C y n en suelos de pastos alpinos del
macizo del Monte Perdido
(Parque nacional de ordesa, Pirineo Central)
Juan J. Jiménez1* & Luis Villar1AbstrAct1
C and n in alpine grassland soils of Monte Perdido Massif (ordesa national Park, Central Pyrenees)
In this study we analyzed two types of soil samples collected from 4 summits of Monte Per-dido Massif (Punta Acuta, Custodia, Tobacor and Punta de las Olas). In each summit soil samples were taken in the 4 slopes oriented to the four cardinal points, at ca. 10 m below the summit, together with a vegetation survey. We evaluated pH, nutrient concentrations, total C (inorganic + organic) and N and in the different particle size fractions after physical fractionation method, and NH4+ and NO3 concentrations. Our results indicated that total C, N, P and NH4- + concentrations decreased with increasing altitude, while pH increased. The highest concentrations in total C were found in the west aspect and ranged from 24.5 to 66.2 g kg-1 in Tobacor and Acuta sum-mits, respectively. Regarding Corg concentration in the different fractions, the 53-250 μm fraction contained the lowest concentration in all aspects at Punta Acuta, while in the rest of summits the <20 μm fraction also contained the lowest Corg concentration. NH4+ and NO3 concentrations -varied significantly between the facets in each summit (ANOVA, P<0.05). We conclude that the combination of both abiotic and biotic factors explained our results; however, there is a need of more studies to disentangle the importance of each factor in all the variables analyzed.
Key words: ammonium, nitrate, carbon fractions, plant community, grazing, herbivory, alpine resumen
En este estudio se analizaron dos tipos de muestras de suelo tomadas en caras orientadas a los cuatro puntos cardinales de cuatro cimas del Monte Perdido (Punta Acuta, Custodia, Tobacor y Punta de las Olas) y se inventarió la vegetación en el área de muestreo. Se midieron el pH, cationes, la concentración de P y de iones NH4+ y NO3- y las de C y N total en diferentes tamaños de agregados del suelo mediante un fraccionamiento físico-químico. Las concentraciones de C, N y P totales y de NH4+ disminuyeron con la altitud, mientras que el pH aumentó. La concentración más alta de C total se encontró en las caras oeste de Tobacor y Acuta, 24,5 y 66,2 g kg-1, respectivamente. En Punta Acuta la concentración de Corg en la fracción 53-250 μm fue la más baja de todas las exposiciones, mientras que en el resto de cimas fue la fracción <20 μm. Las concentraciones de iones NH4+ y NO3- variaron significativamente entre las diferentes exposiciones de cada cima (ANOVA, P<0.05).
1. Instituto Pirenaico de Ecología-CSIC, Avda. Regimiento Galicia, s/n. E-22700, Jaca (Huesca), España * jjimenez@ipe.csic.es
La combinación de factores abióticos y bióticos explica nuestros resultados, aunque son necesarios más estudios para discriminar la importancia de cada uno de ellos en las variables analizadas.
Palabras clave: amonio, nitrato, fracciones de carbono, comunidad vegetal, pastoreo, herbi-voría, piso alpino
Introducción
La acumulación de carbono (C) en suelos del piso alpino es muy lenta y las condiciones abióticas extremas limitan el flujo de C del suelo a la atmós-fera (Rodeghiero & Cescatti 2005). La dinámica del C depende de una serie de factores y procesos formadores de suelo a lo largo de una escala jerárquica: clima, material parental, pendiente, microrrelieve, vegetación e incorporación de materia orgánica y organismos del suelo. En suelos de montaña la variabilidad espacial es mayor debido a los factores de orientación, pendiente, pedregosi-dad, perfil de suelo y vegetación. En territorios montañosos estos factores son limitantes para la acumulación y almacenamiento de Corg (Leifeld et al. 2005). Las plantas encontradas en estas áreas no son abundantes y su cobertura es escasa, requieren de adaptaciones importantes como órganos longevos, aunque con bajo contenido de nutrientes, lo que unido a las bajas temperaturas y la heterogeneidad espacial a pequeña escala reduce el aporte de C al suelo. En un proceso de aumento de la temperatura terrestre es esperable una reducción de la innivación y una mayor producción de biomasa vegetal. Por dicha razón, es necesario establecer datos de referencia que permitan futuras comparaciones, en especial en áreas como el Parque de Ordesa, recientemente incluido en la red de observatorios ecológicos a largo plazo (LTER, Long Term Ecological Research) sobre procesos importantes relacionados con el cambio global.
En los Pirineos centrales, Duchafour & Gilot (1966) y Labroue & Lascombes (1970, 1972) analizaron características del suelo en el piso alpino inferior y superior del Pic du Midi de Bigorre (Francia). Otros estudios más recientes provienen de pastos alpinos de Suiza e Italia (Hitz et al. 2001, Leifeld & Fuhrer 2009), pero en general son pocos los trabajos que han analizado la concentración de elementos del suelo según la exposición, excepto entre la solana y la umbría (Garcia-Pausas et al. 2007, Egli et al. 2009).
La cantidad de C orgánico en el suelo aumenta con la altitud hasta la zona del límite forestal (Ganuza & Almendros 2003, Miller et al. 2004, Rey Benayas et al. 2004, Leifeld et al. 2005). Por encima de dicha línea, la tendencia se invierte y la cantidad de MO se acerca a cero en sustratos desprovistos de vegetación del piso alpino (Bardgett 2005). Sin embargo, ¿qué ocurre en aquellas áreas de montaña que han sido pastoreadas durante siglos y ello ha provocado el descenso del límite superior del bosque? En el área de estudio la ganadería extensiva ha sido practicada durante siglos, aprovechando los pastos subalpinos y alpinos en
el macizo del Monte Perdido. El objetivo principal de este estudio fue analizar una serie de variables físico-químicas que son importantes en los procesos del suelo, como la concentración de iones NH4+ y NO3 y las diferentes fracciones -de C, en pastos alpinos sometidos a diferentes tipos y grados -de perturbación natural y antrópica, como la actividad periglaciar o la acción de los herbívoros domésticos o silvestres (Villar & Benito 2003). El estudio de estas relaciones con las variables mencionadas nos dará pistas para predecir mejor el almacenaje de C en estos ecosistemas.
material y métodos
ÁreA deestudIo
El estudio se realizó en el macizo de Monte Perdido, en el Parque Nacional de Ordesa, en cuatro cimas incluidas en una zona piloto perteneciente a la red del proyecto GLORIA (Global Observation Research Initiative in Alpine Environments): Punta Acuta, 2.242 m s.n.m.; Custodia, 2.519 m; Tobacor, 2.779 m y Punta de las Olas, 3.022 m. Todas las cimas estudiadas se encuentran en el Parque Nacional de Ordesa, que es además Reserva de la Biosfera y Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO. El material parental es arenisca en las tres primeras cimas y caliza en la cuarta. El pastoreo extensivo ha sido una actividad permitida en el interior del parque y aún se mantiene en las dos cimas inferiores, mientras que las dos superiores reciben un impacto moderado de excursionistas. Es sabido que en muchos macizos montañosos el límite superior del bosque se encuentra por debajo de su potencial climático como resultado del pastoreo (Fischling et al. 2007). El área de estudio, en efecto, ha sido intensamente pastoreada durante siglos (Aldezabal 2001) y sólo pequeños grupos de Pinus uncinata se acercan a la cima 1 (Punta Acuta), a 2.180-2.200 m; por encima de dicha línea no se observan ni árboles ni arbustos. La cima 4 (Punta de las Olas) ya roza el piso subnival, sólo algunas plantas pioneras como Saxifraga iratiana, Androsace ciliata, Poa alpina o Leucanthemopsis alpina colonizan fisuras de las rocas y apenas se ven huellas de herbívoros.
muestreodesuelo
Con el objetivo de no alterar el área destinada en las cimas a la observa-ción de la flora en el proyecto internacional GLORIA, se recolectaron dos tipos de muestras de suelo a 5 cm de profundidad a 10 m por debajo de la cima en laderas expuestas a los cuatro puntos cardinales y en un área de 10x10 m con el fin de reducir la variabilidad especial:
• Muestra A: consistió en 4 submuestras para la determinación de pH, carbono (C) orgánico e inorgánico, nitrógeno (N) total, fósforo (P) total y C orgánico en los micro-agregados, es decir, <250 µm.
• Muestra B: 4 submuestras que fueron conservadas por separado a 4 ºC para la determinación colorimétrica de amonio (NH4+ ) y nitratos (NO3 ). -Los análisis se realizaron por triplicado para cada una de las cuatro muestras recogidas en cada orientación (N, S, E y O).
InventArIosde lAvegetAcIón
Se tomó un inventario fitosociológico de la vegetación en cada una de las 4 áreas de muestreo de cada cima siguiendo los puntos cardinales, anotando los índices de abundancia de todas las especies vegetales encontradas; el área osciló entre 16 y 100 m2 (Anexo).
AnÁlIsIsdelABorAtorIo
El pH del suelo se analizó en laboratorio con un pH-metro. Se utilizó un analizador de C (Elemental Vario Max Analyzer) para determinar la concentra-ción de C y N total en muestras de suelo tamizado a <200 μm, mientras que el C inorgánico se analizó con ácido clorhídrico (HCl). La concentración de N inorgánico bajo la forma de iones NH4+ y NO3- se realizó mediante análisis colorimétrico en extractos obtenidos con KCl 1M en las muestras de suelo que estaban conservadas a 4 0C (Maynard & Kalra 1993). De cada muestra de suelo se obtuvieron 3 extractos, así, el número total de muestras por cima fue de 48 (3 extractos x 4 submuestras de suelo x 4 exposiciones). También se cuantificaron las relaciones C:N y N:P, la primera depende de las comunidades de plantas presentes y la segunda (ratio Redfield) indica el grado de productividad vegetal de un ecosistema determinado.
FrAccIonAmIentoFísIco químIco
Brevemente, 50 g de suelo seco tamizado <2 mm se dispersaron en 50 ml de sodio hexametafosfato 5% y 75 ml de agua deionizada durante 18 h y agitando durante 30 min. Posteriormente se utilizó una columna de tamices de 250, 53, y 20 μm con el fin de separar las siguientes fracciones: arena gruesa (53-200 μm), arena fina (20-53 μm) y limo + arcilla (<20 μm ), respectivamente en viales que se secaron a 60 °C durante 72 h. No se empleó ningún tratamiento químico para eliminar la materia orgánica (MO) lábil, es decir, la fracción ligera de la MO. Las concentraciones de C y N se determinaron en cada fracción en un analizador de C (Elemental Vario Max Analyzer).
AnÁlIsIsestAdístIcos
Los resultados se contrastaron con análisis no paramétricos, ANOVA Kruskal-Wallis y diferencias post-hoc con el test HSD de Tukey. Se utilizó el programa SPSS para los análisis estadísticos y Sigmaplot para las represen-taciones gráficas.
T a b l a 1 . C ar ac te rí st ic as f ís ic o-qu ím ic as d e lo s su el os a na li za do s (m ue st ra A ) en l as 4 c im as e st ud ia da s en e l M ac iz o de M on te P er di do (H ue sc a) . E n el c as o de N H4 + y N O3 - lo s va lo re s (m ed ia ± d es vi ac ió n tí pi ca ) se gu id os p or u na l et ra d if er en te e n la m is m a co lu m na in di ca n di fe re nc ia s si gn ifi ca ti va s pa ra c om pa ra ci on es m úl ti pl es ( Te st H SD d e Tu ke y, A N O V A K ru sk al -W al li s, p <0 .0 5) . C im a E xp . L at it ud L on gi tu d Te xt ur a pH H 2 O (1 :1 ) C i no rg . ( % ) C t ot al (m g g-1) N t ot al (% ) P t ot al (m g g-1) C /N N /P N H4 + (m g kg -1) N O3 -(m g kg -1) Acu ta N 42 °3 8’ 16 .5 22 ” N 0° 03 ’4 4. 46 1” O Fr an co -a re no sa 6, 6 0 52 ,5 0, 47 3 0, 53 11 ,1 0, 9 3, 90 ± 0 ,2 b 20 ,9 6 ± 13 ,8 b S 42 °3 8’ 14 .3 3” N 0° 03 ’4 4. 19 3” O Fr an ca 5, 9 0 27 ,2 8 0, 30 7 0, 39 8, 9 0, 8 3, 59 ± 0 ,4 b 26 ,4 9 ± 9, 7 ab E 42 °3 8’ 15 .8 29 ” N 0° 03 ’4 2. 96 4” O Fr an ca 6, 3 0 27 ,1 0 0, 27 7 0, 14 9, 8 1, 9 3, 67 ± 0 ,2 b 23 ,3 0 ± 13 ,7 b O 42 °3 8’ 15 .7 75 ” N 0° 03 ’4 5. 72 0” O Fr an co -a rc il lo sa 4, 0 0 66 ,2 1 0, 61 8 0, 22 10 ,7 2, 4 11 ,8 6 ± 8, 4 a 67 ,0 1 ± 44 ,0 a Cus tod ia N 42 °3 9’ 01 .9 34 ” N 0° 01 ’5 3. 79 2” E Fr an co -li m os a 7, 9 16 ,0 6 30 ,0 6 0, 17 1 0, 01 17 ,6 15 ,8 2, 97 ± 0 ,1 b 15 ,5 3 ± 3, 01 b S 42 °3 8’ 59 .2 53 ” N 0° 01 ’5 3. 77 6” E Fr an ca 6, 5 0 52 ,4 5 0, 45 5 0, 69 11 ,5 0, 6 3, 66 ± 0 ,4 a 84 ,3 4 ± 34 ,0 a E 42 °3 9’ 00 .6 70 ” N 0° 01 ’5 4. 87 7” E Fr an co -li m os a 7, 8 18 ,4 1 32 ,8 9 0, 10 7 0, 13 30 ,7 1, 0 2, 72 ± 0 ,1 b 25 ,8 8 ± 9, 5 bc O 42 °3 9’ 01 .0 89 ” N 0° 01 ’5 2. 46 0” E Fr an ca 6, 7 0, 00 63 ,3 2 0, 68 0 1, 21 9, 3 0, 5 9, 48 ± 1 1, 6 a 60 ,6 2 ± 43 ,0 a c Tob aco r N 42 °3 9’ 21 .3 85 ” N 0° 00 ’4 8. 80 3” O Fr an ca 7, 3 11 ,3 3 19 ,0 0, 09 0 0, 02 21 ,1 5, 4 4, 47 ± 2 ,3 b 26 ,9 6 ± 21 ,2 a S 42 °3 9’ 19 .6 98 ” N 0° 00 ’4 8. 92 2” O Fr an ca 7, 4 0 5, 11 0, 11 1 0 4, 6 -9, 12 ± 6 ,6 a 24 ,2 2 ± 8, 0 a E 42 °3 9’ 20 .3 30 ” N 0° 00 ’4 7. 55 4” O Fr an co -a re no sa 7, 5 0 5, 77 0, 10 2 0, 02 5, 7 4, 3 4, 10 ± 0 ,2 b 43 ,0 1 ± 42 ,8 a O 42 °3 9’ 20 .2 10 ” N 0° 00 ’5 0. 05 7” O Fr an ca 7, 7 16 ,7 9 24 ,5 0, 08 9 0 27 ,5 -3, 28 ± 0 ,3 c 20 ,0 5 ± 9, 5 a Ola s N 42 °3 9’ 45 .7 35 ” N 0° 03 ’1 3. 01 9” E Fr an co -a re no sa 7, 5 0 9, 66 0, 10 8 0, 10 8, 9 1, 2 3, 63 ± 0 ,1 a 41 ,0 0 ± 16 ,4 a S 42 °3 9’ 42 .8 69 ” N 0° 03 ’1 3. 41 0” E Fr an ca 7, 6 25 ,9 4 33 ,6 8 0, 07 6 0, 04 44 ,3 1, 8 3, 06 ± 0 ,1 c 7, 08 ± 1 ,1 4 bc E 42 °3 9’ 44 .0 52 ” N 0° 03 ’1 4. 40 3” E Fr an ca 7, 9 1, 68 7, 94 0, 08 0 0, 01 9, 9 5, 6 3, 31 ± 0 ,2 a c 9, 16 ± 1 ,2 9 ac O 42 °3 9’ 43 .7 45 ” N 0° 03 ’1 1. 56 0” E Fr an ca 7, 7 28 ,1 8 36 ,0 2 0, 06 9 0 52 ,2 -2, 62 ± 0 ,2 c 6, 82 ± 1 ,0 7 b
resultados
El pH y la relación C:N de los suelos analizados aumentó con la altitud de las cimas, mientras que el C, N y P total disminuyeron (tabla 1). La canti-dad de materia orgánica (MO) disminuyó significativamente con la altitud. Se observa también que la cara oeste en las dos cimas más bajas presentó las concentraciones más altas de MO, en oposición a la cara este que presentó los valores más bajos (fig. 1). Por el contrario, en las dos cimas más altas, la mayor concentración de MO se encontró en la cara este y en Tobacor (tercera cima) todas las exposiciones albergaron la misma concentración de MO.
En Punta Acuta la concentración de Corg en la fracción 53-250 μm fue la más baja en cualquier exposición, mientras que este patrón no se mantiene en el resto de cimas (fig. 2). En Custodia, por ejemplo, esta fracción es la que contiene la mayor concentración de Corg en las caras norte, sur y oeste, y en Punta de las Olas en las caras sur y oeste. En la fracción <20 μm (arcilla + limos) la mayor concentración de Corg se encontró en la cara este de Punta Acuta, dato que no se mantiene en el resto de las cimas, excepto en las caras sur y este de Tobacor y en la cara norte de la Punta de las Olas. En resumen, de las 16 exposiciones analizadas solamente 7 siguieron el patrón clásico, es decir, que la concentración de Corg aumentó a medida que disminuía el tamaño de la fracción.
Figura 1. Contenido de materia
orgánica (MO) en las cuatro cimas del macizo del Monte Perdido.
En el caso del NH4+ se encontraron diferencias significativas para los dos factores (cima y exposición) así como la interacción, mientras que sólo el factor cima y la interacción fueron significativas en el caso del NO3- (ANOVA Kruskal-Wallis, P<0.001). Las concentraciones de NH4+ fueron significativamente más altas en las cimas inferiores que en las superiores (tabla 2), 11,9 y 9,5 mg kg-1 en la caras oeste de Punta Acuta y Custodia, respectivamente, seguidas por la cara sur de Tobacor. La concentración de iones NH4+ en la cara oeste de Punta Acuta
fue significativamente diferente al resto de exposiciones (p<0,05; Test HSD de Tukey), mientras que en las dos cimas superiores la concentración de iones NH4+ fue más baja en la cara oeste (tabla 2).
La concentración más baja de NO3- se obtuvo en la cima más alta, Punta de las Olas (tabla 2). Como ocurrió en la concentración de iones NH4+ , la de iones NO3 varió significativamente entre las diferentes exposiciones (p<0,05; Test HSD -de Tukey). La concentración -de iones NO3- fue significativamente más alta en la cara oeste de Punta Acuta que en el resto de exposiciones (p<0,05; Test HSD de Tukey). Los valores más altos de iones NO3- se obtuvieron en una exposición diferente cuando se compararon las cimas entre sí (tabla 2).
Discusión
Las cimas analizadas en este estudio forman un gradiente, no sólo altitudinal sino de factores ligados a procesos naturales y antrópicos. En nuestro estudio, el pH aumentó con la altitud mientras el N total y la relación C:N disminuyeron, Figura 2. Concentración de Corg en las diferentes fracciones extraídas del suelo mineral de las
T a b l a 2 . C on ce nt ra ci on es d e C , N y p H , en d if er en te s ex po si ci on es y c im as , ob te ni da s en v ar io s es tu di os r ea li za do s en e l P ir in eo C en tr al C im a P is o, a lt it ud ( m ) e xp . 1 l ug ar , pa ís e sp ec ie , co m un id ad o a lia nz a ve ge ta l P ro fu nd . (c m ) C (m g g -1) n (m g g -1) pH (Ho2 ) r ef er en ci a P ic d u M id i de B ig or re A lp in o in fe ri or , 2. 65 0 Su re st e Fr an ci a Se sl er ia c oe ru le a – H el ia nt he -m um c an um 0-15 39 ,0 3, 8 7, 7 L ab ro ue & L as co m be s 19 70 S. c oe ru le a – Fe st uc a sc op ar ia 0-9 45 ,0 3, 9 7, 6 Se m pe rv iv um m on ta nu m – Ce ra st iu m a lp in um 0-7 18 8, 0 15 ,0 6, 4 Fe st uc a es ki a 0-5 17 7, 0 13 ,7 5, 8 F. e sk ia – G eu m m on ta nu m 0-9 81 ,0 9, 5 6, 6 Tr ifo liu m a lp in um 0-11 83 ,0 8, 1 4, 8 P ic d u M id i de B ig or re A lp in o su pe ri or , 2. 80 0 N or te Fr an ci a Sa xi fr ag a ir at ia na 0-7 18 ,0 2, 0 7, 6 L ab ro ue & L as co m be s 19 72 Fe st uc a gl ac ia lis 0-14 10 6, 0 10 ,5 7, 0 E ly na s pi ca ta 0-15 10 3, 0 10 ,1 6, 9 A lp in o su pe ri or , 2. 77 0 N or es te Fr an ci a Su el o de sn ud o 0-12 33 ,0 3, 0 7, 7 Sa lic et um r et us o - re ti cu la ta e 0-7 36 ,0 3, 3 7, 5 Ca re x cu rv ul a 0-11 73 ,0 6, 7 7, 1 E ly na s pi ca ta – S ol ix r et us a 0-8 14 0, 0 12 ,0 7, 2 A lp in o su pe ri or , 2. 76 0 N or es te Fr an ci a Sa xi fr ag et o-A sp le ni et um v ir id is 2-11 64 ,0 3, 8 7, 6 Sa lix r et us a – R an un cu lu s al pe st ri s 0-9 56 ,0 5, 7 7, 5 Pl an ta go a lp in a 0-7 57 ,0 5, 5 7, 3 C. c ur vu la L ot us c or ni cu la tu s – Po te nt ill a cr an tz ii 0-10 91 ,0 8, 4 6, 7
C im a P is o, a lt it ud ( m ) e xp . 1 l ug ar , pa ís e sp ec ie , co m un id ad o a lia nz a ve ge ta l P ro fu nd . (c m ) C (m g g -1) n (m g g -1) pH (Ho2 ) r ef er en ci a A lp in o su pe ri or , 2. 76 0 N or es te Fr an ci a Sa xi fr ag a aj ug ifo lia 0-8 25 ,0 2, 2 7, 7 A lp in o su pe ri or , 2. 76 0 N or es te Fr an ci a Sa lix h er ba ce a 0-12 40 ,0 3, 6 7, 3 A lp in o su pe ri or , 2. 76 0 N or es te Fr an ci a Po a al pi na 0-10 40 ,0 4, 1 7, 4 A lp in o su pe ri or , 2. 76 0 N or es te Fr an ci a Ca re x py re na ic a – A lo pe cu ru s ge ra rd i 0-8 10 1, 0 7, 8 6, 0 B on an sa Su ba lp in o, 1 .7 60 Su ro es te E sp añ a P ra do s ub al pi no 0-15 55 ,6 5, 4 5, 6 G ui ti án O je a et al . 1 97 3 Po rt al et Su ba lp in o, 1 .7 70 V al le E sp añ a R an un cu lu s – Ve ra tr um a lb um – O rc hi s m ac ul at a 0-15 26 ,1 1, 7 6, 1 Po rt al et Su ba lp in o, 1 .7 80 N or oe st e E sp añ a P ra do a lp in o 0-8 79 ,0 6, 3 5, 1 V al le d e V al lib ie rn a Su ba lp in o, 1 .9 20 Su r E sp añ a P ra do a lp in o co n Pi nu s un ci na ta 0-10 12 5, 2 3, 7 5, 1 Ib ón d e B ac hi m añ a Su pr af or es ta l, 2. 20 0 Su r E sp añ a Va cc in iu m – V er at ru m a lb um 0-10 30 9, 2 13 ,3 4, 5 G la cé A lp in o su pe ri or , 2. 75 0 N or te Fr an ci a n. i. 0-13 97 ,0 7, 7 4, 8 G ar ci a-Pa us as et a l. 2 00 7 E st om 1 Su ba lp in o, 2 .2 00 N or te Fr an ci a n. i. 0-26 91 ,0 7, 2 4, 8 G ou rg C ap d e L on g A lp in o su pe ri or , 2. 90 0 N or te Fr an ci a n. i. 0-20 73 ,0 5, 7 5, 4 Si er ra d e C hí a Su ba lp . in fe ri or , 2. 14 0 N or es te E sp añ a Fe st uc io n ga ut er i 0-5 80 ,9 6, 8 5, 7 A lc ub ill a et a l. 20 09 V al d i Fa ss a A lp in o, 1 .9 20 N or te It al ia Pi ce et um 17 -2 8 14 4, 2 7, 2 4, 0 E gl i et a l. 20 09 V al d i R ab bi A lp in o, 1 .9 30 N or te It al ia N ar de tu m a lp ig en um 1-10 19 4, 2 11 ,2 3, 9 V al d i Fa ss a A lp in o, 1 .9 15 Su r It al ia Pi ce et um 4-12 77 ,3 5, 0 4, 8 V al d i R ab bi A lp in o, 1 .9 95 Su r It al ia L ar ic et um 0-10 85 ,9 1 5, 3 4, 0 1 Exp. = Exposición 2 C orgánico 3 n.i. = no indicado
lo que concuerda con estudios realizados en otros sistemas montañosos, como los Alpes (Huber et al. 2007). En Tobacor se obtuvo prácticamente la misma concentración de MO en el suelo en todas las exposiciones, lo que podría estar relacionado con el hecho de pocos aportes de MO debido a una menor abundancia vegetal en esta cima en comparación con las dos inferiores. La vegetación y la herbivoría son dos factores importantes que explican las diferencias observadas entre las diferentes exposiciones de las dos cimas inferiores (fig. 1).
En general, los valores de Corg en el suelo obtenidos en nuestro trabajo (piso supraforestal) fueron mucho más bajos que los indicados por Garcia-Pausas et al. (2007) en diferentes pastos del Pirineo central y por Alcubilla et al. (2009) en el bosque subalpino de la Sierra de Chía (Valle de Benasque). Garcia-Pausas et al. (2007) encontraron en pastos subalpinos y alpinos (1.845-2.900 m) cantidades de Corg en el suelo entre 5,9 y 29,9 kg C m-2. Los mismos autores indican que el Corg disminuía con la altitud en la cara norte de las cimas, mientras que en la cara sur, donde se hallaron los valores más altos, no se detectaron cambios significativos. En nuestro estudio, sin embargo, el efecto de la altitud se notó principalmente en la vertiente oeste de las cimas analizadas. Si comparamos los datos de nuestra cima más baja (Punta Acuta), con los de Alcubilla et al. (2009), observamos que el Corg fue de 52,5 frente a 80,9 mg g-1.
El suelo mineral analizado contiene valores bajos de Corg (fig. 2) y puede que la contribución de restos vegetales en la fracción >20 μm sea responsable de los valores más altos que aparecen en estas fracciones en algunas cimas, un patrón que no se aprecia en otros estudios, donde en general los valores más altos de Corg se encuentran en la fracción <20 μm. Los valores más altos de Corg aparecieron en las caras norte y oeste en Punta Acuta y Tobacor (fig. 2a, c) y en las caras sur y oeste en Custodia y Punta de las Olas (fig. 2b, d).
Respecto a estudios realizados en otros ambientes alpinos (Tabla 2) la concentración de Corg obtenida en nuestro estudio fue menor que en estudios realizados en el “Pic du Midi”, Pirineo central francés (Labroue & Lascombes 1972). En suelos de pastos alpinos suizos situados a 2.000 m de altitud, Leifeld & Fuhrer (2009) encontraron contenidos de Corg entre 6 y 9% (0-4 cm de pro-fundidad) mientras que Egli et al. (2009) muestran valores de 19.4% en pastos de los Alpes del sur (Italia), situados en la cara norte a 1.930 m de altitud. En definitiva, observamos gran variabilidad en la concentración de Corg en diferentes cimas y exposiciones (tabla 2).
Las altas y bajas concentraciones de iones NH4+ y NO3 nos indican una de- -pendencia espacial y temporal de la dinámica de nutrientes en los suelos de las cimas analizadas. Huber et al. (2007), en un pasto alpino de Caricion curvulae con grupos de plantas nivales de Androsacion alpinae establecido sobre material parental silíceo en la cara suroeste del Schrankogel (Tirol, Austria), mostraron una concentración de iones NH4+ y NO3- entre 4 y 2 µg N g suelo-1 desde 2.906
hasta 3.079 m s.n.m, respectivamente. En nuestro estudio, aunque el gradiente altitudinal es más amplio, de casi 900 m entre Punta Acuta y Punta de las Olas, se obtuvieron valores similares de iones NH4+ ; sólo en algunas exposiciones los valores fueron más altos, entre 9,1 y 11,9 µg N g suelo-1 en las caras oeste de Punta Acuta y Custodia y la cara sur de Tobacor (tabla 2). Además, las concen-traciones de NH4+ son muy bajas en las cimas lo que limita la absorción de N por parte de las plantas en estas áreas, limitación que puede ir unida a una baja actividad microbiana. La menor concentración de iones NH4+ a medida que aumenta la altitud demuestra que las tasas de mineralización de N disminuyen a lo largo del gradiente, como observaron Huber et al. (2007). Por el contrario, las concentraciones de iones NO3 fueron mucho más altas en nuestro estudio, -con un máximo de 84,3 µg N g suelo-1, que las obtenidas por los mismos autores, entre 1 y 3 µg N g suelo-1; únicamente en la Punta de las Olas la diferencia no es tan marcada (Tabla 2). Esto indica que la nitrificación es un proceso muy importante en las cimas analizadas del Parque Nacional de Ordesa quizás de-bido al pastoreo, aunque esta hipótesis debe ser probada en próximos estudios. Los suelos de las cimas más altas son más jóvenes y están menos desarro-llados que los de Punta Acuta, donde están más evolucionados y asentados. La contribución de los factores que intervienen en cada una de las cimas es diferente; así, por ejemplo, una fuerza erosiva importante (viento, hielo-deshielo) provocada por la pendiente y las consiguientes pérdidas de C y N por solifluxión, serían relevantes en las cimas más altas. Por el contrario, en las cimas más bajas dominan otros factores, como la abundancia del pasto y su sistema radi-cular, el pastoreo y el pisoteo, originando suelos más compactos y con mayor cantidad de C y N. Como consecuencia de lo anterior es esperable que, ante un incremento de la T media anual debido al cambio climático, cada una de las cimas responderá de distinta forma, si bien aumentarán la producción vegetal y los aportes de MO al suelo.
Finalmente, la relación N:P o ratio Redfield, aunque difícil de interpretar y poco utilizada en ecología del suelo, nos señala que en estos suelos alpinos la productividad vegetal está limitada y que su valor se encuentra muy por debajo del límite global, establecido en 13.1 por Cleveland & Liptzin (2007). Este dato servirá de referencia para análisis futuros que se realicen en los próximos años.
Agradecimientos
Al proyecto GLORIA por el apoyo económico, y a M. Maestro, J. Azorín, R. Galindo y S. Pérez por los análisis efectuados en el laboratorio del Instituto Pirenaico de Ecología (IPE-CSIC, Jaca). Al Instituto Aragonés de Gestión Am-biental (INAGA) y al Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido por el per-miso concedido para realizar los muestreos de suelo. El primer autor también agradece a la fundación ARAID su apoyo a estas actividades.
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anexo. Inventarios de la vegetación en los 16 puntos de muestreo de suelo en el macizo de
Monte Perdido1 (sólo se anotan las 5 especies más abundantes en cada uno de ellos) Cima (altitud, 10 m debajo de la cima) acuta
(2.232 m) Custodia (2.509 m) tobacor (2.769 m) olas (3.012 m)
Exposición (Norte, Sur, Este, Oeste) N S E O N S E O N S E O N S E O
Superficie (m2) 25 25 25 25 16 25 16 16 100 100 100 100 20 16 16 16(100)
Recubrimiento (%) 50 75 60 95 45 95 45 70 5 5 5 5 40 5 5 (5)
Nº total de especies 27 36 31 17 15 31 19 23 4 9 12 13 8 8 8 0(4)
Geranium cinereum Cav. + + 2 1 2 + 3 +
Poa alpina L. 1 1 3 + 3 + + + + +
Helictotrichon sedenense (Clarion ex DC.) Holub 1 1 2 2 1 2 + +
Arenaria purpurascens Ramond ex DC. 2 1 (+) 1 2 + + . 1
Festuca gautieri (Hack.) K.Richt. subsp.
scoparia (A.Kerner & Hack.) Kerguélen 3 4 2 1 4 2 1
Galium pyrenaicum Gouan 1 1 1 + + 1 1
Thymus praecox Opiz 1 + 1 + + + + 1 +
Lotus corniculatus L. + + 1 (+) 2
Campanula scheuchzeri Vill. + + 1 1
Saxifraga oppositifolia L. + 1 (+) + . + 1 + +
Potentilla neumanniana Rchb. + 1 + 1 + +
Leucanthemopsis alpina (L.) Heywood (+) + + + + + +
Silene acaulis (L.) Jacq. + + + + +
Androsace ciliata DC. 2 + + (+)
Festuca pyrenaica Reut. + 1 + +
Festuca glacialis (Miég. ex Hack.) K. Richt. + + + + +
Crepis pygmaea L. + + + +
Linaria alpina (L.) Mill. + + + + + (+)
Saxifraga moschata Wulfen (+) (+) + 1
Alchemilla alpina L. subsp. saxatilis
(Buser) Rouy & Camus + + + +
Pritzelago alpina (L.) Kuntze + + + (+)
Veronica nummularia Gouan + + +
Trifolium thalii Vill. 1 2 +
Trifolium pratense L. 1 1 1
Minuartia cerastiifolia (Ramond ex DC.) Graebn. + + (+)
Borderea pyrenaica Bub. & Bordère ex Mieg. 1 1
Bupleurum ranunculoides L. 1 1
Carduus carlinifolius Lam. subsp. carlinifolius 1 +
Festuca eskia Ramond ex DC. 2 3
Achillea millefolium L. 2 +
Carduus carlinoides Gouan + +
Saxifraga pubescens Pourr. subsp. iratiana
(F.W. Schulz) Engl. & Irmscher 1 +
Nardus stricta L. 1
Carex caryophyllea Latourr. 1
Trifolium alpinum L. 4
Potentilla nivalis Lapeyr. +
1. Escala de los índices de abundancia-dominancia en seis clases: 5 (cubre más del 75%); 4 (cubre entre 50 y 75%); 3 (cubre entre 25 y 50%); 2 (cubre entre 10 y 25%); 1 (cobertura <10%) y + (indica presencia puntual en el área del inventario). Entre paréntesis se indica aquellas especies encontradas fuera del área inventariada.
