Autoecología paramétrica de Juniperus thurifera L. en Castilla y León

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(1)UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES. AUTOECOLOGÍA PARAMÉTRICA DE Juniperus thurifera L. EN CASTILLA Y LEÓN. TESIS DOCTORAL. RAFAEL ALONSO PONCE Ingeniero de Montes 2008.

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(3) DEPARTAMENTO DE SILVOPASCICULTURA ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID. AUTOECOLOGÍA PARAMÉTRICA DE Juniperus thurifera L. EN CASTILLA Y LEÓN. TESIS DOCTORAL. AUTOR: RAFAEL ALONSO PONCE INGENIERO DE MONTES DIRECTOR: OTILIO SÁNCHEZ PALOMARES DR. INGENIERO DE MONTES. Madrid, enero de 2008.

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(5) Tribunal nombrado por el Magfco. y Excmo. Sr. Rector de la Universidad Politécnica de Madrid, el día ……… de ………………. de 200…. Presidente:. ...………………………………………………………………………………………………... Vocal:. ...………………………………………………………………………………………………... Vocal:. ...………………………………………………………………………………………………... Vocal:. ...………………………………………………………………………………………………... Secretario:. ...………………………………………………………………………………………………... Suplente:. ...………………………………………………………………………………………………... Suplente:. ...………………………………………………………………………………………………... Realizado el acto de defensa y lectura de la Tesis el día ……… de ……………….. de 200…. en la ETSI/Facultad ……………………………………... Calificación: ……………………….. EL PRESIDENTE. LOS VOCALES. EL SECRETARIO.

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(7) A Henar.

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(9) ÍNDICE ÍNDICE .................................................................................................................................................................................. i AGRADECIMIENTOS......................................................................................................................................................... iii RESUMEN ........................................................................................................................................................................... v SUMMARY.......................................................................................................................................................................... vi Capítulo 1. INTRODUCCIÓN.............................................................................................................................................. 1 1.1. BREVE NOTA LÉXICA ................................................................................................................................................... 3 1.2. ANTECEDENTES ......................................................................................................................................................... 3 1.2.1. Los enebrales de Juniperus thurifera en Castilla y León, en España y en el mundo...................................... 3 1.2.2. Los estudios autoecológicos de las especies forestales ................................................................................. 8 1.2.3. Estudios sobre la ecología de Juniperus thurifera......................................................................................... 12 1.3. JUSTIFICACIÓN DEL TRABAJO..................................................................................................................................... 15 1.4. OBJETIVOS .............................................................................................................................................................. 16 1.5. ESTRUCTURA DEL TRABAJO....................................................................................................................................... 16 Capítulo 2. HÁBITAT GENERAL DE Juniperus thurifera EN CASTILLA Y LEÓN....................................................... 19 2.1. INTRODUCCIÓN......................................................................................................................................................... 21 2.2. METODOLOGÍA ......................................................................................................................................................... 22 2.2.1. Diseño del muestreo...................................................................................................................................... 22 2.2.2. Toma de datos............................................................................................................................................... 24 2.2.3. Elaboración de parámetros ........................................................................................................................... 25 2.2.4. Análisis de los datos...................................................................................................................................... 28 2.3. RESULTADOS ........................................................................................................................................................... 31 2.3.1. Estratificación del territorio ............................................................................................................................ 31 2.3.2. Localización de las parcelas.......................................................................................................................... 36 2.3.3. Definición del hábitat. .................................................................................................................................... 36 2.3.4. Análisis univariable........................................................................................................................................ 39 2.3.5. Tipificación edáfica ........................................................................................................................................ 45 2.3.6. Análisis multivariable ..................................................................................................................................... 47 2.4. DISCUSIÓN ............................................................................................................................................................... 57 2.4.1. De la definición del hábitat y el análisis univariable ...................................................................................... 57 2.4.2. De la tipificación edáfica................................................................................................................................ 61 2.4.3. Del análisis multivariante............................................................................................................................... 67 2.5. CONCLUSIONES ........................................................................................................................................................ 69 Capítulo 3. ÁREAS POTENCIALES FISIOGRÁFICO-CLIMÁTICAS de Juniperus thurifera EN CASTILLA Y LEÓN 73 3.1. INTRODUCCIÓN......................................................................................................................................................... 75 3.2. METODOLOGÍA ......................................................................................................................................................... 76 3.2.1. Datos……… .................................................................................................................................................. 76 3.2.2. Indicadores de potencialidad......................................................................................................................... 77 3.2.3. Clases de potencialidad ................................................................................................................................ 81 3.2.4. Evaluación de los modelos de potencialidad................................................................................................. 81 3.3. RESULTADOS ........................................................................................................................................................... 82 3.3.1. Hábitat fisiográfico y climático según el muestreo ampliado ......................................................................... 82 3.3.2. Validación del muestreo respecto de los hábitats fisiográfico y climático ..................................................... 82 3.3.3. Modelos territoriales de áreas potenciales fisiográfico-climáticas................................................................. 84 3.3.4. Contraste con la vegetación real y potencial................................................................................................. 88 3.4. DISCUSIÓN ............................................................................................................................................................... 95 3.5. CONCLUSIONES ........................................................................................................................................................ 98 Capítulo 4. MODELOS PREDICTIVOS DE LA CALIDAD DE ESTACIÓN.................................................................... 101 4.1. INTRODUCCIÓN....................................................................................................................................................... 103 4.2. METODOLOGÍA ....................................................................................................................................................... 105 4.2.1. Datos…….. .................................................................................................................................................. 105 4.2.2. Métodos… ................................................................................................................................................... 108 4.3. RESULTADOS ......................................................................................................................................................... 116. i.

(10) 4.3.1. Modelos de crecimiento y esbeltez.............................................................................................................. 116 4.3.2. Modelos predictivos de la calidad de estación ............................................................................................ 127 4.4. DISCUSIÓN ............................................................................................................................................................. 134 4.5. CONCLUSIONES ...................................................................................................................................................... 138 Capítulo 5. CONCLUSIONES FINALES......................................................................................................................... 139 Capítulo 6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................................ 143 Capítulo 7. ANEXOS....................................................................................................................................................... 157 7.1. LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA Y ADMINISTRATIVA DE LOS 70 PUNTOS DE MUESTREO ..................................................... 159 7.2. PARÁMETROS FISIOGRÁFICOS DE LOS 70 PUNTOS DE MUESTREO ............................................................................... 160 7.3. PARÁMETROS CLIMÁTICOS DE LOS 70 PUNTOS DE MUESTREO.................................................................................... 161 7.4. PARÁMETROS EDÁFICOS Y EDAFOCLIMÁTICOS DE LOS 70 PUNTOS DE MUESTREO ....................................................... 163 7.5. PARÁMETROS SELVÍCOLAS DE LOS 70 PUNTOS DE MUESTREO ................................................................................... 165 7.6. DESCRIPCIÓN Y CLASIFICACIÓN DE LOS 70 PERFILES ESTUDIADOS ............................................................................. 168. ii.

(11) AGRADECIMIENTOS Desde que tuve conocimiento de que mi colega, maestro, y sin embargo amigo, el Dr. Rafael Calama Sáinz, era aficionado a las páginas de agradecimientos de las tesis doctorales supe que el momento de escribir estas torpes líneas supondría una responsabilidad añadida. Más si tenemos en cuenta que mi hiperactividad (casi patológica, según algunos que me quieren bien) ha transtornado mi espíritu durante casi una década de manera que no encontraba la ocasión de dar acabado de una vez por todas este trabajo: es fácil deducir que la pléyade de personas a las que tengo algo que agradecer, normalmente mucho, es tan numerosa que expresarles a todos, uno por uno, mi reconocimiento por la ayuda prestada, aburriría hasta al bovino más paciente. Por ello, aún a riesgo de parecer ingrato, lo cual lamentaría, me limitaré a hacerlo de manera conjunta (espero que no amontonada), rindiéndome a la tentación de nombrar a algunas almas particularmente generosas. No he leído ninguna tesis en la que el doctorando no ofreciera el agradecimiento en primer lugar a su director (espero que no fuera porque, al fin y al cabo, si estás escribiendo estos párrafos es que aún no has terminado): no seré yo menos. No por acomodarme a ese hábito, sino porque Otilio, el Dr. Otilio Sánchez Palomares, ha demostrado ante todos los dioses del Olimpo ser digno rival del santo Job para aguantar todas mis tribulaciones laborales (estoy seguro de que no pidió el reenganche para darme tiempo a acabar, me sentiría muy culpable…) y entretanto darme la oportunidad de aprender lo poco que pueda saber de suelos, de montes y, lo más gratificante, de Mozart, Mussorgsky, Brückner y demás adláteres. Mi gratitud de corazón, por supuesto, a toda la plantilla (pasada, presente y futura, como en el cuento de Dickens) del Departamento de Investigación y Experiencias Forestales de Valonsadero (Soria), donde arrancó la idea de esta tesis, y muy entrañablemente a Tere, Teresa Ágreda Cabo, por ser inigualable y porque sin ella no habría avanzado ni un solo paso, y al Dr. Óscar Cisneros González, sin duda el investigador forestal más brillante que conozco, a pesar de su arrebatadora juventud (nacimos el mismo año) y de su ya triple paternidad, que conduce con alegría (tomad ejemplo, jóvenes becarios). Sin su sabiduría y desprendimiento al transmitirla aún andaríamos muchos dando palos de ciego. Cómo no, he de agradecer también su colaboración al personal de la consejería de Medio Ambiente de la Junta de Castilla y León, en particular del Servicio Territorial de Soria, y muy especialmente a José Antonio Lucas Santolaya, por confiar en mí y transmitirme su cariño (el cual ya nunca perderé) por Soria y los enebros. Como me vine a la capital del reino a ver si daba acabada la tesis gracias a la oportunidad que se me brindó por medio del Dr. Gregorio Montero González en el Departamento de Sistemas y Recursos Forestales del CIFOR-INIA, es obvio que debo lo indecible a toda la dotación humana que en él trabaja, no sólo por haber sido maestros sino también compañeros. No puedo evitar nombrar a Guillermo Madrigal Casanueva, por compartir conmigo su tiempo, el vicio de darle a la motosierra y de programar (los bucles y subrutinas perturban nuestro entendimiento) y por su sentido común. A Eduardo López Senespleda por acompañarme (y dejarse acompañar) en nuestro exilio en la gruta y por descargarme discretamente de trabajo en los últimos (casi delirantes, o más bien hilarantes) meses de redacción del texto definitivo. Y a la Dra. Sonia Roig Gómez, sin cuya confianza y empatía (y simpatía) habría sucumbido probablemente al esfuerzo final. Y por último, pero quizás más importante, a mis padres (sobra la justificación, sin ellos lo demás es trivial) y hermano, quien además vela por mi castellano, para que sea aceptable y no se vea invadido en demasía por palabros y expresiones traducidos pronto y mal de lenguas bárbaras; a mis amigos, que siguen sin saber muy bien para qué sirve a lo que me dedico, pero no les importa, especialmente Belén, que me introdujo con fundamento en la secta de los que usan SIG, en aquellos cursos personalizados e improvisados del crudo invierno zaragozano del 98-99. Y a Sariña, compañera del alma. A todos, mil gracias. iii.

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(13) RESUMEN El enebro o sabina albar, Juniperus thurifera L., se extiende por más de 200.000 ha del territorio castellano-leonés, algo más de la mitad de las cuales son masas puras o con el enebro como especie arbórea dominante. La importancia de la especie en dicha comunidad autónoma, donde su expansión en las últimas décadas es un hecho constatado, justifica abordar la tarea de conocer de una manera sistemática y cuantitativa sus requerimientos ecológicos. En el marco de la metodología largamente empleada en los estudios ecológicos de las especies forestales españolas, sustentada a su vez en el concepto de envolvente ecológica, se ha caracterizado en primer lugar el hábitat fisiográfico, climático, edáfico y edafoclimático de J. thurifera tomando como muestra representativa de su área de distribución un colectivo de 70 puntos de muestreo ubicados en función de una estratificación previa del territorio. Así mismo, el análisis conjunto de todas las variables ecológicas contempladas ha permitido identificar un total de diez gradientes ecológicos determinantes del hábitat actual de la especie en Castilla y León, siendo los de carácter edáfico y uno climático, el termopluviométrico, los más trascendentes. Este último, además, muestra una notable estenoicidad, denotando además la existencia de un único patrón climático en el área de distribución de la especie. El ámbito climático ocupado por J. thurifera hoy en día en Castilla y León se asemeja más a los medios submediterráneos que a los genuinamente mediterráneos, por lo que su estrategia para competir con especies de crecimiento más rápido consiste en ocupar las localidades de suelos más desfavorables, ya sea por su alta pedregosidad, su carácter asfixiante o su extrema basicidad. Con la extrapolación del hábitat actual a todo el territorio autonómico se ha definido el área de distribución potencial de la especie, en cuatro clases jerárquicas. Para este análisis se ha propuesto una metodología alternativa a la empleada para otras especies forestales españolas, con la que se ha comparado, encontrando mejoras notables en lo que se refiere a la continuidad y transición gradual entre las distintas de potencialidad, el tratamiento de las correlaciones entre parámetros ecológicos y de la influencia de las estaciones marginales en la potencialidad global. En total, según ambas metodologías, puede considerarse que en Castilla y León existen del orden de tres cuartos de millón de hectáreas potencialmente óptimas para J. thurifera. Para el análisis de la relación entre parámetros ecológicos y la calidad de los enebrales ha sido necesario elaborar índices de calidad ad hoc ante su inexistencia previa. Dado el amplio abanico de formas de masa en los que se manifiesta la especie se han considerado relaciones altura-edad, diámetro-edad, esbeltez-edad y altura-diámetro, siendo la primera y la última las que resultados más satisfactorios han producido para masas regulares e irregulares, respectivamente. Aunque los modelos predictivos de la calidad de la estación pueden calificarse tan sólo de modestos, en el caso de los enebrales irregulares, e incluso de mediocres, en el de los regulares, todos los análisis son congruentes a la hora de otorgar una influencia sobresaliente a las características edáficas, principalmente las relativas a las propiedades físicas de los suelos, sobre la calidad de los montes de J. thurifera.. v.

(14) SUMMARY Spanish juniper (Juniperus thurifera L.) woodlands occupy more than 200,000 ha in Castilla y León, a half of them being pure or juniper-dominated mixed stands. The importance of this species in the region, where thousands of hectares of abandoned marginal agricultural lands have been encroached by junipers, warrants the task of achieving the systematic and quantitatively knowledge of its autecological features. Seventy research plots were established following a stratified sampling design to generate a region-wide data set. Firstly, the physiographic, climatic and edaphic habitats of J. thurifera have been defined using the environmental envelope techniques successfully applied by Spanish foresters since the 1960’s for other autecological studies. Secondly, ten ecological gradients have ensued from the multivariate analysis of the complete set of ecological parameters, where three edaphic and one climatic are of major significance. Besides that, the latter indicates the presence of a unique climatic pattern in the regional distribution area of the species. Furthermore, the climatic habitat occupied nowadays by J. thurifera parallels those of the Submediterranean environments rather than the genuine Mediterranean. Therefore, its strategy to compete with faster-growing species (Pinus, Quercus) lies in inhabiting on the worst soils, either due to the high stoniness, low permeability or extremely high pH. Four hierarchical potential areas for J. thurifera have been defined based on the habitats previously ascertained. To achieve this goal, a new index has been posed, whose foremost assets are the smoother transitions between potential classes and the possibility of taking into account the correlations between ecological parameters as well as the position of the observations in the multidimensional space. The results obtained with this methodology have been compared to those found with the habitat suitability indicator used hitherto by Spanish foresters. Both of them result in a similar number of hectares (about 250,000 of the optimum potentiality), but their distribution is quite different. Finally, the relationship between site quality and ecological variables has been assessed by several statistical methodologies. The lack of any site or productivity indexes for J. thurifera has involved a drawback which has been overcome by developing ad hoc curves based on the heightage, diameter-age, slenderness-age and height-diameter relationships. This wide range of indicators needs to be tailored for the different stand structures found in juniper woodlands. Quality indexes based on the relationship height-age and height-diameter have shown the most favourable behaviour for regular and irregular stands respectively. Albeit predictive models for site quality have proved not to be excellent, nevertheless all of them suggest that the influence of the edaphic characteristics (mainly physical) in the quality of juniper woodlands is striking.. vi.

(15) CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN.

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(17) INTRODUCCIÓN. 1.1. BREVE NOTA LÉXICA La confusión que a lo largo de la historia de la botánica han causado los nombres vernáculos de los especímenes vegetales es sobradamente conocida, pero probablemente no lo sea tanto el galimatías al que se ha podido llegar en el caso de Juniperus thurifera L. y el resto de las especies del género. Así, es relativamente frecuente que en unas partes de España llamen «enebro» a Juniperus thurifera y «jabino» o «sabino» a Juniperus communis L. o a Juniperus oxycedrus L., mientras que en otras sea justo al contrario, con lo cual es muy difícil entenderse sin recurrir a la nomenclatura binaria latina. Para empeorar la situación, los propios forestales hemos contribuido al embrollo con la imposición, a menudo injustificada, del nombre comúnmente aceptado en ambientes académicos para J. thurifera, el de «sabina albar». En Castilla y León, sin embargo, esta acepción es extraña. No sólo lo constata la bibliografía (ORIA DE RUEDA, 1996; ORIA DE RUEDA & DÍEZ, 2002), sino que en el dilatado periodo de elaboración del presente trabajo sólo hemos podido corroborar la denominación sabina, o más bien jabina, en la comarca de Santa María de las Hoyas y en la de Iruecha, ambas en Soria. En el resto de la comunidad autónoma, el apelativo con el que la población rural, verdadera heredera y conservadora no sólo de los ecosistemas en los que habita sino también del acervo antropológicocultural asociado a ellos, viene refiriéndose a Juniperus thurifera desde tiempos inmemoriales es enebro (o derivados). De hecho, se pueden encontrar localidades como Fuentenebro, Nebreda y Torrecitores del Enebral en Burgos, o Valdenebro y El Enebral en Soria, pero ninguna con la raíz sabin o jabin. Ya que este texto trata de la autoecología de este árbol en Castilla y León, permítasenos, pues, referirnos a él como lo hicieron nuestros padres y abuelos. 1.2. ANTECEDENTES 1.2.1. Los enebrales de Juniperus thurifera en Castilla y León, en España y en el mundo El enebro es una cupresácea (incluida dentro de la sección Excelsoides, perteneciente al subgénero Sabina del género Juniperus) que, según todos los indicios, ocupó amplias extensiones en tiempos pretéritos, cuando el clima era más seco y frío (GÓMEZ MANZANEQUE et al., 2000). Actualmente su área de distribución mundial se limita, como más adelante detallaremos, al oeste del Mediterráneo, en concreto a España, Marruecos, Francia (incluyendo la isla de Córcega), Argelia y dos pequeñas poblaciones en los Alpes italianos. A pesar de ello, no se puede hablar estrictamente de una especie relíctica, ya que ha sufrido procesos de extensión y reducción de su área de distribución asociados a los cambios climáticos acaecidos durante el cuaternario (JIMÉNEZ et al., 2003) así como a la actividad humana (CARRIÓN et al., 2004), y puede considerarse que en las últimas décadas se encuentra en moderada expansión. Basándose en esta habitación antigua y amplia, unido a la disposición más bien fragmentaria actual de sus poblaciones, se han propuesto algunas divisiones subespecíficas. Así, GAUQUELIN et al. (1988) se apoyaron en diferencias biométricas (número de semillas por gálbulo) y bioquímicas (contenido de prodelfinidina en las hojas) para proponer dos subespecies, una de ellas con tres quimiovariedades: 1. J. thurifera ssp. thurifera: ocupa la parte europea de su área de distribución, y se caracteriza por un alto número de semillas por gálbulo (3±0,6). Se distinguen tres quimiovariedades: a. hispanica: bajo contenido en prodelfinidina. b. gallica: contenido moderado de prodelfinidina. c. corsicana: alto contenido en prodelfinidina.. 3.

(18) INTRODUCCIÓN. 2. J .thurifera ssp. africana: presente en el Magreb, con menor número de semillas por gálbulo y también menores contenidos en prodelfinidina. Más recientemente, BARBERO et al. (1994) aportaron nuevas pruebas morfológicas que apoyan esta clasificación sistemática. Sin embargo, otros autores (FARJON, 1992; ADAMS et al., 2000) mantienen como preferible la acepción de J. thurifera var. africana para las poblaciones del norte de África. El primero de los trabajos mencionados encontró diferencias en cuanto al contenido de aceites esenciales que apoyaban la división sistemática francesa de finales del siglo pasado. Con posterioridad, los análisis basados en RAPD (random polymorphic amplified DNA) también revelaron diferencias entre las poblaciones de ambos lados del Mediterráneo. Por fin, aunque el menor número de semillas por gálbulo de la variedad africana puede verse propiciado por las mayores condiciones de aridez existentes en el Magreb (ADAMS et al., 2000), recientemente fue aceptada la validez del rango subespecífico para J. thurifera L. subsp. africana (Maire) Romo & Boratyński (ROMO & BORATYŃSKI, 2007). En cuanto a la corología de la especie, es notable la clara preeminencia de las masas españolas. Así, fuera de nuestras fronteras es Marruecos el único país donde se puede hablar de auténticos enebrales (aunque se encuentren seriamente amenazados), pues se calcula una extensión de unas 30.000 ha en el medio y el alto Atlas. Por el contrario, en Argelia la presencia es testimonial (unas 50 ha más algunos ejemplares aislados), poco menos que en el Pirineo francés (unas de 300 ha), los Alpes (algo más de 200 ha, incluyendo dos estaciones italianas) o la isla de Córcega, donde no deben de superar las 1000 ha (GAUQUELIN et al., 1999). En el extremo opuesto, España alberga una notable representación de montes de J. thurifera. Según la información depurada para el proyecto Elaboración de bases técnicas para el desarrollo del RD289/03: caracterización y utilización del Material Forestal de Reproducción, llevado a cabo en el CIFOR-INIA (a partir de información del Mapa Forestal de España -MFE-, bien a escala 1:50.000, bien a 1:200.000, del Segundo o Tercer Inventario Forestal Nacional -IFN2 e IFN3- y de otras fuentes cartográficas de las comunidades autónomas), los enebrales se extienden por casi 600.000 ha de nuestro país (lo cual significa aproximadamente el 2,5% de la superficie forestal nacional), de las cuales en aproximadamente la mitad es la especie dominante y de éstas, unas 117.000 ha son de masas puras (más del 90% de ocupación) de Juniperus thurifera. Su reparto por las distintas provincias puede explorarse en la Tabla 1 y la Figura 1. Tabla 1. Distribución superficial de J. thurifera por las distintas provincias y comunidades autónomas. Fuente: MFE. CCAA Andalucía Aragón. SUP (ha) 0,7 104153,4. % 0,00 17,41. Castilla-La Mancha. 254025,1. 42,47. Castilla y León. 215385,5. 36,01. 916,7 20448,6. 0,15 3,42. 443,5 2768,8. 0,07 0,46. Cataluña Com. Valenciana Madrid Murcia. ESPAÑA. 598142,3. 4. PROV Granada Huesca Teruel Zaragoza Albacete Ciudad Real Cuenca Guadalajara Burgos León Palencia Segovia Soria Valladolid Zamora Lérida Castellón Valencia Madrid Murcia. SUP (ha) 0,7 7616,8 87072,7 9463,9 36812,3 15057,4 79805,9 122349,5 61009,6 1972,7 6202,6 25521,9 113408,2 6599,4 671,0 916,7 6608,2 13840,4 443,5 2768,8. % 0,00 1,27 14,56 1,58 6,15 2,52 13,34 20,45 10,20 0,33 1,04 4,27 18,96 1,10 0,11 0,15 1,10 2,31 0,07 0,46.

(19) Figura 1. Masas de Juniperus thurifera en España. Elaboración propia a partir del Mapa Forestal Nacional a escala 1:200.000. INTRODUCCIÓN. 5.

(20) Figura 2. Masas de Juniperus thurifera en Castilla y León. Elaboración propia a partir del Mapa Forestal Nacional a escala 1:200.000. INTRODUCCIÓN. 6.

(21) INTRODUCCIÓN. Es necesario destacar que los datos aportados se refieren a masas de enebro (aunque no sea la especie dominante), no a presencia, aunque sea mínima, de J. thurifera. Así, algunas de las localizaciones conocidas de J. thurifera no aparecen en la Tabla 1 por su pequeña extensión (se escapan de la escala de trabajo de la cartografía) o bien se trata de ejemplares tan dispersos que no han llegado a recogerse en las bases de datos correspondientes. De hecho, en la provincia de Jaén se cita hasta una veintena de ubicaciones (GÓMEZ MANZANEQUE et al., 1993), y sin embargo no aparece en una sola tesela del MFE200 de esa provincia. Análogamente, en Granada se citan cuatro localidades, ninguna de las cuales coincide con la única tesela granadina con presencia de la especie. En Huesca, las citas de la comarca de La Litera (FERRÁNDEZ, 2003) tampoco quedan recogidas en esta cartografía nacional, al igual que dos estaciones silicícolas de la provincia de Madrid, el rodal de unas 5 ha de Becerril de la Sierra (GÓMEZ-LIMÓN, 1990) y el de Robledo de Chavela (PEIRÓ, 1992). Por último, una estación burgalesa de especial interés por su situación marginal y septentrional respecto al resto provincial (ALEJANDRE et al., 2006), ya cerca de Briviesca, tampoco aparece en la cartografía considerada. Dos comunidades autónomas sobresalen por la presencia de enebrales: Castilla-La Mancha y Castilla y León. Entre ambas albergan casi el 80% de las masas, destacando a su vez las provincias de Guadalajara y Soria, con más de 230.000 ha entre las dos (casi el 40% de la superficie nacional). Les siguen en importancia por su extensión Teruel, Cuenca, Burgos, Albacete y Segovia. La comunidad castellano-leonesa, a la que se dedica este trabajo, es pues la segunda en importancia para la especie. En la Tabla 2 se especifica, por provincias, la distribución en masas puras o mixtas y, dentro de éstas, aquellas en las que J. thurifera es dominante y en las que no. En ella puede comprobarse que del orden de 100.000 ha (el 3,3% de la superficie arbolada de la comunidad autónoma) las constituyen masas puras o mixtas en las que J. thurifera es la especie dominante, siendo Soria la provincia con un mayor porcentaje de las primeras (casi el 60% del total regional). Además, según datos de la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Castilla y León (2005), basados en la comparación del 2o y 3er Inventario Forestal Nacional, la superficie ocupada por Juniperus thurifera ha aumentado en un 38,5% entre un inventario y otro, si bien esta cifra puede estar sobreestimada al no contemplarse los mismos criterios de selección de parcelas en ambos casos. Tabla 2. Distribución por provincias y tipo de masa de los enebrales castellano-leoneses. Superficie en hectáreas. Entre paréntesis, porcentaje respecto de la columna, salvo el total regional, donde se indica el porcentaje respecto de la fila. PURAS Burgos León Palencia Segovia Soria Valladolid Zamora. Castilla y León. 6501 (19,9) 510 (1,6) 190 (0,6) 6624 (20,2) 18900 (57,7) 4 (0,0) 0 (0,0). MIXTAS DOMINANTE 18741 (27,9) 939 (1,4) 2475 (3,7) 5826 (8,7) 39192 (58,2) 117 (0,2) 0 (0,0). MIXTAS NO DOMINANTE 35768 (31,0) 524 (0,5) 3538 (3,1) 13072 (11,3) 55316 (57,9) 6479 (5,6) 671 (0,6). TOTAL 61010 (28,3) 1973 (0,9) 6203 (2,9) 25522 (11,8) 113408 (52,7) 6599 (3,1) 671 (0,3). 32729 (15,2). 67289 (31,2). 115367 (53,6). 215385 (100,0). El grueso de los enebrales castellano-leoneses se ubica aproximadamente (Figura 2) dentro de un triángulo imaginario que tiene por vértices las ciudades de Burgos, Segovia y Soria. Las manchas continuas más importantes se localizan en la sierra de Cabrejas, en una amplia franja que discurre de este a oeste desde prácticamente Soria capital hasta la frontera burgalesa, en la cabecera del río Lobos. Más al noroeste continúa habitando J. thurifera, más fragmentariamente, pero en seguida vuelve a imponerse su dominio en amplias zonas de las Peñas de Cervera y la sierra de las Mamblas, que ocupan el curso alto y medio del río Arlanza. Más hacia el sur, en la comarca donde se unen las provincias de Burgos, Segovia y Soria (tierras de Maderuelo y Castillejo de Robledo) se sitúa otro núcleo notable de enebrales, que se. 7.

(22) INTRODUCCIÓN. prolongan, más discontinuamente, por prácticamente todo el sudoeste de la provincia de Soria, con especial predominancia en las comarcas de Montejo de Tiermes y Recuerda. La mayoría de las masas mencionadas hasta ahora se asientan sobre variados tipos de materiales carbonatados, principalmente calizas duras cretácicas; sin embargo, entre la última localización y la primera citada se extiende un conjunto notable de enebrales sobre materiales silíceos, preponderantemente de tipo raña, en la comarca del Burgo de Osma. Para terminar con esta distribución triangular imaginaria nos desplazamos al vértice inferior izquierdo, a las comarcas segovianas de Prádena-Arcones y la tierra de Pedraza, con prolongaciones hacia el norte, por el accidentado curso medio del río Duratón, y hacia el oeste, hasta el tramo medio del río Pirón. Esta última ubicación vuelve a ser nuevamente de naturaleza silícea (arenas, arcillas y cantos de cuarcita, principalmente), como algunas de la zona de Prádena (asentadas sobre gneises glandulares), si bien el predominio vuelven a tenerlo los materiales carbonatados. Fuera del triángulo imaginario, pero en continuidad geográfica a modo de extensión hacia poniente, se emplazan las manchas del Cerrato (Palencia) y las ya más dispersas de la provincia de Valladolid, insertas en plena tierra de Pinares (comarcas de Montemayor de Pinilla y San Miguel del Arroyo). Aislados geográficamente del resto se ubican los relevantes y conocidos enebrales cantábricos, que se extienden, en manchas poco extensas por las comarcas de Luna, Riaño (ambas en León) y Guardo, cerca de la cuenca alta del río Carrión (Palencia), siempre sobre materiales calizos. Y por último, también separados del resto de enebrales castellano-leoneses pero en perfecta continuidad de los castellano-manchegos y aragoneses, encontramos la vasta paramera de Iruecha, Judes y Chaorna, al sudeste de la provincia de Soria, así como el más modesto enebral de Ciria, más al norte, ambos ya en la cuenca hidrográfica del Ebro. 1.2.2. Los estudios autoecológicos de las especies forestales Según MARGALEF (1974) la autoecología es la ecología de las especies o los individuos, considerados aisladamente. Así, se ocupa de “las características del medio externo y de cómo responden a ella los organismos (…); se trata de una fisiología al aire libre, complementada con un repaso de cuáles son las características de los ambientes naturales y de la forma en que el análisis científico las descompone en factores”. Como consecuencia de ello, estas relaciones entre las especies y el medio han sido siempre parte fundamental de la ecología en general y de la forestal en particular. La manera en que el científico ha tratado de aprehender estas relaciones ha sido tradicionalmente y más desde que el uso de ordenadores permite realizar cálculos masivos y complejos rápida y eficazmente mediante la construcción de modelos. Con ellos se pretende cuantificar la respuesta que una especie da (bien sea su distribución, su crecimiento, su capacidad de regeneración, etc.) a las variables ambientales o factores. Desde un punto de vista teórico, estos modelos lo que tratan de evaluar es el nicho ecológico hutchinsoniano (AUSTIN et al., 1990), es decir, describir la posición y la forma de la respuesta, generalmente la abundancia, de una especie con respecto a un gradiente ecológico. Dicho de otra manera, si nuestro factor es por ejemplo la temperatura media anual, nuestro modelo deberá predecir a qué temperatura se da el máximo de abundancia de la especie, si sólo tiene un máximo o tiene varios, si dicha abundancia disminuye simétricamente a ambos lados del máximo, etc. Este enfoque del asunto, denominado originalmente análisis directo del gradiente (direct gradient analysis, DGA) (WHITTAKER, 1967), ha ido derivando con el tiempo en una extensa gama. 8.

(23) INTRODUCCIÓN. de técnicas, en función tanto de su formulación conceptual como del tratamiento estadístico que se le dé. Así, se puede plantear en primer lugar una clasificación de los modelos en función de si se asume el concepto de pseudoequilibrio de la distribución de la especie en estudio; así estaremos ante modelos estáticos frente a dinámicos. Los primeros son abrumadora mayoría en la bibliografía, aunque los segundos despiertan cada vez mayor interés dada su mayor flexibilidad y acomodo para describir condiciones del medio cambiantes como pueden ser las derivadas del cambio climático. Sin embargo, una clasificación más antigua y global se apoya en el hecho de que solamente dos de las tres propiedades deseables de un modelo (generalidad, realismo y precisión) pueden ser mejoradas simultáneamente (LEVINS, 1966). De aquí se desprenden tres tipos de modelos, a saber, analíticos (priman la generalidad y la precisión), empíricos (sacrifican la generalidad) y mecanicistas o de procesos (se renuncia a algo de precisión). Como otras muchas clasificaciones, a menudo es difícil establecer con claridad los límites entre unas categorías y otras. Parece razonable simplificar esta clasificiación y proponer dos únicas categorías, una correspondiente a los modelos empíricos o de caja negra, según la terminología de LEGENDRE & LEGENDRE (1998) y otra para los mecanicistas, de procesos o fisiológicos. Por último, el planteamiento estadístico que desarrolla la formulación teórica permite establecer a su vez un amplio abanico de modelos que no deja de crecer. Los más extendidos son los modelos lineales generalizados (GLM, en terminología inglesa), en sus múltiples variantes, y que fueron empleados en el marco del DGA para especies forestales hace ya más de dos décadas (AUSTIN et al., 1984). La rigidez que el marco conceptual paramétrico de los GLM puede representar ha intentado salvarse por medio de métodos no paramétricos. YEE & MITCHELL (1991) introdujeron los modelos aditivos generalizados (GAM), los cuales además de su flexibilidad permiten comprobar de manera eficiente si la forma de la curva respuesta es simétrica o no, cuestión largamente debatida en ecología. Otros enfoques no paramétricos, como las técnicas kernel (GÉGOUT & PIERRAT, 1998), los árboles de clasificación (BOISSEAU, 1993; KUNZ & PLESSIS, 1999) y métodos probabilísticos (GRANDJOUAN, 1998) también han sido aplicados. Más recientemente, YEE (2006) propuso una variante de los GAM denominada ordenación aditiva obligada (constrained additive ordination, CAO), cuya robustez y aplicabilidad está aún por explorar. Otros modelos menos habituales se basan en técnicas de ordenación ampliamente utilizadas en otros ámbitos de la ecología, aunque la más popular para la predicción de distribución de especies ha sido el análisis canónico de correspondencias (CCA), fundamentado en la clasificación recíproca de especies y factores (atributos en la terminología original) (HILL, 1979). El enfoque bayesiano y las redes neuronales están menos difundidos, pero estas últimas constituyen una prometedora área en autoecología (GUISAN & ZIMMERMANN, 2000). En el caso de estudios sobre grandes extensiones de territorio, hasta hace poco el método mayoritario ha sido el de las envolventes ambientales. Estas técnicas se basan, a grandes rasgos, en calcular la mínima envolvente en el espacio p-dimensional definido por los factores considerados que encierra el nicho ecológico de la especie. Ejemplos de estos modelos son BIOCLIM (BUSBY, 1991), apoyado únicamente en factores climáticos, DOMAIN (CARPENTER et al., 1993), cuya metodología se fundamenta en la medida de distancias en un espacio métrico multivariante, o, ya en nuestro país, el sistema fitoclimático de ALLUÉ ANDRADE (1990) y su posterior modificación mediante la aplicación de la teoría de la envolvente convexa (GARCÍA LÓPEZ & ALLUÉ, 2003), así como todos los trabajos de la línea de investigación en la que se engloba el presente texto, como a continuación se expone. El inicio de la aplicación de estas técnicas al mundo forestal español se remonta a hace cuatro décadas, y durante este tiempo dicha línea de investigación ha constituido en nuestro país un ejemplo de esfuerzo coordinado y sistemático, atributos imprescindibles en un ámbito tan vasto como es el de los seres vivos (LAWTON, 1993), para arrojar luz sobre la autoecología de nuestros. 9.

(24) INTRODUCCIÓN. árboles. No fue hasta principios de los ochenta cuando la utilidad del conocimiento autoecológico de las especies forestales quedó explícitamente puesta de manifiesto en la I Asamblea Nacional de Investigación Forestal (1982) (SÁNCHEZ PALOMARES, 2001), no sólo por lo imprescindible de su empleo en la planificación de las labores de repoblación (SERRADA, 2005) sino por su enorme utilidad para el conocimiento de los ecosistemas forestales. La metodología, basada como se ha mencionado en las técnicas de envolventes ambientales, ha ido adaptándose y mejorándose con el tiempo no sólo en lo que se refiere a la toma de datos y su posterior análisis estadístico sino en su generalización territorial mediante el uso de los sistemas de información geográfica. Así, en sus inicios, dedicados a Pinus pinaster Ait. y Pinus sylvestris L., el planteamiento era eminentemente descriptivo y hacía uso de técnicas análogas a los árboles de clasificación (NICOLÁS & GANDULLO, 1967; 1969), pasando a aplicar métodos multivariantes de regresión y ordenación a partir del trabajo sobre Pinus halepensis Mill. (GANDULLO, 1972). La metodología de envolventes ambientales como tal se comenzó a emplear con Pinus radiata D. Don. (GANDULLO et al., 1974), continuando su aplicación en los trabajos referentes a otros congéneres del género Pinus, en los que el peso de diversas técnicas de reducción dimensional es notable (ELENA & SÁNCHEZ PALOMARES, 1985; BLANCO et al., 1989; ELENA & SÁNCHEZ PALOMARES, 1990; 1991). Todos ellos se recogieron en un texto comparativo a modo de síntesis (GANDULLO & SÁNCHEZ PALOMARES, 1994). El colosal adelanto que supuso la generalización de los sistemas de información geográfica permitió una notable mejora en la modelización en continuum de los gradientes ecológicos (fisiográficos y climáticos) y por consiguiente en la calidad de la definición de los hábitats y los modelos predictivos para el castaño (BLANCO et al., 1997; RUBIO et al., 1999; BLANCO et al., 2000a; GÓMEZ et al., 2002; RUBIO et al., 2002) y el haya (BLANCO et al., 2000b; ELENA et al., 2001; BLANCO et al., 2003; SÁNCHEZ PALOMARES et al., 2003), cuyos trabajos sintéticos a escala nacional se vieron plasmadas en sendas monografías ya en el presente siglo (GANDULLO et al., 2004a; GANDULLO et al., 2004b). Paralelamente se fueron desarrollando los trabajos relativos al alcornoque en los que se inició la aportación metodológica para el cálculo de las áreas potenciales desde un punto de vista fisiográfico y climático (SARMIENTO, 2005; SÁNCHEZ PALOMARES et al., 2007), que venía a mejorar y generalizar territorialmente la aplicación informática PINARES (GANDULLO & SÁNCHEZ PALOMARES, 2000) que calculaba la aptitud de una estación concreta. Estos métodos se han aplicado igualmente al quejigo (Quercus faginea Lam.) y al roble rebollo (Quercus pyrenaica Willd.), cuyas monografías finales se encuentran cerca de su culminación. Esta última especie ha sido estudiada (por parte de los investigadores de la Universidad de Santiago de Compostela y el Centro de Investigaciones Forestales y Ambientales de Lourizán) en su ámbito gallego de distribución, con idéntica metodología (DÍAZ MAROTO et al., 2005a), al igual que los dos robles genuinamente eurosiberianos de nuestro país, Quercus robur L. (DÍAZ MAROTO et al., 2005b) y Quercus petraea Matt (Liebl.) (DÍAZ MAROTO et al., 2006). También con carácter regional, el equipo del Departamento de Investigaciones y Experiencias Forestales de Valonsadero (Soria) ha culminado la autoecología del cerezo (Prunus avium L.) en Castilla y León (CISNEROS, 2004), donde se exploraron múltiples técnicas multivariantes (análisis de coordenadas principales, escalamiento multidimensional, árboles de clasificación); este mismo equipo fue origen del trabajo relativo a Juniperus thurifera que se presenta en este texto. Desde sus inicios hasta la actualidad, el fundamento metodológico de estos estudios se apoya en tres pilares. Por un lado, el modelo es del tipo empírico y estático, ya que no trata de profundizar en las relaciones causa-efecto existentes entre los parámetros ecológicos (variables de entrada) y la respuesta biológica de la especie (algún índice de calidad de estación) ni contempla la variable tiempo en el planteamiento estadístico. Este enfoque es especialmente útil cuando el conocimiento previo del taxon es escaso o muy fragmentario (ROBERTSON et al., 2003). En segundo lugar, la formulación estadística pertenece, como se ha apuntado más arriba, a las técnicas de envolvente. 10.

(25) INTRODUCCIÓN. ambiental, cuya aplicación en nuestro caso viene justificada por su conveniencia en trabajos a escala regional (GUISAN & ZIMMERMANN, 2000), su capacidad para incluir un gran número de variables (BUSBY, 1991), su flexibilidad para adaptarlo a métodos basados en la similitud ecológica (CARPENTER et al., 1993) o a orientaciones más mecanicistas (PRENTICE et al., 1992). Por último, el tercer pilar puede considerarse un hecho aparentemente obvio, pero que en realidad dista mucho de serlo: la especie en estudio habita actualmente en aquellas estaciones en las que puede vivir. Por descontado, el enunciado inverso no tiene por qué ser cierto. Así, un taxon cualquiera puede no habitar una determinada estación por alguno de los siguientes motivos: a) Por imposibilidad de ecesis. b) Porque alguno de los factores ecológicos de la estación impide la vida y reproducción del taxon. c) Porque aun sin cumplirse ninguna de las dos condiciones anteriores, las coacciones heterotípicas que se dan con otros organismos habitantes de dicha estación impiden la vida y reproducción del taxon. d) Porque aun sin cumplirse ninguna de las tres condiciones anteriores, la acción antrópica eliminó el taxon de dicha estación. A la vista del ámbito geográfico y de la especie objeto del presente estudio, parece poco factible que se pueda dar la circunstancia a. Por un lado, J. thurifera habita la Península Ibérica desde tiempos remotos, probablemente desde el Terciario (COSTA TENORIO et al., 1997), y por otro, está demostrada su capacidad para comportase como un auténtico pionero, creando regenerados espesos y vigorosos (NAVARRO GARNICA, 1940; ASENJO, 1991; GÓMEZ MANZANEQUE, 1991; COSTA TENORIO et al., 1997; PÉREZ PÉREZ, 1999), favorecido además por el carácter endozoico de la dispersión de sus semillas (HERRERA, 1987), principalmente por parte de aves del género Turdus (SANTOS & TELLERÍA, 1994). Si la segunda razón enumerada con anterioridad para la ausencia de una especie en una localidad fuera la única estaríamos en la mejor de las condiciones posibles para abordar este trabajo: el enebro habitaría ahora mismo en aquellas y sólo en aquellas estaciones en las que las condiciones ecológicas se lo permiten. El estudio de los parámetros ecológicos que definen su hábitat actual coincidiría, por consiguiente, con el del hábitat potencial. Esta situación es, obviamente, ilusoria. La tercera causa esgrimida es trascendental a la hora de configurar los nichos hutchinsonianos efectivos de las especies, ya que como consecuencia de la competencia interespecífica el nicho fundamental se reduce o incluso desaparece (BEGON et al., 1988). Por consiguiente, el estudio del hábitat actual de la especie recogería aquellas condiciones en las que la especie no sólo puede vivir sino en las que además es competitiva, se reproduce y se mantiene mientras las condiciones del medio sean razonablemente estables. Por último, el cuarto motivo enumerado es el más difícil de acotar o controlar. En un territorio tan alterado como el español en general y, en particular, el castellano-leonés, con aproximadamente la mitad de su geografía dedicada al cultivo agrícola o a suelo urbano (CMA, 2005) y donde hace apenas 40 años más del 90% de la cabaña ganadera dependía de los pastos forestales (CMA, 2000), resulta difícil admitir que alguna especie forestal no haya visto modificada, generalmente reducida, su área de distribución natural. En el caso de J. thurifera la gran fragmentación de sus masas castellano-leonesas, principalmente en el sector occidental de su área de distribución, parece apuntar a una mayor presencia de enebrales en la edad media o antigua, lo cual apoyan también documentos históricos (ORIA DE RUEDA & DÍEZ, 2002). Por el contrario, el incremento de su superficie de manera artificial puede calificarse de anecdótica (LUCAS, 1998; GIL et al., 2006), a pesar de lo exitoso de su implantación (DEL CAMPO et al., 2005; GARCÍA MOROTE et al., 2005; GIL et al., 2006; RIPOLL et al., 2006).. 11.

(26) INTRODUCCIÓN. Así pues, nos encontramos con toda probabilidad ante una distribución actual de la especie más reducida que hace siglos, pero en franca expansión desde que se inició la sangría demográfica que viene padeciendo Castilla y León desde hace 40 años. Esta circunstancia justifica el empleo de técnicas de perfil, es decir, aquellas que únicamente utilizan datos de presencia, obviando los de ausencia (ROBERTSON et al., 2003): para poder estudiar la autoecología de la especie hemos de basarnos en hechos ciertos, es decir, en las estaciones fehacientemente conocidas donde vive J. thurifera, que, como se ha justificado, son muy probablemente menos numerosas que las potencialmente habitables, por lo que se estará siendo conservador en su definición. Así mismo, la incertidumbre sobre la situación de pseudoequilibrio de la especie tratará de ser paliada, al abordarse mediante un modelo estático, mediante el minucioso estudio del área de distribución actual y un apropiado diseño del muestreo. 1.2.3. Estudios sobre la ecología de Juniperus thurifera La serie de coloquios internacionales sobre esta especie, iniciada en Marignac (Pirineo francés) en 1997 y continuada en Marraquech (2001) y Soria (2006), ha constituido un importante impulso para paliar el notable olvido que hasta hace bien pocos años ha padecido el enebro por parte de investigadores y gestores españoles. Si bien aspectos como la caracterización de sus formaciones (GÓMEZ MANZANEQUE, 1991), su regeneración (OROZCO, 1999), la competencia interespecífica (COMÍN, 1989) o su flora asociada (NAVARRO SÁNCHEZ, 1986; GÓMEZ MANZANEQUE, 1991) entre otros, han sido brillante aunque no profusamente abordados, la faceta autoecológica, o más genéricamente, ecológica, de la especie, se ha estudiado con menos frecuencia o en ámbitos locales o comarcales. Con anterioridad al III Coloquio celebrado en Soria la investigación orientada a la gestión podía calificarse de casi inexistente. Así, en una comunicación preeliminar fruto del presente trabajo, ALONSO PONCE & SÁNCHEZ PALOMARES (2001) definieron por primera vez un hábitat fisiográfico y climático para la especie en Castilla y León, mientras que ÁLVAREZ (1992) desarrolló un estudio ecológico completo para los enebrales de Guadalajara. Sin embargo, a escala nacional la especie ha sido estudiada únicamente con notable detalle desde una perspectiva fitoecológica o fitoclimática. En concreto, COSTA TENORIO et al.(1993) presentaron, a partir de la tesis doctoral de GÓMEZ MANZANEQUE (1991), una consistente tipología para los enebrales que, si bien procedía de un análisis florístico, presentaba un marcado componente ecológico. En dicha clasificación se definieron cuatro grupos de enebrales, de los cuales únicamente el último (enebrales termófilos) está prácticamente ausente de la comunidad autónoma castellano-leonesa: a) Enebrales de páramos Constituyen el núcleo fundamental de los enebrales españoles. Son masas muy homogéneas que tienen sus mejores representaciones en la unidad geomorfológica de los páramos. Se localizan en zonas del interior peninsular de marcada continentalidad, en torno a los 1000-1800 m. Juniperus thurifera se mezcla con algunas encinas, quejigos o pinos desperdigados ya que la continentalidad, el escaso suelo o la pluviometría no permiten la existencia de formaciones dominadas por estas especies. Otros táxones asociados son el enebro común o esqueno (Juniperus communis subsp. hemisphaerica), el agracejo (Berberis vulgaris subsp. australis), rosales, espinos (Rhamnus lycioides, R. saxatilis), aliagas (Genista scorpius, Erinacea anthyllis) y una gran variedad de matas (Satureja cuneifolia, Thymus vulgaris, T. zygis, Artemisia pedemontana, Sideritis spp. ...) así como gramíneas vivaces presentes en el estrato herbáceo. Estos enebrales están asociados a un elevado valor pastoral y a una intensa actividad ganadera.. 12.

(27) INTRODUCCIÓN. El enebral típico descrito se localiza en los páramos (generalmente entre 1100 y 1350 m), dominado por el enebro y sin ninguna otra especie arbórea. En altitudes superiores (1400-1800 m) el enebro comienza a aparecer mezclado con la sabina rastrera. En estas formaciones el enebro aparece en menor densidad y se mezcla además con el enebro común, e incluso con Pinus sylvestris y Pinus nigra Arn. en el último piso forestal. El matorral asimismo está dominado por especies más adaptadas al frío, como Genista rigidissima o Erinacea anthyllis. Por último, es posible distinguir una variante hidrófila de enebral de páramo, sobre suelos más profundos y frescos –casi a cualquier altitud–, donde el enebro puede mezclarse con quejigos y arces (Acer monspessulanum L.), incluso con Pinus nigra, mientras que el lastonar de Brachypodium phoenicoides domina el estrato herbáceo. b) Enebrales acidófilos Son un conjunto bastante singular de masas de enebro mezclado con encina – ocasionalmente con Pinus pinaster– asentadas en sustratos ácidos, con acompañantes como jaras (Cistus laurifolius, C. ladanifer), cantueso (Lavandula stoechas ssp. pedunculata), mejorana (Thymus mastichina), siempreviva (Helichrysum stoechas), etc. c) Enebrales cantábricos Son las masas enclavadas en las zonas más soleadas de la vertiente sur de la Cordillera Cantábrica, diseminadas por su mitad occidental, entre los 1150 y 1300 m y asociadas a condiciones más xéricas y frías. Hoy en día ocupan estaciones difíciles para robles, quejigos o hayas, dominantes en el resto de la cordillera. Las especies acompañantes del enebro en estas formaciones tienen carácter mediterráneo como la gayuba (Arctostaphyllos uva-ursi), o Helianthemum appeninum, Helianthemum cannum, además de la sabina rastrera, y ocasionalmente, el quejigo o el rebollo (Quercus pyrenaica), el mostajo (Sorbus aria), Viburnum lantana o Rhamnus alpinus. En estos enebrales destaca la abundancia de especies espinales caducifolias de las orlas arbustivas de los bosques típicos de la zona (Berberis vulgaris, Rosa micrantha, Prunus spinosa, Crataegus monogyna) o especies hidrófilas (Daphne laureola, Brachypodium sylvaticum) d) Enebrales termófilos Son formaciones que se sitúan generalmente en cotas bajas, entre los 800-1100 m donde los enebros se mezclan con encinas y especies más ligadas a éstas, incluso una modalidad xerófila llega a incluir especies como el romero (Rosmarinus officinalis), la sabina negral (Juniperus phoenicea) o la coscoja (Quercus coccifera) en su composición florística. El ejemplo típico de este tipo de enebral es el que ocupa una de las zonas geográficas españolas más adversas para el desarrollo de masas arbóreas, como las laderas de la depresión del Ebro. El aumento de las superficies de cultivos en estas zonas, la baja altitud, una mayor presión antrópica y otros avatares históricos han provocado que las superficies ocupadas por este tipo sean escasísimas. Son enebrales florísticamente bastante pobres: el enebro se mezcla con alguna sabina negral o algún pino, espinos (Rhamnus lycioides, R. alaternus), romero, efedra (Ephedra nebrodensis), retama loca (Osyris alba), coscoja, aulagas o tomillos. El estrato herbáceo está dominado por fenalares de Brachypodium retusum, mejor desarrollados bajo las copas de los enebros. Donde aparecen suelos de naturaleza yesosa crecen especies gipsícolas como Ononis tridentata, Cistus clusii, Stipa tenacisima, Lygeum spartum, Helianthemum squamatum, etc. Por su parte, PEREIRA et al. (1998), en su trabajo sobre el ámbito fitoclimático de existencia de J. thurifera, identificaron el subtipo VI(IV)1 (nemoromediterráneo genuino menos húmedo) como el más idóneo para la especie, con analogías hacia VI(IV)2 (nemoromediterráneo genuino más húmedo) y IV(VI)1 (mediterráneo genuino), por un lado, y hacia tipos mediterráneos genuinos (IV3 y IV4), por otro. Esto dos últimos son exóticos en el territorio castellano-leonés. Con posterioridad GARCÍA LÓPEZ & ALLUÉ (2005) caracterizaron fitoclimáticamente y de manera completa para todo 13.

(28) INTRODUCCIÓN. el territorio nacional las masas de Juniperus thurifera, además de definir, en cinco niveles de exigencia creciente, sus áreas fitoclimáticas potenciales. Con el máximo nivel de exigencia, que contempla los ámbitos fitoclimáticos de las especies forestales arbóreas capaces de formar bosques que entran en contacto con los enebrales, se obtuvo una superficie fitoclimática de alta viabilidad para Juniperus thurifera de casi dos millones de hectáreas. Las principales variables climáticas definidoras del hábitat de la especie se pueden resumir en la precipitación media, que oscila entre 400 y casi 1500 mm anuales, la temperatura media anual (5,7-15,0ºC), la intensidad de la sequía, que puede alcanzar el 59%, y la duración de la sequía (de 0 a 3,7 meses). Fuera de nuestras fronteras, el primer trabajo más o menos sistemático sobre la especie, aunque circunscrito a Marruecos, se lo debemos a LEMOINE-SÉBASTIAN (1965), quien, a pesar de la escasez de estaciones meteorológicas, elaboró un estudio bastante completo, comparativo entre J. thurifera, J. phoenicea, J. oxycedrus y J. communis. La primera de ellas resultó ser la que ocupaba los sectores más fríos (más incluso que los cedros), registrándose hasta 28ºC bajo cero como mínima absoluta (en este país es bien conocido que J. thurifera constituye el límite altitudinal de la vegetación arbórea, a algo más de 3000 m, en el Alto Atlas), así como los más húmedos, si bien el rango de precipitaciones variaba entre 212 y 802 mm anuales, recogidos fundamentalmente en invierno y primavera. De las curvas ombrotérmicas se deduce que la duración de la sequía llega incluso a los seis meses. En la isla de Córcega Juniperus thurifera se refugia en las localidades mejor protegidas de la influencia marina, donde las condiciones climáticas mediterráneas se ven matizadas con un carácter continental (GAMISANS, 2000). Ahí las precipitaciones oscilan entre unos 500 y 1000 mm anuales mientras que la temperatura media anual puede variar entre 7 y 12ºC. Ya en el continente europeo, según GAUQUELIN et al. (1999), la especie vive en los Alpes franceses con más de 600 mm de precipitación anual, llegando incluso a recibir 1800 mm; por el contrario, en los Pirineos no pasa de 1000 mm. Las temperaturas medias anuales de esas estaciones deben rondar según los autores los 10ºC. Por su parte, la bibliografía dedicada específicamente a las características edáficas de estas formaciones no es abundante ni sistemática, pero sí de gran valor e interés. A modo de síntesis se podrían extraer cuatro ideas fundamentales de toda ella. En primer lugar, es un hecho contrastado que Juniperus thurifera es un taxon indiferente en cuanto a la reacción del suelo. Aunque en nuestro país vive mayoritariamente sobre sustratos de carácter básico, también aparece sobre materiales silíceos y descarbonatados (ALONSO PONCE & SÁNCHEZ PALOMARES, 2006), al igual que ocurre en los Alpes franceses (GARRAUD & VILLARET, 2000) y en Marruecos (LEMOINESÉBASTIAN, 1965; GAUQUELIN et al., 1999). En Córcega, por el contrario, los suelos estudiados son incluso notablemente ácidos (GAMISANS, 2000), con pH que oscilan entre 4,0 y 5,5, mientras que en los Pirineos franceses las rocas predominantes son carbonatadas (GAUQUELIN et al., 1999). Una segunda idea es relativa a la humificación. Ésta se desarrolla con bastante lentitud, por lo que los suelos presentan un potente horizonte superficial compuesto de materia orgánica fresca sin transformar, decreciente con la profundidad (GONZÁLEZ & CANDAS, 1991; GONZÁLEZ et al., 1993). No obstante, la velocidad de humificación es notablemente más elevada en suelos asentados sobre materiales carbonatados, lo cual se demuestra por la elevada proporción de humina frente a ácidos fúlvicos en suelos de esta naturaleza (VELASCO & RÍO, 1977; RODRÍGUEZ & VELASCO, 1988). En tercer lugar, los fenómenos de microedafismo adquieren particular relevancia en los montes de Juniperus thurifera. Aspectos como el ciclo del agua, el grado de descarbonatación y la acidez, el porcentaje de materia orgánica, la concentración de nutrientes o incluso la textura se ven extraordinariamente influidos, fundamentalmente en los horizontes superficiales, por la presencia o. 14.

(29) INTRODUCCIÓN. no de cubierta, siempre que la masa manifieste suficiente vigor. Así, la desecación de la parte superior del perfil se retrasa bajo la copa pero, por el contrario, la rehumectación es más lenta y casi siempre incompleta, albergando el suelo sin cubierta del orden de 10-50 mm más de agua retenida máxima (GAUQUELIN & SAVOIE, 1994). En segundo lugar, el pH superficial bajo las copas tiende a converger hacia valores ligeramente básicos, independientemente de la naturaleza del material parental (GAUQUELIN, 1989), y el grado de descarbonatación superficial puede llegar a ser total fuera de la cubierta (GAUQUELIN & DAGNAC, 1988). Tercero, el porcentaje de materia orgánica y la abundancia de nutrientes es notablemente superior bajo cubierta (GAUQUELIN & DAGNAC, 1988; GAUQUELIN et al., 1992). Y cuarto, el porcentaje de arcillas resulta ser más elevado, como consecuencia del efecto estabilizador y protector de las copas (GAUQUELIN & DAGNAC, 1988). Por consiguiente, es probable que la eliminación del manto protector de las copas, ya sea por tala, poda mutilante o incluso por desvigorización de la masa, tenga consecuencias nefastas para esas islas de fertilidad que constituyen los suelos bajo los enebros (VELASCO & ALBAREDA, 1966; GAUQUELIN et al., 1999). Este comportamiento del suelo no es exclusivo de los enebrales mediterráneos (véase por ejemplo RHOADES (1997) o CALLAWAY (1997) para una visión sintética), ni tampoco generalizable a todas las formaciones abiertas de dicho marco ecológico, ya que ha sido demostrado en montes de Juniperus occidentalis Hook. en Norteamérica, al menos en lo que al contenido en nutrientes y materia orgánica se refiere (KLEMMEDSON & TIEDEMANN, 2000). Por último, los tipos de suelos encontrados bajo enebrales y sobre los que se tiene información coinciden repetidamente en dos tipos, leptosoles y cambisoles (GONZÁLEZ & CANDAS, 1991; FERNÁNDEZ et al., 1993; GONZÁLEZ et al., 1993), siendo los subgrupos rendzínicos y éutricos los más comunes, si bien es notable la presencia de subgrupos calcáricos y crómicos dentro de los perfiles algo más evolucionados (cambisoles). 1.3. JUSTIFICACIÓN DEL TRABAJO A la vista de lo expuesto en los apartados precedentes, parece razonable afirmar que existe un cierto desconocimiento sobre la ecología de esta especie en España, al menos desde un punto de vista cuantitativo. Esta situación puede haber contribuido notablemente a la ausencia de labores de repoblación forestal de Juniperus thurifera, a pesar de que su reproducción en vivero ha sido extraordinariamente mejorada (POBLADOR, 2000; GARCÍA FAYOS & SÁIZ, 2006). De hecho, en el programa de reforestación de tierras agrícolas de la Junta de Castilla y León 2007-2013 no se contempla J. thurifera como especie aconsejable (principal) en las zonas de Aranda o Torozos-Cerrato, por ejemplo (que incluyen masas actuales tan significativas como las de las Peñas de Cervera o el Cerrato palentino), y en aquellas en las que sí se la incluye entre las aconsejables (Sepúlveda, Soria Centro, Demanda-Urbión, Sierra de Pela, Jalón y Guadarrama) es sistemáticamente excluida de las estaciones sobre materiales silíceos. Estos ejemplos prueban a nuestro juicio lo incompleto de la información objetiva sobre los requerimientos ecológicos de la especie. Yendo un paso más allá del campo de la restauración de la vegetación, el estudio sistemático de la autoecología permitirá definir, con mayor precisión que una mera descripción cualitativa, la condición desde marginal a óptimo de cualquier enebral respecto de la distribución regional. Esta aplicación se constituye así como una útil herramienta para el gestor forestal, quien podrá orientar los tratamientos y la planificación en general en función también de ese criterio: a mayor marginalidad, mayor fragilidad y peor regeneración, con lo que se deberá primar la protección; en el caso contrario (mayor cercanía al óptimo estacional), se podrá dar prioridad a una gestión más productivista, teniendo presente además el interés creciente que está experimentando el uso de la madera de J. thurifera (GONZALO PÉREZ et al., 2006; LAFUENTE et al., 2006; PREVEDELLO,. 15.