Enfermedades en insectos causadas por nematodos

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(1)a C A P I T U L O5 CAUSADASPOR NEMATODOS EN II.¡SECTOS ENFER}IEDA.DES. 5. I.. INTRODUCCION y muy abundantes en Ia naturaleza. Los nemátodos son gusanos cilíndricos. aproxi.madanent e eI gOiL de 1a fauna rnultÍcelular. constituyen. En los 15 primeros centímetros de una hectárea de tie-. en los suelos agrícolas. rra agrícola. se pueden enconErar billones. de nemátodos.. se de dÍferentes. tipos. La mayoría tienen Ia para alimentar-. Han evolucionado. for¡na de gusanos y niden Eenos de un ¡nilímetro.. I. de invertebrados. de organisnos como bacterias,. hongos, Plantas suPeríores. y aún humanos. Se considera que hasta e1 momentosóIo se ha registrado. Por 1o tanto no es sorprendente encontrarlos. l0Z de los nenátodos que existen. natando, esterilizando. o debilj.tando una gran variedad de insectos.. donde hay adecuada humed.adse encuentran nemátodos parásitos endo significat. chisas y larvas. Ia¡gostas,. Los nemátodos parasíticos. a insectos. te de 1a heroolinfa de1 insecto.. Estos nemátodos varían. sinilar. en adultos. directauen-. considerablenent. en ta-. 0,5 a 6,0 nm en los. Los nemálods son usualEente. después de que mudan DedianLe un Proceso. a una Eetaxnorfosis gradual.. Aunque los nenátodos parasÍticos los pat6genos rotcrobiales de insectos tozoarlos,. a insectos tales. se incluyen. coEo bacterlas,. eltos probablemente deberían estar. normalnente con virus'. en un SruPo separado. los. de 50 centínetros. considerarse cono parásÍtos. Algunos nenátodos ejercen. nacrobiales.. stelnerfiema llevan. una bacteria. parásitos. que Ia liberan. hyrien6pEeros.. Tar¡bién se ha descubierto. de Dortadores de vlrus. a insectos.. 204. Algunos. el parasi-. Ofros del género. e¡ la heurolinfa. sando una septicerDia.. hongos y Pro-. que deberían. u¡ermítldos a menudo alcanzan una longitud. tismo en insectos como los típicos. a. reducí-. como simuliidos'. sustancias nutritivas. s Ee i n e r n e n a t i d o s y 0 , 5 a 5 0 0 n n e n 1 o s m e r m í t i d o s . y Se convierten. de irisectos. de lepid6pteros'. naño, variando desde 0,5 a 10,0 nu en los sphaerularidosi. bisexuales. En habita¿s. Se encuentran en 1a cavidad del cuerpo. de los insectos y obtienen aninoácidos y otras. t. Plagas tales. ivamente poblaciones de insectos. mosqultos, chironooidos,. nenos de un. del insecto. cau-. que algunos nemátodos sLrven.

(2) 205. a Los avances en 1os esCudios sobre nenátodos parasíticos cacj-ones en e1 control. de esCos han sido. aurores (Nickle I974, I98I;. revisados. Polnar 197L, I9l5i. a insectos. frecuentemente. Pramer y Al-Rabiai. y sus irDplipor varios. 1973; Steinhaus. Este capítulo Presen¡a el estado actual de la investigación con 1as especies de nemátodos rnás promlsori.as Para e1 control de insecI964; Welch 1963, 1965).. tos y Ios estudios que en esta área se han desarrollado. Y BIOLOGIA TAXONOMIA. 5.2.. a. en Colonbia'. insectos Pertenecen a la clase NemaEodea' Todos Su cuerPo no segDentado los nemátodos son senejantes en su apariencia general. aunque estos terninan en y alargado tiene Poca o ninguna variación en diánetro, .La taxononia de estos nenátodos no es muy punta en uno o en ambos extrenos. Los nenátodos que infectan. y está en constantes revlslones. clara. debido al descubrimiento Permanente de nuededicado a estas actlvidades.. vas especles y a la escasez de personal científico. de Investigaciones Agrícolas. El Dr. tI.R. Nickle del servicio dos en Be1tsvil1e,. Maryland ha dedicado considerable. de 1os Eslados UniaI desarrollo. esfuerzo. esta área (Níckle 1967, 1970, 1972a, 1973, 1977; Mulvey y Nickle. Los nenátodos parasítj,cos. a. Cada grupo difiere lógicas,. a Ínsectos PerEenecen a tres. de 1os oEros por características. u r o r fo l ó g i c a n e n t e. larvas. En general sl se en-. probablenente. en e1 insecto. si. se trata. de mermí-. se encuentran muchas hembras y nachos de ta¡raño ¡¡edio en. insectos muertos o xnoribundos junto nemátodos y bacterias Identificaclone. una especie. s nás avanzadas se deben dejar. grupos de nenátodos es taDblén al insecto,. del insecto. con 100,000 a 200.000 larvas. es probablenente. acceso a adecuadas bibliotecas. a. como bio-. Si hay uno ó unos pocos neuátodos de tanaño nedio y aproxinadamente 5000 de nenátodos, probableEente pertenecen a los gruPos sPhaerulariidos o. entaphe lenchidos.. rápiila. grupos taxooómicos.. tanto norfológlcas. de 1os estados infectlvos,. cuenEran uno o dos gusanos largos tidos,. 1978)'. encontrados dentro del cuerpo de los insecEos. Los estados parasíticos. son diferentes. de. y colecciones. diferente.. de Stelnernena. pequeñas de (=ISgeP&-9!-g"t)'. en manos de expertos que tienen La Patología. causada por los tres. Steinernema feltiae. a menudo a1 cabo de 24 horas.. Mernítidos. al ernerger del huésped debido a que perforan. causa una nuerte. causan l-a trr¡erte. eI integumento del in-.

(3) 206. a s e c E o c a u s a n d ol a p é r d i d a d e f l u í d o s. sphaerulariidos y entaphelen-. esenciales.. reducción el la producción de huevos,. chidos generalnenre causan debilitamiento, en e1 inseccto.---- --. o esterilidad. E1 cÍclo de vida de los ne¡rácodos se caracteriza dos: el huevo, varias. fornas juveniles. y el adulto'. por PresenEar tres estaLa forxna juvenil más joven. denora algún tienpo aunque corto como organlsno libre y durante este perÍodo 1oLa búsqueda es ar azat' Pero se sabe que 1os necaLíla¡ e invaden su huésped' de gradientes. mátodos son capaces de moverse en la dirección. otras bases químicas para detectar. bono y anonlo y pueden exÍstir. ?. de bfóxido de care invadir. huéspedes. Los nenátodos son básicamenEe animales acuáticos y su supervivencia vorece en habitats localizarse huésped.. en la sangre, tracto Los parásÍtos. de plantas. tes terrestres. o llevan una película. nenátodos parásitos. a. con una cubierta. suelo habitan superficial. cuticular. radiculares. de agua cuando se mueven en. estado juvenil. de algunas especies de bíen adaptados Pa¡a so-. son una forna inacEÍva,. Ellos. de su. la parte. acuosa de Ios ambien-. de ínsectos están Particularmente. bajo condiciones adversas.. tejidos. frecuentenente habitan. Sin embargo, el tercer. sus alrededores.. brevlvlr. en el. 6rganos internos. o en varios. digestivo. se fa-. de anirnales tienden a. Aquellos que son parásitos. húnedos.. húnedos y especies que viven. a. sus. de cera que es hidrofóbica. y resisEente. Protegida a químicos. y desecaci6n.. L o s n e r n á t o d o se n t o n ó f a g o s s o n p a r á s i t o s penetran el cuerpo. de larvas,. obligados.. B u s c a n a c E i v a m e n E ey. pupas o adultos de insectos.. Presentan estile-. ces que, con la ayuda de secreciones enzimáticas de las glándulas son capaces de enlrar. el cuerpo de insectos. tro de la cavidad henocé1ica de la larva, nolinfa. por difuslón. en unos Pocos minutos.. el nenátodo obtiene. a través de su cutícula.. esofageales,. alinento. Estos nenátodos utilizan. de los auinoácidos y esteres que el lnsecto produce Para su nutrición j. ci6n de huevos. la esterilidad. a. Por lo canto en insectos. Una vez dende La healgunos y Produc-. parasj.tados por nenátodos es común. o la reducci6n en la Producción de huevos..

(4) 201. a A concinuaci6n. los. se discuten. grupos. taxon6micos. nás imporEantes:. Merurithidae. 5.2.I.. Los nienbros de esLa fa¡nilia en el esofago. guijuelas,. porque no presentan tetradas. se caracterízan. Los Mernithidae infecEan varios. crustáceos, nemátodos y otros. tiPos de insectos,. arañas, san-. Los insectos. invertebrados.. son Ios. huéspedes nás conunes de mernlEidos atacando como mínino 15 órdenes de insectos. E1 parasitismo por nernícidos. para eI insecto.. es generaLEente fatal. Las lar-. vas de mernítidos se encuentran generalmente en la cavidad de1 cuerpo de todos. a. El nemátodo parásito. los estados del insecEo susceptible.. das dentro de Ia cavidad del cuerpo deL insecto, aumenta en longitud trar. se nutre de su heuolinfa. desde cerca de 0,5 ntrthasta 10,0 mu o rnás. entre 2O-25 cm en ínsectos.. mernítidos con longitudes. Los canbios norfológicos dos se notan en los adullos. de chironomidos y hormigas. y sin duda sus niveles. por estos parásitos.. (1972a). de nernít1-. Chironomidos aparende población. están in-. Los cambios rnorfol6gicos que causan los mer-. rnítidos en eL insecto consisten en que eI macho toDa unas características la henbra y Ia henbra algunas del nacho. gicos ocurren en las castas,. En las hornigas. nernitostratiodes dados.. inEermedias enlre. soldados y hembras fecundas,. Meruito-. xnlentras que. Ia eabeza como Ia de 1os soI-. M e r n i t o g y n o s y m e r m i t e r g a d o s p o s e e n a b d o m e n e sh i n c h a d o s , n i e n t r a s. sus cabezas y tórax. per¡rr¿rnecenmás pequeños (Ntckle. Se conocen cuatro tipos meruítidos. A1. A éstos se les. y merEi Eost ratiodes .. son formas de hembras que tienen. diferentes. de ciclos. de. 1os caubios morfoló-. tornandose a estados interDedlos.. ha dado nombres como mermiEogynos, merEitergados. a. Descri.pciones taxo-. en insecEos causados por parasitismo. temente tienen Duchos parásitos. gynos son fornas. y. (1978).. y Mulvey y Nickle. fluenciados. mu-. E s c o r n ú ne n c o n -. 1as presentan Nickle. nómicas de los princípa1es géneros de esta fanilla. o. pasa por varias. que. I972b).. de vida. (Nlckte. 1974) en 1os. los cuales se Dresentan a conti-nuaci6n:. Mermis n l g r e s c e n s e n s a l t a m o n t e s .. La hembra después de copular en eI suelo,.

(5) 208. a se arrastra. parte. hasta la. rocío. o fuerte. después de una lluvia. de las. superior. y deposita. muy temprano en la mañana. cientos. que Eienen. Los huevos,. -d¡ú=n-q$á.!q.do -vqelve- al -s-!Il!g-:-. plantas. de huevos,. sunidos por saltamonEes. Una vez ingeridos. preparasíticas. dad del cuerpo del saltamonte.. La larva. del nenátodo entran en 1a cavi-. se desarrolla. adentro y a1 final. sus dientes que son en forna de lanza, para hacer un orificio. al estado adulto y copula.. b.. de ciclo. La. Despuás de copular e1 macho muere y Ia hembra depoParece ser que Mermis nirabj.lis. sus huevos eri Las hojas de 1as plantas.. y quizás Allonermis. de salida.. usa. energe de la cavidad de1 cuerpo, luego va al suelo y muda. Iarva postparasítica. tipo. filanentosos. apéndices. los huevos por 1os saltamonces, eclo-. sionan rápidamente y las larvas. sita. henbta. se secan y se adhieren bien a las hojas esperando ser con-. sobre su cubierta,. a. la. trichotopson,. ambos parásitos. tienen e1 oismo. tropicales,. de vída.. Ro¡ranonerois culicívorax. en nosquitos,. se ha conoci-. Este nenáEodo también. d o c o n e l s i n 6 n i m o d e R e e s i - n e r ¡ n l sn i e l s e n i .. Los huevos de este urernítido. son depositsdos en la,base de 1os pantanos en que se crían -los mosquitos, ahí epenetran en los primeros instares. closlonan y las larvas preparasíticas mosqultos.. E s t e p e q u e ñ o n e n á t o d o a m e n u d on i g r a. teniendo alinenEo to'. a. de la henolinfa. af t6rax,. y emerge del ú1titro. natándolo autes de que eupupe.. de .l-os. crece rápidanente ob-. instar. larval. del nosquí-. A 1 c a b o d e 2 - 3 s e u r a n a sd e s p u é s d e e n e r g e r. eI mosquito, el nenátodo muda, copula y deposita hasEa 3000 huevos en la base del pantano (Figura 1).. R. culicivorax. sóLo atecta nosquitos. y se ha enco¡tra-. do naturalmenEe atacando 30 huéspedes y bajo condi.ciones de laboratorio de 55 huéspedes. Entre los g6neros de nosquitos más importantes tán: Aedes, Anopheles, Culex, Culiseta,. Psorophora, Uronotaenia,. un total. que afecta. es-. Toxorhynchltes. y orthopodonyia.. Este parásito. se puede criar. sobre mosquitos en el laboratorio. a bajo costo. En JuLio de 1976 los y se ha utilizado en el control biológico de ínsectos. laboratorÍos ttFairfax Biologicalr' lanzaron a1 nercado e1 nenátodo R. culicivorax balo el nombre comercial "Skeeter Doom" (Figura 2) para el control especies de larvas. a. de roosquitos (Nickle. 1976).. de nuchas.

(6) 209. F i G U R AI .. a. Diferences estados en el ciclo culicivorax. de vida. del. (Adaptado de Valderrarna I984).. nemácodo Rornanomeruis.

(7) ?10. t-. a. o. F rJ. o o 'o. 'É. lCt. .5:. !. l¡. Yz"rÍ. OJ. \. r. r'. ffl. s a. o. :I)'. É ¡. o óo. ¡. x # .; 4. a E. o) o o. 3{l. t. r.l U Lrq¡o. '1,6 l¡, =. !l. ¡¡. .-l. '¡. I. .o. HF. .3 ,' 15. llr tu. ái,. ro o. ?-l. tr. o :r. rd i.l. r{. .J. t,. ú .rl. q.. -o. o. ¡. I -Ar n. o. ¡,tl.¡ 0t tt 9tE. L. ot t,. o. it5 ri,l a,. ,E a, o o. o. :l. (! !. o. É. ('. (,. t. 'r. t. 0. trx to r!. I :c o o tt. u. & tn t. ül. ! tl tr o. ao $> t¡u o.H HO. c{. r-l f¡.

(8) 21t. a Esludios hechos por el. de Culex pipiens. control. u n 1 0 0 %d e c o n t r o l. puede lograr. ron que R. culicivorax. quinquefasciatus. cuando se usa en una Proa--que el nenátodo náta. poreión- de ne¡nátodos a {nosq*i+€s-sr&yor,de.-3-a-I--Debiclo e 1 m o s q u i t o a n t e s d e q u e e m p u p ey p o r c o n s i g u i e n t e. buÍr]o. no es uniforme'. su dislribución. adultos,. no es EransPortado por los. Sin embargo, ésto se obvia al distri-. el honbre a nuevas áreas.. depositan varios. miles de huevos de este mernítido. nos donde crecen 1os rnosquitos y 1as larvas los prfuneros instares. (Walker).. en elúosquito Aedes soLlicitans. cullcis. c. Perutllimermis. o. moslra-. larvales. cabeza y tórax y no crece.. Las hembras. en la base de los panta-. pequeñas preparasíticas. Penetran. El nenátodo pernanece en la. de los nosquÍtos.. Cuando eI rnosquito emPuPa' el nemátodo nigra al ab-. donen y no enpieza a crecer sino hasla despuás de que el mosquito adulto ha chupado sangre.. la henbra del. Luego crece rápidarnente y generalmente esteriliza. matando e1 nosquito.. Eosquito, nás tarde energe como una larva postparasítica'. Posteriornente e1 nenátodo enlre en el esEanque, uruda, copula y dePosíta 1os Este nernítido. huevos.. registrados. d.. al huésped.. Los nlveles. de Parasitismo. v a n d e s d e I 7 i [ a 8 8 7 "y e n a l g u n o s c a s o s h a s t a u n 1 0 0 2 .. Anphinernis. bogongae y Hexamernís cavicola. huevos de estos nermítidos. Los. I. es específico. cuevas, ahi eclosionan las larvas los adulEos de Agrotis. infusa.. 1os dePositan en el suelo. parasíticas. Estas Polll1as. salen de las. de 1a cueva y nueren.. y musgos de 1as. cuevas y penetran. Permanecenquiecentes. te superior de las cuevas por varios meses y nás tarde' tados caen al piso. (Boisduval).. infusa. en 4gl9li9. los. Aunque este nicho. en la par-. individuos. Parasi-. de 1a cueva en úni-. co' la penetración aparentemente sólo ocurre en el- estado adulto. ya que los es-. tados lnEaduros del insecto no están presentes en la cueva.. 5.2.2.. Sphaerulariidae. Esta famllia. esta couformada por 2l géneros y 116 especies. (Nickle. 1967)'. Estos nenátodos se encuentran en la cavidad del cuerpo de una gran variedad de insectos.. a. Las disecclones. de Ínsectos infectados. mátodos de tanaño medLo entre 1-10 ¡rn de longitud. revelan uno o unos Pocos ney uriles de pequeños nemátodos.

(9) 2I?. o E x i s t e n c o ¡ n om í n i m o 5 t l p o s. d e 0 , 5 r n md e l o n g i t u d .. grupo y son nás complicados que 1os de otras. de ciclos. farnilias.. de vida en 6ste. den haber evoLucionado de los nemátodos que se alimentan de hongos. dos libres. a n e u ¡ á t o d o sp a r á s i E o s d e p l a n t a s .. son similares. nemátodos en sus huéspedes puede ir huevos hasta una esterÍlización. Los T-dla-. El efecco de estos. desde la reducción en Ia producción de sus. total. y nuerte. Contortylenchus elongatus en Scolytidae.. a.. del insecto. huásped.. Los huevos de este nenáEodo son. depositados por la henbra en la cavidad del cuerpo de los adultos Los huevos ecloslonan en la hemolinfa,. tldos.. a. larvas. de nenátodos.. e x E r e r D op o s t e r i o r. de los coleópteros,. en la cavidad del cuerpo de las larvas. Estos nenálodos luego mudan al es-. cinco. del huésped, 1a pequeña hembra se. a. hay tres. y empieza a depositar. en éste ciclo. for¡oas de adultos,. de vlda,. que es el urás sinple. en. de los. el macho, la hembra de aproximadamenEe. 0,5 ¡nn y la henbra grande de unos 3-8 nn de largo.. Esre ú1tino. estado es real-. mente una henbra pequeña que se ha hinchado.. b.. Heterotylenchus. a-!!n'E3l!;. en Musca aulummall.s Deceer.. parasltadas revelan mLles de nemátodos de cuatro cuerpo y en los ovarios. del insecto.. La disecci6n. tipos. exanen nás detallado. Se encuentran una o oás hembras adultas,. de los ovarios de1 insecto. chos y benbras sin copular en sitios secto. lar. de nemátodos.. Un. r e v e l a n g r u p o s d e n e r n á t o d o sm a -. nornalmente ocupados por los huevos del 1n-. Los huevos de1 nemátodo son depositados en estiérco1.. e1 nacho nuere y la he¡nbra fertilj-zada. Después de copu-. entra en la cavidad del cuerpo de la. larva. de la nosca aparenteEente a través de la pared del cuerpo.. larva. d e 1 a n o s c a , l a p e q u e i r a h e u r b r ad e 1 n e m á t o d o s e d e s a r r o l l a. adulto parasítlco,. de noscas. en la cavidad de1. 12 a 24 hembras partenogenét icas y miles de huevos y larvas. o. huevos. en el nomento en que éste empieza a transformarse. Por consiguÍente, tipos,. Después de pe-. de escolltÍdos.. agranda e hincha hasta cerca de 3-8 n¡r de longitud. adulto,. Eigran aI. con las heces, 1as cuales usa 1a heurbra del coleóp-. Eado aduLto, copulan y las hernbrasbuscan larvas. dentro del insecto justo. estado larva1,. peneEran las paredes de1 recto y salen. tero para fornar 1os nichos para los huevos.. netrar. de escolí-. produciendo enEre 5.000 y 7.500. Crecen y nudan hasta el iltino. afuera del coleóptero junto. pue-. Escos sphaerularidos. Dentro de la hasta el estado. eI cual deposita sóIo unos pocos huevos en Ia henolinfa.. To-.

(10) 2r3. a d o S e S t o s h u e v o s d a n l u g a r a h e ¡ n b r a s p a r t e n o g e n éC i c a s l a s c u a l e s d e p o s i C a n m i l e s de huevos,. que a su vez desarrollan. de cerca de un nilínetro,. hasta aLcanzar una longitud insectos,. nachos y hernbraspequeñas.. de vida. PresenEan cuatro. e l m a c h o y l a h e u b r a p e q u e ñ a s ( 1 r n u rd e l a r g o ) '. fornas de adultos diferentes:. (1,5 nm de longitud). l a h e u r b r ap a r t e n o g e n é t i c a. 5. Penet ran--fo-s---c1?*.3.t€-1o. En este ciclo. de vida.. conpletando su ciclo. Cuando crecen. y 1a hembra adulta. Parasitica. que es hinchada (2-8 nn de largo) '. c.. Los huevos de este nemátodo son dePosita-. Sphaerularia bo¡nbi en abejorros.. d o s e n 1 a c a v i d a d d e 1 c u e r p o d e a d u l t o s d e a b e j o r r o s p o r n e m á t o d o sq u e e v i e r -. a. El útero sale de1 pequeño nemátodo hembra después. ten completanente su útero.. Luego e1 útero se expande entre 10.000 a 20.000 veces. de penetrar eI insecEo.. de 1a henbra.. el volumen del cuerpo origínal. ser un pequeñoapéndice del útero.. todo se asune que las larvas. sito. a. d.. en su últirno. Después de copular. pequeñas de los abejorros principal. El útero alcanza unos. Aunque no se conoce muy bien e1 ciclo. es bastanEe grueso.. estado adulto.. E1 cuerpo de1 nemátodo aParenta. de vida abejorros. y nudan al las larvas. Por consiguiente. la. de vÍda es que la hembra de1 nemátodo pará-. expele su útero y éste se torna en un gran saco de 15 rnn lleno. Fergusobia currieri. de este nemá-. las hembras del nemátodo Penetran. que se encuentran en e1 suelo.. en este ciclo. diferencia. estado dejan los. y. 1 5 m r nd e l o n g i t u d. en la nosca de la agalla. de huevos.. Los huevos de. del eucaliPto.. e s t e n e m á E o d os o n d e p o s í t a d o s e n l a c a v i d a d d e l c u e r p o d e l a m o s c a y d e s p u É s de eclosionar,. las larvas. coloca a su vez sus huevos cono larvas. nosca a1 ovipositar yenas florales. de eucaliptos. hembras partenogenéticas. huevos de1 insecto agallas. eclosionen.. del. insecto,. de nenátodos en las ráPidanente en. donde los nemátodos se desarrollan. La formación de las agallas. La. de la mosca.. crecen y más tarde urigran a1 oviducto. empieza antes de que los. Los nenátodo s par¡enogen€ticos,'. rápldamente dePositan huevos y las larvas. encontrados que resultan. en dan. orlgen a nenátodOs machos mientras que las larvas de la mosca alcanzan el tercer instar.. Las hembras par Eenogenátlcas contLnúan depositando huevos dando lugar. a heu¡bras. Esta henbras son producidas al tienPo que 1as larvas canzan 1a nadurez en su tercer. o. Lnstar.. de la mosca al-. Los nenátodos copulan y poco antes de. , enetran en ella que la Larva de la mosca empupep. encontrándose hasta siete. hen-.

(11) 214. bras infectivas el. insec!o,. dentro. fertÍlizadas. en la. cavidad. Dulante. el. estado de pupa de1. hembra parasítica de la. abdominal. Por consiguience, la principal. gencia.. insecto.. crece rápidamenre y la. parásito. posi-galos-h¡re¡¿os. del. dlferencia. nosca. ya desarroLlada. Poco antes. en el ciclo. de su er¡er-. de vida de este. ' es que la henbra Partenogené t lca y su cornparado con Lq!!l9Ll]9!9!gg p r o g e n i e d e r n a c h o sy h e m b r a s p e q u e ñ a s s e e n c u e n t r a n e n l a s a g a l l a s d e 1 i n s e c t o parásito. en vez de Ia cavidad del cuerpo del lnsecto.. e.. Parasitvlenchus. diplogenus en moscas de las frutas'. U n a s o l a h e u r b r ag r a n d e. de este nemátodo deposita huevos en la cavidad del cuerpo de la mosca de la fruta huésped, los huevos eclosionan, 1as larvas crecen, alcanzan la madurez' copulan y las hembras empiezan a deposiEarLos huevos en el hemocelo del huésped. E s t a s l a r v a s c r e c e n h a s t a e I ú t t Í n o e s t a d o y d e j a n l a s h e m b r a s h u é s p e d e sv i a e I Los neuátOdos caen sobre o cerca de1 material. oviducto.. de Drosophila se encuentran, pulan,. y 1as hembras entran en otra. en ésee ciclo xuales. 5.2.3.. L o s n e r n á t o d o sm u d a n , l l e g a n larva. en el cual las larvas a] estado adulto'. del insecto huésped,. co-. Por consiguiente. de vída hay cinco foruas de neqrátodos adulE-os: las dos for¡nas se-. y la únlca heurbra grande.. Entaphelenchídae. L a s h e r n b r a sd e e s t e n e n á t o d o d e p o s i t a n l o s h u e v o s e n } a c a v i d a d d e l c u e r p o Los huevos eclosionan y las larvas del nemátodo crecen hasta de. los insectos. e1 ú1tino. saliendo del insecto. estado larval,. del recto,. finalEente. enEran al suelo o al medio donde 1as larvas huéspedes vi-. L o s n e ¡ ¡ á E o d o sr n u d a n , c o p u l a n y l a s h e ¡ n b r a s i n f e c t a n. ven.. El neroátodo se hincha y enpieza a depositar sinilar. al de contor tylenchus,. superfanilia. 5.2.4.. diferente. 1os huevos.. las larvas del huésped. Este ciclo. de vida es. s l n e m b a r g o l o s E n t a P h el e n c h i d a e e s t á n e n u n a. a la APhelencholdea.. S t ef n e r n e m a ti d a e. Los huevos son depositados -. huésped a Cravés del oviducto o. eclosionan. y producen. larvas,. en e1 hernocelo de los Ias. cuales. maduran'. lnseclos. copulan. huásPedes. Estos. y deposican. huevos.

(12) o Se producen ciencos de miles de larvas en. e n e l h e m o c e l od e L m i s m o i n s e c t o '. Lo que hace tan eficiente. un sólo insecEo muerto. hecho de que Las larvas. y provee abundante aliEento. go se nultiplica. en la hemo-. una bacceria nuEualística. y liberan. del insecto que causa septicemia y nuerte del insecto.. linfa. de vida es el. después de ser inggfidé-q_P,C¡--f.e,-!.4ry,9.-del. encapsuladas,. penetran a1 íntestino. insecto,. a esEe ciclo. La bacceria lue-. al nenátodo y su Progenie.. Este. el nacho, la hembra y nunerosas 1ar-. ciclo. de vida tiene. lres fornas dlferentes. vas.. Los nenátodos adultos que se Producen a 1o últirno son generalmente nás A menudo se encuentran machos y henbras de. pequeños que la primera generación. diferentes. tanaños.. I a.. SEeinernena feltiae. lePidópteros.. en varios. se ha hecho. Mucha investigacÍón. c o n e s p e c i e s d e e s t e g é n e r o e s p e c i a l m e n t e c o n L a t a z a D D - I 3 6 ( P o i n a t 1 9 6 7' Poinar et al.. l97l'. l.lelch I963' Nickle. 1972b) denomlnada por George 0. Poinar. carpocapsae Weiser y por WíllÍan R' Nlckle como N. dutkvÍ coEo Igggplellg¡g FiliPjev' Jackson. Recientemente se encontr6 que son sinónimos de S. feltiae Este nenálodo tiene un amplio rango de hudspedes matando uuchas especles tos de los órdenes: Lepidoptera,. DlPtera,. HymenoPtera, Coleoptera'. ffi w. '"r. de insec-. i.. i¡. Orthoptera,. Hex0iptera, llonoptera e Isoptera.. 1,i. ;l;. El estado infectivo. I. en la cutícula. (Iigura. que es el tercer. 3),. cápsula y e1 neurátodolibera. Después de alcanzar eI heu¡ocelo, se libera. para Ia reproducci6n. La bacterÍa. hasta 100.000 larvas. primero en regfstrar. insecto.. Thomas (1965) 1a aislaron. Una larva. de S. feltiae. de la cavidad intestinal. Achromobacter nematophilus Poinar y Thonas. de Bacterlología. La asoclación. que fnhiben. entre. SisteEátíca. rechazí. 1a bacterfa. y el. P,rede E9f&Ellg Dutky (1959) fue el. con una bacteria. y Poinar y. de1 nemátodo denouinándoña. Recientemente e1 Conité Internaéste. nenátodo. la. de GalLeria. de nemátcidos (Figura 4).. la asociaclón. la. un medio adecuado. del ne¡nátodo y a La vez produce sustancias. putrefaccJ.ón del cadáver del. a. propicia. nombre.. es del. tipo. nutuaLÍstico.. ;;. il1. ¡c. (Poinar 1966), 1a cual mata el insecto. una bacteria. por 1o general al rcabo de 24 horas.. tional. encapsulado. de1 segundo, busca e1 huésped y Penetra el cuerpo de1 insecto. a través del canal alinenlicio.. producir. estado larval.

(13) 2t6. a. o. a. F I G U R A3 .. Fornas sión. a. juveniles. infect. acuosa, vistas. ivas. de Stelnernema. bajo un estereoscoPio.. en una susPen-.

(14) 2tl. a. t. I. FIGURA 4.. Larva. de G a l l e r Í a. miles. de nenátodos de la. (Tonado de Poinar. a. del1onel1a. r97l).. de la. especie. c u a l e s E á n e m er g i e n d o. SteinerneEa felciae.

(15) 218. a La bacceria es protegida Por las fornas juveniLes. y una vez que éstas penetran una larva hospedanle, liberan 1a bacteria. turno. a1 causar. A su. la bacteria.. sePtjeer+i¿-'es--e]-í-*6€€+€---Provee-e'1-¿¡t¡-ien+c--nehospedante. para Ia reproducción de1 neoátódo dentro-del. cesarlo. del Steinernerna. infectivas. (Poi.nar y. Thomas 1966). H eE e r o r h a b d ti i d a e. 5.2.5.. a.. o. HeEerorhabditis bacteriophora. Polnar en Heliothis.. contrado en I975 en Australia. infectando. nelloneLla. sando larvas de calleria igual. que S. feltiae. existe. (Milsteady. en una relación. negatíva en forma de varilla,. que la libera. ha sido estudiado u-. Poinar 1978).. Este nemátodo al gram-. sixobiótica con una bacteria cuando 1os estados juveniles. invaden. el hemocelo del huásped.. El insecto nuere al cabo de 16-48 horas dependiendo. de la dosis y tenperatura. aurbiental.. heEbras herrnafroditas,. El resto. de 1os huevos son retenidos. donde utilizan. tejido. Las formas juveniles. se desarrollan. en. que luego depositan algunos de sus. huevos en el tejido. graso de1 cadáver de sus huéspedes'. Estos huevos dan lugar a machos y hembras' en e1 cuerpo de las hembras hermafroditas. y se desarrollan. parental. en forruas juveniles. graso donde se produce otro. tes de escapar hacia e1 tejido. I. punctigera. poblaciones de HeliothÍs. de vída de H. bacteriophora. E1 ciclo. plaga de la alfalfa.. este nenáEodo fue en-. maduras an-. desarrolLo hacia una. segunda generación de heruafroditas.. Tanto las fornas. sexuales. cono las hermafroditas. producen juveniles. invaso-. res que enpiezan a dejar e1 cadáver del huésped a 1os 8-10 dlas después de la uuerte. de áste.. Las formas juveniles. durante 14 neses a 7oC. de insectos. Este nenátodo se puede reProducir. de 1os 6rdenes LepidopEera' Coleoptera'. considera que H. bacteriophora Erol de varios. 5.3.. a. se pueden alDacenar en una solución salina. puede convertlrse. en una gran variedad. DlPtera y OrthoPtera.. e¡ un neurátodoútil. Se. en el con-. insectos plagas.. PRODUCCION MASIVA Y USO DE NEMATODOS. V a r i o s n e u r á t o d o ss e h a n p r o d u c l d o ¡ n a s í v a m e n t e p a r a e v a l u a r l o s. en aPlicaciones.

(16) ?t9. o L o s r n é t o d o sd e p r o d u c c i ó n s o n S e n -. a gran eScala para el control de Ínsectos. pero requÍeren del insecto. cilLos. es hasta de. e1 noroento el. primer. huésped'. L a e s p e c i e R o m a n o n e r m Í sc u l i c i v o r a x. nemáEodo que se usa comercialnence. coñ¡TEf-. ¡IlosqulEos.. La crla masiva de R. culiclvorax Los estados preparasíticos. Ig72).. 16-24 horas antes de su uso.. se desarrolla. en la slguiente. forma (Nickle. cultlvos. se obtienen inundando los. con agua. de nemátodos deseado se obtiene dilu-. El inócul0. contando los nemátodos. yendo el agua que contienen los neu¡átodos preparasíticos,. t. en el. en xouestras de 0,1 u¡1y exEraPolando para la canEidad diluída' Nornalnente se usa Ia especie de mosquito culex pipiens estos se exPonen a los neroácodos y se crían. para criarlo,. das de 136x52x5 cn.. quinquefasc iatus. en bandejas. ?ara una producción náxima se usan 20.000 larvas. Say. galv anizade mosqui-. tos (cerca de 3/cn2) que se exponen a 240.000 nemátodos preparasíticos. (relación. Siete tlías después de la exposj-ci6n, los rnosquitos se colectan y colocan. fzL2).. en recÍpientes. los nemátodos'. especialrnenEe construídos Para colectar. Después de que han energido 1os nenátodos, 10-15 g en Peso húnedo de.éstos se la cual concolocan en bandejas de aluurinio (22x33x5 cú) cubiertas con Parafina' l¡. tiene. arena fina,. con agua.. y estéril. Iinpia. Los cultivos. de aproxinadamente tres. cubierta. a una profundidad. se cubren con taPas plásticas. de un centímetro. y se almacenan.. s e m ¿ r n a s ,I o s n e n á t o d o S v i s l b l e n e n t e. Después. Euertos se Sacan'. e1 agua se decanta cuidadosamente y eI exceso de agua se ebsorbe con toallas papel. L o s c u l t i v o s s e a l m a c e n a n P o r u n a s 4 - 1 5 s e m a n a sa n t e s d e u s a r l o s '. Otra tanbién. especie. de Meruithidae,. se ha criado. es rnuy promi.soria. Filipj. e v j . u ¡ er m i s. Easl-vamente (creighton. para. el. control. leipsandra. balteata. y lJelch'. I982).. Esta. Leconte. y otros. y Fassullotts. de Diabrotica. Polnar. de. esPecie criso-. nelldos '. LaespecleStei.nernenafeltiaeantesconocldacomoNeoaPlectanacarDocapsae ha sido O. insectos.. objeto. de ¡0uchas lnvestigaciones. El procedirniengo. para su cría. para usarlo es fácfl. en eI. de llevar. control. de muchos. a cabo usando 1ar-.

(17) 220. a vas de Galleria nellonella. (Ducky et al.. 1964) las cuales se pueden mancomola descri-. e n g r a n d e s n u r n e r o su s a n d o d i v e r s a s d i e t a s. tener en laboratorio .r .+- -I*s u s^L r4 r¡.1-lñ--LLO rw Lq \r Pvr. (L.). ' . ?4I-vI.. que escán próxinas a enpuPar son las más apro-. Las larvas de G, nellonella piadas para la cría. de S. feltiae. (Figura 5).'. de petri. En Platos. en su báse y se saturan con agua destil-ada.. dos papeles de filtro. se colocan Luego se adi-. clona l-2 ml de una suspensión de nemátodos (FiSura 58) que contenga unos 10.000. I. plato. las cuales al cabo de 24-48 horas deben esEar nuertas Por Ia ac-. ción del nemátodo (Figura 5C). petri. con parafilm. herr¡6ticanente. Estas larvas se deben colocar sobre Platos de. a los cuales se les enrolla. invertidos. con u¡a soluci6n de fornalina. y contaninaciones.. de 1a infecci6n.. papel filtro. y quedan en contacto. aI 0.114 (Figura 5E) en una bandeja que se taPa u otro material. Esta bandeja constftuye. neqrátodos que salen de Ia larva,. apropiado. para evitar. una tramPa para Ia captura de los. 1a cual ocurre. al cabo de 10-14 días después. Una larva puede lLegar a producir. Estos se pueden almacenar en agua con forEalina. al 0,lZ. La producclón ¡nasiva de este nemátodo se ha llevado ratorLos para evaluarlo. Los laboratorios. en eL canpo.. lo han distribuído. bajo eI nombre Biotrol. En nenátodo DD-136 ha sido utilizado pequeña escala comercial pa¡a e1 control Ias (Dutky 1959; Welch y Briand i96la,. cLón de una sustancÍa surfactante. tiphora. o. Ellos. erichsonii. retenedora. a cabo en varios Nutrilite. labo-. Products'. Inc". NCS-DD-136.. en ensayos de canpo (Drooz 1960) y en de lnsecEos plagas de cultivos I961b).. El principal. de agua, un retardante. aumentaron el promedio de nortalidad. agríeo-. probleera en los enWebsEer y Bronskil-l. en ensayos de laboratorio. (Hcg.) de 24 a 907.. (Figura. Perder su infecEfvidad.. sayos de canpo ha sido Ia hunedad para obrar ex{tósanente. (1968) obtuvieton buenos resultados. 300.000 neuácodos.. con aireación. 5A) o en una nevera a 7"C por aproximadaraent e un áño sin. de Galifornia. evaporaci6n. Los nemátodos se continúan colectando períodicamenEe hasta. cuando cese 1a produccíón.. t. en el. Posteriormente se introducen varias. de petri. larvas. de la polilla. nenátodos,/nl.. d.e Ia. nediante la adievaporación y un. de las larvas. de Pris-.

(18) AIRE O. a. I. F I G U R A5 .. Diagrana indicando. de SteinerneEa f e l t i a e ;. 1os d i v e r s o s p a s o s p a r a l a c r l a. A) nanteninienEo de los nemátodos en agua con suminlstro. o. ción de una suspenslón de nenátodos; C) lnfección ción de larvas nuertas; gen de larvas. de las. E) trampa para la colección. de aire;. B) adi-. larvas;. D) reno-. de nemátodos que emer-. (Adaptado d e M a r t i g n o n i y S t e i n h a u s I 9 6 l ) ..

(19) a juveniles s i m o n s y P o i n a r ( 1 9 7 3 ) d e n o s E r a r o nq u e l o s e s t a d o s. de. infectivos. s.feltiaesoncaPacesdesob¡evivirhu¡nedadesrelativasmuyPordebajodel. Ellos sugieren quc ie EPiÍÚ¡.üfÉnpunEo de rnarchi rasrÍ en co de Ias plantas, sobre las partes. que aplicarlos. aI suelo de los nernátodoses nás práctica. aéreas de ]as plantas donde podrían escar sonetidos a una rápÍda y let.al desecación. po¡nonella usando de la nanzana !¡!!g s. feltiae se han obEenido controles hasta deL 90%. El ner0átodo se puede apli(Lindegren et al car con equipos convencionales de aspersi-ón a6rea y terrestre En ensayqs para eJ. conErol de ta Polilla. I. l98la).. cÍe contra aquellas plagas que Pernánecen ocultas y viven. Recientenente. se ha encontrado. de regulación. de poblaclones. de Doscás de las. humedad (Lindegren et al.. que s. feltiae. puede ser un factor. salis. comoCeratitis. capitata. Itendel (Lindegren y Vail. en un rnedio de rela-. 198lb).. rivanente alta. frutas. esta espe-. Actualment.e se están llevando a cabo ensayos Para utilizar. (Wiedenan), Dacus cucurbitae 1986).. Las larvas. y q.. Coquillet. dor-. que emergen de 1as frucas y. c a e n a l s u e l o a e m P u P a rs o n e l e s t a d o s u s c e P t i b l e P a r a q u e s e a s P e r j e e l n e n á todo y lograr. así su control.. La encapsulación de nenácodos puede ser de gran utilj'dad. I. capsulación de las especies s, feltiae y ltirschnann) usando alginato. de calcio. y Heterorhaditis. en su uso'. heliothidis. y dandoselas a larvas. La en-. (Khan, Brooks. de Spodoptera. exigua han causado mortalidades hasta de1 100%, siernpre y cuando se nantenga encapuna alta hunedad (Kaya y Nelsen 1985). El sÍsEema puede ser de utilidad sulando 1os nemálodos Con cebos o r¡ezclando con Senj.llas. Para controlar. insec-. tos couo horEigas Y tierreros. En el caso de rnermftÍdos Nickle el control. de plagas agrícolas,. (I98I). ha revisado eI efecto. resalrando Ia acciín natural. especles de los órdenes Orthoptera,. de éstos contra. ColeoPtera' LePldoPtera y DiPtera'. pecies MerEls rIlCJCg!-e¡g y Agamerrnls decaudata son de ímportancia taDontes,. leipsandra. I-as es-. atacando sal-. P s a n m o m e r r i i ss p p , e s r e s p o n s a b l e e n R u s i a h a s t a d e u n 6 0 2 d e n o r t a l i *. clad en poblaciones. a. de estos en. de fi-¿1-U1g japonica. y en Carollna. se ha encontrado que Puede infectar. de Diabrotlca. balteata.. enlre. del. Sur FilipjevÍmernis. 50-1002 las poblaclones.

(20) 223. a L a s e s p e c i e s d e H e x a r n e r m j . ss o n c o n ú n e s e n l e p i d ó p c e r o s , un anplio -üeL-fiu¡do-.--. f e c tan. Enfr-tos--irrse-e.Eos-qr-1n. ña de azúcar, Spodoptera frugÍperda Hypsipyla grandella. 5.4.. y se encuentra. rango de hu6spedes lepidópteros. H. albicans. tiene. en nuchas partes ca-. e s t án Di a t rae a s a c cha ra l i s en. en maiz y e1 barrenador de las rnelÍáceas,. (Ze1l-er) (Nickle y Grijpna. 1974).. DE NEMATODOS EN COLOMBIA REGISTROS Son Euy pocas 1as especies de nemátodos encontradas en Colornbia (Tabla 1). o. 1o que refleja. Ia falta. de personal especializado. en esta área para reconocer. 1as numerosas especies que se eDcuentran en nuestro medio.. Lo anterior. grava por la poca colaboración que se encuentra con especialistas. se a-. foráneos pa-. ra que estudien nuestras especies nativas.. L o s e s t u d i o s e n n u es t r o p a i s s e r e d u c e n a l r e g i s t r o relacionadas. en la Tabla 1 y a u n o s p o c o s e n s a y o s r e a l i z a d o s. introducidas. R. culici-vorax. Existe Ín¡erés. en utilizar. Y !.. con las especies. feltiae '. e n g r a n e s c a l a e l n e m á t o d o R . culj.ctvorax. especies de mosquito como Aedes aegypti. a. de ]as cinco especies. en programas de salud púb1ica auspicia-. das por el gobi-erno (Quiñones y Suárez 1985).. El Ínsecto Zulía colonbiana es una plaga de1 pasto braquiaria te se ve infectado. con eI neuátodo Caenorhabditis. vernadero nó han nostrado une alta. patogenicj-dad,. sp,. y 5% en el estado adulto. El nenátodo S, feltiae maí2, S. frugiperda. puede controlar llero. y frecuentemen-. Ensayos a nivel. de in-. Usando concentraciones de. 103 nenátodos/nl de agua sólo se obtuvo una mortalidad. d e 1 2 O %e n 1 a s n i n f a s. (Arango 1985).. se ha evaluado. en Coloubia contra. eI cogollero. del. Las evaluaciones de campohan mostrado que el nenátodo. hasta un 702 de 1a poblaci6n. del naíz mantiene una alla. n e m á l o d oe n e s t e n i c h o .. I. conEra. (Landazabal et aI.. h u ¡ n e d a dI o c u a l f a c i l i t a. 1973). El cogo-. Ia supervivencia. del.

(21) tE o. o. É. oliO OEU. OJ. U. ñoo(!r¡o$. ¡i O aa¿.-liF-lr.r ri $ (JA. Ñ. oiJ0) E .-l. .l. r.l. r-l. F-t. F.i. .n. .rl. r_t. o. 'rl. -l. .Fr. a. ¡r A (!d l¡9. a. o. o o. d.rrot ¡¡¡]F¡J. -o!-orñ OQ. H ¡l. a!. O.OONo ¡JOTJOOON¡rOñO OAOI¡l¡trlúJOAÉ. ñodol¡$ú:r<r_l PTAA(a<EAFAfu. t¡. o. 'g. o (u tt th. a. t/). tt'. .r{. (! al. rü a. (J. a o t¡. at). z. o o. ql rl ol >l. (l. ñ a. o o. ldl. nl NI. o o. 'o. o. r.t. (¡.{ .¡ .u o. q). r/t cl Or{ r{ -o qro A. oo. U1 a. o. r-l. lt,. (!¡. a t< >¡. F. 'g (E. E l¡l. z. ro. (J.

(22) 225. a S L e i n e r n e m af e l c Í a e t a ¡ n b i é n s e h a e v a l u a d o c o n t r a p l a g a s f o r e s t a l e s e n C o El defoliador. lornbia.. (Guen6e) plaga de pino pátula y ci; -aemosd6-qJ¿ Bajo condiclones sir¡uladas sé. 0xvdia trychiata. prés es susceptibLe a S. feltiae.. e l n e r n á t o d os e p u e d e u s a r c u a n d o l a l a r v a b a j a a l s u e l o a e m p u p a r ( B u s t i l l o El nenátodo se debe aplj.car en este estado del ciclo. 1976). trychiata. dirigido. de vida de 0,. a l s u e l o d o n d e l a s c o n d i c i o n e s d e h u r o e d a dl e. son favora-. bles para su suPervivencia.. Spodoptera frugiperda. a -. 6').. es parasitado naturaluente. EvaluacÍones de parasitismo. de S. frugiperda. n o s t r a d o q u e e s t e n e u r á E o d oe s u n o d e l o s f a c t o r e s en los cultÍvos de nortalldad. de ¡naíz en Antioquia. alcanzan niveles. por Hexamernis sp (Figura. durante varios de nortalldad. nás ilrportantes. en épocas de aLta hunedad.. entre ll,6. años han de-. Los pocenEajes. a 22,1'A durante e1 segundo senestre,. los cuales dlsrninuyen prácticamente a cero durante e1 priurer semestre cuando es nenor (Bustlllo. la precipitaclón. 1986).. CoNCLUSTONES. 5.5.. Solanente cinco especies de nenátodos se han registrado la necesidad de j.ntensificar. en Colourbia 1o que refleja. o. atacando lnsectos. los reconocimlentos. en ésra área, entrenar personal en estas labores y buscar cooperacÍón inEernacÍonal. con otros cien!íficos. para el desarrollo. de estas invesEigaciones.. otras partes deL mundo el uso de nenátodos como agentes de control es una realidad control. en el control. de varios. Estas dos especies se han evaluado en Colonbia, R. culicivorax a ser un agente de control ria. microbi-al. corno se observa por el uso de Romanomernis culicivorax. de nosquitos y Steinernema feltÍae. de utilÍdad. atacando los urosquitos vectores.. lugares críticos. de nalaria. en canpañas sanltarlas. reproducción para los nosquitos.. en el. lepídópteros.. puede llegar. contra la mala-. Su uso se podría conflnar. aplicándolo. En. a aquellos. a las aguas estancadas que sirven. U n a c a r o p a ñ ad e e s t a n a t u r a l e z a. de. requiere. cono es lóglco el apoyo gubernamental.. a. La especle. c. felqfgg. puede ser tanbien de utilidad. para e1 control. de S..

(23) 226. I. a. FIGI]RA 6.. Larva tido. d e S p o d o pE e r a f r u g i p e r d a Hexanermis. sp.. observe la longitud del nemátodo que. ouede alcanzar hasta 30 cm.. o. de Ia cual ernergi6 el nerrní-.

(24) ?27. a frugiperda. en maíz debido. que favorece -- -. -'----. tfén-sé-. Ia. . podría. a que el. cogollo. del maíz $antiene. una alta. humedad. tam-, foresEales En ecosisteDas deL nenáEodo. 'déf lrychiata óTiáifot€-S*q úd{i-c omo lllxLq cón E-iE-C s¡Ee ld d- de. supervivencia usar. Glena bisulca y Cargolia gIgg1,. cuando cumplen su desarroll-o. larval. bajan al. suelo a empupar, Es en este estado cuando el nemátodo podrÍa asperjarse que lnfecte. '. Para. el estado de prepupa.. ü. ¡i. * iq .B. ?¿ } f' r¡. it, I. a.

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