Introducción 2 Definición 2 Perturbaciones que favorecen las invasiones biológicas 5
Consecuencias ecológicas de las invasiones 5
Vehículos de introducción de especies marinas exóticas 6
El agua de lastre (Ballast Water) 6
Otros vectores de introducción 9
Fouling 9
Artes de pesca 9
Acuicultura, maricultura, acuarismo 9
Antecedentes mundiales 10
Mejillón cebra (Dreissena polymorpha) 10 Gobio redondo (Neogobius melanostomus) 11
Acerina (Gymnocephalus cernuu) 11 Cangrejo verde (Carcinus maenas) 11 Wakame (Undaria pinnatifida) 12 Alga verde (Caulerpa taxifolia) 12 Espirógrafo (Sabella spallanzani) 12 Estrella de mar (Asterias amurensis) 12 Pulga espinosa de agua (Cercopagis pengoi) 12
Ctenóforo americano (Mnemiopsis leidyi) 13
Mejillón mediterráneo (Mytillus galloprovincialis) 13
Almeja china (Potamocorbula amurensis) 13 Dinoflagelado (Gymnodinium catenatum) 13
Poliqueto (Marenzilleria viridis) 14 Navaja americana (Ensis americanus) 14
Mejillón japonés (Musculista senhousia) 14 Cangrejo del Indo-Pacífico (Charybdis helleri) 14
Cangrejo chino (Eriocheir sinensis) 14
Cólera (Vibrio cholerae) 15
Casos relevantes en las costas argentinas 15
Casos en el Golfo Nuevo 16
Control biológico 17
Conclusiones 18 Referencias 19
Introducción
La introducción de especies es actualmente a escala mundial, una de las mayores amenazas a los ecosistemas costeros. Si bien la mayoría de las especies introducidas fallan o son poco exitosas en su dispersión, aquellas que logran asentarse en un nuevo ambiente producen en general graves efectos sobre las poblaciones nativas, las comunidades y la dinámica de los ecosistemas.
La introducción de especies invasoras transportadas a través de límites biogeográficos, ha sido en los últimos cientos de años junto con la destrucción del hábitat, la causa de cambio ecológico global. Las bioinvasiones son consideradas la segunda causa de extinción de especies (después de la destrucción del hábitat), por esta razón en 1992 la Convención de Biodiversidad firmada en Río recomendó su erradicación o control. De todas maneras, la preocupación general ha estado focalizada en las invasiones terrestres con poco interés en el ambiente marino. Animales marinos, plantas y otros organismos han sido accidental o intencionalmente trasladados por los hombres que han cruzado los océanos para exploración, colonización y comercio. Este proceso ha llevado a una profunda alteración de la diversidad y estructura de muchas comunidades marinas costeras, aunque en la mayoría de éstas, este cambio aún no ha sido reconocido (Carlton 1989, Id. 1999).
Muchas especies exóticas se vuelven invasoras al establecerse en nuevos ambientes, alterando procesos ecológicos y a menudo causan extinciones de las especies nativas por competencia o predación. Muchas de esas extinciones no han sido registradas, pero hay una concientización progresiva del costo ecológico de las invasiones biológicas, por la pérdida irrecuperable de biodiversidad nativa. Actualmente, las invasiones biológicas son una amenaza a la biodiversidad a escala global, existiendo también impactos económicos y sociales que son generados por la introducción de especies.
Definición
Se considera que existen dos tipos de invasiones biológicas: las expansiones o dispersión por mecanismos naturales y las introducciones o dispersión por actividad humana, generalmente a través de barreras y grandes distancias. Los siguientes conceptos y definiciones para las especies exóticas fueron establecidos por Kolar & Lodge (2001 basándose en Richardson et al. 2000), de todas maneras la terminología se encuentra en discusión, según sea tratado el tema por ecólogos terrestres, marinos o de agua dulce.
Especies nativas está referido a aquellas especies encontradas dentro de su rango nativo.
Especies no nativas son aquellas especies introducidas por actividad antrópica en áreas lejanas de su rango nativo.
Especies invasoras se denomina a aquellas especies no nativas que se dispersan desde el punto de introducción y se vuelven abundantes.
un sitio dentro de su nuevo ambiente, sin dispersarse. Podría asimilarse a la definición de especies establecidas que son las que tienen una población auto-sustentable fuera de su rango nativo.
También es poco precisa la distinción entre no invasora e invasora, dado que la dispersión es una función del tiempo desde el establecimiento de la especie y ese momento no siempre se conoce con precisión.
A esta categorización deben agregarse las especies criptogénicas, definidas por Carlton (1996a) como aquellas especies que no son claramente ni nativas ni exóticas. En biogeografía evolutiva clásica las especies criptogénicas son consideradas nativas. Las especies criptogénicas están en un estado neutral o "en espera" de una adecuada investigación para determinar sus orígenes evolucionarios y geográficos (Carlton 2003).
En general, las especies invasoras acuáticas poseen determinados atributos que las caracterizan. Este perfil biológico es útil para identificar potenciales invasores (Modif. de Ricciardi & Rasmussen 1998):
1. Distribución amplia y abundante en su rango original. 2. Amplia tolerancia ambiental.
3. Alta variabilidad genética. 4. Tiempos generacionales cortos. 5. Rápido crecimiento.
6. Madurez sexual temprana. 7. Alta capacidad reproductiva.
8. Dieta amplia (alimentación oportunista). 9. Gregarismo.
10. Poseen mecanismos naturales de rápida dispersión.
11. Comensalismo con actividades humanas, el atributo más consistente de una especie invasora (ej.: transporte en agua de lastre de los barcos).
Para iniciar el proceso de invasión, una determinada especie es transportada por ejemplo en el agua de lastre de un barco, o importada intencionalmente para cultivo y depositada fuera de su rango nativo. La mayoría de las especies probablemente fallen o mueran en tránsito. Desde el momento de su liberación, la especie no nativa interactúa con el ecosistema invadido, incluso con especies nativas y no nativas previamente establecidas. De esta interacción resultará el tipo de dispersión de la especie no nativa (ver Figura 1).
No invasora
Falla durante el transporte
Falla su establecimiento
Invasora
D I S P E R S I O N Sobrevive al transporte y la introducción Se establece Especie introducida en un medio de transporteFigura 1. Transiciones que una especie no nativa debe superar para continuar el proceso de invasión (modificado de Kolar & Lodge 2001).
Perturbaciones que favorecen las invasiones biológicas
Las invasiones biológicas se ven favorecidas por las perturbaciones ambientales, ya sea por acción natural o antrópica, incluso el establecimiento de una especie exótica debe ser considerada una perturbación más que altera el ecosistema (Piriz & Casas 2001).
Según Carlton (2000), entre las muchas alteraciones que regulan la distribución, la abundancia y la biodiversidad de especies marinas, pueden mencionarse la sobrepesca dado que la reducción de especies clave disminuye la presión sobre poblaciones presa, lo cual resulta en cambios en la abundancia y diversidad de muchas especies.
La contaminación química y eutroficación producen cambios en la abundancia de especies y crean oportunidades para el establecimiento exitoso de nuevas invasiones.
La destrucción y fragmentación del hábitat provoca la alteración del perfil costero y generación de nuevos sustratos susceptibles de ser invadidos.
Las invasiones biológicas mismas son una perturbación, ya que nuevas invasiones favorecen el establecimiento de otras invasiones o conducen al establecimiento de un nuevo competidor o predador.
Finalmente, el cambio climático global puede favorecer a las especies no nativas de aguas templado-cálidas, expandiendo su rango de distribución hacia aguas ahora más cálidas. También puede afectar a las especies nativas de aguas frías que pueden extinguirse porque el agua está más cálida, permitiendo así la invasión de especies de aguas cálidas. Lo mismo ocurre con los cambios de temperatura y salinidad como consecuencia de las mayores precipitaciones. Es decir, el cambio global provoca cambios en las regiones donantes, haciendo que nuevas especies y más individuos estén disponibles para ser trasladados e invadir otros sitios y también se producen cambios en las regiones receptoras, haciéndolas más susceptibles de ser invadidas.
Consecuencias ecológicas de las invasiones
Para Grosholz (2002) los impactos directos de las invasiones se reflejan en los niveles tróficos adyacentes, impactando sobre las características de la cadena alimentaria y en los procesos del ecosistema.
- Consecuencias a nivel de especies: una especie invasora puede impactar en la demografía de una especie nativa, por ejemplo el briozoo invasor Membranipora membranacea sobre las algas nativas Laminaria spp. en un arrecife rocoso de Estados Unidos.
- Consecuencias a nivel de la comunidad: cuando una especie invasora impacta no sólo sobre una única especie sino también sobre toda la comunidad. En nuestras costas se pueden mencionar casos como el cangrejo verde europeo Carcinus maenas y su impacto sobre las comunidades del intermareal rocoso y el alga japonesa Undaria pinnatifida y el impacto causado en las costas del Golfo Nuevo. - Consecuencias a nivel del ecosistema: a veces las invasiones costeras son de tal magnitud que provocan cambios en el ecosistema, como el caso de la invasión de algunos estuarios por la almeja asiática Potamocorbula amurensis correlacionado
con la disminución de las floraciones planctónicas de las cuales se alimentan el ecosistema pelágico, generalmente dominado por zooplancton y larvas de peces alóctonos.
En nuestro país se puede mencionar el gran impacto causado por el poliqueto formador de arrecifes calcáreos Ficopomatus enigmaticus en la zona de la Laguna de Mar Chiquita.
Vehículos de introducción de especies marinas exóticas El agua de lastre (Ballast Water)
Desde el siglo XV, los barcos han sido un vector de transporte efectivo no sólo para seres humanos sino para el movimiento de mamíferos, plantas, aves, semillas y otros acompañantes indeseados como insectos, arañas, ratas y también de un componente no terrestre como cirripedios, tunicados, moluscos, algas, etc. acompañando a la arena y rocas que constituían el "lastre seco". Este lastre seco alrededor de 1880 fue reemplazado por agua de lastre, la cual es bombeada en el barco para mantener su estabilidad.
Los grandes barcos mercantes de la actualidad juegan un papel importante en la dispersión de especies invasoras porque navegan enormes distancias a gran velocidad y permanecen poco tiempo en los puertos. Si viajan sin carga o parcialmente descargados, los barcos deben incorporar lastre para compensar la carga y lograr estabilidad, mayor maniobrabilidad y una navegación cómoda. El agua de lastre se carga en tanques especiales para este propósito y el barco puede haber cargado lastre en un solo sitio, en diferentes sitios y en diferentes tanques o mezclados en el mismo depósito.
El agua de lastre constituye un mecanismo de transporte rápido de grandes volúmenes de agua, conteniendo organismos planctónicos de aguas costeras, que son trasladados a través de barreras oceánicas naturales. El plancton en el agua bombeada incluye tanto organismos planctónicos, como estadios larvales que son transportados miles de kilómetros y "depositados" en un nuevo puerto, bahía o isla. Se estima que más de 100 billones de toneladas de agua de lastre son transportadas anualmente. Este transporte tiene el potencial de facilitar invasiones masivas de organismos neríticos. Cada día entre 3.000 y 7.000 especies distintas viajan camufladas en los millones de toneladas de aguas de lastre que transporta la flota mercante mundial (Figura 2).
Verter esta agua al mar, especialmente en los puertos o sitios geográficamente cerrados, provoca la introducción de especies exóticas (incluyendo algunos patógenos) en los ecosistemas, generando daños sobre la fauna y flora local, así como otros efectos que en ocasiones suponen grandes pérdidas económicas. Debe tenerse presente que el agua de lastre es un transporte no selectivo, por lo tanto incluye no sólo organismos pertenecientes al plancton, sino a todos aquellos taxa cuyos estadios larvales son temporariamente planctónicos, por lo cual es amplísimo el espectro taxonómico transportado, desde bacterias, diatomeas, dinoflagelados, algas, invertebrados y peces. Algunos estudios realizados en Estados Unidos indicaron más de 367 diferentes especies planctónicas vivas en aguas de lastre de 154 barcos de carga llegados desde Japón y en algunos puertos europeos se indicaron unas 1000 especies diferentes.
En general los barcos mercantes pueden llevar hasta el 30% del peso muerto del buque como agua de lastre, lo que en un súper petrolero significa unas 140.000 ton, en un gran carguero unas 100.000 ton y en un pequeño mercante de 15 a 20.000 ton. Si el lastre es volcado en sitios como bahías, estuarios, aguas internas, con características semejantes al lugar de origen, las especies transportadas tienen altas probabilidades de sobrevivir e incorporarse al nuevo ambiente como especies exóticas, muchas de ellas patógenas como cólera y botulismo.
Este mecanismo de dispersión no tiene analogía en los ecosistemas terrestres y está llevando a profundos cambios ecológicos en el océano (Carlton & Geller 1993). Ha habido gran número de sugerencias y propuestas acerca de que es lo que hay que hacer con el agua de lastre, la mayoría de ellas simplificando y generalizando demasiado el problema (National Research Council 1996).
Está plenamente aceptado que el manejo del agua de lastre debería hacerse eliminando el lastre en océano abierto, donde las especies costeras no sobrevivirán y nuevamente incorporar lastre con agua oceánica, cuyas especies no sobrevivirán en áreas costeras.
Esta medida es discutida y no aceptada, dado que en general las condiciones del mar en océano abierto son excesivamente agitadas, entonces la maniobra es riesgosa y podría llevar a la desestabilización del barco, además no se removería completamente el sedimento del fondo, que transporta quistes y otros organismos. El tema del manejo del agua de lastre está orientado hacia la búsqueda de nuevas tecnologías como equipar a cada barco de modo que puedan remover o eliminar la biota presente en el agua de lastre (National Research Council 1996). Estas tecnologías incluyen filtrado, colocando filtros de malla pequeña en las tomas de agua y utilizando bombas de ultra filtrado.
El uso de radiación UV para esterilizar el agua, así como el uso de ultrasonido son tecnologías poco eficientes para volúmenes tan grandes de agua y además son muy costosos, sin embargo tienen bastante aceptación por su bajo impacto ambiental. La eliminación de organismos del agua de lastre por calor es el método menos aconsejado, dado que eliminaría al ambiente agua a altas temperaturas y otras técnicas como tratamiento químico no son aconsejables para evitar el uso de biocidas y el vertido de productos químicos en el ambiente (J.Carlton, Williams College – Mystic Seaport, com.pers.).
Otra sugerencia es instalar en algunos puertos tanques de depósito de aguas de lastre, que serían adecuadamente tratadas y posteriormente devueltas al mar.
Teniendo en cuenta los altos costos para implementar estos métodos y que la mayoría de los países no han tomado conciencia del alto impacto ambiental que causan las especies invasoras, en general no hay legislación adecuada y si la hay no hay aplicación de poder de policía, ni métodos de control como tomas de muestras para verificar su procedencia.
En algunas zonas el problema es tremendamente grave, pudiendo suponer la extinción de numerosas especies autóctonas.
En tierra los efectos ya son evidentes. En Bermuda el 65% de las plantas vasculares existentes en la actualidad son especies introducidas y en California el 42% de los peces de agua dulce son alóctonos. En el mar los efectos de la introducción de
especies también se están haciendo notar.
Cambios recientes en las políticas reflejan un reconocimiento del daño causado por las introducciones accidentales a través del agua del lastre. Esto llevó a la realización de regulaciones federales para controlar la descarga del lastre en Canadá, Estados Unidos, Australia y Nueva Zelanda como efectuar estudios y programas de monitoreo, lo cual a su vez condujo a la implementación en Australia de reglas de cuarentena en el agua de lastre y en los sedimentos.
Otros vectores de introducción Fouling
Muchos barcos permanecen largos períodos anclados, fondeados o amarrados a los puertos antes de partir hacia un nuevo viaje. Esta permanencia favorece el asentamiento sobre el casco del barco de especies cuya etapa juvenil o larvaria es planctónica (ascidias, tunicados, cirripedios, algas, briozoos, hidrozoos, etc.), en la mayoría de los casos y al llegar a su nuevo destino, gran parte de estas especies se reproducen y generan un nuevo ciclo en su nuevo hábitat. En numerosos casos los barcos son muy viejos y por varias razones podrían terminar varados o hundidos, por lo que en su último viaje, el barco entero con su fouling asentado pasa a ser un enorme e instantáneo inóculo.
Estos viajes "unidireccionales" han sido particularmente efectivos en la introducción de comunidades enteras, mientras el barco permanecía flotando o hundido en una nueva región el tiempo suficiente para que los organismos no-nativos maduren y se reproduzcan (Carlton 1999).
La gran cantidad de especies transportadas como fouling es realmente un fenómeno subestimado. Es probable que muchas de las algas más habituales presentes en el fouling como Ulva, Enteromorpha, Polysiphonia, presentan su actual distribución debido al transporte por barco, de igual modo, las grandes algas como Macrocystis, Undaria y Laminaria pueden colonizar las quillas y cascos o viajar larguísimas distancias enganchadas en las anclas y cabos de los barcos.
Los veleros y otras embarcaciones deportivas pueden actuar como vector de traslado de especies suponiendo que la embarcación haya estado fondeada un determinado tiempo. En el caso de Undaria el casco puede estar "tapizado" por filamentos microscópicos (fase gametofítica) o ejemplares macroscópicos (fase esporofítica) adheridos al casco o a las cuerdas de fondeo. Los veleros realizan trayectos cortos entre puntos de la costa, por lo que pueden estar inadvertidamente trasladando propágulos de la especie.
Artes de pesca
Muchas artes de pesca como por ejemplo redes, nasas, tangones, etc., pueden ser vectores de traslado de especies invasoras al ser utilizadas en áreas con gran infestación y posteriormente llevadas a otros sitios, sin el debido cuidado y descontaminación previas. En general, los pescadores se trasladan a lo largo de diversos puntos en las costas en busca de los caladeros sin tener en cuenta que están transportando ejemplares de especies foráneas en sus redes. En la pesquería con carnada suelen utilizarse algas para acondicionar y trasladar los cebos, las cuales son posteriormente desechadas en el agua. En general esto ocurre con las especies de algas que se propagan vegetativamente por fragmentación de los talos. Acuicultura, maricultura, acuarismo
El movimiento de los seres humanos es acompañado por su alimento o su potencial alimento. Según Carlton (1996a) los vikingos retornaban al norte de la antigua Europa con la almeja americana Mya arenaria una especie europea muy común en
la actualidad. Siglos después, desde Europa se introdujo al popular caracol comestible Littorina littorea a las costas norteamericanas.
La ostra japonesa Crassostrea gigas ha sido transportada virtualmente por todo el mundo a cientos de lugares y estos traslados de ostras adultas estuvieron acompañados inevitablemente por el transporte de una rica biota asociada. Las actividades de acuicultura y maricultura están floreciendo en todo el mundo, por lo que este incremento requiere de niveles de preocupación por el peligro potencial de introducciones y escapes accidentales o liberaciones intencionales (Carlton 1999). Los elementos utilizados en cultivos acuáticos (sogas, boyas) a veces suelen ser reutilizados en otras áreas sin las debidas precauciones, provocando introducciones locales entre puntos cercanos de la costa.
Es importante acá mencionar que junto con las especies utilizadas en maricultura, también pueden ser introducidos no sólo organismos incrustantes sino también parásitos y virus que normalmente no son mencionados o tenidos en cuenta.
El acuarismo dio origen a uno de los máximos eventos de invasión y dispersión con gran impacto producido por una especie. Es el caso de Caulerpa taxifolia, un alga verde utilizada como ornamentación de acuarios. Fue hallada originalmente en cercanías del museo oceanográfico de Mónaco, por lo que se supone que fue descartada en los desagotes del museo que desembocan directamente en el Mediterráneo, produciendo las conocidas consecuencias catastróficas.
Antecedentes mundiales
Si bien ha habido cientos de invasiones biológicas en los ambientes acuáticos, hay especies que son muy notorias por las consecuencias que trajo aparejada su introducción (cf. Wittenberg & Cock 2001). En la mayoría de los casos revisados aquí se atribuye la introducción de estas especies al agua de lastre de los barcos. En esta recopilación de antecedentes no están incluidos Zostera japonica, Spartina spp. y otros organismos ubicados en los niveles costeros superiores.
Mejillón cebra (Dreissena polymorpha)
Esta especie, originaria del Caspio ruso se empezó a introducir en todas las aguas europeas durante el siglo XIX gracias al tráfico marítimo y a la construcción de canales. Hace apenas unos 15 años se descubrió la primera colonia en América del Norte, donde también ha ocupado grandes extensiones. Pese a que se trata de una especie de agua dulce y es muy numerosa en lagos y ríos, el mejillón cebra también se encuentra en zonas más salobres, especialmente estuarios, deltas y zonas costeras, tanto de Europa como de América del Norte. En América del Norte se lo puede observar en todos los Grandes Lagos y en Europa en lagos interiores y pantanos.
Su capacidad reproductiva aumenta en aguas con temperaturas elevadas, por lo que es muy frecuente en las tuberías de vertido de centrales térmicas y nucleares, pudiendo llegar a obturarlas. También pueden colonizar zonas de regadío, bombas de riego, sistemas de refrigeración, redes y aparejos de pesca, etc.
En algunos lugares se han llegado a encontrar concentraciones de entre 700.000 y 4 millones de ejemplares por metro cuadrado (Figura 3). Puede acabar con bivalvos autóctonos y puede provocar corrosión en estructuras de acero y hormigón.
Los daños producidos en EE.UU. por este mejillón superan los 200 millones de dólares al año (entre 1989 y 2000 el costo económico fue entre US$ 750 millones a US$ 1 billón).
Los estudios sobre D. polymorpha han demostrado que esta especie ha reducido la abundancia del fitoplancton.
Figura 3. Mejillón cebra (Dreissena polymorpha).
Gobio redondo (Neogobius melanostomus)
Pez de origen cáspico, fue introducido en el Mar Báltico y gran parte de ríos y humedales del este de Europa. Ha llegado ya hasta Europa Oriental y, recientemente a América del Norte y del Sur, África, Asia y Oceanía.
Al igual que en el caso del mejillón cebra, se trata de una especie que coloniza zonas de aguas dulces y lugares salobres costeros.
Cada hembra llega a depositar unos 3.000 huevos durante la temporada de puesta (abril-septiembre) y puede concentrarse en grandes bancos de varios individuos por metro cuadrado.
Consume gran cantidad de moluscos y poliquetos, no sólo autóctonos sino al mismo mejillón cebra. Compite por comida y hábitat con peces nativos e incluso especies comercialmente importantes, predando sus huevos y juveniles.
Acerina (Gymnocephalus cernuu)
Nativo del centro y este de Europa, actualmente se encuentra distribuido por todo el continente e incluso ha atravesado el Atlántico y se encuentra en Norteamérica. Es una especie que tolera distintos tipos de hábitats, tanto de aguas dulces como salobres incluyendo las que tienen un pH alto (hasta 10,5) y con temperaturas de tan sólo 7 ºC. Las hembras pueden poner más de 200.000 huevos y vivir 11 años. Consume crustáceos y los huevos de las especies autóctonas.
Cangrejo verde (Carcinus maenas)
Frecuente y originario de las zonas costeras de toda Europa, ha sido introducido en aguas del Pacífico norteamericano, Sudáfrica y Australia. También se han establecido colonias en Brasil, Panamá, Hawai, Ceilán, Madagascar, Burma, Japón y Argentina. Es omnívoro y consume todo tipo de alimento, incluyendo otros cangrejos autóctonos. Es sumamente adaptable e invasivo, resistente a la predación debido a la dureza de su carapacho. Altera el ecosistema costero rocoso intermareal.
Wakame (Undaria pinnatifida)
Alga parda del Pacífico noroeste, principalmente las costas japonesas. Se extendió inicialmente a Corea y China para su cultivo ya que es una especie comestible y posteriormente a otros lugares a través de los barcos. Puede ser encontrada en el Mediterráneo, Europa atlántica, Australia, Nueva Zelanda, Argentina, California y Méjico.
Llega a medir hasta 2 metros y forma colonias que desplazan a las algas autóctonas. Crece y se dispersa rápidamente, sus densas poblaciones alteran el ambiente submareal y puede afectar las pesquerías de moluscos bivalvos por competencia y alteración del hábitat.
Alga verde (Caulerpa taxifolia)
Originaria de las aguas tropicales del Océano Indico, se ha extendido al Mediterráneo, a Australia y a las costas norteamericanas del Caribe y California. Produce una toxina (caulerpina) que hace que no tenga predadores en los lugares donde se establece, esto evita ser consumida por herbívoros como los erizos o gasterópodos.
Se reproduce muy fácilmente ocupando grandes extensiones con altas densidades, su biomasa puede alcanzar varios cientos de toneladas por hectárea. Un solo trozo del alga puede dar lugar a una colonia por reproducción vegetativa.
Espirógrafo (Sabella spallanzani)
Gusano anélido originario del Mediterráneo. Vive dentro de un tubo flexible que alcanza una altura de unos 30 cm, desde el cual emergen unos tentáculos en forma de abanico circular, con los que atrapa grandes cantidades de larvas de crustáceos, moluscos, equinodermos e incluso de algunos peces.
Actualmente se ha establecido en Australia, donde representa una grave amenaza para la industria pesquera y de acuicultura, con daños que han sido estimados en cerca de US$ 11 millones al año. Tiene una alta tasa de crecimiento, pudiendo llegar a los 10 cm por año.
Estrella de mar (Asterias amurensis)
Nativa del Pacífico norte desde Alaska hasta Japón, se encuentra ya en las costas del oeste y sur de Australia.
Se cree que puede causar pérdidas cercanas a los US$ 370 millones en la industria del mejillón, vieyras, ostras y otros bivalvos, de los cuales se alimenta. Se teme que produzca daños en ascidias y otros organismos del fondo marino, sobre los que depositan los huevos muchos peces.
Esta especie es adulta con sólo un año de edad y cada hembra puede poner hasta 20 millones de huevos. Pese a que su área de distribución se encontraba limitada por la temperatura del agua entre 7 y 10º C, actualmente resiste hasta los 22º C. Pulga espinosa de agua (Cercopagis pengoi)
Procedente del Mar de Azov, Mar Aral y Mar Caspio, ha invadido el Báltico y los Grandes Lagos. Prefiere aguas poco salinas pero puede colonizar aguas dulces y zonas costeras con densidades de mil individuos por metro cúbico, obstruyendo las
rastras y redes de pesca produciendo un impacto económico. Es un crustáceo predador de apenas 1 cm desde la cabeza al final de la cola, si bien su cuerpo apenas supera 1-2 milímetros. Se alimenta de larvas y zooplancton en general, compitiendo con las especies autóctonas y puede reproducirse tanto sexualmente como por huevos no fecundados.
Ctenóforo americano (Mnemiopsis leidyi)
Se trata de una especie de apenas 10 cm de largo, muy voraz, que se alimenta de copépodos y de los huevos y las larvas de especies que integran el plancton como moluscos, crustáceos y peces.
Originaria de las costas atlánticas de América (Caribe y costas atlánticas estadounidenses), en 1990 fue introducida en el Mar Negro donde, junto con la contaminación, contribuyó al colapso de numerosas pesquerías (muchas especies como la dorada o el merlán disminuyeron un 85%). Se introdujo posteriormente en el Mar de Azov, Mar de Mármara, Mar Caspio y Mediterráneo donde amenaza producir un impacto similar.
El ctenóforo americano alcanza concentraciones de cerca de 10 kilos por metro cuadrado, lo que equivale a más de 15.000 individuos. Su reproducción es muy rápida (son hermafroditas), pudiendo poner cada individuo de 3.000 a 7.000 huevos diarios. Cada ejemplar llega a adulto y es capaz de reproducirse a los 13 días de vida.
Mejillón mediterráneo (Mytillus galloprovincialis)
Originario del Mediterráneo y Europa Occidental, se encuentra en Sudáfrica donde está desplazando a la especie autóctona Perna perna la cual está habitualmente infectada por un trematode que no afecta a Mytilus, dándole así ventaja competitiva. Además, se encuentra en Australia, Japón, Hawai y costas del Pacífico norteamericano.
Almeja china (Potamocorbula amurensis)
Originaria de Japón, China y Corea es un molusco con capacidad de colonizar aguas tanto de alta como de baja salinidad. Llega a densidades que superan los 10.000 ejemplares por metro cuadrado, dominando el 95% de la biomasa.
Recientemente se ha establecido en el Pacífico estadounidense, provocando la disminución del plancton y de diferentes especies de vida larvaria planctónica como crustáceos y peces.
Dinoflagelado (Gymnodinium catenatum)
Es originario y muy común en la zona del Pacífico norteamericano de California y México, su distribución actual afecta a numerosos puntos del planeta.
Este dinoflagelado es uno de los causantes de las mareas rojas detectadas recientemente en México, Argentina, Europa, Australia, Japón, Nueva Zelanda, Singapur, Brasil, Australia y extensas zonas de África.
Produce una toxina que causa la parálisis en peces y que ha provocado miles de afectados y más un centenar de muertes humanas. Otras especies de dinoflagelados contaminan con sus toxinas a los moluscos filtradores y si estos moluscos son consumidos por humanos pueden causar severas enfermedades e
incluso muerte, por lo que las pesquerías se cierran.
Generalmente las especies productoras de mareas rojas son trasladadas a nuevas áreas en el agua de lastre de los barcos.
Poliqueto (Marenzilleria viridis)
Este gusano poliqueto procedente de América se encuentra ampliamente distribuido en el Mar Báltico y otras zonas europeas.
Navaja americana (Ensis americanus)
Nativa de América, hoy es una especie muy habitual en aguas europeas donde llega a formar grandes densidades, en especial en las costas del sur del Mar del Norte. Ocupa zonas habituales para las almejas europeas y está colonizando incluso fondos rocosos.
Mejillón japonés (Musculista senhousia)
Su área habitual de distribución se encuentra en el oeste del Pacífico, entre Liberia y Singapur. Ha sido introducida en las costas atlánticas de América del Norte, Australia y el Mediterráneo.
Es una especie muy gregaria que puede llegar a alcanzar densidades de hasta 8.6000 individuos por metro cuadrado, desplazando a las especies autóctonas. Crece rápidamente (unos 2,5 cm. al año) alcanzando la edad adulta en solo 9 meses.
Puede provocar cambios drásticos en los ecosistemas, transformando zonas de arena en finos lodos.
Cangrejo del Indo-Pacífico (Charybdis helleri)
Originario de la zona indo-pacífica, desde el Mar Rojo hasta Japón por el norte y Australia por el sur, se extendió rápidamente al Mediterráneo oriental y de allí a Colombia, Venezuela, Cuba y otras zonas del Caribe.
Esta especie madura muy temprano, llegando las hembras a poner entre 20.000 y 300.000 huevos al año.
Cangrejo chino (Eriocheir sinensis)
Nativo de los estuarios del Mar Amarillo, se ha extendido hasta el Pacífico estadounidense y otras zonas de América, así como en lagos y ríos de Europa central, Mar Báltico, Mar del Norte y Mar Mediterráneo.
Es una especie catádroma (que combina ecosistemas de agua dulce y salada dependiendo de la edad). Los adultos se reproducen en agua salada y los juveniles se dirigen a aguas dulces donde pasan de 2 a 3 años, una vez llegada la madurez se trasladan a las playas, donde se concentran entre 25.000 y 28.000 individuos para realizar la puesta.
Causa daños a puertos, diques y otras protecciones costeras, se alimenta de peces capturados en las redes de los pescadores y de invertebrados, causando extinciones locales durante su explosivo incremento poblacional.
Cólera (Vibrio cholerae)
Algunas epidemias de cólera parecen estar asociadas directamente con el agua de lastre. Se han encontrado trazas de cólera en aguas de lastre de buques procedentes de Europa, Asia, Sudáfrica, Centroamérica, Sudamérica y Norteamérica. Algunos brotes de cólera detectados en el Golfo de México se han atribuido a las aguas de lastre de cargueros.
Un ejemplo claro es una epidemia que comenzó en Perú en 1991 simultáneamente en tres puertos separados entre sí, se dispersó por Sudamérica afectando más de un millón de personas y matando a más de diez mil en 1994. Esta cepa sólo se había reportado previamente en Bangladesh.
Diversas muestras de especies de moluscos y peces de estas zonas han mostrado estar infectados por el microorganismo patógeno. Otros patógenos habituales en las aguas de lastre son Escherichia coli, Clostridium perfringins, diversas especies de Salmonella y enterovirus.
Casos relevantes en las costas argentinas
Se ha recopilado la información existente acerca de organismos marinos exóticos introducidos en las costas atlánticas, más precisamente en las llamadas Provincia Argentina (templado-cálido) y Provincia Magallánica (templado-frío). Los ecosistemas costeros entre el Río de la Plata y la costa patagónica han sido invadidos y se espera que presenten cambios en los próximos años (Orensanz et al 2002).
De las invasiones más conspicuas pueden mencionarse durante la década de 1960 al cirripedio Balanus amphitrite y posteriormente a Balanus glandula dispersándose en costas rocosas en las cuales no estaba presente hace 30 años. Este último es nativo del Pacífico noreste, desde Alaska hasta Baja California y su dispersión en nuestras costas parece verse favorecida por la reproducción invernal, la ausencia de predadores, la interacción neutral o positiva con las algas y la ocupación de sustratos desnudos (Vallarino & Elías 1997).
El mejillón dorado Limnoperna fortunei fue detectado a principios de 1991 al sur del estuario del Río de la Plata y se predijo que causaría el impacto ambiental que finalmente ocasionó, obstruyendo filtros y tomas de agua, afectando principalmente las plantas de tratamiento de agua potable y las plantas generadoras de energía eléctrica. Es originario de China y sudeste asiático y seguramente llegó al Río de la Plata en aguas de lastre, su crecimiento poblacional fue explosivo pasando desde 4 - 5 individuos por metro cuadrado en 1991 a la densidad actual que está en el orden de 150.000 individuos por metro cuadrado (Darrigran & Pastorino 1995).
El poliqueto constructor de arrecifes calcáreos Ficopomatus enigmaticus tiene gran impacto en las lagunas costeras, especialmente en la laguna de Mar Chiquita. Los numerosos arrecifes son circulares y alcanzan hasta 7 m de diámetro, ocupan cientos de hectáreas y se asientan sobre cualquier elemento suelto en el sustrato (valvas, botellas, fragmentos, huesos, etc.), además actúan como refugio principalmente de cangrejos y moluscos (Schwindt & Iribarne 2000). El impacto de los arrecifes se refleja en modificación de la dinámica de sedimentos de la laguna (Schwindt et al 2004).
alterando la arquitectura espacial de las comunidades intermareales. Es originaria de Japón y se ha dispersado en varios países siendo introducida generalmente en forma intencional, con fines de cultivo. En 1982 ingresó a Argentina por fallas en el control sanitario y se inició un cultivo en Bahía San Blas, que finalmente fue abandonado y las ostras liberadas. Actualmente están ampliamente dispersas en el norte de Bahía San Blas. La densidad de individuos pasó de 2 - 3 por metro cuadrado en 1996 a más de 120 individuos por metro cuadrado en 1999 (M. Pascual, com. pers.).
El alga japonesa Undaria pinnatifida es originaria de Japón y Corea, este último país es un gran productor y exportador mundial de esta especie. Fue detectada en diciembre de 1992 en el Golfo Nuevo. Su presencia también ha sido observada en Europa, Oceanía y América del Norte, donde se presume ingresó en el agua de lastre de los barcos, mientras que los traslados cercanos pueden haber sido como fouling. Su rápida y eficiente dispersión ha producido un gran impacto en las comunidades algales bentónicas del Golfo Nuevo y otras localidades patagónicas, ocupando en la actualidad más de 170 km solamente en Golfo Nuevo (G. Casas, en preparación). La presencia de Undaria en localidades costeras donde existe explotación comercial de algas de importancia económica como Gracilaria gracilis, Gigartina skottsbergii y Macrocystis pyrifera, es una seria amenaza (Piriz & Casas 1994, Casas & Piriz 1996, Casas et al. 2004).
A las especies mencionadas para las costas argentinas debe agregarse la reciente introducción (en el verano 2003-2004) del cangrejo verde Carcinus maenas en las costas de Bahía Camarones (Hidalgo et al. 2005). Se supone que su introducción fue ocasionada por la descarga de aguas de lastre, también es probable que haya sido trasladado en algún sector del barco donde se deposita agua o entremezclado con algas acondicionadas como almohadillas para el transporte de mariscos. Este cangrejo es considerado como una peste debido a su alta actividad predatoria sobre moluscos, crustáceos y otros invertebrados afectando las pesquerías, así como la integridad de los ecosistemas costeros. Según Hidalgo et al. (2005) la introducción pudo haberse producido en el puerto de Comodoro Rivadavia aproximadamente 4 años atrás, dispersándose posteriormente la población hacia la Bahía Camarones por transporte de larvas.
Dentro de la extensa lista de especies exóticas presentes en las costas argentinas, también pueden mencionarse algunas especies de Hydroides spp., isópodos, ascidias y briozoos, pero los ejemplos descriptos en detalle son las especies invasoras que contribuyeron a la transformación de la biota con un impacto ecológico significante o potencial (Orensanz et al. 2002).
Casos en el Golfo Nuevo
Ya se ha mencionado como ejemplo local la introducción accidental en el Golfo Nuevo del alga Undaria pinnatifida, como el único caso documentado prácticamente desde el inicio de la infestación. Se ha estudiado la biología del alga, que presenta reclutamientos constantes y alta tasa reproductiva, así como la ocupación de todo tipo de sustratos y competencia interespecífica por el espacio, cualidades típicas de las especies invasoras (G. Casas, en preparación). El cambio en las comunidades bentónicas submareales, refleja el gran impacto que ejerce la especie (Casas et al. 2004). Debe destacarse que, debido al intenso movimiento portuario, los barcos que
dejan los puertos del Golfo Nuevo seguramente transportan propágulos del alga en el agua de lastre o en las artes de pesca, pudiendo también trasladarla las embarcaciones de navegación deportiva y de recreación. Si se tiene en cuenta que, en muchas localidades costeras argentinas la temperatura del agua de mar coincide con la establecida como óptima para el desarrollo de Undaria, vemos que se está favoreciendo el escenario para facilitar su dispersión a otros sitios de la costa.
En un reciente trabajo, Casas et al. (2004) analizaron las relaciones interespecíficas y el impacto ejercido por Undaria en el ensamblaje algal, determinándose que ejerce una fuerte competencia con las otras especies. Altera principalmente la riqueza específica y la distribución de biomasa, con la excepción de Codium vermilara, especie sobre la cual no parece ejercer ningún tipo de competencia, siendo además esta última una de las especies conjuntamente con Undaria, dominantes de la comunidad.
Sobre la base de una sugerencia de P.C. Silva (Berkeley University, com. pers.) se llegó a la conclusión que podría tratarse de una especie introducida en el golfo Nuevo cerca de 100 años atrás. Mientras Silva y sus colaboradores desarrollan las técnicas de comparación de secuencias de ADN entre especies de Codium del Mediterráneo con ejemplares del golfo Nuevo, se decidió en este trabajo considerarla como especie criptogénica.
Control biológico
En esta recopilación de información se intentan abarcar los variados enfoques relativos a las invasiones biológicas en ambientes marinos, por lo que no puede dejar de mencionarse muy brevemente el tema del control biológico como una forma de dar solución a las plagas y especies exóticas. Según Secord (2003) el control biológico o biocontrol es confiar en el ataque de los enemigos naturales de una especie que está produciendo daño a los intereses humanos. Generalmente las plagas no son especies nativas de la región donde están causando problemas y los organismos usados para controlarlas pueden ser nativos o introducidos.
Los controles biológicos han sido usados exitosamente para regular las plagas en los ecosistemas agrícolas, pero también han tenido consecuencias no deseadas para las especies nativas.
En los últimos tiempos han surgido algunas propuestas para incluir el biocontrol en los programas de manejo de especies invasoras en mares y estuarios. Algunos ejemplos son producir el control viral o bacteriano de las floraciones de algas tóxicas, controlar por predadores naturales al ctenóforo Mnemiopsis leidyi en el Mar Negro, regulación por parásitos del cangrejo verde Carcinus maenas, castración por ciliados de la estrella de mar Asterias amurensis en Australia, introducir caracoles herbívoros para controlar al alga verde Caulerpa taxifolia en el Mediterráneo, entre otros ejemplos similares.
El biocontrol en los ambientes marinos es riesgoso, tiene muchas más incertidumbres e información más dispersa que en el ambiente terrestre, por lo que debería enfatizarse en la detección temprana y erradicación mientras las invasiones son pequeñas y prestar atención a los enemigos naturales nativos para controlar a las especies exóticas.
Conclusiones
La dispersión y el establecimiento de especies invasoras han roto el aislamiento biológico que ha sido esencial para la evolución y mantenimiento de la biodiversidad, comprendiendo en esto la riqueza biológica de nuestro planeta.
Se ha estado debatiendo sobre la contaminación, la sobrepesca, la destrucción de las costas o alteración de los cursos de agua como las formas en que los humanos han cambiado los mares. Evidentemente, a esta lista se debe agregar las invasiones por acción antrópica, lo cual implica que nunca se conocerá con certeza como era la biota de los mares antes de los traslados por barcos.
Las bioinvasiones marinas no están limitadas a bahías y puertos sino que también se producen en una amplia variedad de ambientes marinos, desde la plataforma continental en océano abierto hasta costas rocosas, expuestas al oleaje o no (Carlton 2003).
Al incrementarse el conocimiento de los efectos que producen las bioinvasiones, así como la magnitud de la escala de transporte y liberación de especies en la actualidad, debería hacer que se desarrollen mayores controles sobre el agua de lastre y el traslado de especies para cultivo y para investigación científica. Es bien sabido que, una vez que una especie se instaló y se dispersa, la erradicación generalmente es imposible y la mitigación de sus efectos y/o control, son difíciles y caros. Entonces, la investigación y control ecológico deben buscar establecer los estadios iniciales de la invasión y especialmente trabajar en el desarrollo de modelos predictivos (Kolar & Lodge 2001).
Pese al daño ecológico y económico causado por las especies exóticas han habido en nuestro país escasos intentos formales de controlar las invasiones biológicas y menos aún de pronosticarlas o predecirlas. Esto también ha ocurrido a nivel internacional. Es lo que Ricciardi & Rasmussen (1998, citando a Rejmaneck 1996) indican como "un pesimismo generalizado en lo que respecta a tratar de predecir cuales especies tienen la probabilidad de convertirse en invasoras exitosas". Este pesimismo llevó por ejemplo al gobierno canadiense, a ignorar las advertencias de quienes indicaban el transporte de larvas veliger del mejillón cebra en el agua de lastre de barcos europeos y predijeron (en 1980) su establecimiento en aguas norteamericanas.
A pesar de la percepción de que lo peor ya pasó, es decir, suponer que todas las invasoras significativas ya llegaron, debe insistirse con la tarea de prevención que, en definitiva, tiene un costo menor al costo ecológico de una invasión biológica. La ciencia y el manejo de especies exóticas necesitan políticas más activas en la tarea de prevención de las invasiones biológicas o en la mitigación de sus efectos. Sólo con una mayor concientización y controles se podrán evitar mayores alteraciones a los ecosistemas marinos.
Agradecimientos
A la Dra. Evangelina Schwindt (CIC, Cenpat-Conicet) por las sugerencias y correcciones que permitieron mejorar el contenido de la monografía.
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