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Actividad cerebral y procesamiento de caras en la prosopagnosia adquirida y evolutiva: marcadores neuropsicológicos y psicofisiológicos

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(1)

A CTIVIDAD CEREBRAL Y EN LA PROSOPAGNOSIA MARCADORES NEUROPSIC

Tesis presentada para la obtención del título de Doctor

Departamento de Psicología Biológica y de la Salud Área de Psicobiología

CTIVIDAD CEREBRAL Y PROCESAMIENTO DE CAR EN LA PROSOPAGNOSIA ADQUIRIDA Y EVOLUTIV

MARCADORES NEUROPSICOLÓGICOS Y PSICOFISIOLÓGICOS

Tesis presentada para la obtención del título de Doctor

ANA SOFÍA URRACA

Tesis dirigida por:

Dra. Ela I.

Dr. Jaime Iglesias

Madrid,

Departamento de Psicología Biológica y de la Salud Área de Psicobiología

PROCESAMIENTO DE CARAS ADQUIRIDA Y EVOLUTIVA :

FISIOLÓGICOS

Tesis presentada para la obtención del título de Doctora por:

ANA SOFÍA URRACA

irigida por:

Dra. Ela I. Olivares Dr. Jaime Iglesias

Madrid, 2016

(2)

A mi familia

(3)

En primer lugar quiero agradecer a mis directores de tesis, la Dra. Ela Olivares y el Dr.

Jaime Iglesias, su guía, orientación, formación y ayuda todos estos años, pues sin ellos habría sido imposible realizar esta tesis doctoral.

Además mi tesis se ha desarrollado en el marco del Proyecto aprobado por el Ministerio de Economía y Competitividad, del Programa Estatal de Investigación Científica y Técnica y de Innovación (Referencia PSI2013-46007-P).

También debo agradecer a todo el personal del Brain and Behaviour Lab de la University of London, quienes me acogieron tan amablemente y colaboraron en mi formación en el campo de evaluación neuropsicológica y del registro electroencefalográfico.

Por supuesto estoy enormemente agradecida a E.C. y a I.P., quienes se han prestado desinteresadamente para someterse a numerosas pruebas y me han dedicado su tiempo y atención. Sin ellos esta tesis no existiría. Y naturalmente estoy también muy agradecida a todo el resto de participantes, sin los cuales habría sido igualmente imposible llevarla a cabo: Eduardo, Guillermo, Elisa, Ángeles, Laura, Marcos, Susana, Elvira, Patri, María G., Sara, María D., Javi, Ana, Mª José, Nadia, Manu, Juantxo, Laura, José, Natalia, Jesús, Javi G., Óscar y Javier.

Además quiero dar las gracias al Centro Universitario Cardenal Cisneros; a su Equipo

Directivo (el actual y el anterior; Montse, Cristina, Raquel, Pablo, José María…) por

haber contado conmigo y haberme esperado con paciencia todo este tiempo, y por

haber hecho siempre todo lo posible por facilitarme la logística. Les estoy muy

agradecida. A todos mis compañeros, por hacerme mucho más ameno el camino, en

especial a Herminia, por su enorme ayuda, apoyo y disposición; a Alfredo, por

liberarme de mis tareas de Pulso; a Eva, Josué, Raquel, y todos mis compañeros y

amigos del Proyecto Bilingüe y los demás, por su amistad y su apoyo. También a

nuestro compañero Nacho Durán por su valioso asesoramiento estadístico.

(4)

College, que me ha abierto tantas puertas.

A todas mis amigas y amigos (Eli, psicólogas de la UAM, psicólogos/as de la UCM, amigas del King´s College, Ángeles y todos los demás), por su apoyo, ayuda y compañía todos estos años, haciendo mucho más agradables los tiempos de descanso y más amenos los de trabajo, y ayudándome en los momentos duros.

A toda mi querida familia; mi padre, Manuel, que ha estado todo el tiempo apoyándome y ofreciéndose a ayudarme en todo lo que ha podido y más. A mi

“hermano preferido” Guillermo, que siempre se ha preocupado por mí y me ha animado cuando más lo necesitaba. A Sonsoles y Elisa, y a Marisa y Antonio, mi segunda familia. Y por supuesto, a mi marido Eduardo, por su cariño y su infinita paciencia todos estos años; por ayudarme, apoyarme, comprenderme y esperarme durante la larga y ardua realización de esta tesis, y por hacerme reír en los momentos duros. A mi queridísima hija Marisa, por hacerme tan feliz y por ser tan buena y comprensiva con mi tesis. Y por último, a mi querida madre, Marisa, que siempre fue mi ejemplar modelo a seguir y mi apoyo incondicional, y que, si me está viendo, estará feliz de que por fin he logrado mi objetivo.

A todos y cada uno de vosotros, muchísimas gracias.

(5)

La presente Tesis Doctoral ha sido redactada en lengua inglesa como requisito para la obtención de la mención de Doctor Internacional.

El resumen y las conclusiones se acompañan también en español, así como los

títulos de todos los apartados en el índice de contenidos.

(6)

9

Brain activity and face processing

in acquired and developmental prosopagnosia:

Neuropsychological and psychophysiological markers

Actividad cerebral y procesamiento de caras en la prosopagnosia adquirida y evolutiva:

marcadores neuropsicológicos y psicofisiológicos

(7)

10

CONTENTS CONTENIDOS

List of abbreviations

Lista de abreviaturas 23

Extended abstract and keywords

Resumen extendido y palabras clave 24

A. PRESENTATION

PRESENTACIÓN 30

B. THEORETICAL BACKGROUND

MARCO TEÓRICO 32

1. Cognitive and neurofunctional models of face processing

Modelos cognitivos y neurofuncionales de

procesamiento de caras 33

1.1. Cognitive models of face processing

Modelos cognitivos de procesamiento facial 33 1.2. Neural substrates and neurofunctional models of face

processing

Sustratos neurales y modelos neurofuncionales de

procesamiento facial 37

1.2.1. The face processing distributed network

La red distribuida de procesamiento facial 37 1.2.2. Areas for the initial categorisation of the stimulus

Áreas para la categorización inicial del estímulo 38 1.2.3. Main areas in the “core” face processing system

Principales áreas en el sistema nuclear de

procesamiento facial 39

1. The fusiform “face area”

El “área facial fusiforme”

39

2. The superior temporal sulcus

El surco temporal superior

40

3. The occipital “face area”

El “área facial occipital”

40

1.2.4. The neural network of areas in the core system

La red neural entre áreas en el sistema nuclear 41

1.2.5. The “extended system” for familiar face processing 43

(8)

11

El “sistema extendido” para el procesamiento de caras familiares

1.3. Cognitive strategies for the processing of faces versus other stimulus categories

Estrategias cognitivas para el procesamiento de caras

frente a otras categorías de estímulos 44

2. Conceptualisation of prosopagnosia

Conceptualización de la prosopagnosia 50 2.1. Acquired prosopagnosia

Prosopagnosia adquirida 2.1.1. Etiological factors

Factores etiológicos 2.1.2. Lesion topography

Topografía de la lesion

52

52

53 2.2. Developmental prosopagnosia

Prosopagnosia evolutiva

2.2.1. Variants and epidemiology Variantes y epidemiología

2.2.2. Etiological factors and neurofunctional correlates Factores etiológicos y correlatos neurofuncionales

54

54

56 2.3. The apperceptive-associative continuum

El continuo aperceptivo-asociativo 61

3. Impaired and spared processes in prosopagnosia spectrum disorders

Procesos alterados y preservados en los trastornos del

espectro de la prosopagnosia 66

3.1. Symptoms regarding face processing

Síntomas de procesamiento facial 66

3.1.1. Symptoms affecting the extraction of the physical structure of the face

Síntomas que afectan a la extracción de la

estructura física de la cara 66

1. Between-category (basic level) discrimination: face detection

Discriminación intra-categorial (nivel básico):

detección de caras

66

2. Extraction of variant facial information (emotional expression)

Extracción de información facial variante (expresión

emocional)

67

3. Extraction of relatively invariant facial information related to identity (sex and age)

Extracción de información facial invariante

relacionada con la identidad (sexo y edad)

69

4. Discrimination of unfamiliar faces 70

(9)

12

Discriminación de caras desconocidas

5. Holistic, configural and local processing strategies

Estratagias de procesamiento holístico,

configuracional y local

73

3.1.2. Symptoms affecting the access to face representations in long-term memory and to person identity and name

Síntomas que afectan al acceso a las representaciones faciales en la memoria a largo

plazo y a la identidad y el nombre 76

1. Recognition of familiar faces

Reconocimiento de caras familiares

76 2. Learning new faces

Aprendizaje de caras nuevas

77

3. Covert recognition

Reconocimiento encubierto

80

4. Face imagery

Imaginería mental (evocación) de caras

84 3.2. Other abilities affected or preserved

Otras capacidades afectadas o preservadas 83 3.2.1. Basic perceptual abilities

Capacidades perceptivas básicas 85

3.2.2. Intelligence

Inteligencia 87

3.2.3. Spatial orientation and topographic abilities

Spatial orientation and topographic abilities 87 3.2.4. Object perception and recognition

Percepción y reconocimiento de objetos 88 3.2.5. Word and letter processing

Procesamiento de palabras y letras 90 3.2.6. Social competence

Competencia social 91

3.3. Summary of the clinical manifestations of

prosopagnosia 92

3.4. Rehabilitation of prosopagnosia

Rehabilitación de la prosopagnosia 92

4. Event-related potentials that reflect distinct face processing stages and their alterations in PSD

Potenciales evocados que reflejan las distintas fases de

procesamiento facial y sus alteraciones en los TEP 96 4.1. Initial processing of facial structure: detection and

categorisation

Procesamiento inicial de la estructura facial: detección

y categorización 97

4.1.1. P1 97

(10)

13

1. Polarity, latency, topography and neural origin

Polaridad, latencia, topografía y origen neural

97 2. Functional significance

Significación funcional

97

3. P1 in prosopagnosia

La onda P1 en la prosopagnosia

99

4.1.2. N70 99

1. Polarity, latency and topopgraphy

Polaridad, latencia y topografía

98

2. VPP 100

3. Neural sources

Fuentes neurales

101

4. Face sensitivity

Sensibilidad a las caras

102

5. Experimental paradigms and functional significance of N170

Paradigmas experimentales y significación

funcional de la onda N170

102

6. N170 in prosopagnosia

La onda N170 en la prosopagnosia

107

4.2. Access to individual face representations

Acceso a las representaciones faciales 110

4.2.1. N250 111

1. Polarity, latency, topography and neural origin

Polaridad, latencia, topografía y origen neural

111 2. Modulations to familiarity and functional

significance

Modulaciones por la familiridad y significación

funcional

111

3. N250 and N250r

Onda N250 y N250r

112

4. N250 in prosopagnosia

La onda N250 en la prosopagnosia

113 4.3. Access to representations of familiar faces and to

semantic and verbal information

Acceso a las representaciones de las caras familiares y

a la información verbal y semántica 114

4.3.1. N400 114

1. Polarity, latency, topography and linguistic origin of N400

Polaridad, latencia, topografía y origen lingüístico

de la onda N400

114

2. Transference of N400 to the face domain

Transferencia de la onda N400 al dominio facial

115 3. Sensitivity to familiarity and functional significance

Sensibilidad a la familiaridad y significación

funcional

115

4. N400 in prosopagnosia

(11)

14

La onda N400 en la prosopagnosia

117 4.3.2. P600 or “Late Positive Component”

La onda P600 o el “Componente Positivo Tardío” 117 1. Topography and functional significance

Topografía y significación funcional

117 2. P600 in prosopagnosia

La onda P600 en la prosopagnosia

117 4.4. Summary of the contribution of ERPs to face

processing

Resumen de la contribución de los ERPs al

procesamiento de caras 119

C. EMPIRICAL RESEARCH

INVESTIGACIÓN EMPÍRICA 120

I. NEUROPSYCHOLOGICAL ASSESSMENT

EVALUACIÓN NEUROPSICOLÓGICA 121

1. Presentation

Presentation 122

1.1. Introduction

Introducción 122

1.2. General aim of the study

Objetivo general del estudio 122

2. Case reports

Informe de los casos 123

2.1. E.C. 123

2.1.1. History

Historia clínica 123

2.1.2. Sensory (ophthalmological) data

Datos sensoriales (oftalmológicos) 124 2.1.3. Previous brain imaging

Pruebas de neuroimagen previas 125

2.1.4. Other medical conditions

Otros problemas médicos 126

2.1.5. Prior neuropsychological assessment

Evaluación neuropsicológica 126

2.1.6. Personally reported symptoms

Síntomas reportados personalmente 127

2.2. I.P. 128

2.2.1. History

Historia clínica 128

2.2.2. Sensory (ophthalmological) data

Datos sensoriales (oftalmológicos) 128 2.2.3. Previous brain imaging

Pruebas de neuroimagen previas 128

(12)

15

2.2.4. Other medical conditions

Otros problemas médicos 128

3. Neuropsychological assessment

Evaluación neuropsicológica 129

3.1. Specific aims and hypotheses

Objetivos específicos e hipótesis 129

3.2. Design of the neuropsychological assessment

Diseño de la evaluación neuropsicológica 130 3.3. Instruments for the initial assessment

Instrumentos para la evaluación inicial 132 3.3.1. Questionnaire on object and face processing

symptoms

Cuestionario de síntomas sobre procesamiento

de objetos y caras 132

3.3.2. Edinburgh Handedness Inventory

Inventario de Dominancia Lateral de Edimburgo 133 3.3.3. WAIS-IV

WAIS-IV 134

3.3.4. Barcelona Neuropsychological Test

Test neuropsicológico “Barcelona” 139 3.3.5. Discussion

Discusión 141

3.4. Neuropsychological assessment of specific cognitive abilities

Evaluación neuropsicológica de habilidades

cognitivas específicas 142

3.4.1. Orientation in space and time

Orientación en el espacio y en el tiempo 142 3.4.2. Attention, processing speed and executive

functions

Atención, velocidad de procesamiento y

funciones ejecutivas 143

1. WAIS and Barcelona subtests

Subtests del WAIS y del Barcelona

143 2. Stroop Test

Test de Stroop

143

3. Discussion

Discusión

144

3.4.3. Language

Lenguaje 145

1. WAIS and Barcelona subtests

Subtests del WAIS y del Barcelona

145 2. Token Test

Test “Token”

146

3. Discussion 147

(13)

16

Discusión

3.4.4. Working memory

Memoria de trabajo 148

1. WAIS and Barcelona subtests

Subtests del WAIS y del Barcelona

148 2. Discussion

Discusión

149

3.4.5. Perception and recognition through non-visual pathways

Percepción y reconocimiento a través de vías no

visuales 149

1. Auditory perception and recognition

Percepción y reconocimiento auditivo

149 2. Tactile perception and recognition

Percepción y reconocimiento táctil

150 3.4.6. Visual perception, recognition and memory

(except for faces and objects)

Procesamiento visual (excepto de caras y objetos) 150 1. Low-level visual perception

Percepción visual de bajo nivel

151 2. Visuo-spatial perception

Percepción visuoespacial

154

3. Visuo-spatial-praxic functions

Funciones espaciales-práxicas

156

4. Visuo-spatial memory 158

5. Discussion

Discusión

161

3.4.7. Global/local processing

Procesamiento global/Local 164

1. The Navon task

Tarea de Navon

164

2. Discussion

Discusión

166

3.5. Specific assessment of visual object perception, recognition and learning

Evaluación específica de reconocimiento y de

aprendizaje de objetos 167

3.5.1. Object (body) detection test

Test de detección de cuerpos 167

3.5.2. Barcelona object and object picture naming Subtests del Barcelona de denominación de

objetos y de dibujos de objetos 169

3.5.3. Naming of photographs of objects

Denominación de fotografías de objetos 169 3.5.4. Snodgrass – Vanderwart figure naming

Denominación de figuras de Snodgrass-

Vanderwart 170

(14)

17 3.5.5. Boston Naming Test

Test de Denominación de Boston 173

3.5.6. VOSP object subtests

Subtests de objetos del VOSP 174

3.5.7. Overlapping figures test

Test de solapamiento de figuras 176

3.5.8. Naming of pictures of fragmented objects

Denominación de dibujos de objetos

fragmentados 178

3.5.9. Old/New judgements about objects

Juicios viejo/nuevo sobre objetos 181 3.5.10. Discussion

Discusión 183

3.6. Specific assessment of visual face perception, recognition and learning

Evaluación específica de percepción, reconocimiento

y aprendizaje de caras 188

3.6.1. Face detection tests

Tests de detección de caras 189

1. Face detection within an array of stimuli

Detección de caras entre un conjunto de estímulos

189 2. Face detection among facial features

Detección de caras entre rasgos faciales

190 3.6.2. Facial expression discrimination tests

Tests de discriminación de expresiones faciales 191 1. “Films task”

“Tarea de las Películas”

191

2. “Reading the Mind in the Eyes” test

Test de “Lectura de la Mente a través de los Ojos”

193 3. Composite emotional expression perception test

Test de percepción de expresiones emocionales

compuestas

194

3.6.3. Estimation of age from the face

Estimación de la edad a partir de la cara 199 3.6.4. Discrimination of sex from the face

Discriminación del sexo a partir de la cara 200 3.6.5. Unfamiliar face identity discrimination

Discriminación de caras desconocidas 201 1. Barcelona subtests

Subtests del Barcelona

201

2. Cambridge Face Perception Test

Test de Percepción de Caras de Cambridge

201 3. Internal/external feature-based face

discrimination in a same/different face pair

decision task 202

3.6.6. Face learning tests

Tests de aprendizaje de caras 206

(15)

18

1. Old/new judgements about faces

Juicios antiguo/nuevo sobre caras

206 2. Cambrige Face Memory Test

Test de Memoria de Caras de Cambridge

208 3.6.7. Face name learning test

Test de aprendizaje de nombres de caras 209 3.6.8. Face naming test: “Famous Faces Test” (Spanish

version)

Test de denominación de caras: “Test de Caras

Famosas” (version española) 210

3.6.9. Discussion

Discusión 213

3.7. General discussion of the neuropsychological assessment

Discusión general de la evaluación neuropsicológica 226

II. EVENT-RELATED POTENTIAL EXPERIMENTAL STUDIES ESTUDIOS EXPERIMENTALES MEDIANTE POTENCIALES

EVOCADOS 230

1. Experiment 1: face sensitivity and inversion effect of N170 in acquired and developmental prosopagnosia.

A between-category discrimination task with familiarity and inversion as task-irrelevant factors.

Experimento 2: sensibilidad facial y efecto de inversión de N170 en agnosia y prosopagnosia. Discriminación inter- categorial con familiaridad e inversión como factores

irrelevantes para la tarea. 231

1.1. Introduction, aims and hypotheses

Introducción, objetivos e hipótesis 231 1.2. Methods

Método 232

1.2.1. Participants

Participantes 232

1.2.2. Stimuli

Estímulos 233

1.2.3. Design and procedure

Diseño y procedimiento 235

1.2.4. ERP recording technique

Técnica de registro de ERPs 237

1.3. Data analysis and results

Análisis de datos y resultados 237

1.3.1. Behavioural data

Datos conductuales 237

(16)

19 1. Control group

Grupo control

237

2. Patients

Pacientes

238

1.3.2. ERP data

Datos de ERPs 239

1. Control group

Grupo control

239

2. Patients

Pacientes

245

1.4. Discussion

Discusión 255

1.4.1. Behavioural data 255

1.4.2. ERP data 256

2. Experiment 2: Facial-structural and verbal-semantic cross-domain disparity negativity in acquired and developmental prosopagnosia. A name-face and face- name match/mismatch decision task.

Experimento 2: Negatividad de disparidad transdominio facial-estructural y verbal-semántico, en prosopagnosia adquirida y evolutiva. Una tarea de decisión congruente/ incongruente entre nombre-cara y cara-

nombre. 263

2.1. Introduction, aims and hypotheses

Introducción, objetivos e hipótesis 263 2.2. Methods

Método 264

2.2.1. Participants

Participantes 264

2.2.2. Stimuli

Estímulos 264

2.2.3. Design and procedure

Diseño y procedimiento 265

2.2.4. ERP recording technique

Técnica de registro de ERPs 269

2.3. Data analysis and results of the face-name mismatch task

Análisis de datos y resultados de la tarea de

disparidad cara-nombre 269

2.3.1. Behavioural data

Datos conductuales 269

1. Control group

Grupo control

269

(17)

20 2. Patients

Pacientes

269

2.3.2. ERP data

Datos de ERPs 270

1. Control group

Grupo control

270

2. Patients

Pacientes

275

2.4. Data analysis and results of the name-face mismatch task

Análisis de datos y resultados de la tarea de disparidad

nombre-cara 290

2.4.1. Behavioural data

Datos conductuales 290

1. Control group

Grupo control

290

2. Patients

Pacientes

291

2.4.2. ERP data

Datos de ERPs 292

1. Control group

Grupo control

292

2. Patients

Pacientes

298

2.5. Discussion

2.5.1. Behavioural data

Datos conductuales 306

2.5.2. ERP data

Datos de ERPs 306

3. Experiment 3: ERPs underlying access to familiarity and identity in acquired and developmental prosopagnosia. A face naming task with different degrees of familiarity.

Experimento 3: potenciales evocados subyacentes al acceso a la familiaridad y a la identidad en agnosia y prosopagnosia. Una tarea de denominación de caras

con distintos grados de familiaridad. 312 3.1. Introduction, aims and hypotheses

Introducción, objetivos e hipótesis 312 3.2. Methods

Método 312

3.2.1. Participants

Participantes 312

(18)

21 3.2.2. Stimuli

Estímulos 313

3.2.3. Design and procedure

Diseño y procedimiento 315

3.2.4. ERP recording technique

Técnica de registro 316

3.3. Data analysis and results Análisis de datos y resultados

316 3.3.1. Behavioural data

Datos conductuales 1. Control group

Grupo control

316

2. Patients

Pacientes

317

3.3.2. ERP data

Datos de ERPs 319

1. Control group

Grupo control

2. Patients

Pacientes

320

320 3.4. Discussion

Discusión

3.4.1. Behavioural data Datos conductuales 3.4.2. ERP data

Datos de ERPs

351

352

4. Experiment 4: Face learning task, with and without verbal-semantic associated information. The mismatch negativity as a marker of face learning.

Experimento 4: Tarea de aprendizaje de caras con y sin información verbal-semántica asociada. La negatividad de incongruencia como marcador del aprendizaje de

caras. 358

4.1. Introduction, aims and hypotheses

Introducción, objetivos e hipótesis 358 4.2. Methods

Método 359

4.2.1. Participants

Participantes 359

4.2.2. Stimuli

Estímulos 359

4.2.3. Design and procedure Diseño y procedimiento

362

(19)

22

1. Design and procedure followed with the control group

Diseño y procedimiento seguido con el grupo control

2. Design and procedure followed with E.C.

Diseño y procedimiento seguido con E.C.

4.2.4. ERP recording technique Técnica de registro de ERPs

362

367 368

4.3. Data analysis and results

Resultados 368

4.3.1. Behavioural data of the learning sessions

Datos conductuales de las sesiones de aprendizaje 1. Control group

Grupo control

2. Patient E.C.

Paciente E.C.

368

368

371 4.3.2. Behavioural data of the ERP recording session

Datos conductuales de la session de registro ERPs 1. Control group

Grupo control

2. Patient E.C.

Paciente E.C.

375

375

376 4.3.3. ERP data of the ERP recording session

Datos de ERPs de la sesión de registro 1. Control group

Grupo control

2. Patient E.C.

Paciente E.C.

377

377

384 4.4. Discussion

Discusión

4.4.1. Behavioural data of the learning sessions

Datos conductuales de las sesiones de aprendizaje 4.4.2. Behavioural data of the ERP recording sessions

Datos conductuales de la sesión de registro ERPs 4.4.3. ERP data of the recording sessions

Datos de ERPs de la sesión de registro

393

393

395

396

D. CONCLUSIONS

CONCLUSIONES 398

E. REFERENCES

REFERENCIAS 411

F. APPENDIX

ANEXOS 447

(20)

23

LIST OF ABBREVIATIONS

AP Acquired prosopagnosia Prosopagnosia adquirida

BOLD Blood oxygen level dependent (response) (Respuesta) dependiente del nivel de oxígeno en sangre

BFRT Benton Face Recognition Test Test de Reconocimiento de Caras de Benton

BORB Birmingham Object Recognition Test Test de Reconocimiento de Objetos de Birmingham

CFMT Cambridge Face Memory Test Test de Memoria de Caras de Cambridge CFPT Cambridge Face Perception Test Test de Percepción de Caras de

Cambridge

CR Covert recognition Reconocimiento encubierto

CT Computerised (axial) tomography Tomografía axial computarizada DP Developmental prosopagnosia Prosopagnosia evolutiva

EEG Electroencephalography Electroencefalograma

ERPs Event-related potentials Potenciales evocados o Potenciales relacionados con eventos discretos

FFA Fusiform Face Area Área fusiforme facial

FFT Famous Faces Test Test de Caras Famosas

fMRI Functional magnetic resonance imaging Resonancia magnética funcional FRUs Face Recognition Units Unidades de Reconocimiento de Caras ISI Inter-stimulus interval Intervalo inter-estímulo

IT Inferior temporal (cortex) Corteza temporal inferior LO Lateral occipital (cortex) Corteza occipital lateral LPC Late positive component Componente positivo tardío

MEG Magnetoencephalography Magnetoencefalografía

MRI Magnetic Resonance Imaging (Imagen por) resonancia magnética

ms milliseconds milisegundos

OFA Occipital Face Area Área facial occipital

PINs Person Identity Nodes Nodos de identidad personal pSTS (posterior region of) superior temporal

sulcus

(Región posterior del) surco temporal superior

SCR Skin conductance response Respuesta de conductancia de la piel TMS Transcranial magnetic stimulation Estimulación magnética transcraneal VOSP Visual Object and Space Perception Battery Batería de Percepción Visual de Objetos

y Espacial

VPP Vertex positive potential Potencial positivo de vértex

WAIS Wechsler Adult Intelligence Scale Escala de Inteligencia de Adultos de Wechsler

WRMT Warrington Recognition Memory Test Test de Reconocimiento de Caras de Warrington

µV microvolts microvoltios

(21)

24

Brain activity and face processing in acquired and developmental prosopagnosia:

Neuropsychological and psychophysiological markers

Actividad cerebral en la prosopagnosia adquirida y evolutiva:

marcadores neuropsicológicos y psicofisiológicos

EXTENDED ABSTRACT

This PhD thesis begins with a review of the literature regarding typical and altered face processing. First, the most relevant cognitive and neurofunctional models of spared face processing are presented. This is followed by a conceptualisation of the different etiological and functional forms within the prosopagnosia spectrum, including an analysis of the different abilities that can be compromised or spared in such variants. These can include between- and within-category discrimination, extraction of variant (emotional expression) and invariant (sex, age) information, or configural processing, in more “apperceptive” cases, where the difficulties arise at the extraction of the physical structure of the face. Affected abilities can also be familiar face recognition and naming or unfamiliar face learning, in the more “associative” variant, where a well perceived face percept fails to be linked to the structural visual representations of known faces in long-term memory and/or with the semantic information associated to the perceived face.

Moreover, impairments may only affect faces, in more specific variants, or other non-face object categories, in more general agnosic patterns. Cognitive and neurobiological explanations of the face processing mechanisms in healthy individuals and their alterations in prosopagnosia are offered in terms of a continuum of functional impairment from an apperceptive to an associative pole. Finally, the literature on the usefulness of the psychophysiological technique of event-related potential studies in this field of research is revised, analysing its contribution to the better understanding of preserved and impaired face processing, as several authors have consistently demonstrated how different event-rerlated potentials reflect distinct face processing stages and how they are sensitive to different alterations observed in prosopagnosia.

After this theoretical background, the empirical research is presented, composed of two parts. The first one is a neuropsychological assessment of two cases of prosopagnosia: the case of an adult female with acquired prosopagnosia due to a brain lesion encompassing visual associative cortical areas in the right hemisphere and sparing homologous regions in the left hemisphere, and the case of an adult male with developmental prosopagnosia who claims to suffer face recognition since childhood, with no neurological history. An exhaustive battery of neuropsychological tests was designed to assess different cognitive domains, and, within the facial domain, to pinpoint the subsequent face processes that take place from the detection of a face, through the extraction (“encoding”) of its physical structure and the access to the memory store of previously seen faces, to the access of the face identity and name.

E.C., the participant with acquired prosopagnosia, suffers a more general visual agnosia and therefore showed not only impaired face processing, but also object and spatial processing, despite intact language functions. Her impairment in facial processing affected both perception, presenting severe difficulties to

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integrate an image into a whole, and memory, with impaired learning and recognition of faces and objects. I.P., the developmental prosopagnosic, demonstrated intact language, spatial and object processing, and well preserved face perception, with a very specific impairment in face memory and recognition. Overall, E.C. presented a more category-general and mixed, apperceptive and associative pattern, whereas I.P.´s was more face-specific and clearly associative.

The second empirical part of the research is a set of four event-related potential (ERP) experimental studies, in which, in addition to both patients, twenty-five healthy age- and education matched controls participated. The ERP recording was carried out with the Neuronic software and an Easycap with 54 active electrodes. In the first experiment, early face processing stages were analysed through the study of modulations of the well-known, robust N170 component, a negativity that appears 170ms post-stimulus onset and that shows a greater amplitude in response to faces than to other non-face stimuli. Its sensitivity to faces as compared to objects, as well as its sensitivity to face inversion and to face familiarity were studied in a face versus house categorisation task. Stimulus category (house or face) was a task- relevant factor but face familiarity (familiar or unfamiliar) and face orientation (upright or inverted) were task-irrelevant factors. Healthy participants showed an N170 in occipito-temporal sites P7 and especially P8, with a clear face sensitivity and a face inversion effect (in the form of a face inversion-induced enhancement and delay of N170). The acquired prosopagnosic showed no N170 at all in her right hemisphere and an anomalous functioning N170 in her left hemisphere, showing slightly reduced signs of face sensitivity (although within normal limits) and no face inversion effect. Our developmental prosopagnosic showed a typical N170 in both hemispheres, both in face selectivity and in inversion effect.

In experiment 2, a subsequent face processing stage of access to the name of the person was studied through a match/mismatch decision task where a face was presented followed by a matching or mismatching name, and another one in reverse order, where the name was the prime stimulus and the target was the face. The control group showed, in both tasks, a clear mismatch negativity in the form of a prototypical N400 ERP component with a centro-parietal distribution and a right-hemisphere predominance. Our prosopagnosic patients showed a clear N400-like component (albeit slightly frontalised and altered in terms of time course or amplitude) in the face-name task, but only a tendency in the name- face one. This was interpreted as a psychophysiological correlate of absence of face imagery.

Experiment 3 consisted of task in which participants had to view and name a set of personally acquainted faces (specific to each participant), famous faces (well-known celebrities, as had previously been proved in a famous judgement task), and unknown faces, all presented with and without hair. Results showed, on one hand, that N170 was not influenced by task-relevant face familiarity. On the other hand, an N250 component was observed in the control group, in response to personally acquainted and famous, but not to unfamiliar faces, and an enhanced positivity (P600 or Late Positive Component) whose amplitude was directly, and whose latency was inversely, related to the degree of familiarity. Additionally it was observed that the presence of hair increased amplitude and decreased latency of such LPC. All these findings were interpreted in terms of the functional significance of each of the ERPs, i.e. of how they reflected, respectively, the processes of structural encoding and of access to face recognition units and to semantic information about the person.

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Finally, experiment 4 consisted of a face learning, behavioural training programme that had been previously administered to healthy participants and was now used for E.C. She underwent seventy sessions, including intensive and extensive training periods. The stimuli were realistic artificial face images, that required, for their study, the use of analytic, feature-based processing strategies. More specifically, the task consisted of associating each face to its eyes. One set of “pure” faces had no semantic information associated, and a second set of “non-pure” faces required not only the learning of the facial structure but also its association to verbal-semantic information (name and occupation). Each learning session was composed of a study phase, where she observed and tried to memorise the faces, one by one, and a test phase, where she had to make a forced choice between two pairs of eyes, deciding which of the corresponded to the incomplete face that was being presented, and, for the “non-pure” faces, she additionally had to remember their name and occupation. E.C. showed more difficulties with the “pure”

faces, whereas the presence of verbal-semantic information in the “non-pure” faces seemed to facilitate her learning, proven in her significantly better behavioural performance. This was also reflected through ERP recording on E.C., comparing her results to previously published results of our research group. E.C.´s most conspicuous N400-like component was elicited by name-occupation mismatching (compared to matching) pairs, i.e. by purely verbal information, followed by the cross-domain task (complete face – occupation pairs). Her N400 was less conspicuous to incomplete face-complete face pairs, but significantly larger for the “non-pure” set of faces than for the “pure” ones, suggesting that the presence of verbal-semantic information facilitates face structural learning in her case.

Altogether, these findings were interpreted and discussed within a neurocognitive model of face processing. Prosopagnosia was considered as a spectrum of disorders (consequently to an acquired brain lesion or in its absence), defining a continuum of specificity, severity and of functional level of impairment inasmuch as various face processing stages can be differentially affected or preserved. These latter processing stages were effectively pinpointed through the designed neuropsychological battery and event- related potential experimental studies, which proved to constitute powerful neuropsychological and psychophysiological markers of typical and pathological face processing.

KEY WORDS

Face processing, prosopagnosia spectrum disorders, acquired prosopagnosia, developmental prosopagnosia, neuropsychological assessment, face-sensitive event-related potentials, N170, N250, N400, P600/late positive component.

RESUMEN EXTENDIDO

Esta tesis doctoral comienza con una revisión de la literatura sobre el procesamiento de caras típico y alterado. En primer lugar se presentan los modelos cognitivos y neurofuncionales del procesamiento de caras preservado. Esto va seguido de una conceptualización de las distintas formas etiológicas y funcionales dentro del espectro de la prosopagnosia, incluyendo un análisis exhaustivo de las distintas

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capacidades que pueden estar comprometidas o preservadas en dichas variantes. Éstas pueden incluir la discriminación inter- o intra-categorial, la extracción de información variante (expresión emocional) e invariante (sexo y edad), o el procesamiento configuracional, en los casos más “aperceptivos”, donde las dificultades surgen en relación con la extracción de la estructura física de la cara. Otras capacidades alteradas pueden ser el reconocimiento y nominación de caras conocidas o el aprendizaje de caras inicialmente desconocidas, en la variante más “asociativa”, en la cual un percepto facial posiblemente bien codificado no logra conectarse con las representaciones visuales estructurales de las caras conocidas (en la memoria a largo plazo) y/o con la información semántica asociada a las mismas. Asimismo, el deterioro puede afectar solamente a las caras en variantes “puras” o específicas, o también a otras categorías no faciales de objetos en patrones agnósicos más generales. Se ofrecen explicaciones cognitivas y neurobiológicas de los mecanismos de procesamiento de caras en individuos sanos y en personas con prosopagnosia, explicaciones que giran en torno a un continuo de deterioro funcional desde un polo aperceptivo hasta uno asociativo. Finalmente, la literatura sobre la utilidad de la técnica psicofisiológica de los potenciales evocados en este ámbito de estudio es revisada, siendo analizada su contribución a una mejor comprensión del procesamiento de caras típico y alterado, pues diversos autores han demostrado consistentemente cómo diferentes potenciales evocados reflejan las distintas fases de procesamiento de caras y cómo son sensibles a distintas alteraciones observadas en prosopagnosia.

Tras esta fundamentación teórica se presenta el trabajo empírico, compuesto por dos partes. En primer lugar, se realiza una evaluación neuropsicológica de dos casos de prosopagnosia: el caso de una mujer adulta con prosopagnosia adquirida por lesión cerebral en áreas de la corteza visual asociativa en el hemisferio derecho sin estar afectada la región homóloga del izquierdo, y un caso de prosopagnosia evolutiva, presente en un varón adulto con problemas de reconocimiento de caras desde la infancia, sin historia de daño neurológico. Se diseñó una batería extensiva de pruebas para evaluar distintos dominios cognitivos y, dentro del dominio facial, para poner de manifiesto el funcionamiento de las fases subsecuentes que tienen lugar desde que se detecta la cara, pasando por la extracción (“codificación”) de su estructura física, hasta el acceso al almacén de memoria de caras previamente conocidas y, finalmente, a la información verbal-semántica asociada a las mismas.

E.C., la participante con prosopagnosia adquirida, padece una agnosia más general, por lo que mostró afectación no sólo del procesamiento de caras sino también del de objetos y del procesamiento espacial, pese a tener sus capacidades verbales intactas. Se observó además que su impedimento para el procesamiento de caras afecta tanto a la percepción (con graves dificultades para integrar una imagen en un todo) como a la memoria (con problemas en el aprendizaje y reconocimiento de caras y de objetos).

I.P., el prosopagnósico evolutivo, demostró una capacidad lingüística intacta, un alto nivel de inteligencia general y un procesamiento de objetos y espacial preservado, además de una percepción de caras adecuada, circunscribiéndose su déficit a la memoria, reconocimiento y nominación de las caras.

Globalmente, E.C. presentó un patrón general inter-categorial y mixto aperceptivo-asociativo, mientras que I.P. presentó un patrón más específico de caras y claramente asociativo.

La segunda parte del trabajo empírico es una serie de cuatro estudios experimentales mediante el uso de potenciales evocados cognitivos, en la cual, además de los dos pacientes, participaron veinticinco individuos sanos, igualados en edad y nivel educativo, como grupo control. Se realizó el registro con el software Neuronic y un gorro easycap de 54 electrodos activos.

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En el primer experimento se analizaron las fases tempranas del procesamiento de caras a través del estudio de las modulaciones del ampliamente investigado y robusto componente N170, una negatividad que aparece a los 170ms de la presentación del estímulo y que muestra una mayor amplitud ante caras que otros estímulos no faciales. Se estudió la modulación de N170 ante la presentación de caras frente a objetos, así como su sensibilidad a la inversión y a la familiaridad de la cara, a través de una tarea de categorización de caras frente a casas. La categoría de estímulo (cara o casa) era un factor relevante para la tarea, mientras qu ela familiaridad (conocida o desconocida) y la orientación (derecha o invertida) de la cara eran factores irrelevantes. Los participantes sanos mostraron una onda N170 en los sitios occipito-temporales P7 y especialmente en P8, con una clara sensibilidad a las caras y a la inversión de las mismas (en forma de un aumento de amplitud y de latencia inducido por la inversión de la cara). La paciente con prosopagnosia adquirida mostró la ausencia de una onda N170 en su hemisferio derecho y la presencia de una onda con un funcionamiento anómalo en el hemisferio izquierdo, mostrando signos levemente reducidos de sensibilidad ante las caras (aunque dentro de límites normales) y sin efecto de inversión. El prosopagnósico evolutivo mostró una onda N70 típica en ambos hemisferios, tanto en sensibilidad facial como en efecto de inversión.

En el experimento 2, se estudió una fase de procesamiento ulterior, de acceso al nombre de la persona, a través de una tarea de decisión de congruencia/incongruencia donde se presentaba una cara seguida de un nombre congruente o incongruente, y de otra tarea en el orden inverso, donde el nombre era el estímulo facilitador y la cara era el estímulo diana. El grupo control mostró, en ambas tareas, una clara negatividad de disparidad en forma de un componente N400 prototípico con una distribución centro- parietal y perdominancia del hemisferio derecho. Nuestros pacientes con prosopagnosia mostraron un component N400 (aunque levemente frontalizado y alterado en términos de amplitude o curso temporal) en la tare acara-nombre, but solo una tendencia no significativa en la tarea nombre-cara. Esto fue interpretado como un correlato psicofisiológico de la ausencia de imaginación mental de caras.

El experimento 3 consistió en una tarea en la que lso participantes debían visualizabar y nombrar un conjunto de caras de personas allegadas (específicas para cada participante), famosas (celebridades cuya fama se había comprobado mediante un estudio previo con jueces), y caras desconocidas, todas ellas presentadas con y sin pelo. Los resultados mostraron, por una parte, que la onda N170 no estaba modulada por la familiaridad (que era relevante para la tarea). Por otra parte, se observaron en el grupo control el componente N250 en respuesta a caras allegadas y famosas pero no a desconocidas, y el componente positivo tardío (P600), cuya amplitud era directamente proporcional, y su latencia inversamente proporcional, al grado de familiaridad de la cara. Adicionalmente, se observó que la presencia de pelo hizo incrementar la amplitud y disminuir la latencia de dicho componente positive tardío.

Todos estos hallazgos fueron interpretados en términos de la significación funcional de cada uno de los ERPs, es decir, de cómo éstos reflejaban respectivamente los procesos de codificación estructural y de acceso a la representación mental de la cara y a la información semántica de la persona.

Finalmente, el experimento 4 consistió en un programa de entrenamiento en el aprendizaje de caras, que había sido previamente administrado a participantes sanos y que fue ahora empleado con E.C. Ella recibió setenta sesiones, incluyendo períodos de entrenamiento intensive y extensive. Los estímulos eran imágenes artificiales de caras realistas, que requerían para su estudio, el uso de estrategias analíticas,

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basadas en rasgos. Concretamente se trataba de aprender la asociación entre cada cara y sus ojos. Un conjunto de caras “puras” no tenia información semántica asociada, y el segundo conjunto de caras requería no sólo el aprendizaje de la estructura de la cara sino también su asociación con información verbal-semántica (nombre y profesión). Cada sesión de aprendizaje estaba compuesta por una fase de studio, donde E.C. observaba y trataba de memorizer las caras, una por una, y una fase de test, donde debía realizer una prueba de elección forzada entre dos pares de ojos, decidiendo cuál de ellos correspondía a la cara incompleta que estaba siendo presentada, y, para las caras “no puras”, adicionalmente debía recordar su nombre y profesión. E.C. mostró más dificultades con las caras “puras”, mientras que la presencia de información verbal-semántica en las caras “no puras” pareció facilitar su aprendizaje, evidenciado en una ejecución conductual significativamente superior. Esta diferencia también quedó reflejada en el registro de ERPs en E.C., comparando sus resultados con aquéllos publicados previamente por este grupo de investigación. La onda N400 más conspícua de E.C. fue elicitada por los ensayos incongruentes (en comparación con los congruentes) en los pares de nombre-profesión, es decir, por aquéllos compuestos por información puramente verbal, seguida de la elicitada por los pares trans- dominio (cara complete – profesión). Su N400 menos conspícua fue en respuesta a los pares de cara incomplete – cara completa, pero significativamente mayors para el conjunto de caras “no puras” que para las “puras”, sugieriendo que la presencia de información verbal-semántica asociada facilitaba en su caso el aprendizaje de la estructura de la cara.

En conjunto, estos hallazgos fueron interpretados y discutidos dentro de un modelo neurocognitive del procesamiento de caras. La prosopagnosia fue considerada como un espectro de trastornos (consecuentes a una lesion cerebral o en ausencia de la misma), definiendo un continuo de especificidad, severidad y de nivel de deterioro funcional, en tanto en cuanto distintas fases de procesamiento facial pueden estar selectivamente dañadas o preservadas. Estas fases fueron eficazmente puestas de manifiesto a través de la batería de evaluación neuropsicológica y de los estudios experimentales mediante potenciales evocados, herramientas ambas que constituyeron potentes marcadores neuropsicológicos y psicofisiológicos del procesamiento de caras normal y patológico.

PALABRAS CLAVES

Procesamiento de caras, trastornos del espectro de la prosopagnosia, prosopagnosia adquirida, prosopagnosia evolutiva, potenciales evocados sensible a caras, P1, N170, N250, N400, P600/

componente positivo tardío.

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A. PRESENTATION

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A. PRESENTATION

A face is a unique, unequivocal sign of identity. This makes the relevance of facial processing in our daily life evident, as it allows us to recognise acquainted people and make ourselves recognised by them, both essential aspects for the development of social relationships. When one or more of the face processing abilities fail, important alterations occur in the person´s life.

An integrative approach that aims to better understand, and, ultimately, to attempt a rehabilitation program, must take into account different sources of evidence that, if convergent, will provide very valuable information about the specific aspects of face processing that may be impaired and that will therefore require intervention.

This PhD thesis has been carried out in the Cognitive and Social Neuroscience Lab at the Faculty of Psychology of the Universidad Autónoma de Madrid. It has the general aim of investigating different possible markers of pathological face processing in prosopagnosia, as compared to typical face processing, coming from two main sources of evidence, namely neuropsychology and psychophysiology. The various specific aims it pursues will be indicated in each particular study.

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B. THEORETICAL

BACKGROUND

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B. THEORETICAL BACKGROUND

1. Cognitive and neurofunctional models of face processing

A person´s face constitutes a unique sign of identity. Face processing in our everyday life is therefore essential, as it allows us to visually recognise and be recognised by our acquaintances, both of which are crucial elements for social interactions. Moreover, faces also reveal people´s gender and approximate age, elements that additionally provide information about unfamiliar faces. Likewise, concerning both acquainted and unacquainted faces, observing facial expression helps to infer emotional state; lip reading facilitates speech perception, and perceiving the direction of eye gaze allows to determine the focus of attention (Calder and Young, 2005; Ekman et al., 1992). Thus, when a face is perceived, both its changeable and invariant aspects are processed (Haxby et al., 2000), which provide different kinds of information, all relevant for social interactions.

1.1. Cognitive models of face processing

Face recognition is a complex task requiring various different stages whose underlying cognitive processes are described in Bruce and Young´s (1986) classical model of face processing (figure 1).

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Figure 1. Bruce and Young´s (1986) model of face processing. Taken from Bruce and Young (1986), p.312, figure 1.

This prototypical model assumes that the recognition of a face requires the operation of functional components that give as a product several possible types of information or codes, both visual-structural and verbal-semantic. First, a description of the visual features of an image is formed, i.e. a pictorial code. Next, and very importantly in real-life, everyday face recognition, structural codes provide an abstract, facial domain-specific description of the more invariant structural aspects of the face and its features (i.e. a structural code or face percept) is formed. There are various elements of this percept that can be analysed. On one hand, aspects of the face that are variant – or “view-centred” – such as facial expression or facial speech. On the other hand, visually-derived semantic codes analyse more invariant – although not identity- unique – aspects, such as sex or approximate age, and can provide information not only about familiar but also about unfamiliar face. Finally, identity can be analysed. The structural code is compared to the face representations stored in the face recognition units (FRUs). These are part of the long-term memory and there exists one for the face of each known person. FRUs are activated only in response to facial stimuli (and not other stimulus types), from the previous stage, structural encoding, or from the next stage, the person identity nodes (PIN). Depending on the higher or lower degree of similarity between the result of the structural encoding and the FRU, the latter will or will not become activated, and a sense of familiarity will therefore be felt or not. Next, the activated FRU allows access to the corresponding PIN, which can also be activated by voices or other person-specific stimuli. PINs operate with verbal-semantic codes (unlike the FRUs) that are identity-specific, one for each known individual (like the FRUs). They contain biographical information (occupation, common context...) and their relationship with the physical structure of faces is arbitrary, which is one of the reasons why Bruce and Young consider these and visually-derived semantic codes qualitatively distinct, rather than forming a

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continuum (as Rhodes, 1985, cited in Bruce and Young, 1986). Finally, the person´s proper name is accessed from the PINs.

This model accounts for the dissociations found in everyday experience, between FRUs and PINs, when the individual feels a sense of familiarity without identifying the person, or between the PINs and the name, when recognising a person without recalling their name. It also explains many of the functional dissociations in prosopagnosic patients, as will be seen subsequently. Many precise aspects of the organization of Bruce and Young´s “functional components” remain a matter of debate is still the main reference in face processing research and the basis for subsequent extensions (Schweinberger and Burton, 2011; Hanley, 2011;

Young and Bruce, 2011).

On one hand, Lewis and Ellis (2003) suggest a three-stage face detection model that takes place prior to structural encoding. First a scan of the visual scene occurs, perceiving contextual and facial cues in order to identify areas that might contain a face, towards which attention will be focused. Secondly, a face template is deformed to fit the candidate area or region where the face might be, through skew and rotation. Finally, in the third stage, the degree of coherence or fit between the luminance pattern of the candidate region and the deformed template would be assessed, and, the better the fit, the faster the response would be.

On the other hand, extensions of Bruce and Young´s model have been proposed in order to deepen in processes subsequent to the activation of face representations when perceiving familiar faces. The sense of familiarity elicits an arousal response and allows the access to person-specific semantic information and name retrieval (figure 2, Schweinberger and Burton, 2003; Schweinberger, 2011). Interactive activation and competition (IAC) models (figure 3, Burton et al., 1990; Valentine et al., 1996; review in Galdo Álvarez et al., 2009) generally propose that when FRUs match the perceptual input, activation passes to the person´s PIN, which will allow access to person-specific information stores. These stores (e.g. semantic) are divided into substores (e.g. occupation, nationality), and the units in them (semantic units, lexical units...) send excitatory activation to units of other substores and inhibitory activation to units within the same substore. Subsequently, the name must be retrieved. Psycholinguistic models (Levelt, 1989, 2001; Levelt et al., 1991) posited the existence of the lemma, an abstract, modality-neutral level of lexical-syntactic information, and the lexeme, phonological representation of the lemma, both of which must be activated subsequently in order to trigger the articulation of the name.

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Figure 3. Adaptation of the

Interactive Activation and Competition (IAC) model (Burton et al.

developed by Valentine Taken from Galdo Álvarez et al.

1, p.522.

Figure 2. An adaptation of the model of face recognition proposed by Burton et al.

Schweinberger and Burton (2003).

Taken from Schweinberger (2011), p. 346, fig. 18.1.

daptation of the original Interactive Activation and Competition et al., 1990), developed by Valentine et al. (1996).

et al. (2009), fig.

An adaptation of the model of face recognition proposed et al. (1999) and Schweinberger and Burton (2003).

Schweinberger (2011),

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