 2.0 be 2.0 be 3.7 a. 121 c 106 c-d 127 be 110 Cd 53 I 58 of 461 76 d-I 60e1 521 95 c-s. 125 a 56 b 110 a 68 b 61 b 53 b 44b 58 b 48b 49b 47 b. 246 ab. 162 c-e 237 ab. 178 bd 114 be 111 be. 90e 134 c-e 108be 101de 142 c-d. mg planta'. mg planta'. Escalas de 1 = buena a 4 = pobre crecimiento. EsCalas de 1 = blarico a 4 = raices color café rojizo. Promedios dertro de Cada columna seguidos de urta letra comün no difieren significativamente aI nivel de 0.05 de probabilidad, de acuerdo con Ia prueba de Student-Newman-KeuI.. ni. 0' CL. to.
(7) GOURLEY, L.M. ET AL. Tolerancia al aluminio en sorgo.. TABLA 3. Componentes geneticos de 12 hibridos Fl de sorgo en dos niveles de cal en el estudio de invernadero. Ciat, 1984.. Varianzaaditiva Varianzadedominancia Grado promedlo de dorninaricia Heredabilidad en sentido estricto. total. Raices. Tallos. Componentes 500. 1.500. 500. 1.500. 500. 1.500. 576 6.321 5.4 4.9%. 7.348 33.628 3.0 15.7%. 7.360 9.664 1.6 31.2%. 4.008 30.200 3.9 8.5%. 9.432 40.373 2.9 1 5.0%. 4.148 1.33.657 8.0 2.5%. TABLA 4. Evatuación de hibridos de sorgo y lineas en dos ConcenhraCiOfleS de alurriinio an sotuciones nutrihivas. Miss. State university. 1985.. 148 aM Al L' Genollpoa. 222 aM Al. U.S.. CalIhlcaclOn. Color. vloeal. rile. (14). (1-4)". Tahoe. Racee. 'e planta'. WQ. M.S. Tolal. planla'. 88 ab 83 a. 87 a 75 ab. 175 a 15.8 a-C. 156. 2.7 ad. 2.7 a. 58 a-I. 50 a-C. 108 a-C. 68 Cd 90 54. 57 b.0 61 ad. 125 151. 2.7 ad 2.3 b-8. 2.0 a 2.0 a. 43 b-I 59 a-I. 30 b-C 38 a-C. 73 5-4 97 a-C. 39 C 50 Cd 50 C 52 C 38 8. 11. 83 lCd 78 C SI C 70 8. 3.5 3.0 2.0 3.0 4.0. 3.5 2.0 2.0 2.3 2.3. 33 33 69 43 17. 32 16 49 28 13. 108 a 81 a-c. WIM Oar n IS 7542C. 2.3 ac. 2.7 a-c. 84 b-d. x IS 0337C IS 9337C. 2.0 ac 1.3 C. 1.7 50 3.0 ab. 3.5 a 2.5 a-c 2.7 a-c 2.7 a-c 3.3 ab. 3.5 7.0 2.3 3.0 2.0. 1.. (1.4)". M.S. Sale. 72 ad. 121 ab 76 b.0. ab C a-c ab a-c. (1-4). M.S. 141105. 2.0 2.7. 1.7 SC 2.3 a-c. WIld Oar a IS 8337C B-Tel P1 Whoalland Whoalland Oe( IS 6337. Color fail. 1.0 a 1.7 (10. 1.0 s 1.7 bc. WIld. CahIiCacbfl vIsual. 229 a 157 C. 0-Yelp Plo IS 7542C WIO 0 IS 7542C. B-YI P1. Total. 42 28 39 37. Cd Cd 0 8 Cd. a-c a-C c-a a-C 0. 8 &. a 8 a 8. a. c-I c-I a-I 5-I I. b-C 0 a-C b-C 0. 65 CC 49 C 118 a-C 71 DC 30 8. La linea IS 7542C se perdiO en este eshLIdio pobre crecimiento; ESCaISS de 1 = bueflO a 4 Escalas de 1 - raices blancas a 4 = care rojizo; Promedio denhro de cada colurona seguidos de usa terra comIn no ditierer, significahivamenlo at nivel de 0.05 de probabilidad, do acuerdo con la prueba de Student-Newrnan-KeuI.. 21.
(8) REVISTA ICA, VOL 25, No. 1. Enero - Marzo de 1990 ponente fueron también altos, indicando acciOn genica aditiva que podrIa ser fijada en un programa de mejoramiento. La linea IS 7542C mostrO buena habilidad combinatoria general (HCG) para Ia producciOn de los componentes de planta, mientras que Ia 83337C fue un combinador general bastante malo.. Los cuadrados medios de tratamiento para hibridos HCG y habilidad combinatoria especifica (HCE) del análisis dialéhco de Griffing para las tres variables evaluadas fueron todas altamente significativas (Pc01) en el dialelo de nueve parentales que credO en 222 de concentraciOn de uM L1 Al.. Experimento Ill Los resultados presentados en Ia Tabla 6 muestran que el nivel de estrés de Al (222 uM Al L 1) redujo significativamente Ia producciOn de MS de raices y tallos de los genotipos parentales, cornparados con el nivel control de Al. Trs de estas Ilneas (IS 2765, IS 6944 e IS 8931) tuvieron un promedio relativo de MS de raices y tallos superior al 80% sobre el control.. Los estimadores de los efectos de HCG y HCE para Ia producciOn de MS de raices y tallos fueue ron generalmente similares. Los efectos de producciOn de MS de Ia planta total se muestran en Ia labIa 7. Los genotipos IS 2765 y TX 430 tuvieron efectos de HCG más altos y más bajos, respecUvamente. De los parentales tolerantes al Al, Unicamente Ia IS 2765 e IS 8931 tuvieron efectos de HCG significativamente positivos. El hibrido NB 9040 x IS 9084 produjo el más dIto efecto de HCE (241.5). Esta misma linea, IS 9084, cruzada con Ia IS 2765 tuvo el efecto más bajo de HCE (-201.2).. TABLA S. Componentes genéticos de seis hibridos Fl de sorgo en soluciones nutritivas con 222 uM Al L1 Miss. State. University, 1985. Componentes Varianza aditiva Varianzadedominancia Grado promedio de dominancia Heredabilidad en sentido estricto. Tallos. Raices. Planta Total. 4896. 5084 1660 0.65 65%. 19556 1460 0.4 76%. 0 0 72%. TABLA 6. Producciôn promedia de materia seca de raices y tallos de nueve genotipos parentales de sorgo de 4 semanas de edad en 77 y 222 uM Al L 1.. Peso de raices Genotlpos. NB TX IS IS IS IS IS MN IS. 9040 430 2765 3071 6944 8931 9084 4508 8577. 77 uM L 1. 58.3 71.4 236.0 270.5 140.5 155.4 371.7 182.5 206.7. e** * e bc b d d a ed bcd. 222 uM L 1. 26.5 17.4 208.9 146.2 134.4 130.3 127.7 89.9 145.8. d d a b b b b C. b. Peso de tallos RRW*. 45.5 24.4 88.5 54.0 95.7 83.8 34.3 49.3 70.5. 77uM L 1. 74.1 103.9 255.8 327.6 168.5 199.8 444.2 211.9 241.4. e de bc b Cd c a C C. 222 uM L 1. 41.9 23.9 230.8 170.1 150.6 165.9 171.5 105.4 179.9. d d a ab bc b ab C. ab. RSW". 56.5 23.1 90.2 51.9 89.4 83.0 38.6 49.7 74.5. RRW = Peso relativo de raices; RSW = Peso relativo de tallos. Como relaclOn de 222/77 uM Al L1 (en porcentaje). Promedios en Ia misma columna no seguidos por Ia misma letra son significativamente diferentes, al nivel de 0.01 de probabilidad, de acuerdo con Ia prueba de Student-Neiian-Keul.. 22.
(9) GOURLEY, L.M. ET AL. Tolerancia all aluminio en sorgo.. TABLA 7. Estimadores de los efectos de habilidad combinatoria general y especifica para la producciOn de MS de Ia planta total en un dialelo de nueve parentales sembrados en 222 uM Al L1. Mississippi, State University 1987.. Parentales. 1 NB9040 2TX430 31S2765 41S3071 51S6944 61S8931 71S9084 8MN 4508 91S8577. Efecto DeHCG 51.2** .103.3** 146.6" -12.9 14.4 55.0 -42.1 -12.2 4.7. 2. 3. -153.3". -6.6 147.5. 4 -18.7 -10.5 -140.1". Efectos de HCG 6 5 -28.7 103.5** 140.1" -54.6. -94.6" -117.7" -27.9 226.0" -79.6". 7. 8. 241.5" 46.0 -201.2" -54.3 153.4" 21.7. 142.9" 107.1" 47.5 -168.4" -98.2 20.4 -51.3. 9 -82.5" -30.5 40.7 220.5** -136.0" 51.8 -63.9W 0.0. Significativo al nivel de 0.05 y 0.01 de prababiliad, de acuerdo a Ia prueba T, respectivamente.. La particiOn de las varianzas geneticas asociadas con cada padre en varianza de HCG y HCE para Ia planta total mostrO que Ia IS 2765 transmitiO uniformemente su alta habilidad rendidora en todos sus Fl, como Ic indica su alta varianza de HCG (Tabla 8).. TABLA 8. estimadores de las varianzas de habilidad combinatoria general y especifica, asociadas con cada padre para preproducciôn de MS de la planta total de un dialelo sembrado en 222 uM Al L1. Vgi*. Padre NB9040 TX 430 1S2765 153071 IS 6944 IS 8931 1S9084 MN 4508 IS 8577. -. 2134.5 9967.6 20984.1 -321.3 -280.5 2526.6 1279.2 -340.3 -465.7. 1370.7 8774.9 11883.3 18699.1 9876.5 8783.5 15926.4 7445.3 8608.6. NO = Varianzas dd habilidad combinatoria general. Valores negativos de varianzas Se consideran cero. .Vsi = Varianzas de habilidad combinatoria especifica.. La varianza de HCE relativamente alta asodada con IS 8931 indica que hay combinaciones epecificas con ciertas IIneas que rindieron considerablemente ms de 10 que se esperaba y otras, mucho menos de Ic estimado. Las demäs lineas basaron su comportamiento promedio en combinaciones hibridas por su varianza de HCE relativamente alta.. Los promedios de producciOn de MS de Ia planta total fueron 95; 369 y 443 mg para los grupos susceptible por susceptible (SxS), por tolerante (SxT) y tolerante por tolerante (TxT), respectivamente (Tabla 9). Estos datos muestran el efecto dominante del parental tolerante al Al en el grupo SxT, prod uciendo un incremento de MS cuatro veces mayor sobre el hibrido SxS. El valor promedio de heterosis con respecto al promedio de los padres para los 14 hibridos SxT fue 100% 0 más para las variables de producciOn de MS. Esto podria indicar que una acciOn genica dominante estaria controlando estas Caracteristicas para este juego de hibridos. El grupo TxT de 21 hibridos tuvo un promedio de heterosis con respecto al promedio de los padres de 42, 37 y 44% para Ia producciOn de MS de raices, tallos y planta total, respectivamente. Esto mdicarla una acciOn genica parcialmente dominante cuando ambos parentales fueron tolerantes al aluml n io.. 23.
(10) REVISTA (CA, VOL 25, No. 1. Enero - Marzo de 1990 TABLA 9. Heterosis con respecto al promedio de los padres (MPH) y al padre superior (HPH) para producciôn de materia seca de ralces, tallos y planta total de hibridos F de sorgo sembrados en soluciones nutritivas en concentraciones de 222 Al L 1. Mississippi, State University, 1987. Caracteristicas. Hibridos Fl. Susceptible x susceptible Raices Tallos Total planta Susceptible x Tolerante Raices promedio Rango Tallos promedio Rango Total Planta Promedio Rango Tolerantex Tolerante Raices Promedio rango Tallos promedio Rango Total planta promedio Rango. mg (1 Hibrido): 40 55 95 (14 H ibridos): 162 96-268 207 115-326 369 21 2-594 (21 Hibridos): 210 91 -328 236 118-375 443 209-703. CONCLUSION ES. Cuando los hibridos Fl de sorgo y sus parentales fueron sembrados en suelo a nivel de invernadero y en soluciones nutritivas con Al durante tres semanas, ambos métodos mostraron que los hibridos generalmente excedieron a uno de los padres en producciOn de MS de ralces y tallos. - Los componentes geneticos calculados fueron muy diferentes para los dos métodos de evaluaciOn. - El estudio en invernadero indicO acciOn genica no aditiva y baja heredabilidad en sentido estricto para las variables medidas. - El estudio en soluciones nutritivas indicarla al fitomejorador que los genes que controlan Ia tolerancia al Al podrian ser incorporados en IIneas puras, mientras que el estudio de invernadero indicarla que esto no es posible. La inconsistencia entre otros dos métodos, 24. MPH. HPH. 84 67 74. 52 31 39. 100 30-260 113 18-270 109 24-265. 20 -26133 30 -33-158 25 -29-147. 42 -23-132 37 -14-108 44 -18-119. 22 -38-120 32 -26-105 28 -34-112. usando algunos hIbridos en comUn, muestra que se estén midiendo distintas respuestas genéticas a los tratamientos. En estudio dialélico, dos de las lineas R tolerantes al Al, Ia IS 2765 y Ia IS 8931 produjeron altos efectos positivos de HCG en combinaciones hibridas. Estas dos Ilneas podrian considerarse como buenas combinadoras generales. El examen de las varianzas de HCG y HCE muestra que solamente el parental IS 2765 transmitiO uniformemente su alta habilidad rendidora a Ia mayorIa de los hibridos Fl, mientras que las demás IIneas lograron su comportamiento promedio con base en Ia interacciOn genética o varianza genetica no aditiva.. Estos resultados indicaron que Ia tolerancia al Al en sorgo es dominante sobre Ia susceptibilidad y que, tanto una acciOn genica aditiva como no aditiva estarian envueltas. Ademés, ambos métodos de evaluaciOn y el germoplasma utilizado en estos estudios influyeron en las varianzas de los componentes geneticos..
(11) GOURLEY, L.M. ET AL. Tolerancia al aluminio en sorgo. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. Bastos, C.R. 1982. Inheritance Study of aluminum tolerance in sorghum in nutrient culture. Ph.D. Diss. Mississippi State University, Mississippi State, MS (diss. Abst. 40-2069-B). Borgonovl, R.A.; Shaffert, R.E.; Pitta, G.V.E. 1987. Breeding aluminum tolerant sorghunis. p. 271 .292. In: Sorghum for acid soils. Eds. L.M. Gourley and J.G. Salinas. International Center for Tropical Agriculture, Cali, Colombia. Boye-Gonl, S.R.; Marcarlan, V. 1985. Diallel analysis of aluminum tolerance in selected lines of grain sorghum. Crop. Sci. 25:749-752. Brown, J.C.; Jones, W.E. 1977. Fitting plants nutritionally to soil Ill, Sorghum, Agron. J. 69:410-414. Duncan, R.R. 1983. Concentrations of critical nutrients in tolerant and susceptible sorghum lines for use in screening under acid soil field conditions. P. 101-104. In: Genetic aspects of plant nutrition. Eds. M.R. Saric and B.C. Loughman. Martinun Nijhoff Pub!., The Hague, The Netherlands.. Gourley, L.M. 1987. Finding and utilizing exotic Al-tolerant sorghum germplasm. p. 293-309. In: Sorghum for acid sOilS. Eds. L.M. Gourley and J.G. Salinas. International Center for Tropical Agriculture, Cali, Colombia. Gourley, L.M. 1987. Breeding sorghum for acid soils of the humid tropics. p. 261-273. In: AFICALAND: Land development and management of acid soils in Africa II. Eds. M. Latham and P. Ann. International Board for Soil research and Manegement Inc. (IBSRAM) proceedings No. 7. Bangkok, Thailand. 10.Gourley, L.M. 1987. Identifying aluminum tolerance in sorghum genotypes grown on tropical acid soils. p. 8998. In: genetic aspects of plant mineral nutrition. Eds. H.W. Gableman and B.C. Lougman. Martinus Nijhoff PubI., The Hague, The Netherlands. 11 .Guerrier, L. 1982. Relation between sorghum root system and aluminum toxicity. J. of Plant Nut. 5(2):123-136. 12. Instituto Colombiano Agropecuarlo. Bogota (Colombia). 1984. Informo anual de progreso. Programa de Sorgo. Regional 8, CR1 La Libertad, Villavicencio. 32 p. 13.Pitta, G.V.E.; Shaffert, R.E.; Borgonovi, R.A. 1979. Evaluation of sorghum parents and hybrids to high soil acidity conditions. p. 127. In: Proc. 12th Brazilian Maize and Sorghujn Rev., Agricultural Research Institute of the State of Goiania, Golania, Brazil.. Furlanl, P.R.; Bastos, C.R. 1986. Evidence of simple henetic control involved in the tolerance of sorghum to aluminum. p. 86-87. in: Abs. of the 16th Brazilian Corn and Sorghum Congress. Brazilian Institute of Agricultural research, National Corn and Sorghum Research Center. Sete Lagoas, M.G. Brazil.. 14.S6nchez, P.A.; Benites, J.R. 1987. Low-input cropping for acid soils of the humid tropics: a transition technology between shifting and 000tinous cultivation. p. 85-106. In: Agricaland: Land development and management of acid soils in Africa II. Eds. M. Lathan and P. Ahn. International Board for soil Research and Management Inc. Proceedings No.7 Bangkok, Thailand.. Furlani, P.R.; Clark, R.B. 1981. Screening sorghum for aluminum tolerance in nutrient solutions. Agron. J. 73:587594.. 15.Sánchez, P.A.; Salinas, J.G. 1981. Low-input technology for managing oxisols and ultisols in tropical America. Adv. Agron. 34:279-405.. 25.
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