Yemas axilares múltiples, morfología y tipología de la inflorescencia en Duranta (Verbenaceae-Citharexyleae) - Sociedad Argentina de Botánica

Bol. Soc.Argent.Bot. 33 (1-2): 113-122.1997

YEMAS AXILARES MÚLTIPLES,

MORFOLOGÍA

Y TIPOLOGÍA

DE LA

INFLORESCENCIA

EN DURANTA

(VERBENACEAE-CITHAREXYLEAE).

PorSUSANAMARTINEZ* YMARÍA E. MÚLGURA de ROMERO**

Summary Multiple axillary buds, morphology and typology of theinflorescencein Duranta (Verbenaceae-Citharexyleae).Durantacomprises nearly 15 species of woody, tropical and subtropical Verbenaceae. This work deals with the study of 9 species: Duranta dombeyanaMoldenke,DurantaerectaL,Durantamandoni Moldenke, Durantamutisii L.f., Duranta obtusifolia H.B.K., Duranta rupestris Hayek, Duranta serratifolia (Grlseb.) Kuntze, Duranta stenostachya Tod., DurantatriacanthaJuss.and DurantavestitaCham. Such speciesarespinysmalltreesorshrubs, with sympodial branching, exhibiting multiple axillary meristems. Inflorescence in Duranfabelongstothe polytelictype.Florescencesarebracteoseracemeswith bracteolate flowers. Basicpatternof the compound Inflorescence¡sanheterothetic double (triple)raceme.It consists of the principal florescence and avariable number of paraclades, mostly without hypotagma, originated, sylleptically,from the distal bud of the axillary complex (primary paraclades).Inseveral species, blooming is additionally enriched byaccessoryparaclades. They arise in the second bud of the axillary series afterashort restingperiod,and alwaysshowanhypotagma, consistingIn two to tenleafy nodes. Axillaryspines, below the enrichmentzoneof the inflorescence,arehomologoustoprimaryparaclades.Somespecies show innovation shootsstartingfrom the proximalbudof the axillaryseries,ondistal nodes of the'inflorescence rachls.Inthese

casesthe axis of the inflorescence remainsaspart of the branchingsystemof the plant. Key words: Morphology, inflorescences, Duranta, Verbenaceae.

INTRODUCCIÓN númeroycaracterísticasdelasramas laterales dela inflorescencia como caracteres de las principales alternativasde suclave de especies. Esdifícil saber cuál es la interpretación que Sanders hace de la inflorescenciayaquenoproporciona unanálisis de lamisma,nidescripcionestaxonómicas delgénero,

ni de lasespecies, asícomotampocoilustraciones,

peroesclaroqueuncarácterdeimportancia,como. eslamanifestacióndeyemasaxilares accesorias en la inflorescencia,le pasó inadvertido.

La presencia deyemas múltiplesen Duranta, si bien no es mencionada por los autores, puede

advertirse, apartirdedescripciones ydibujos(Caro,

op.cit.;Troncoso,op.cit.: 384).

Los meristemas axilares múltiplesson frecuen¬ tesenplantasleñosas (Sandt, 1925; Martínez, 1975;

Toum etal.,1992;Grimes,1996; Tortosa et al., 1996).

En dicotiledóneas las yemas que los integran se

organizan,generalmente,enuna serielongitudinal (yemasseriales) oen zig-zag (yemasbiseriales).La primeraen desarrollar,quesueleserlayema distal delcomplejoaxilar,es denominadayema primaria

(Cremer, 1972)ylasrestantes,yemasaccesorias.

En elámbitode lainflorescencia, lasyemasacce¬ soriaspueden permanecerenreposodurantela flo¬

raciónparaintervenir,posteriormente,enla forma¬ cióndenuevasramas,ej.: Pithecellobium

sp.

(Grimes, Duranta es un género de leñosas tropicales y

subtropicalesbiencaracterizadoydiferenciadode susvecinos, Citlmrexylum y Rhaphithamnus, por la

morfologíadelfruto.Comprendeunasquinceespe¬

cies pobrementedelimitadascuyo reconocimiento se dificulta por la posible existencia de híbridos

interespecíficos(Sanders,1984):

Elconocimiento actual de la inflorescencia en

Duranta proviene de trabajos taxonómicos y

florísticos,cuyas descripcionesaluden, casi exclusi¬ vamente, a las inflorescencias parciales. Estasson racimos bracteosos, frecuentemente unilaterales,

con floresbracteoladas,quepuedenvariar entre las

especies, pero también intraespecíficamente,enel númerode floresyellargo del raquis(Moldenke,

1940y1941; Caro, 1956; Macbride, 1960; Troncoso, 1974).El caráctercomplejodela inflorescenciafue

ignoradoporla mayoríadelosautores; sinembar¬

go,es reconocidoporSanders (1984) enla última

revisión taxonómicadelgrupo. Este autor utiliza el

*_{Depto. deCs. Biológicas,Fac.deCs. Exactas y}Naturales, Univ. deBuenosAires.CiudadUniversitaria,Pabellónn,4“Piso. (1428)

-BuenosAires,Argentina.

**Instituto deBotánica Darwinion,C.C.22,(1642)-San Isidro. Argentina.

17-8-73. Sánchez Vega 1228 (SI). Prov. San

Mi-1992) o Carnavonia (Douglas,1996). Pero también

puedendar origena ramas floríferasaccesorias,ya guel, entre Calquis y Llapa.13-5-77. Sagástegui sea idénticasalasproducidas porlayema primaria 8867(SI).

como ocurre enAcacia(Martínez, 1975) o Lantana,de Duranta rupestris Hayek. BOLIVIA. Dpto.

mayor desarrolloy ramificacióncomoen Melilotus Cochabamba, Prov. Ayopaya, Independencia.

29-11-(Weberling, 1989b), o más reducidas como en 81.Beck 7451(SI).

Decaspermumsp. (Briggs&Johnson,1979).

Existeunvacíoenlaterminologíadescriptivade inflorescenciasquenopermite evocarenformadi¬

rectayprecisa la diversidad de formasresultantes Prov. Tucumán, Dpto.San Javier, Rutaprov.340.

4-delaexpresiónde lasyemasaccesorias.Estoexpli- 11-78.Renvoize3363(SI). ca,talvez,porquétales variantes sonignoradasen

las descripciones taxonómicas y sólo trabajos Bs.As., cult.26-2-37.Troncoso 384(SI).

Duranta triacantha

_Juss.

ECUADOR.Quito, Río Duranta serratifolia (Griseb.)Kuntze.ARGEN¬ TINA. Prov. Jujuy. Dpto. Ledesma, camino a Valle

Grande, Abra deCañas.7-11-73.Cabrera23966(SI).

DurantastenostachyaTod.ARGENTINA. Prov.

morfológicos abocados al análisis de la inflo¬

rescencia dancuentade ellas. Machangara.24-2-80.Roig9850 (SI).

Duranta vestitaCham.ARGENTINA.Prov. Mi-En estetrabajoseanaliza, describeycaracteriza

tipológicamentelainflorescenciaen Duranta,resca¬ tandoaspectos obviados o mal interpretadospre¬

viamente,ycuidandode nodesvincular esta estruc¬ turadel restodelos caracteresarquitecturales.

siones,Dpto.Sta. Ana.20-9-09.Rodriguez3(SI)

Para laterminologíadescriptivay tipológicade

la inflorescenciasehaseguidoa Troll (1964-1969),

Esperamosqueeste aportefacilite el reconocí- Weberling,(1985)yWeberling et al.(1993). ,

mientodeelementoshomólogosentrelas distintas formasdelainflorescencia en estegrupo,orientelas observacionesenlas especiesdelgéneronoinclui¬

das aquí y permitaunaadecuada comparación con

taxonesafines.

La yema distal delcomplejoaxilar fue denomina¬ da yema primaria.(Cremer, 1972:176) y las subsi¬ guientes, yemas accesorias (Sandt, 1925; Weberling,

1989ayb; Bell,1991;Grimes, Í996),(Fig.1, A).Esta

terminología seutilizaaqui porser útil a los fines descriptivos, si bien las yemas

de

cada serie son consideradaselementosequivalentes,conunorigen

común en el meristema axilar (Cremer,op.cit.: 193).

Paracladios primarios y paracladios accesorios MATERIALES YMÉTODOS

Para la delimitaciónynomenclaturade taxones

específicosse siguióa Sanders (1984),exceptoenlo (Weberling,1989 a: 244) se han aplicado a los queserefierea Durantaerecta L., nombrequede- paracladios originados, respectivamente,enyemas signalaespeciemásextendida yconocida del gé- primariaso accesorias.(Fig.1, C).

ñero,yalqueconsideramoscorrectorespecto deD.

repens L., en acuerdocon Caro (1956) y Bromley integrada por un entrenudo, el nudosuperior, y

la(s)hoja(s)yyemasaxilaresasociadas(Font Quer,

Las observacionesse efectuaronsobre material 1965; Grimes,1992).(Fig.1,B-D). herborizado. Para D. erecta, además, se visitaron

Metámerosedenominó a la unidad de vástago

(1984).

Módulo seha utilizadoenelsentidodeHallé et

periódicamenteejemplares cultivadosenel

_Jardín

al. (1978: 5),paradesignar los ejes morfológicamente

Botánico de la Ciudad deBuenosAires,entrejunio equivalentesqueserepiten indefinidamenteenlas

de1996ymarzode 1997. _plantas con sistema simpodialde ramificación. El Las especies estudiadasyejemplaresdereferen- crecimientode estasunidades devástago esdeter¬ minado, culminado usualmente con la formación

de una inflorescencia. da se listan a continuación.

Duranta dombeyana Moldenke. PERÚ. Dpto. Cajamarca, Prov. Contumazá, La Montaña. 18-5-79. Sagastegui9306 (SI).

Duranta erectaL. VENEZUELA. Maracaibo. (SI 1978:42-45;quesoncompartidos porvariosauto¬

res retientes (Bell, 1991;- Grimes, 1992; Keller, 1994; Duranta mandoni Moldenke. BOLIVIA. Dpto. Tournet al., 1992;Tortosa et al., 1996).Silepsisesel C'ocjiabamba, Prov. Ayopaya, Independencia, 4 km procesode formaciónde una rama a partirde un hacia Kami.11-5-88. Beck 14585(SI). meristema axilar sin que éste sufra un evidente

Duranta mutisii L.f. PERÚ. Dpto. La Libertad, _período de reposo,es decir quela expansión del Prov. Huamachuco, Nunmalca. 26-6-58. López & productoaxilar es simultánea con la del ejequelo

soporta. Prolepsis es el proceso de formación de

una rama apartir deun meristemaaxilar,cuando

Cajamarca, Prov. Cajamarca, arriba de la Encañada, _{éstesufrealgún períododereposo.Múller-Doblies}

En la aplicación de losconceptos silepsis/pro¬ lepsissehan seguidoloscriterios de Hallé et al.,

28289). -Zulia (SI 28290)

Sagástegui2820(SI).

pe.primario

y.

primaria

|

10|

2o

3°T

y.

accesorias

I

\\pc.

accesorio

A

I

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C

3

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racimosimple

ramita frorifera _espina

/

2ÿ

O

_<

hipotagma

:

I

0

B

D

Fig.1. A-D:Yemas múltiplesenDuranta. A,esquemadelcomplejoaxilar mostrando la denominación utilizada en el texto yorden dedesarrollo de lasyemasseriales;B-D,esquemasdemetámero.sfloríferos,mostrando losproductosaxilares originadosporlayemaprimariayla accesoriasubyacente, yla tercerayemaenreposo, -y.: yema;pc.: paracladio;brapmfa/.: braquiblastofrondoso, estéril.

&Weberling(1984),dana prolepsisunsentido más yestériles. Elsistemade ramificaciónessimpodial, restringido, aplicándolo a los casos en losque la ya quesi no seproduce la muerteeventual de la

producciónde ramasocurre(siempre luegodepe- yemaapical,lasramasagotansudesarrolloconla

ríodode reposo) anticipadamente respectode un

_producción

de flores, y en ambos casos el

creci-patrón de comportamiento aceptado como mientoes retomadoporyemas axilares que origi-estándaro"normal" (en la mismaespecie,enespe- nannuevos módulos (Fig.3).

cies vecinas, etc). En Duranta erectael crecimientoescontinuo,en¬

tendiéndose por ésto que no existe un receso

estacional marcado, sinembargoelritmodedesarro¬

llopuedeser irregular. Laproducciónde flores tam¬

biénes prácticamentecontinuaalolargodelaño.

OBSERVACIONES-Hábito,

_{ramificación}

ycrecimiento

Todas las especies sonarbustos oárbolespeque- Yemas múltiples

ños, perennifolios, ensu mayoría espinosos, con

hojas opuestas o temadas. Las ramasson

homo-mórficas,noexisteespecializaciónenramasfértiles

La presencia de yemas múltiples fue

obser¬

vadaentodas las especies.Cadaaxila foliar

LaIayema de laserie(yemaprimaria),desarro¬ ta (2)3 yemas dispuestas en una serie. La yema

distales la primera en desarrollar y la siguen en lia siempresilépticamente. Dependiendodesu

po-secuencia descendente las yemas accesorias. (Fig. siciónsobrela rama,originaunaespina(Fig.1,D;y

2,B-C) o bien un racimo, generalmente simple.

L

A).

:

A

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4

IV

7ÿ

A

Fig.2.A,aspectode laporcióndistal de unaramadeDurantaerecta(tomado de Todaro, 1876-92 sub Durantamicrophylla); B-C,nudosjóvenesmostrando laespinaformadasilépticamenteapartirde laprimera yema,ydosyemasaccesorias.B, vista lateral;C, vista frontal.(pf=profilos,pe=pecíolo).

(Fig.l,B-C;y2,A).En D.erectase ha observado la mente,enmódulosviejosen losquese ha

comple-expansión concomitante de esta yema con la del tado la maduración de los frutos

y

la caída de las metámero que lasoporta, si su desarrollo no es hojas,seproduceun nuevociclo en la producción

exitosoduranteeseperíodo,aborta. deramas enlazonadistal del módulo(Fig.3,C), a

La2ayemade laserie(primera yemaaccesoria) partir de la tercera yema o de los braquiblastos

es proléptica. El períodode reposo esvariable

y

persistentes:La producciónderenuevosa partir de durante el mismoseencuentra protegida

por

los yemasaxilares distalesseha observadotambién en

primordios profilares (Fig.2,B-C).Sudesarrolloda D.

_serratifolia

y D. vestita sobre material

lugar, generalmente, a un braquiblasto frondoso herborizado,yesposible

que

ocurra en otras espe-cuya yema apical persiste;obien,envariasdelas cies.

especies,puedeoriginar, en nudos distales,ramitas La gran mayoríade lasespeciesdeDurantason floríferasaccesorias.(Fig.1,B-D).EnD. erectaseha espinosas,D.stenostachya eslaúnicaespecieinerme visto que aunqueellapso quetránscurreentre la del género. Sinembargoen D.vestita,D.

_serratifolia

organización de lasegunda yema ysu expansión yD. erecta, la presenciade espinas es un carácter

puede serbreve,ycontarse en días,su desarrollo irregular; en módulos subinermes las espinas se sólose inicia en porciones completamenteexpan- limitana unospocosnudosbásales. Enaquellaúlti¬ ma especie hemos observadoquelos nudosinermes

sonaquellosenlosquela primera yemainiciasu tra inicialmente ocultaporla base delpecíolo y su desarrollo para la formación de un racimo, pero

ápice, como en el casoanterior,estáprotegidopor ésteabortatempranamente.

losprofilos(Fig. 2,B-C).Desarrolla

prolépticamen-te,generalmenteenmódulos viejos, dandolugara Análisistipológicode la

_{inflorescencia}

nuevos módulos.

didas del eje madre.

La 3ayema (segunda yemaaccesoria)se

encuen-Enunsistemade ramificacióncomo eldescripto,

en elquenoexistediferenciaciónenvástagos férti¬ lesyestériles, cada móduloesequivalentea una

Morfologíade losmódulos

Cada módulopresentaentre 10y40nudosfron- sinflorescencia.

dososyculminacon unracimoterminal. Inmediata- Todas las especies de Duranta poseen inflo-mentepor debajode éste, unnúmerovariable de rescenciasdel tipopolitélico.Las florescenciasson nudos distaleses fértily presenta,encada axila (2ó racimos,que yahan sidodetalladamentedescriptos

3, según las hojas sean opuestas o temadas), un enlaliteratura taxonómica (Moldenke, 1940, 1941;

.

racimosimple originado

por

laprimera yema de la Macbride, 1960;Troncoso,1974).

Losracimosse organizan en unracimodoble(o serie. Hacialos nudosproximales,ellugarde éstees

ocupadoporuna espina,enla mayoría de lasespe- triple),heterotético. Pordebajode la florescencia

cies.A lolargodel eje delmódulo,ygeneralmente principal,

Ja

zona de enriquecimiento consta de1 a

ensecuenciaacrópeta, la segunda yema desarrolla 10paresde paracladios primarios,cortos, quese dandolugar,engeneral,abraquiblastosfrondosos, correspondencon losracimossimples producidos queson persistentes y adicionan nuevas hojas en porla primerayemade laserieaxilar(Fig.4;A).En

sucesivospulsosdecrecimiento.(Fig.3,A-C)

Enalgunasespecies(que semencionanmásade- de la zona deparacladioscortos,seobservaron,1a

lante) la segundayema,en los nudosdistales del 3paresdeparacladios largqs,ramificados,

forma-módulo,muestra un comportamiento diferentepro- dos por esta primera yema. El conjunto de tales

duciendo, en lugar de un braquiblasto frondoso, _paracladiosnohomogeneizadosequivalealazona

unaramitafértil. Cadaunade ellasconstade 2 a 10 , denominada«hipotagmaespecial» (Trollen

Weber-nudos frondosos, y un racimo terminal, a veces ling,1989a:268),como laquese encuentra en

mu-acompañado por un par de racimos axilares. Su chassinflorescencias politélicas truncadas.

conjuntoconstituye una«segundafloración»ya que

desarrollan inmediatamentedespuésde la antesis especiesa partir de lasegunda yema de la serie,

del-racimodistaly delosracimosaxilares prima- constituyenparacladiosaccesoriosdedesarrollo di¬ ferido (Fig.4, B). Éstos,a diferencia de los para-Laformaciónde nuevos módulosocurre,porlo cladios primarios, siempre

poseen

un hipotagma menos en una primera etapa, a partir de la ye- con2 o más nudos frondosos.

maapicalde losbraquiblastosfrondososo directa¬

mente

a partir de la segunda yema, en nudos ríos, están representados

por

una espina,

y

los

proximalesdel módulo madre (Fig3, B). Sin em- paracladios accesorios por un braquiblasto

fron-bargoen D.erecta seha observadoque, posterior- doso.

D.obtusifolia,D.erectay D.dombeyana,por debajo

Lasramitasfloríferas

que

se originan enalgunas

rios.(Fig.4,B).

Enla zona de inhibición, losparacladios

'.0.'

.>> V.

é

y

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•* ’

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•-. ••>. D.

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B

'

C

A

Fig.3. A-C:Tresetapasen el desarrollo de los módulos,esquematizadodeDurantaerecta.A,ramaen antesis. B, lamisma

altiempode la fructificación (las flechas indican nuevas ramas). C,etapa posteriormostrandonuevasramasoriginadas adistintas alturas delejemadre.

Lainnovación,inicialmente restringidaa los nu-

_{Proliferación}

y truncamiento

dosproximalesdelasinflorescencia,puedeenuna

etapaposterior,ocurriradistintasalturas, confre¬ cuenciaennudosdistales. (Fig.3).

Seha observadoproliferaciónocasionaltempra¬

Formas intermedias entre las dosprecedentesse han encontrado en D. erecta, D. rupestris (D.

manioniix D. armata, fide Sanders, 1984) y D.

serratifolia,

una de las especies más variadas res¬

pectode los caracteresde la inflorescencia.Enestos casos racimos simples yramitas floríferascoexis¬

tenenvariosnudos delejeprincipal;la floración en estas últimas está retrasadarespectode los prime¬

ros, que florecen sincrónicamente con el racimo

terminal.

inflorescencia, en ejemplares de

mandoniy D. triacantha, especialmente en ramas vigorosas. Esteproceso,

que

implicaunretorno al

crecimientovegetativo,se manifiesta por la alter¬

nanciasobre dicho eje de nudos estériles(zonasde inhibición)ynudosfloríferos (zonas de enriqueci¬

miento),acompañadapórunretardo enladiferen¬ ciación delracimodistal(florescencia

principal).

En D.vestita,D.erectay D.

_serratifolia

escomún

lapresencia de ejes truncados en los

que

la flores¬ cencia principal no alcanza a formarse,lo quees másfrecuenteeninflorescencias vigorosas, con una zona deenriquecimientoextensa.

D. erecta, D.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Durantasepresentacomoungénero homogéneo

respectode losprincipalescaracteresdesu arqui¬ tecturae inflorescencia.

Todas las especies estudiadas

poseen

yemas

axilares múltiples,seriales, de desarrollo descen¬ dente.Laprimerayemade laseriedesarrollasiem¬

pre silépticamenteenracimossimplesoespinas. La

segunda, luegodeunperíodobreve dereposo,for¬ ma braquiblastosfrondososoramasenla porción

proximaldel eje madreo,enalgunasespecies, con¬ tribuyeconramas de enriquecimiento en la porción distal delmismo.La tercera esproléptica ydesarro¬

lla.ocasionalmenteramas nuevas.

La aplicación de losconceptosde silepsisy

pro-lepsis puede presentardificultadesenciertos casos

particulares. EnDurantalaprimera yema de laserie

essilépticaenunsentidoestricto,ya quesudesa¬ rrolloesinmediatoyconcomitantecon el resto de los elementos del metámeroal quepertenece. La tercerayemaesde desarrolloproléptico.La segun¬ daencambiopresentauncomportamientointerme¬

dio. El períodode reposo puedeser.muy breve,

iniciándosesuexpansióncuando el eje madreaún nohacompletadosu desarrollo(silepsissensulato deKeller, 1994)perosiempre cuando el metámero

alquecorrespondeestámaduro. Laposibilidadde reconocer en estasegunda yema,formación y ex¬

pansión como etapas diferentes, independiente¬

mentedel tiempoquemedieentreellas,nosllevó,

siguiendo a Grimes (1992: 151), a denominarla

proléptica. Los productos de esta segunda yema

tambiénsonmorfológicamenteintermediosen cier¬

tosentido. En las yemassilépticasen general, el metámeroproximal (hipopodio y profilos)se ex¬

pande normalmente y es el primero en hacerlo,

seguidoensecuencia por los restantes. En yemas proléptieassensu stricto, el olos primeros metá- •

merosproducidos porel meristemaaxilar

-que

son

losportadoresde lashojasmodificadasquelo pro¬

tegen-al momento de la interrupción del

reposo,

han perdidosu capacidad meristemática; así sus

.

entrenudos no mostrarán posterioralargamientoy

las piezas foliares se pierden habiendocumplido

Diversidad de los racimoscomplejosen Duranta

La diversidad de la inflorescencia compleja en Duranta resideprincipalmenteendos caracteresva¬ riantes:

-

(a)la fertilidad de los paracladios primarios,

(esdecir laproporciónde racimossimplesvs.espi¬ nasquese forman a lolargodelejeprincipal).

-

(b) eldesarrolloo nodeparacladiosaccesorios (ramitas floríferas)a partir de lasegundayemade

la serie.

El resultado déla variaciónde estoscaracteres

puedeser ilustrado a través dedosformas. Si bien sehan observado transiciones intraespecíficasen¬ treellas,las especies tiendenapresentar preferen¬

tementealguno de estos casos.

FormaI(Fig.4,A):Laproducciónde flores resi¬

deprincipalmenteen losracimosaxilaressimples (paracladios primarios), las espinas, si presentes,

estánrestringidasa los nudosproximalesdel eje. La

segunda yema puede

permanecer

inactiva, pero generalmente,desarrolla braquiblastosfoliosos -a

veces con un considerable retraso respecto de la

primera.

Encontramos esta forma en Duranta erecta, D.

dombeyana,D.

obtusifolia,

D. triacantha, D. mandonii, D. mutisii, D.stenostachya yocasionalmenteen D.

serratifolia.

D.stenostachyasecaracteriza,además,por una

gran reducción de la zona de enriquecimiento ya que,frecuentemente,sólounpar deracimos sim¬

ples,distales,acompañan alracimoterminal. Espor

otrapartelaúnicaespecie en laquenoseobserva¬

ronespinas en ningún caso.

Forma II (Fig. 4, B): La producción de flores

recaesobre lasramitasfloríferas(paracladiosacce¬ sorios).La primerayemaformaenlamayorparte

de los nudos una espina, u ocasionalmentealgún

racimo simple en el nudo distal, por debajo del

racimoterminal.

Es la forma másfrecuente en D. triacantha, D. vestitayD.

_{serratifolia.}

Fl.

principal

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A

B

Fig.4. A-B:Formas dé la inflorescencia enDuranta.A, forma I,laproducciónde floresseproduce a partirde losparacladios cortosformadosporlaprimera yemade la serie(paracladios primarios),lasegundayemaforma,o no,braquiblastos frondosos (en línea depuntos);B, forma II, la floración recaeprincipalmentesobre losparacladios largosformadospor lasegundayema (paracladiosaccesorios).En los símbolosquerepresentanlos racimos elgrisadoindica antesisyel blanco fructificación.

mente, la demarcaciónde zonasdesaparece y los renuevos desarrollana diferentes alturas delejede lasinflorescencia,frecuentementeennudos distales a partir deyemasaccesoriasprolépticas,en conse¬

cuenciadichoejetermina formandopartedelsiste¬

ma de ramas dela planta. Grimes (1992 y1996)

describe y discute algunos casos semejantes en

Leguminosas. Como puntualiza este autor, tales

ejemplos entran en conflicto con el esquema de zonaciónde las sinflorescencias

que

fuepropuesto, yabundantementeejemplificado,porTroll (1964)y

susseguidores (Weberling,1985,1989a);en él, las

yemasde renuevo,en plantas

perennes,

serestrin¬

gena una «zonadeinnovación»quese encuentra

por debajo de la zona fértil de la inflorescencia. Schroeder(1987)reconoceunaforma de innovación

que, originándoseapartir deyemasaccesoriasso¬ bre el raquis de lainflorescencia,determina laper¬

sistenciadeéste;yladenomina«innovación inter¬

na». Curiosamente en la misma obra, este autor,

proponeuna nueva definición de inflorescenciaque puedetraducirse:«...esunapartede laplanta cuyos

meristemas,terminalesyaxilares,se consumen to¬

talmente,enunperíododecrecimiento,debidoa la formacióndeflores,de modo que muereysepierde despuésde la maduración de los frutos».

Las distintas formasen que sepresentaelesque¬

ma básico delasinflorescenciaen Duranta nosha llevadoa reconocerdosgruposde especies: aqué¬ llasen las que las ramas laterales de la inflores¬

cenciasonparacladiosprimariosgeneralmentedes¬ provistos de hipotagma (Fig.4, A), yaquéllas en

quedichos ejes laterales correspondena

parada-dios accesorios con hipotagma bien desarrollado (Fig. 4,B).Sanders(1984)reconoce estasvariantesy

las expresa en términos de foliación de los ejes laterales de la inflorescencia.Las especiespertene¬

cientesal primergrupoestán incluidas en el ítem de su clave que indica: «Inflorescence branches

bracteate.», mientrasquelas pertenecientes al se¬

gundogrupo, ensuopuesto: «Inflorescence bran¬ chesleafy,withat least 3 to 5"welldevelopedleaves belowfloweringportion». A partir del análisis rea¬ lizado aquí sabemos quelas «ramas de la inflo¬

rescencia» alasqueSanders alude en cadacaso no

sonen realidadequivalentes

ya

queprovienen de diferentesyemasdelcomplejoaxilar.

' _{Entaxonescon yemas múltiplesla correcta in¬} terpretación sobre lacorrespondenciaentremeris¬

temas axilares y sus productos es indispensable

para

todoanálisis comparativo posterior. Por otra

parte, ha de tenerse en cuenta quelos procesos

evolutivosquesuelenaféctar los ejes laterales en inflorescencias complejas (Sell, 1976; Weberling,

1989b; Grimes,1996),tales comoreducción, homo-geneización, racemización, esterilización,, hetero-su función deprotección. Enel casoquenosocupa,

en cambio, al iniciarse la expansión de la yema

axilar, si bien el hipopodio no sé alarga, los

primordios profilares,

que

inicialmenteprotegenal

meristema axilar, danlugar a dos nomófilos nor¬ malmentedesarrollados.

En todas las especies estudiadas el sistema de ramificaciónessimpodial y cadamódulo culmina con la formación de una inflorescencia compleja.

Noexistediferenciaciónenmacroblastos estérilesy braquiblastosfértiles, comoescomúnen muchas leñosas y se ha citado

para

algunas Verbenáceas

(Martínez etal.,1996).En este género losbraqui¬

blastos cumplen función de asimilación, como los

que

sepresentanfrecuentementeenherbáceas

pe¬

rennes(Troll,1964:203; Weberling, 1989a:229).

La inflorescencia en Duranta es del tipo

politélico,estoconfirmaunacondición que hasta el momentoesaceptada como generalizada para las Verbenoideas(Schauer, 1847;Briquet,1897;Martí¬ nez etal., 1996).Su arquitectura es la de unracimo

doble (otriple)heterotético.

La zona de enriquecimiento muestraparacladios

primarioshomogeneizados,originadospor lapri¬

merayemade laserie axilar,quesepresentan como

racimossimples. Lahomogeneización(Sell, 1976)es unproceso quese ha postuladocomounodelos

pasos queconduce evolutivamente altruncamiento

de la sinflorescencia (Sell,op.cit.).

En

Duranta el

truncamientodel eje principal, aunque frecuente,

no

parece

haberse instaladoen ninguna de lasespe¬

cies estudiadasyaqueentodas hemos encontrado

racimosheterotéticoscompletos.

Envariasespeciessedesarrollanparacladiosac¬ cesorios a partir de la segunda yema de la serie.

Estos siempreposeen hipotagma,adiferencia de los

paracladiosprimarios.Lapresenciadeparacladios

accesoriosfueanteriormente citada,entre otrasfa¬

milias,enMirtáceas(Briggs& Johnson,1979),Le¬ guminosas (Weberling 1989b), Polemoniáceas

(Weberling1989a)yProteáceas (Douglas,1996),tra¬ tándose en casi todos los casos de especies arbustivas o arbóreas; en algunas especies de Verbeneaeherbáceasse ha observado la presencia de

yemasmúltiples,perosólo ocasionalmente semani¬

fiestan en la inflorescencia(Ej.:Verbena,Glandularia-, Martínezet al.,1996).

La zona de inhibición se manifiesta gradual¬

menteyen ella losparacladios primariosseexpre¬

sancomo unaespina. Elreemplazode lasramasde enriquecimiento

por

espinas ha sido citado ante¬

riormente(Troll, 1954 enWeberling,1989a)como unade lasformas enque puede

expresarse

lainhi¬

bición de la floración.

La zona de innovación selocaliza inicialmente

por

debajode la zonade inhibición,pero

cronismo,etc., no necesariamente actuarán en el

mismo sentido o con igual intensidad sobre los

productos provenientes de distintas yemas del

complejoaxilar.

argentina.Darwiniana 19: 458-489.

-, S.BOTTA, & M. E.MULGURA.1996.Morfología de lasinflorescenciasen Verbenaceae-VerbenoideaeI: Tribu Verbeneae.Darwiniana34: 1-17.

MOLDENKE,H. 1940. Contributiontothe flora of extra¬ tropicalSouth AmericaI.Lilloa 5:390-392.

-1941.Newspeciesand varietiesofVerbenaceaefrom Central and South America.Bull. TorreyBot.Club68: 499-501.

MÜLLER-DOBLIES,U. &F.WEBERLING.1984. liberPro-lepsisund verwandteBegriffe.Beit.Biol.

_Pflanzen

59: 121-144.

SELL,Y.1976.Tendances evolutivesparmilescomplexes inflorescentiels.Rev. Gén. Bot. 83: 247-267.

SANDERS,R. W. 1984. Provisionalsynopsisof thespecies and naturalhybridsinDuranta (Verbenaceae).Sida10(4): 308-318.

SANDT, W. 1925. Zur Kenntnis derBeiknospen, zugleich

einBeitragzumKorrelationsproblem.Bot.Abh.7: 1-160.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos alaDra. Ana M. Cialdella ya la Dra. SusanaDrewes porsusvaliosas sugerencias que permitie¬ ronmejorarel manuscrito.Estetrabajofue realizadocon elapoyodeun subsidio de laProgramaciónUBACYT, 1994-1997.

BIBLIOGRAFIA

BELL,A.D.1991.Plant Form.An Illustratedguide toflowering plant morfology.Oxford, OxfordUniversityPress. 320 pp.

BRIGGS, B.G.&L. A.JOHNSON1979.Evolutioninthe Myrtaceae-evidencefrom inflorescencestructure.Proc. Linn.Soc.NewSouthWales102: 157-256.

SCHAUER,J.C.1847.Verbenaceae.EnDe Candolle, Prodro-mus Syst.Nat.Regni Veg.11: 522-700. t

SCHROEDER,F. G. 1987. Infloreszenzen,Synfloreszenzen und Moduln. Einterminologischer Beitragzur Inflo-reszenzmorphologie. Bot.

_Jahrb.

Syst.108(2-3): 449-BRIQUET,_J.1897. Verbenaceae. EnEngler& Prantl, Nat.

Pflanzenfam.

4 (3A):132-182.

BROMLEY,G.L. 1984. Duranta repens versus D.erecta (Verbenaceae). Kew. Bull. 39: 803-804.

CARO,_J.A.1956.Las especies de Duranta(Verbenaceae) _{TODARO, A. 1876-1892.Hortus}Botánico Panormitanusl: 1-silvestres y cultivadas de la República Argentina.

RevistaArgent. Agron.23(1): 1-28.

CREMER, K.W. 1972.Morphologyanddevelopmentof the primaryand accesory buds of Eucalyptus regnans. Austral.J.Bot. 20:175-195.

DOUGLAS, A. W. 1996. Inflorescence and floraldevelop- TOURN, G. M., R. D. TORTOSA& D. MEDAN. 1992. Rhamnaceaewithmultiplelateral buds:an architectural analysis.Bot.J.Linn.Soc. 108:275-286.

TROLL,W. 1964-1969. Die

_{Infloreszenzen.}

Typologie und Stellungim

_Aufbau

desVegetationskõrpers.I, 614pp.&

11(1),630pp. Stuttgart: GustavFisherVerlag. 471.

91.

TORTOSA,R. D., L.AAGESEN&G.M.TOURN.1996. Morphologicalstudies in the tribuColletieae(Rhamna¬ ceae):analysisof architecture and inflorescences.Bot.J.

Linn.Soc.122:353-367. mentof Carnavonia (Proteaceae).Telopea6(4): 749-774.

FONTQUER,P. 1965. Diccionario de Botánica. 1" ed., 2o reimpresión.Barcelona, Ed. Labor.1244pp. GRIMES,_J.1992.Metamerism,heterochrony,and inflo¬

rescence morphology of the Pithecellobium-complex

(Leguminosae:Mimosoideae:Ingeae).Brittonia 44(2):140- TRONCOSO, N. S. 1974. Losgénerosde Verbenáceas de Sudaméricaextratropical. Darwiniana 18(3-4): 295-412.

159.

—1996. Branchesapices, heterochrony,and inflores¬

cence morphologyinsome mimosoidlegumes (Legu- WEBERLING, F. 1985.Aspectosmodernos de la morfolo¬ gíade las inflorescencias.Bol. Soc. Argent.Bot. 24 (1-2): 1-28.

minosae:Mimosoideae).Telopea6(4):729-748. HALLE, F., R. A. A.OLDEMAN& P. B. TOMLINSON.

1978.Tropical treesand

_forest.

Anarchitectural analysis. Berlin,Springer.

KELLER,R. 1994.Neglected vegetativecharacterinfield identification at thesupraspecificlevel inwoodyplants: phyllotaxy,serial buds, syllepsis and architecture. Bot. ]. Linn.Soc.116: 33-51.

MACBRIDE,J.F. 1960. Verbenaceae.EnFloraofPern. Field

—

1989a. Morphology

_{of flowers}

and

_{inflorescences.}

Cambridge UniversityPress,Cambridge.405pp.

—

1989b. Structure and evolutionarytendencies of inflorescences in the Leguminosae. En Advances in Legums Biology. Stirton,C.H. &J.Zarucchi eds. Monog. Syst.Bot. MissouriBot.Gard.29:35-58.

—

,U.Müller-Doblies&D.Müller-Doblies.1993.Zur dreskriptiven und vergleichend-morphologischen Terminoiogie komplexerInfloreszenzen. Beitr. Biol.

Pflanzen

67:453-473.

Mus. Nat. Hist., Bot.Ser.13(5):681-689.

MARTINEZ,S.1975.Estudiomorfológicodelas yemas