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Univenidad Autónoma de Madrid Facultad de Ciencias
Departamento de Biología
Tesis Doctoral
Análisis de la estructura de las comunidades de mamíferos del Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca.
Revisión de metodologías.
%..'^-^- Presentada por:
Jesús Rodríguez Ménde^ ^,
Bcqe la dirección de:
Dr. José M. Bermúdez de Castro Risueño
Madrid, 1997
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5. Análisis de la estructura de las comunidades
5.1. Clasificación de las comunidades estudiadas en función de variables climáticas.
Antes de proceder al análisis v comparación de la estructura de las comunidades actuales y fósiles consideradas en este estudio, es aconsejable examinar la ordenación de las comunidades actuales en función de las variables físicas de que disponemos. El conocimiento de esta ordenación permitirá una mejor interpretación de los resultados del análisis multivariante aplicados a las variables que describen la estructura de las comunidades actuales.
Con este fin se ha realizado un análisis de componentes principales (PCA) de las 7 variables climáticas consideradas. Los dos primeros componentes de este análisis explican casi un 74% de la varianza de los datos (ver Tabla XLV), proporcionando así una buena ordenación de los casos. En este análisis las variables relacionadas con la temperatura, a saber: la temperatura media anual (TA), el coeficiente de variación de la misma (CVTA) V sumatorio de las temperaturas (ZT), y la evapotranspiración real (ETR) tienen las mayores correlaciones en el componente 1 (CP1), mientras que las variables que más Importancia toman en el componente 2 (CP2) son el índice de aridez (lA), la precipitación (PA) y el coeficiente de variación de la precipitación (CVPA) (ver Tabla XLVI)
El CP1 es, por tanto, un eje de temperaturas, en el que las localidades con mayor temperatura media anual, mayor valor del sumatorio de las temperaturas (es decir con un balance de radiación mayor, o lo que es lo mismo, que reciben más energía a lo largo del año), y mayor evapotranspiración, toman valores mayores en este componente. El valor negativo del coeficiente de variación en este componente nos indica que las localidades con mayor variación anual de la
temperatura se sitúan hacia la izquierda del componente. Es decir, a mayor estacionalidad más negativo el valor en el CP1. Por el contrario, el CP2 refleja un gradiente de humedad. Las localidades con mayor precipitación y mayor valor del índice de aridez, toman valores positivos, mientras que las más áridas toman valores negativos. Recordemos que este índice indica humedad cuando toma valores altos. Análogamente al caso de la temperatura, las localidades con estacionalidad en las lluvias (alto valor del coeficiente de variación de la precipitación) toman valores negativos en este componente.
Tabla XLV. Datos del PCA con variables climáticas, considerando todas las comunidades actuales incluidas en el presente estudio.
Factor 1 , 2
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Autovalor 3,1124 2,0491 0,83104 0,72297 0,16803 0,08907 0,02738
% de la Varianza 44,5 29,3 11,9 10,3 2,4 U 0,4
% acumulado 44,5 73,7 85,6 95,9 98,3 99,6 100
Tabla XLVI. "Factor loadings' de las variables del PCA con variables climáticas. CVPC = coeficiente de variación de la Temperatura; CVTA= coeficiente de variación de la precipitación, ETR = evapotranspiración; IA = índice de aridez; PA= precipitación; SUMT = sumatorio de las temperaturas; TA = Temperatura media anual.
Factor1
Factor2
CVPC CVTA ETR lA PA SUMT
0,40088 -0.53102 0,79879 -0,32982 0,18753 0,96827
-0,50205 0,01431 0,46025 0,83158 0,94419 -0,03174 TA
0,97476
-0,03165
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Figura 43 realizado
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CP1
Bosques esclerófilos 9 Zonas húmedas Bosques tropicales ^ Bosques terr^lados Desiertos/semidesiertos 0 Praderas Sabanas 9 Sistemas montañosos Tundras
. Gráfico bivariante de los dos primeros componentes del 3
PCA con variables climáticas.
La Figura 43 muestra un gráfico bivariante de estos dos primeros componentes, en el cual podemos ver las tendencias comentadas anteriormente.
El componente 1 separa claramente las localidades tropicales de las del holártico V el componente 2 los bosques de las zonas más áridas. Sin embargo, una observación algo más atenta de este gráfico pone de manifiesto un hecho importante. En él existen un gradiente que no es lineal, debido a que la humedad avanza a medida que nos acercamos desde el polo al ecuador hasta llegar ai trópico, para volver a aumentar a continuación, mientras que la temperatura aumenta de forma continua a lo largo del transecto mencionado. Este hecho debe ser tenido en cuenta cuando se comparan las estructuras de las comunidades de mamíferos y sus relaciones con variables climáticas.
5.2. Clasificación en ecotipos.
como se dijo en el apartado correspondiente del capítulo de Métodos, los diferentes ecotipos dentro de cada variable ecológica considerada pretenden definir el nicho ecológico de las especies presentes en la comunidad, LOS métodos de análisis multivariante buscan combinaciones lineales de estas variables que expliquen la variabilidad total. Para una mejor interpretación de estas combinaciones es recomendable fijarse previamente en cómo se distribuyen los ecotipos en función de las otras variables consideradas, de manera que tengamos un conocimiento previo de los diferentes nichos ecológicos definidos por esta combinación de variables.
con este fin, se han construido los histogramas de frecuencias de las Figuras 44 a 46 empleando los datos de las 783 especies de mamíferos presentes en las comunidades actuales estudiadas, y que figuran en el Apéndice.
La Figura 44 muestra la distribución de pesos dentro de cada uno de los ecotipos definidos en función de la alimentación, vemos que ninguna de las distribuciones es homogénea. La mayoría de los carnívoros tienen pesos comprendidos entre 1 y 45 Kg. (ecotipos c y D), con un máximo entre 1 y 10 Kg.
Sin embargo, al considerar los nichos espaciales de los carnívoros aparece una mayor diversidad, ya que pueden ocuparlos todos salvo el de los fosores y arborícolas (Figura 45).
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Figura 44. Distribución de pesos de las especies de mamíferos presentes en las localidades estudiadas en función de su tipo de alimentación. 1 = AB; 2 = C; 3 = D; 4 = EF; 5 = CH.
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Figura 45. Distribución de nichos espaciales en función de la alimentación en las especies de mamíferos presentes en las comunidades estudiadas. 1= ST; 2= TER; 3= ACU; 4 = TRE; 5 = ARB;6= ros.
Los insectívoros son, en su mayoría, micromamíferos, pertenecientes al Orden insectívora, y fundamentalmente sin especializaciones locomotoras (ecotipo ST, ver Figura 45), aunque existe otro grupo que ocupa un nicho diferente, el de los Insectívoros fosores (topos, sensu lato). Por el contrario, los ecotipos "ramoneadores" (RAM) y "pacedores" (PAC) están ocupados por animales grandes (Figura 44), ya que en la práctica estos valores definen los nichos de los ungulados. La distribución de nichos espaciales en función de la alimentación nos confirma que se trata de animales estrictamente terrestres (Figura 45).
ST
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ACU
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Figura 46. Distribución de pesos de las especies de mamíferos presentes en las comunidades estudiadas en función de su nicho espacial. 1 = AB; 2 = C; 3 = D; 4 = EF; 5 = CH.
El ecotipo "omnívoros" muestra un claro sesgo hacia los pesos menores de 1 Kg., definiendo el nicho de pequeños mamíferos de alimentación omnívora. Si además nos fijamos en la distribución de nichos espaciales en función de la alimentación (Figura 45) podemos completar este nicho como el de pequeños mamíferos terrestres de alimentación omnívora (múridos y otros). No obstante, existe otro máximo en la distribución de pesos de los omnívoros en el ecotipo
"trepadores" (TRE). Estos animales omnívoros y con una vida semiarborícola son pequeños roedores, y primates. i - .^^? ';
El ecotipo "herbívoros" está representado casi exclusivamente por animales pequeños, menores de 10 kg, y la inmensa mayoría menores de 1 kg (Figura 44). se trata además de pequeños mamíferos sin particulares adaptaciones a ningún nicho espacial (ST, ver Figura 45). El pequeño máximo local que se observa en el ecotipo "herbívoros" en el intervalo de 45 a 180 Kg. de peso (Figura 45) define otro nicho diferente, el de ungulados de este peso no especializados en una alimentación "ramoneadora" o "pacedora".
A modo de síntesis podemos elaborar la siguiente lista con los nichos ecológicos más frecuentes:
• Carnívoros de peso comprendido entre 1 y 10 Kg., sin adaptaciones locomotoras especiales.
• Carnívoros de peso comprendido entre 45 y 180 Kg. Terrestres.
• Carnívoros acuáticos de peso comprendido entre 10 y 45 Kg.
• Carnívoros semiarborícolas de pesos comprendidos entre 1 y 10 Kg.
• Micromamíferos que se alimentan de invertebrados, sin especiales adaptaciones locomotoras.
fundamentalmente en galerías subterráneas (FOS).
Grandes mamíferos, de más de 45 Kg. de peso, estrictamente terrestres (TER) Y ramoneadores.
Grandes mamíferos, de más de 45 Kg. de peso, estrictamente terrestres (TER) y pacedores.
Micromamíferos sin adaptaciones locomotoras especiales y alimentación omnívora.
• Micromamíferos semiarborícolas y omnívoros.
• Micromamíferos sin adaptaciones locomotoras especiales y alimentación herbívora. í >;
• Grandes herbívoros de peso entre 45 y 180 Kg., terrestres y no especializados en su alimentación.
La Figura 47 muestra los histogramas de frecuencias construidos con las especies del Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca. Al cotejar estos histogramas con los anteriores debemos recordar que se trata de una fauna local, y que la estamos comparando con un muestreo representativo de la fauna de varios continentes, una consecuencia de ésto es que el número de especies en Atapuerca es mucho menor, y algunas clases pueden estar sobrerrepresentadas.
Aún así, las características generales se mantienen. La mayoría de nichos descritos para las faunas actuales están presentes en el Pleistoceno de Atapuerca, con la notable excepción de los animales adaptados a una vida arborícela o semiarborícola y los carnívoros pequeños y los acuáticos, igualmente destacable es el hecho de que todos los nichos encontrados en el Pleistoceno se observan también en los ecosistemas actuales, al menos dentro del grado de precisión con que aquí nos movemos al describir el nicho ecológico de una especie, otra característica distintiva es la distribución de pesos de los carnívoros (Figura 47 B), que parece sesgada hacia la derecha si la comparamos con la distribución de
los carnívoros actuales (Figura 44), pero ésto puede ser consecuencia del hecho va mencionado de que estamos comparando una fauna local con una global.
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Figura 47. Distribución de nichos espaciales en función de la alimentación (A), y el peso (C) así como de la alimentación en función del peso (B) de los mamíferos pleistocenos de la Sierra de Atapuerca. Los códigos son los mismos de las Figuras 44 a 46.
5.2.1. Análisis de Componentes principales.
Se ha realizado un PCA considerando una matriz en la que las variables eran las categorías ecológicas descritas en el apartado de métodos v los casos las comunidades actuales v las asociaciones fósiles de mamíferos del Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca. En comparación con el PCA con variables climáticas, el porcentaje de la varianza de los datos explicado por los 4 primeros componentes es relativamente bajo (ver tabla XLVii).
Tabla XLVll Autovalores (elgenvalues) y porcentajes de la varianza explicados por cada uno de los componentes del PCA con variables ecológicas.
Componente
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% de la varianza
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La interpretación de esta ordenación en términos ecológicos no es sencilla (Figura 48). Si nos fijamos únicamente en las localidades Africanas, los grandes mamíferos abundan en las sabanas, mientras que los bosques son mas ricos en micromamíferos. Los desiertos y praderas ocupan una posición intermedia. El monte Kenya (C52) es una excepción a lo dicho, ya que la proporción de grandes mamíferos en su fauna es muy elevada, sin embargo, hay que tener presente que el Monte Kenya es una comunidad con características muy particulares, ya se trata de la única localidad alpina tropical incluida en los análisis. La estructura de la vegetación en esta localidad es compleja, y particular, especialmente por encima del límite del bosque, con una vegetación arbustiva afroalpina muy singular (Young & Evans, 1993). »
cuando miramos únicamente a las localidades del holártico la cuestión se complica mucho más. Los desiertos y semidesiertos toman valores negativos en este CP, es decir, tienen pocos animales grandes. Los bosques, sin embargo se reparten a uno y otro lado del valor o sin ningún patrón aparente. Además los sistemas montañosos también toman valores negativos, a excepción de cazorla (C53). Las praderas y las tundras tampoco exhiben un patrón claro. En realidad, los bosques que toman valores positivos en este componente lo hacen no tanto por tener animales grandes como por el hecho de que en ellos abundan los trepadores, es decir que los animales pequeños son trepadores (no ST). Esto se manifiesta también en el hecho de que las variables TRE y ST están correlacionadas inversamente (-0,3320 a=0,0017). una excepción a esta regla es cazorla, que sí presenta una abundancia de artiodáctilos y escasez de trepadores y ST. Hay que tener en cuenta, sin embargo, que cazorla ha sido gestionado como un coto de caza mayor, por lo que la presencia aquí de algunas especies es fruto de la repoblación (como los gamos y ciervos), mientras que en otros casos han sido introducidas con fines cinegéticos, como es el caso del muflón (Otero et al.
1978).
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9 Sistemas montañosos 9 Tundras H Zonas húmedas - ^ Atapuerca
Figura 48. Gráfico bívaríante de los dos primeros componente dei PCA realizado con variables ecológicas.
Tabla XLVIII . Correlaciones {Factor loadlngst de las variables con cada uno de los 4 primeros componentes del PCA de variables ecológicas.
Componente
Tamaño
Nicho espacial
Alimentación
AB C D EF G H ACU ARB FOS TER ST TRF CAR FRU HER INS O M N PAC
L^M
1
-,53468 -,27153 ,30951 ,44480 ,82748 -,15219 -,18604 ,07324 ,89434 -,55652 -,30045 ,02939 -,17514 -,09884 ,07581 -,50943 ,67837 .59434
2
-,66368 ,75482 ,39043 ,03163 -,14064 ,33999 ,40904 -,39962 ,06932 -,64685 ,61005 ,52738 ,23881 -,58488 -,15642 ,38553 -,09044 -.02002
3
,21527 -,25571 ,20630 -,49461 ,15537 ,77942 -,05102 ,06660 -,18211 ,01463 -,33371 ,33479 -,28770 -,46865 ,47078 -,02942 -.10480
—^m—
4
,00438 ,00370 -,31278 -,10714 ,23656 ,05197 ,55163 -,04126 ,14884 ,22533 ,08229 -,64008 ,21553 -,14884 ,58120 ,17391 ,39980 -.19203
Las asociaciones del Pleistoceno de Atapuerca toman todas valores positivos en este componente, como consecuencia de su proporción relativamente alta de animales grandes. Estos valores son semejantes a los de las sabanas africanas. El hecho de que al final del Pleistoceno se produjo una extinción masiva en el holártico que afectó selectivamente a los grandes mamíferos es conocido desde hace tiempo, como ejemplo baste citar los datos de Kurtén (1985), según los cuales entre 9.000 y 12.000 años antes del presente se extinguieron en Norteamérica 28 especies de grandes herbívoros, 7 de carnívoros V tan solo un pequeño mamífero y que esta extinción masiva fue igualmente selectiva en Eurasia hacia los animales de mayor talla (Verehchagin & Baryshnikov, 1984).
Respecto a las variables físicas, este componente sólo presenta una ligera correlación inversa significativa con la precipitación, que se hace más fuerte cuando consideramos sólo la región tropical v desaparece en el holártico (Tabla XVIX). En el gráfico bivariante de la Figura 48 este hecho se refleja en la separación entre las sabanas, praderas y desiertos (con valores positivos) y los bosques (con valores negativos) en este componente.
El CP2 separa las comunidades en las que abundan los mamíferos entre 1 y 10 Kg. de peso (O, los trepadores (TRE) y los carnívoros (CAR) del resto.de las comunidades y en particular de aquellas en las que abundan los micromamíferos (variables AB, ST y HERB) (Tabla XLViii). Estas tres últimas variables están fuertemente correlacionadas ya que describen, como hemos visto más arriba, el nicho de pequeños mamíferos no especializados en su locomoción y de alimentación fundamentalmente herbívora. Respecto al primer grupo de variables, los mamíferos de tamaño comprendido entre 1 y 10 kg son en gran parte pequeños carnívoros (Figura 44), de manera que probablemente estas variables nos estén definiendo el nicho de carnívoros de pequeño tamaño (mustélidos, pequeños félidos, vivérridos.) además del de las especies adaptadas a una vida semiarborícola. El patrón general que se observa es el de una tendencia hacia la mayor abundancia de los mamíferos de tamaño intermedio y de los trepadores en los bosques de todas las latitudes, pero sin que exista una división neta entre los bosques y las comunidades con cobertura vegetal más abierta (Figura 48). Por otro lado, es cierto que existe una correlación significativa entre este componente y la fisionomía de la vegetación tanto cuando se consideran todos los casos como cuando se diferencian la región holártica y la tropical (Tabla XLIX), pero el solapamiento es demasiado excesivo como para que sea útil para inferir datos sobre el paisaje en el que vivieron las comunidades del pasado (Figura 49 A).
Por otra parte, existe una clara diferencia entre el número de mamíferos adaptados a una vida semiarborícola (trepadores) en bosques norteamericanos y europeos, (Figura 49) lo cual explica que los bosques americanos tengan valores en este componente similares a los bosques tropicales. Esta diferencia entre los bosques del paleártico y los del neártico no se observa en el número de
mamíferos de peso entre 1 v 10 Kg.
Abierto
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-3 -2 -1
Componente 2
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-1,5 -1,0 -,5
Componente 2
0,0 ,5 1,0 1,5 2,0 2,5
Figura 49. Relación entre los valores que toman las comunidades actuales estudiadas en el componente 2 del análisis de variables ecológicas y la fisionomía de la vegetación. A) Holártico.
B) Tropical, ver apartado de métodos para los códigos de la fisionomía.
La ordenación de las localidades en este eje está correlacionada con la ETR Y la precipitación, así como con el CP2 del PCA de variables climáticas, que indica humedad (Tablas XüX y u. sin embargo, cuando se consideran únicamente las
variables climáticas y aparece una ligera correlación con el índice de aridez. Estas correlaciones se deben probablemente a la comentada ordenación de las comunidades forestales y no forestales en este eje. Por otro lado, cuando se consideran únicamente localidades tropicales aparece una fuerte correlación con la temperatura, su coeficiente de variación (cv), el sumatorio de las temperaturas y la ETR. Es decir este factor separa las comunidades tropicales cálidas y húmedas, con escasa estacionalidad de las menos cálidas y mas secas; es decir, los bosques del resto de comunidades. Además también existe una fuerte correlación con los dos primeros componentes del PCA con variables climáticas en el caso de las localidades tropicales, especialmente con el componente 1.
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Figura 50. Proporcfón de animales adaptados a una vida semiarborfcola (TRE) en las comunidades del holártico, relativo al número de micromamíferos terrestres en la misma comunidad. Nótese que en las comunidades del Neártico el número de estos mamíferos es mayor. Las asociaciones del Pleistoceno de Atapuerca se caracterizan por la ausencia de mamíferos adaptados a este nicho.
Tabla XLIX. coeficientes de correlación entre las variables climáticas y los cuatro primeros componentes del PCA de variables ecológicas. Entre paréntesis el número de casos. Se señalan en negrita las correlaciones significativas (a < 0,01).
CPl
CP2
CP3
CP4
CPl
CP2
CP3
CP4
CPl
CP2
CP3
CP4
CVPC 3179 (95) P=,002 -,0521
(95) P=,616 -3387
(95) P=,001
,0082 (95) P=,937
,0283 (71) P=,8I5
-,0755 (71) P=,531
-3564 (71) P=,002
-,1981 (71) P=,098
,3067 (24) P=,145
-,2807 (24) P=,184
-,3325 (24) P=,112
-.2825 (24) P=,181
C V T A ,0300 (93) P= ,776
,0091 (93) P=,931
3314 (93) P=,001
-,1204 (93) P=,250
,1739 (70) P=,150
,0882 (70) P=,468
,3048 (70) P=,010
-,0110 (70) P= ,928
,1701 (23) P= ,438
-,6451 (23) P=,001
-,0129 (23) P=,953
-.5596 (23) P= ,005
Todas las comunidades.
ETR -,0167
(94) P= ,873
,4405 (94) P= ,000 -^249
(94) P=,029
3460 (94) P=,000
-,2003 (71) P=,094
,2060 (71) P=,085
-,0174 (71) P=,885
3346 (71) P= ,004
-,4168 (23) P=,048
,8019 (23) P=,000
-,0915 (23) P= ,678
.3955 (23) P= ,062
lA
-,1149 (94) P= ,270
,2509 (94) P=,015
3943 (94) P= ,000
,1357 (94) P=,192
Holártico ,0623
(71) P=,606
,3109 (71) P=,008
,4237 (71) P=,000
,1375 (71) P= .253
Tropical -.3745
(23) P=,078
,2559 (23) P=,239
.0314 (23) P=,887
,6271 (23) P=,001
PA -,2676
(95) P= ,009
3218 (95) P=,001
,1006 (95) P=,332
,4456 (95) P= ,000
-,1351 (71) P= ,261
,2167 (71) P= ,069
,2529 (71) P= ,033
3237 (71) P= ,006
-,5768 (24) P= ,003
,4892 (24) P=,015
-,0462 (24) P=,830
,5640 (24) P= ,004
SUMT ,0811
(94) P=,437
,1930 (94) P=,062
-,5161 (94) P= ,000
,4393 (94) P=,000
-,2211 (71) P=,064
-,0976 (71) P=,418
-,4321 (71) P= ,000
,1355 (71) P= ,260
-,3523 (23) P= ,099
,7170 (23) P=,000
-,4049 (23) P=,055
,2906 (23) P=,179
Fisionomía ,1698
(92) P=,106
,4890 (92) P=,000
-3189 (92) P= ,002
-3482 (92) P=,001
.0407 (69) P=,740
-,5084 (69) P=,000
-3596 (69) P=,002
,4616 (69) P= ,000
,3717 (23) P=,081
-,6054 (23) P= ,002
-,0064 (23) P= ,977
-3034 (23) P=,014
TA ,0648
(93) P=,537
,1898 (93) P=,068
-3669 (93) P=,000
,4080 (93) P=,000
-,2054 (70) P=,088
-,0876 (70) P=,471
-,5026 (70) P=,000
,1276 (70) P=,292
-,3713 (23) P=,081
,7080 (23) P=,000
-,4399 (23) P=,036
,2776 (23) P=,200
Las asociaciones üe\ Pleistoceno se asemejan mucho entre sí en este componente, así como a las comunidades de biomas no forestales del holártico.
Esta semejanza se debe a la ausencia de trepadores y la escasez de animales de peso comprendido entre 1 y 10 Kg., si bien esto último podría no ser cierto en el caso de TDW4 y TDW4b. Como ya se ha dicho, los pequeños carnívoros se encuentra precisamente en esta categoría de peso, en especial los mustélidos,
al menos en parte, la posición extrema de estas comunidades en este componente.
Tabla L. Coeficientes de correlación entre los cuatro primeros componentes del PCA con variables ecológicas y los dos primeros del PCA con variables climáticas. Entre paréntesis el número de casos, se señalan en negrita las correlaciones significativas (a < 0,01).
PCA variables climáticas
CPl
CP2
CPl
CP2
»
CPl
CP2
CPl ,0762
(93) P= ,468
-,2527 (93) P=,015
-,2342 (70) P=,051
-,0551 (70) P=,651
-,3321 (23) P=,122
-,5386 (23) P= ,008
PCA variables Todos los CP2 ,2440
(93) P=,018
,3821 (93) P= ,000
ecológicas casos
CP3 -,5356
(93) P=.000
,2575 (93) P=,013 Holártico -,0451
(70) P=,711
,3231 (70) P= ,006
-,4566 (70) P=,000
3671 (70) P= ,002 Tropical .7479
(23) P= ,000
,5540 (23) P= ,006
-,4402 (23) P= ,036
,0815 (23) P=,712
CP4 ,4310
(93) P= ,000
,3672 (93) P=,000
,1370 (70) P=,258
,2796 (70) P=,019
,2553 (23) P= ,240
,5897 (23) P= ,003
La Figura 51 muestra la posición de los casos en los componentes 3 v 4 del análisis. Las variables más importantes en el CP3 son la proporción de animales acuáticos e insectívoros, frente a los de peso entre 45 v 180 Kg. (EF) V a los HER (Tabla XLVlll). Es decir, el CP3 separa las comunidades en las que abundan los insectívoros y los mamíferos acuáticos, de aquellas en las que éstos son escasos y predominan los herbívoros. Recordemos que la mayoría de las especies incluidas en el ecotipo HER son micromamíferos, pero que también se incluyen aquí los grandes herbívoros no especializados, la mayoría de los cuales están comprendidos, precisamente, en el intervalo de pesos entre 45 y 180 Kg. Por otro lado, también la mayoría de los animales que se alimentan de invertebrados (INS)
son micromamíferos, lo que explica que la variable AB no tenga mucha importancia en este eje.
El componente 3 se correlaciona negativamente con la temperatura y el sumatorio de las temperaturas, y en menor grado con los coeficientes de variación de la temperatura y la precipitación (Tabla u. Cuando consideramos solamente el holártico las correlaciones siguen siendo significativas, aunque algo menores. Además existe una correlación significativa entre la ordenación de las comunidades del holártico en este componente y su ordenación en los dos componentes del PCA de variables climáticas, especialmente con el componente 1, que refleja temperaturas (Tabla XüX). La ordenación de las localidades tropicales, sin embargo, no se correlaciona significativamente con ninguno de los componente del PCA de las variables climáticas ni con ninguna variable física.
Existe, pues, un gradiente en el holártico según e! cual en las localidades más frias aumenta la proporción de mamíferos clasificados como INS y ACU, y disminuye la proporción de "herbívoros" y especies entre 45 y 180 Kg. Este gradiente ecológico no existe en la región tropical (Figura 51).
Este gradiente nos puede permitir clasificar las asociaciones del Pleistoceno en "frías" y "cálidas", entendiendo siempre estos términos como relativos, con el objeto de simplificar la interpretación, la Figura 50 muestra la ordenación de las asociaciones del Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca en este componente. Según este componente, Clil, Glla y TDW4 corresponderían a un ambiente más cálido, mientras que ciib y TDW4B indicarían ambientes algo más frios; por otra parte, TD6 y TD8 serían indicadores de los ambientes más frios de toda la secuencia estudiada.
4
3
1- CP4
f i -
u
-1
-2
-3
•
•
• • •
• •
TDW
•
•
•• • 7
O • d o n • • t
®
1 1
• Toe •
^ TD6lnf
n. • • •
•
•
• • • •
• '
1 1
O CP3
# Bosques esclerófilos
# Bosques templados
# Praderas
# Setemas montañosos
# Zonas húmedas
•
O
•
•
•
Bosques tropicales Desiertos/semidesiertos Sabanas
Tundras Atapuerca
Figura 51. Gráfico bivariante de los componentes 3 y 4 del PCA realizado con variables ecológicas.
El componente 4 de este análisis, que explica el 8,8% de la varianza (Tabla XLViii) ordena los casos, principalmente, por la proporción de carnívoros frente a arborícolas e insectívoros (Tabla XLViii). Este componente se correlaciona positivamente con la temperatura v el sumatorio de las temperaturas, la precipitación y la fisionomía de la vegetación, pero especialmente con la ETR (Tabla XLIX). También se correlaciona significativamente con el CP2 del análisis de variables climáticas (humedad) (Tablas XLIX y u. Las únicas correlaciones que se mantienen significativas cuando se consideran sólo las comunidades del holártico son con la ETR, la precipitación y, especialmente, con la fisionomía de la vegetación (la cual incluso aumenta) (Tabla XLiX). Cuando se consideran sólo las localidades tropicales, este componente tiene una fuerte correlación positiva con el índice de aridez y la precipitación e inversa con el coeficiente de variación de la temperatura. Sin embargo, como ya se ha dicho, la ordenación de las localidades del holártico en este eje no tiene correlación significativa con el índice de aridez, y su correlación con la precipitación y la ETR es moderada.
CP3 1 , 6
1 , 2
0 , 8
,
0 , 4
. , 0
- 0 , 4
0 8
- . • _ . • •, • '* " ,
- ,,.., . „
á
+ F r i ó
+ C a l i d o '
• ^ T D 8
A TD6 i n f
••• TD6AU
k
•Í-TDW4B
» G i l í
A G I I a
• ^ TDW4
•
*
Figura 52. Ordenación de las asociaciones dei Pleistoceno de Atapuerca en ei componente 3 dei PCA con variabies ecoiógicas. Este componente puede interpretarse como un gradiente de temperatura (ver texto). * * v \ . ., »
El componente 4 representa un gradiente de xericidad en la región tropical. Este factor de numedad está presente también en el holártico, pero aquí es más clara la existencia de un gradiente en función de la fisionomía de la vegetación (Figura 51). En realidad la correlación que se observa entre la ordenación en este componente v la fisionomía de la vegetación se debe a que solamente las comunidades de ambientes forestales, densos o no, toman valores
• • ? ' ' . " : ; ;
Fisionomia
6 5 4
• • •
•
\ ' < * • •
3 2 1 0
. 3 - 2 Componente 4
«.-,-.
• M
•
«•
-1
* . "; "
Í Í % ; Í '• vsn'
-,„
MS • • •
• • • • • • ^
• • • • • •
• • • • • • •
TDSSu
Glll "fW^GIIb Qla TDW4B
• • • • •
TOBIr* TDB
0 1 2
- t' i 1% - .
,'• /'<?:•,..• -
* . . ^ í
I' -''", t "^ t ' í^i J
í ^ 3, í i f 2
• •
3 ^ X
Figura 53. Relación entre la ordenación de los casos en el componente 3 del PCA de variables ecológicas y la fisionomía de la vegetación (eje de ordenadas). La ''- fisionomía se representa según la escala explicada en el apartado de métodos, .<
(desde bosques cerrados (1) hasta vegetación herbácea dispersa (6». Se representan también los valores de las asociaciones del Pleistoceno.
positivos en él v que los desiertos o comunidades cuya clasificación entra dentro del grupo 6, toman valores negativos (Figura 53). Sin embargo, podemos encontrar también bosques con valores negativos. Todas las asociaciones fósiles estudiadas, salvo Clil, toman valores positivos en este componente, lo que nos llevaría a concluir un ambiente forestal para todas ellas (a excepción del nivel Clll
sobre el que nada podría concluirse). No obstante, hay que matizar que la situación de las asociaciones del Pleistoceno en este componente se deben al elevado porcentaje de insectívoros (íiMS) en ellos, ya que no existen arborícolas. De hecho la composición de estas asociaciones en cuanto a la proporción de carnívoros a insectívoros se refiere difiere de la que encontramos en todas las comunidades actuales del holártico, salvo en los casos de Gil! y TDW4 (Figura 54).
5.2.1.1. Rotación Varimax ' , * '
Con el fin de lograr una ordenación de ios casos con un posible mayor contenido ecológico, se ha realizado una rotación VARIMAX de los ejes de este PCA. En la tabla Ll se recogen las cargas de las variables en estos nuevos ejes rotados y las Figurass 55 y 58 muestran gráficos bivariantes del CP1 frente al CP2 y el CP3 frente al CP4, respectivamente.
Como puede verse en la Figura 55, el CP1 prácticamente no varía, aunque ahora la variable PAC (pacedores) tiene una carga mayor, mientras que la variable RAM (ramoneadores), pierde importancia en este componente (Tabla ü). La significación sigue siendo, no obstante la misma, separar las comunidades con una alta proporción de grandes herbívoros de aquellas en las que abundan los micromamíferos. se observa que únicamente las comunidades de los grupos fisionómicos 3 y 4 (sabana y matorral) toman valores altos en este componente.
Es decir, que en las comunidades actuales solo encontramos abundancia de animales grandes en los espacios de arbolado poco denso o matorral (aunque no en todos). , ; ^
Este factor tiene una cierta correlación positiva con el cv de la precipitación, la temperatura, el sumatorio de las temperaturas y el componente 1 del PCA realizado con variables climáticas (Tablas Lii y uii), que son en realidad un artefacto debido a la posición de las sabanas en este componente, y que desaparece cuando se consideran por separado el holártico y la región tropical.
0,5
0.4
0,3 CAR
0.2
0.1
0 -0.05
•
•
• '•••• •
•
•
•
•
O -"
• • •
— • • • •
• ?• • • •
' • 1 2 • •
O ^ TDW4 T ^ ^ 4 • TD8
• * •
^ TDW4B
•
1 1 1
0.05 0,15 0,25 0.35 INS
Bosques esclerófilos 0 Bosques tropicales Bosques templados O Desiertos y semidesiertos Praderas 9 Sabanas
Sistemas montañosos 9 Tundras Zonas húmedas -^ Atapuerca
Figura 54. Gráfico bivariante mostrando la proporción de mamíferos del ecotipo "insectívoros' frente a 'carnívoros* en comunidades del holártico.
Tabla Li. Correlaciones de las variables ecológicas en los 4 primeros componentes del PCA tras rotar los ejes con el procedimiento VARIMAX.
AB Cl
D EF GH ACU ARB FOS TER ST TRE CAR FRU HER INS OMN
PAC RAM
CPl -,61002 -,12274 ,21994 ,43231 ,81259 -,16558 ,06547 ,01883 ,82749 -,68007 -,14171 -,12727 -,07157 -,14222 ,17478 -,39195 ,76134 ,45619
CP2 -,45342 ,79303 ,01101 -,03421 -,30715 ,03692 ,69227 -,37167 -,17551 -,46724 ,70266 ,10944 ,12902 -,11615 -,12729 ,32648 -,03479 -,43974
CP3 -,16060 ,19526 ,00238 ,07455 ,03457 ,57099 -,01298 ,06300 -,04066 -,29010 ,09999 .35799 ,08358 -,91021 ,10515 ,58366 -,18821 ,41712
CP4 -,34009 ,15852 ,82871 -,26173 -,02616 ,29828 -,13879 -,36903 ,19419 -,18805 ,06582 ,69129 ,08156 -,08082 -,15102 -,30895 -,12295 ,07289
En este análisis, las asociaciones de mamíferos del Pleistoceno de Atapuerca continúan agrupándose v separándose del resto, salvo de la comunidad del monte Kenya, que ahora se ve más nítidamente similar a las asociaciones del Pleistoceno (Figura 55). La comunidad de mamíferos del Monte Kenya considerada en este estudio es la que habita por encima de los 3.000 m, es decir, por encima del límite del bosque, donde la vegetación está formada fundamentalmente por un matorral de ericáceas seguido de las formaciones afroalpinas con Lobelia, Senecio, etc (Young & Evans, 1993). Las semejanzas entre la estructura de la comunidad del Monte Kenya y las asociaciones del Pleistoceno de Atapuerca se basan fundamentalmente en la elevada proporción de grandes herbívoros y la escasez o ausencia de especies adaptadas a la vida en los árboles, así como una proporción moderada de pequeños mamíferos.
1
CP2
° . •
• •
O
cP o
• <i
-1
O
C52 TDW4
•
TDW4B ^'""••^.TDeAu
^ TUanf
•
TD8
• Glla Gllb T"
O
CP1
2 3
0 Bosques esderófilos 0 Bosques templados 9 Praderas 0 Sistemas montañosos
# Zonas húnfiedas
•
•
•
•
4
Bosques tropicales Desiertos y semidesiertos Sabanas
Tundras Atapuerca
Figura 55. Gráfico bivariante de los dos primeros componente del PCA realizado con variables ecológicas tras aplicar la rotación VARIMAX.
Tabla Lll. correlaciones entre los 4 primeros componentes del PCA con rotación VARIMAX y las variables físicas. Entre paréntesis el número de casos. Se señalan en negrita las correlaciones significativas (a < 0,01).
CPl
CP2
CP3
CP4
CPl
CP2
CP3
CP4
CPl
CP2
CP3
CP4
CVPC
3333 (95) P=,001
,0798 (95) P=,442
-^982 (95) P=,003
-,0290 (95) P=,780
,0036 (71) P=,976
,0578 (71) P=,632
-,2074 (71) P=,083
-,0756 (71) P=,531
,2351 (24) P=,269
-,2177 (24) P= ,307
-,3922 (24) P=,058
,0417 (24) P=,847
CVTA
-,0503 (93) P=,632
-,1806 (93) P=,083
,0806 (93) P=,442
,3048 (93) P=,003
,1366 (70) P=,259
-,1089 (70) P=,370
,0281 (70) P=,817
,3348 (70) P=,005
-,0315 (23) P=,887
-,5416 (23) P=,008
-,4048 (23) P=,055
,0803 (23) P=,716
ETR
,2449 (94) P=,017
,6014 (94) P=,000
,1087 (94) P=,297
-,1921 (94) P=,064
-,0239 (71) P=,843
3541 (71) P=,002
,3165 (71) P=,007
-,3467 (71) P=,003
-,2538 (23) P= ,243
,5896 (23) P=,003
,5791 (23) P=,004
,0429 (23) P=,846
Fisionomía Totales
,0239 (92) P=,821
-3365 (92) P=,001
-,6344 (92) P= ,000
,1291 (92) P= ,220 Holártico -,1730
(69) P=,155
-3862 (69) P= ,001
-,6864 (69) P=,000
,1444 (69) P=,236 Tropical ,1871
(23) P=,393
-,5930 (23) P=,003
-3639 (23) P= ,088
,0701 (23) P=,750
lA
-,0765 (94) P=,464
,0912 (94) P=382
3751 (94) P=,000
,0863 (94) P=,408
,1070 (71) P= ,374
,1226 (71) P=308
,3695 (71) P=,002
,1708 (71) P=,154
-,1951 (23) P=,372
,4020 (23) P= ,057
,2337 (23) P=,283
-,4589 (23) P= ,028
SUMT
3042 (94) P=,003
,4918 (94) P=,000
-,1965 (94) P=,058
-4912 (94) P=,004
-,1136 (71) P=,346
,2035 (71) P=,089
-,0707 (71) P=,558
-,4519 (71) P=,000
-,2051 (23) P=,348
,5528 (23) P=,006
3597 (23) P= ,092
,0456 (23) P=,836
TA
,2832 (94) P=,006
,5065 (94) P=,000
-,1908 (94) P=,067
-3455 (94) P=,001
-,0832 (70) P= ,494
,2647 (70) P=,027
-,0781 (70) P=,520
-,5039 (70) P=,000
-,2274 (23) P=,297
,5491 (23) P=,007
,3660 (23) P=,086
,0168 (23) P=,939
PA
-,0621 (93) P=,550
,4465 (93) P= ,000
,2398 (93) P=,019
-,1990 (93) P=,053
-,0077 (71) P= ,949
,2274 (71) P=,056
3527 (71) P=,003
-,1461 (71) P=,224
-,3779 (24) P=,069
,6830 (24) P=,000
,2342 (24) P=,271
-3578 (24) P= ,086