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Efecto de infección vírica en el crecimiento y la fotosíntesis en Vitis vinifera L. cv Malvasía de Banyalbufar

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Academic year: 2021

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Efecto de infección vírica en el crecimiento y la fotosíntesis en Vitis

vinifera L. cv Malvasía de Banyalbufar

1. Encabezamiento

Cecilia Carámbula1, Bartolomé Sampol1, Josefina Bota1, Josep Cifre1, Hipólito Medrano1, José M. Escalona2

1

Laboratorio de Fisiología Vegetal, Departamento de Biología, Universidad de las Islas Baleares. Ctra Valldemossa Km 7,5. 07071 Palma de Mallorca. Baleares.

2

Consellería d’Agricultura i Pesca. Gobern de les Illes Balears. c/ Foners nº 10 07006. Palma de Mallorca. Email: jmescalona@dgagric.caib.es

2. Resumen

La Malvasía de Banyalbufar es una variedad de vid autóctona de Mallorca, que ha acumulado una serie de infecciones víricas que hacen inviable su cultivo. El cultivo in

vitro de meristemos apicales permitió obtener plantas libres de virus (virus del

enrollado,GLRaV; y virus del entrenudo corto infeccioso, GFLV).

En el presente trabajo se estudió el efecto comparativo de la infección vírica frente a material saneado sobre el crecimiento de brotes, la aparición de hojas, la expansión foliar y la tasa de fotosíntesis.

La infección vírica múltiple provocó una disminución del 44% en el crecimiento acumulado de los brotes y de un 28% en la aparición acumulada de hojas. A su vez, la tasa de aparición de hojas se vio reducida, siendo de 0,7 hojas por día en las plantas infectadas y de una hoja por día en las no infectadas.

La comparación de la curva de crecimiento de expansión foliar entre plantas infectadas y plantas sanas, mostró diferencias no significativas en las fases iniciales, diferencias altamente significativas en la fase de crecimiento exponencial, alcanzando las plantas infectadas antes la senescencia respecto a las no infectadas.

La tasa de fotosíntesis medida en diferentes momentos de la expansión foliar, mostró diferencias significativas entre plantas infectadas y no infectadas solo en la fase de crecimiento exponencial. La reducción de la fotosíntesis neta fue de un 20-30% en las plantas infectadas respecto a las no infectadas.

Palabras clave: Vitis vinifera, Malvasía, virosis, crecimiento, fotosíntesis. 3. Abstract

Title:

Effects of virus infection on growth and photosynthesis in Vitis

vinifera L. cv Malvasía de Banyalbufar

Banyalbufar malmsey is an historical variety autochthonous of Mallorca (Balearic Island, Spain), which provided much appreciated wines in the past. This variety, nearly disappeared. The currently existing individuals proceed from a single survival stock, which was infected by Grapevine Leaf Roll-associated Virus (GLRaV), Grapevine Fan Leaf Virus (GFLV), Grapevine Fleck Virus (GFkV) and Rugose Woody Complex (RgWC) seriously affecting grape yield and quality. In a previous project, meristem tip

in vitro culture enabled to obtain some “virus-free plants”, and some other still infected

by Grapevine leaf roll-associated virus (GLRaV) and Grapevine fan leaf virus (GFLV). From this plant material, the aim of this work was to study how virus infection affects

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shoot growth, leaf appearance, leaf expansion and photosynthesis in potted, one year old, plants.

All measurements were made during active vegetative growth (May-June). On average, accumulated shoot growth (mm/day) was reduced by 44% in virus infected plants with respect to non infected ones. Accumulated leaf appearance rate (leaf number per day) showed a clear reduction from 1 leaf/day for non-infected to 0,7 leaf/day for virus infected plants. Leaf expansion curve showed that differences were only significant for the more active phase of leaf expansion (exponential stage). Photosynthesis rate showed significant differences between infected and non-infected plants only on exponential growth stage. The reduction of net photosynthesis was between 20-30% in virus infected plants with respect non-infected ones. In summary, virus infection most all affects shoot and leaf growth, as well as photosynthesis rates. Keywords: Vitis vinifera, Malvasía, virosis, growth, photosynthesis

4. Introducción

La Malvasía de Banyalbufar es una variedad cultivada en Mallorca, tradicionalmente usada para la elaboración de vinos envejecidos, corpulentos y muy perfumados. Esta variedad prácticamente ha desaparecido debido a la presencia de infecciones víricas que han hecho inviable su cultivo.

Dentro de los factores productivos que afectan el desarrollo de las plantas y la calidad de la producción en el cultivo de vid, están las enfermedades causadas por virus. A nivel mundial se han identificado para el cultivo de vid 44 virus diferentes, pertenecientes a 5 familias y 16 géneros (Martelli y Walter,1998). Sin embargo, sólo algunos tienen importancia en las distintas regiones donde se cultiva la vid. Los nepovirus son los más diseminados, como el virus del entrenudo corto infeccioso (GFLV, grapevine fan leaf virus). Otro grupo de importancia, lo constituyen los closterovirus, cuyo principal representante en vides es el virus del enrollado (GLRaV, grapevine leaf-roll associated virus). Las infecciones víricas en plantas frecuentemente inducen síntomas de mosaico, clorosis o moteado en hojas y reducen las tasas de fotosíntesis (Bertamini et al., 2004). La recuperación de la Malvasía de Banyalbufar, se ha hecho a partir de las pocas cepas existentes, que resultaron infectadas con el virus del entrenudo corto (GFLV) y el virus del enrollado (GLRaV).Dentro de un proyecto de saneamiento y recuperación de esta variedad, se planteó el cultivo in vitro de ápices caulinares como la vía más fiable para la obtención de plantas libres de virus (Duran et al.,1988). Como resultado de este trabajo, se obtuvieron plantas libres de virus (NI) y plantas que aún están infectadas (VI) por dos tipos de virus, GLRaV y GFLV. El porcentaje de erradicación de virus mediante esta técnica fue del 62,5%(Sampol et al.,2003).

El objetivo del presente trabajo fue analizar el efecto de la infección vírica sobre diferentes parámetros de crecimiento vegetativo y sobre las tasas de fotosíntesis en Malvasía de Banyalbufar.

5. Materiales y métodos

El presente estudio se realizó en 6 plantas infectadas (VI) y 6 plantas no infectadas (NI), obtenidas mediante cultivo in vitro de meristemos apicales (Sampol et al., 2001), cultivadas en condiciones de campo en macetas de 60 litros.

Se comparó el efecto de las infecciones víricas en los parámetros de crecimiento vegetativo (crecimiento de brotes, tasa de aparición de hojas y expansión foliar) y tasas de fotosíntesis entre las plantas infectadas (VI) y las no infectadas (NI). Se midieron las

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longitudes de dos brotes por planta y por tratamiento una vez por semana durante siete semanas consecutivas, entre el 29 de abril y 10 de junio de 2002. Se contó el número de hojas presentes en los mismos brotes durante el mismo período. Se midió el nervio principal de 6 hojas por tratamiento (primera o segunda hoja desde el ápice) durante 18 días.

La tasa neta de fotosíntesis, se midió usando un analizador de gases por infrarrojo (Licor 6400, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA). Se midieron 6 hojas por tratamiento, a partir del momento que el limbo se encontraba totalmente abierto, (3 a 4 cm aproximadamente), hasta que las hojas alcanzaron su tamaño definitivo.

Tratamiento Estadístico: Se calcularon los valores promedios ± la desviación estandar de las tasas de expansión foliar y tasas de fotosíntesis (6 réplicas por parámetro y por tratamiento). Para evaluar la significancia de la virosis en los parámetros estudiados, se aplicó un análisis de la Varianza (Anova).

6. Resultados

Parámetros de crecimiento

En la figura 1, se presentan los resultados correspondientes al crecimiento acumulado de los brotes en plantas infectadas(VI) y plantas no infectadas (NI). Al comparar los valores promedio obtenidos para las plantas infectadas y las no infectadas, se observaron diferencias altamente significativas entre ambos tratamientos. Durante el período que se realizó este trabajo, el crecimiento promedio acumulado de los brotes de las plantas no infectadas fue un 44,4% superior respecto a las plantas infectadas.

Figura 1. Valores promedio (n=2) del crecimiento acumulado de los brotes en plantas infectadas(VI) y plantas no infectadas(NI).

Por otra parte, existen también diferencias significativas en los valores promedio de aparición acumulada de hojas en plantas infectadas (VI) y plantas no infectadas (NI)

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entre ambos tratamientos (fig. 2). En las plantas no infectadas la aparición de hojas promedio acumulada fue un 28,14% mayor que en las plantas infectadas.

Figura 2. Valores promedio (n=2) de las tasas de aparición acumulada de hojas (nº) en plantas infectadas (VI) y plantas no infectadas (NI).

En la figura 3 se presenta la curva de crecimiento de las hojas en ambos tratamientos. Como puede observarse, en la fase inicial de la curva no existen diferencias significativas entre las plantas infectadas (VI) y las no infectadas (NI). Sin embargo en la fase de crecimiento exponencial, sí pueden observarse diferencias altamente significativas entre ambos tratamientos, creciendo las plantas no infectadas 8,8 mm/día y solo 3,7 mm/día las infectadas. En la fase final de la curva, se puede ver que el tamaño definitivo de las hojas es significativamente menor en las plantas infectadas.

La tasa promedio de elongación es aproximadamente un 30% más baja en las plantas infectadas.

Los valores promedio de las tasas de fotosíntesis (A) medidas durante la elongación de las hojas en plantas infectadas (VI) y plantas no infectadas (NI) mostraron un incremento de A en los primeros 10 días de la expansión foliar, alcanzando valores de 10 µmol CO2 m-2

s-1 en plantas sanas y de 8 µmol CO2 m-2s-1 en plantas infectadas (fig. 4). En este momento es cuando se establecen las mayores diferencias entre las plantas. Posteriormente, los valores de A medidos en la hoja ya adulta de plantas infectadas y no infectadas, son próximos a 10 µmol CO2 m-2

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Figura 3. Valores promedio (n=6) de las tasas de crecimiento de la hoja (mm día-1) en plantas infectadas (VI) y no infectadas (NI).

Figura 4. Valores promedio (n=6) de las tasas de fotosíntesis medidas en diferentes momentos de la elongación de las hojas en plantas infectadas (VI) y plantas no infectadas (NI).

7. Discusión

El GLRaV puede afectar el crecimiento, desarrollo, longevidad y producción de las viñas, la maduración y el color de las variedades tintas (Hoefert et al., 1967). Muchos autores, están de acuerdo en que los daños inducidos por GLRaV dependen considerablemente de factores como las condiciones ambientales (Hoffmann et

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al.,1984), la variedad, el pie, el tipo de virus (Borgo,1991), la interacción con otros virus (Clingelleffer et al.,1992).

En investigaciones previas, en la variedad Albariño no se observaron diferencias significativas entre plantas infectadas por el GLRaV y no infectadas para las variables de crecimiento y producción (Cabaleiro et al.,1999). Tampoco se encontraron diferencias significativas en las variables de crecimiento (número de racimos, peso de sarmientos, producción unitaria, índice de Ravaz, peso de 100 bayas y diámetro de baya) entre plantas sanas y plantas infectadas por los virus GLRaV, GFLV y GFkV de las variedades Manto Negro, Callet y Prensal Blanc. Sin embargo, sí se observaron mayor número de brotes en plantas infectadas con el virus del entrenudo corto o con el virus del jaspeado que en las plantas sanas (Cifre et al., 2003).

Los datos presentados en este trabajo muestran que la presencia de virus afecta sobre todo la expansión foliar en la etapa de crecimiento exponencial.

En términos generales, se observaron diferencias significativas entre ambos tratamientos en los valores de la tasa de fotosíntesis neta, siendo mayor la fotosíntesis medida en las hojas de las plantas sanas que en las hojas de las plantas con virus. Estos mismos resultados fueron expresados en la variedad Albariño, observándose que la fotosíntesis neta de las hojas sanas era siempre significativamente mayor que la fotosíntesis de las hojas de las plantas infectadas por GLRaV (Cabaleiro et al., 1999).

Reconocimientos

Este trabajo ha sido financiado por el proyecto: Recuperación de la Malvasía de Banyalbufar, financiado por la Conserjería de Agricultura y Pesca del Gobierno Balear. Referencias

Bertamini, M., Muthuchelian, K., Nedunchezian, N. 2004. Effect of Grapevine Leafroll on the Photosynthesis of Field Grown Grapevine Plants (Vitis vinifera L. cv. Lagrein). J. Phytopathology 152, 145-152.

Cabaleiro, C., Segura, A., García-Berríos, J.J.1999. Effects of Grapevine Leafroll-Associated Virus 3 on the Physiology and Must on Vitis vinifera L. cv. Albariño Following Contamination in the Field. Am. J. Enol. Vitic 50, 40-43.

Cifre, J., Sampol, B., Escalona, J.M., Riera, D., Raya, S., Medrano, H. 2003. Selección clonal de variedades de vid autóctonas de Baleares: influencia de la zona de producción y del grado de infección vírica.XV Reunión de la Sociedad Española de Fisiología Vegetal & VIII Congreso Hispano-Luso. Palma de Mallorca.

Clingeleffer, P.R., Krake, L.R. 1992. Responses of Cabernet franc grapevines to minimal pruning and virus infection. Am. J. Enol. Vitic. 43, 31-37.

Durán-Vila, N., Juarez, J., Arregui, J.M. 1988. Production of viroid-free grapevines by shoot tip culture. Am. J. Enol. Vitic. 39, 217-220.

Hoefert, L.L., Gifford Jr., E.M. 1967. Grapevine Leafroll virus-History and anatomic effects. Hilgardia 38, 403-426.

Hoffmann, E.L. 1984. Untersuchungen über die blattrollkrankheit und die Frürotverfärbung bei klonen der sorte “Blauer Spätburgunder”. Wein-Wiss 39, 16-29. Martelli,G., Walter, B. 1998. Virus certification in grapevines. In A. Hadidi, R. Ketharpal and H. Koganezawa (eds), Plant virus disease control. APS Press, St. Paul, Minnesota USA. 684p.

Sampol, B., Medrano, H., Juarez, J., Durán, N. 2001. Saneamiento de la Malvasía de Banyalbufar (Mallorca) mediante cultivo “in vitro” de ápices caulinares. IV Congreso Ibérico de Ciencias Hortícolas. Cáceres, Mayo 2001.

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Sampol, B., Bota, J., Riera, D., Medrano, H., Flexas, J. 2003. Analysis of the virus-induced inhibition of photosynthesis in malmsey grapevines. New Phytologist 160, 403-412.

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