Indicios de resistencia parcial del arroz al hongo Pyricularia oryzae Cav
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(2) LE ti/. .í?~h. •. R.~. 2, top"o. ~/~ INDICIOS DE RESISTENCIA PARCIAL DEL ARROZ AL HONGO Pyricularia oryzae Cavo. TESIS. Presentada al Programa de Estudios para Graduados en Ciencias Agrarias. UNIVERSIDAD NACIONAL - INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO (ICA). v-. POR. MARAT RODRIGUEZ MORElRA. Como requisito parcial para optar sI grado de. MAGISTER SCIENTIAE. Diciembre, 1971. Bogotá, Colombia t. •.
(3) • •. TESIS APROBADA POR: cOtllTE CONSEJERO: ¡. •. Presidente de Tesis:. Profesor Consejero:. Profesoy' Consejero:. ii. • •.
(4) •. "El Preside!lte de Tesis, el Consejc¿e Tesis y el CO:1-. sejeo Examinaáor de Grado. no ss:::á:r¡ rssFonsab:es de la8 ide2.s emit.i¿as por e:' candidato. ,\. • (Artíc,ul0 217 de les Estatutos de la Univel'si.JaJ: l'{¿,ci:rnal. ii1. '-. -'::~e. Cc'l.cnllbia).
(5) •. A mi esposa Sara A mis hijos t"'rcelo.. Fernando y Harat.. iv. '•.
(6) •. AGRADECUUENTOS. El autor agradece, de manera particular a las siguientes instituciones y personas: Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Instituto Na-. ,. cional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP) de Ecuador, entidades que hicieron posible la culminación de mis estudios y de la presente Tesis. Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) , por haber proporcionado las facilidades necesarias para la realización de este trabajo. Al Dr. Guillermo E. GAlvez, Consejero Principal y Presidente de Tesis por su valiosa direcci6n y ayuda; al Dr. Carlos Lozano y Leonor Romero F. por la oportuna colaboración prestada.. v.
(7) •. CONTENIDO. P¡«gina l.. INTRODUCCION. 2.. REVISION DE LI'IERATURA. o. •. o. •. •. •. •. o. •. o. o. •. •. •. •. •. •. •. o. •. •. •. •. 1. o. •. •. •. •. •. •. •. •. o. •. •. o. •. •. •. o. •. •. 2. 2.1. Razas fisiológica;:; de!. oryzae. 2.2. Fuentes de resistencia •. 2.3. Resistencia parcial en diferentes cultivos • • •. 2.4. Algunos factores relacionados con la resistencia varietal al añublo. , 3... •. ~~TERIALES. y METODOS. •. •. •. •. . . . . . . . . . . . . ,. •. 2. •. 3. •. •. •. o. •. ... 5. •. o. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. 6. •. •. •. •. •. •. •. •. o. •. •. •. o. •. •. •. •. •. o. 8. ••••••••••••••. 11. .... ....... ....... 11. 3.1. Tipo y número de lesiones. 3.2. Tamano de lesiones. 3.3. Color de lesiones. 3.4. Tiempo de iniciación de la esporula,Ci6n. 3.5. Número de conidias por tipo de lesión. 3,6. Influencia de la humeda.d rela.tiva en el desarrollo. ,.. •. •. •. •. •. g. •. •. •. •. •. o. ~. •. •. •. •. '". a. o. ...... 13. ,rel 14. tipo de lea i6n •. 3.7. •. 4.. Frecuencia de esporulación en lesiones tipo 3. RESULTADOS. 4.1. .... •. 410. ... .,. •. ... •. Tipo y número de lesiones. •. ... Q-. Q. •. •. • • • • •. vi. y 4.. ... 15. •. •. •. •. •. o. •. •. <!. 16. o. •. o. •. •. •. •. •. •. 16.
(8) •. ... 4.2. Tamafto de lesiones.. .•. 4.3. Color de lesiones •. •. 4.4. Tiempo de iniciaci6n de la esporulaci6n. 4.5. Número de conidias por tipo de lesión. 4.6. Influencia de la humedad relativa en el desarrollo del tipo de les i6n. 4.7. •. .. .•. • • •. .•. 28 28. •. 31. •. 36. •. Frecuendia de esporulación en lesiones tipo 3 y 4 • • •. 5.. DISCUSION ••. 6.. CONCLUSIONES. 7.. RESUMEN •. 25. 36. 41. 45. •. (. SUMMARY •. 8.. LITERATURA CITADA •. 47. • •. • •. -'o. vii. • •. ·.. 49. •. 51.
(9) • Tablas l.. Pilgina. Variedades o líneas de arroz usadas en los estudios de resistencia parcial a. 2.. Oryzae " ..... 11. 11. •. 11. ••. lit. 11. 11. 9. ••. 17. •. •. 18. •. •. 19. •. •. 20. 11. 11. 21. ...... Tipos de lesiones en variedades o líneas de arroz inoculadas con 4 razas de. 3.. f.. R.. oryzae bajo condiciones de laboratorio. R.. Número promedio de lesiones debido a la raza lB-l de. oryzae en 15 variedades o líneas de arroz bajo condiciones de invernadero. ;. i. 4.. •. 11. •. •. 11. •. •. •. 11. o. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. R.. Número promedio de lesiones debido a la raza le-l de. oryzae en 15 variedades o líneas de arroz bajo condiciones de invernadero. 5.. •. •. •. •. ~. •. 11. •. 11. •. •. 11. •. •. •. •. •. •. .1111. R.. Número promedio de lesiones debido a la raza ID-8 de. oryzae en 15 variedades o líneas de arroz bajo condiciones de invernadero. 6.. •. ... •. •. •. ... •. •. •. 11. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. •. R.. Número promedio de lesiones debido a la raza IG-l de. oryzae en 15 variedades o líneas de arroz bajo condiciones de invernadero. 7.. ......... Tamaflo de lesión inducido por. 11. •. R.. •. •. •. •. •. •. •. oryzae 8 días. viii. 11. 11. 11. 011. despu~s. ". e. de la.
(10) • inoculación bajo condiciones de laboratorio en variedades o líneas de arroz . .. 8.. r¡:. ". •. ... ". ... Tamaílo de 1esi6n inducido por. ,~. 26. .E... oryzae 8 días después de la. inoculación bajo condiciones de invernadero en variedades o líneas de arroz. 9.. G. ... (>. <1. ". o. 11'. <>. {I. Ce10res observados en las lesiones causadas por las diferentes razas de. f. oryzae en variedades o líneas de arroz bajo 29. condiciones de laboratorio. ,. 10.. Colores observados en las lesiones causadas por las diferentes razas de. f.. oryzae en variedades o líneas de arroz ~. 30. con 4 razas bajo condiciones de laboratorio • • • • , • • ••. 32. bajo condiciones de invernadero. 11.. 27. e. ~. ~. ~. Q. Tiempo de iniciación de la esporulación de. a. o. o. ~. G. ~. ~. ". G. f.. oryzae en ho". jas de diferentes variedades o líneas de arroz inoculadas. 12.. Tiempo de iniciación de la esporulación de. f.. oryzae en ho-. jas de diferentes variedades o líneas de arroz inoculadas con 4 razas bajo condiciones de invernadero.. Q. Q. ~. ~. ~. ~. ~. .". 33. , 13,. Número de conidias producidas por. f.. oryzae 10 días después. de la inoculación bajo condiciones de laboratorio en dades o líneas de arroz •. ~. o. o. Q. o. ix. o. varie~. 34.
(11) •. 14.. Wamero de conidias producidas por. ~.. oryzae 10 días. despu~s. de la inoculaci6n bajo condiciones de invernadero en variedades o líneas de arroz ... 15.. 110. •. •. ". (1. 11. 9. ~. Q. •. ... ... 11. 11. Q. •. ... ~. 35. Tiempo de humedad relativa 100% necesaria para el desarrollo de lesiones. típi~a8. ~.. causadas por la raza IB-l de. oryzae. bajo condiciones de laboratorio en variedades o líneas de arroz • .. " • .. .... 16.. go. •. 11. ... •. • •. 37. TisflpO de humedad relativa 100'7. necesaria para el desarrollo. r.. •. de lesiones típicas causadas por la raza IB-l de. •. bajo condiciones de invernadero en variedades o líneas de arroz .. .. • .. • .. •. 110. 11. ... ". o. ". CI. ... •. 11. ... <1. 11. 11. ... ... oryzae. ... ... •. •. ... 38.
(12) • •. Figuras. p.tgina. 1.. Grados de la escala de reacci6n a la enfermedad. 2.. Lesiones tipo 4 (susceptible) en la variedad Fanny. 3.. Lesiones tipo 3 (intennedia) en la variedad Colombia 3. .... 23. 4.. Lesiones tipo 1 (resistente) en la variedad Tetep • • • • • •. 24. ". o. o. •. ". o. •. 12. 9. •. ". ". •. 22. Gráfico l.. •. 1:.. Número promedio de conidias de. oryzae (Raza IB-l) produ-. cido diariamente en lesiones tipo 3 y 4 durante 18 días contlnuos en variedades de arroz. a. ". • • • ". •. xi. ..." " ...... 39.
(13) •. l.. INTRODUCCION. El "aflublo", "bruzone" o "blast" del arroz (oryza. sativa L.), causado por. Ez-. ricularia oryzae Cav., es la enfermedad limitante del cultivo en condiciones tropicales en AlIlérica.. La enferr,.,dad ocurre en todos los países donde se cultiva arroz, con daflos que en ocasiones causan una pérdida total de la producción.. Durante mucho tiempo. el aflublo ha sido un factor limitante del cultivo en países templados.. En los. altimo aflos el ataque del patógeno se ha observado con n~yor severidad en los paíse3 tropicales. debido a la tendencia de sembrar vastas ¡(reas con una sola variedad, como en el ca.so de IR 8 que se cultiva extensivamente desde las Filipinas a Pakistsn y vatios países latinoamericanos; y a la aplicación de exc~ sivas dosis de fertilizantes nitrogenados (26,30). Existe mucha preocupación, tanto en los países tropicales como templados, por conseguir medidas adecuadas de control; aunque produc tos químicos se usan intensiva y económica,,,enc:e en el Japón, los costos son considerados todavía altos para las zonas tropicales (6, 30, 37). El empleo de variedades resistentes parece ser lo indicado para reducir las pérdida.s ocasionadas por la enfermedad (24, 26, .30). Este trabajo investigativo tiene por objeto determinar algunos de los factores que pueden estar involucrado" en la naturaleza de la resistencia parcial de. ,. las variedades de arroz a. K.. oryzae..
(14) 2.. •. 2.. REVISION DE LITERATURA. • 2.1. Razas fisio16gicas de. R.. oryzae.-. La existencia de razas fisio16gicas de. R.. Oryzae. fu~. registrada por pri-. mera vez en. 1922 por Sasaki. citado por Ou y Jennings (26). quien anot6 que las variedades de arroz presentaban diferente comportamiento frente a las razas del pat6geno.. Desde entonces muchos esfuerzos se han efec-. tuado en varios países de Asia, Estados Unidos y. Lat1noa~rica,. para. tr~. tar de determinar las razas fisioMgicas de P. oryzae y zonificar las va riedades por sus reacciones.. •. •. En 1950 se comenzaron estudios intensivos sobre razas en Jap6n. precisamente cuando algunas variedades que se habían lllOstrado resistentes por cerca de 10 aflo5, repentinamente se tornaron susceptibles.. Los resulta-. dos de estas investigaciones registraron la presencia de 13 razas fisLológicas (10). Padmanabhan (28) ef,etuando estudios similares en la India, identificó 11 razas.. Chiu.!:.!:.. &. (5) en Taiwan, encontr6 19 razas.. En Korea. Ahn. y elmug, Lee y MatsulllOto, citados por Ou y Jennings (26) obtuvieron 5 y. 10 razas, respectivamente.. En Estados Unidos Se han caracterizado 16. razas del hongo (1, 18), yen Brasil 13 razas (29).. Estudios realiza-. dos en Colombia i.ndican la existencia de 14 razas (7).. •. Finalmente, in-. vestigacio'les recientes llevadas a cabo en las Filipinas, muestran que. el número de razas en esta región se incrementa cads vez, ya que fueron identificadas un total de 89 razas en 1970 (37) comparadas con 11 razas en 1965 (34)..
(15) 3•. • La mayor parte de las razas han sido determinadas en cada país. usando. •. sus propias variedades diferenciales.. Sin embargo. en los últimos aaos. ha habido gran preocupaci6n por estandarizar las variedades diferenciales y los procedimientos empleados para poder comparar a escala internacional las razas encontradas.. Es as! como 8 variedades diferenciales. y 32 grupos de razas se han caracterizado (2).. Recientemente Ling y Ou. (20) sugirieron la estandarizaci6n del número internacional de razas. Parece que el hongo. f.. oryzae posee una gran variabilidad:. de subcul-. tivos roonoconidiales se han determinado muchas razas. lo cual sugiere. ,. cambios genáticos del pat6geno (9).. Esta variaci6n genática es aún. m«s compleja, si se tienen en cuenta los resultados registrados por OU s. y Ayad (25), quienes identificaron. ~s. de 14 razas de 56 cultivos roo-. noconidiales, obtenidos de una sola lesi6n. El mecanismo que origina la variabilidad patogánica de este organismo nO es conocido, ya que no se ha encontrado el estado perfecto del hongo. Sin embargo,. Hebert (13) ha obtenido artificialmente. ~rltosphaeria. grisea n. sp., estado perfecto de!. grisea (cke) Sacc., una especie muy similar a. !.. oryzae.. Susuki (33), asegura que la heterocariosis es. la base de la vsriaci6n de este hongo.. Mientras que Ou y Jennings (26). indican que el parasexualismo y heterocitosoma, pudieran ser otros de los mecanismos de la variabilidad genática.. , 2.2. Fuentes de resistencia.Diferencias varietales en resistencia al'aHublo" han sido observadas desde hace mucho tiempo.. En Jap6n, desde 1900 a 1910, las variedades.
(16) 4.. • Kameji y Aikoku, se mostraron altamente resistentes, mientras que la ". variedad Shinrikí fué susceptible (16). Con la adopción del sistema internacional de viveros se ha encontrado un gran nGmero de variedades resistentes, y algunas de ellas están siendo utilizadas en programas de mejoramiento (22, 23).. No obstante,. las reacciones varietales varían de acuerdo al país, localidad y época de siembra, aún en una misma localidad.. En general los trabajos. han involucrado solamente un nGmero relativamente pequeflo de variedades. unas pocas estaciones. o liulitadas áreas geográficas; mis aGn, las variedades seleccionadas no han sido expuesUE a muchas razas. pat~. génicas, por consiguiente, la mayoría no poseen una amplia base de re sistencia, lo cual explicaría en parte el limitado éxito obtenido en el pasado con los programas de mejoramiento (26). En estudios efectuados en el IRRI, muchos cambios se han observado en la reacción varietal.. De las 8.214 variedades probadas (1962-1964) en. los viveros para el añublo, se encontraron 1.457 variedades altamente resistentes.. Luego de siete pruebas en los mismos viveros, se selec-. cionaron 450 variedades, que posteriormente se ensayaron en diferentes regiones de las Filipinas.. De esta evaluación 75 variedades fueron. constantemente resistentes en todo Filipinas (34, 35). Los resultados de los estudios que se han llevado a cabo a escala mundial, con el material promisorio del vivero internacional, indican que algunas variedades tienen un amplio espectro de resistencia.. Aunque. ninguna se mostró resistente en todos los lugares en que fueron ensayadas, la variedad Tetep ha mostrado mayor consistencia en su reacción.
(17) 5•. • a. trav~s. de todas las pruebas (35, 36).. , 2.3. Resistencia parcial en diferentes cultivos.El uso de "genes mayores de resistencia" ("resistencia vertical" o "re sistencia específica") ha fracasado en el control de algunas· enfermeda des, debido a la variabilidad de ciertos fitopat6genos.. Por esta cau-. sa muchos investigadores buscan un tipo diferente de resistencia, usualmente controlada por genes menores, que aquí la denominamos "resistencia parcial", y, que se conoce también como: "resistencia horizontal", "resistencia general", "resistencia a raza no específica",. •. "resistencia estable", etc.. Plantas con tal resistencia desarrollan. bajos niveles de la enfermedad y no son afectsdas por razas específicas (4, 38). Stevenson y Jones (32). han elaborado una lista de plantas cultivadas, que poseen resistencia pOligénica a muchos fitopat6genos.. Hooker (14),. al referirse a la resistencia que muestran las plantas de maíz contra Puccinia sorghi, la involucra dentro de la resistencia general. En el "tiz6n tardío" de la papa (Phytophthora infestans Mont de Bary) la resistencia parcial es considerada en variedades que muestra.n un bajo ndmero y pequeffo tamaño de lesiones, una reducida y lenta producci6n de esporangios por. ~rea. de hoja, una penetraci6n tardía en los. t;. jidos y un largo período para la aparici6n de la lesión por una cantidad dada de inóculo. existentes, así como. Esta clase de resistencia hace frente a las razas tambi~n. a las nuevas que puedan presentarse en la. lucha del patógeno por subsistir en condiciones adversas '11, 21)..
(18) 6.. • En los trabajos sobre el"ailublo", se estima como un indicio de resis-. •. tencia Hparcial", "estable ll f Hde campo", "horizontal" o. Irpolig~nica!l,. lesiones tipo 3, que producen pocas conidias por día (15-50) durante un corto período, así como reducido número de lesiones tipo 4 en cada planta (8, 27, 36, 37). Out et al (27) han sugerido que las variedades Carreon y Tetep poseen. --. resi.tencia horizontal, por cuanto ellas presentan pocas lesiones de cualquier tipo por planta.. Ambas variedades se mostraron altamente. resistentes o con ti.po de lesiones susceptibles, dependiendo de la ra za.. No obstante, el n6mero de lesiones tipo 4 (susceptible) fu€ siem. pre reducido en tales variedades, Y. por lo tanto la susceptibilidad. •. fu€ de tipo cualitativo (24). Igualmente, en estudios que se llevan a cabo sobre la resistencia parcial de arroz en Colombia, se ha cbser'llado que ciertas variedades han mostrado un alto. y. amplio espectro de resistencia a las razas de. R.. oryzae, incluyendo Carreon, Tetep y Colombia 3, después de 20 contínuas siembras bajo altas condiciones epifit6ticas de campo en nos Orientales (8).. 108. t1a. Estas y otras variedades han sido también constaE.. ter.¡ente resistentes en Brasil, l'anam.<r y Perú, y en muchos países de A-. 2.4. Algunos factores relacionados oon la resistencia varietal al añublo.El tamaño y color de. 1<36. lesiones, cantidad de esporulación y veloci-. dad de peúetracién del hongo en el susceptivo, han sido usados en general para evaluar resis tencía o susceptibilidad.. Susuki (33), consi-.
(19) 7.. •. dera que plantas de arroz con pequedos puntos y lesiones de color. cast~. do oscuro poseen una alta resistencia; aquellas que presentan lesiones de un tamafio intermedio y color castado muestran moderada resistencia, mientras que plantas con lesiones de &ran tamafio y color blanco,. prtrp~. ra o gris verdoso son susceptibles. La cantidad de esporulación por 1esi6n, es un factor muy importante en la resistencia varietal a un fitopat6geno.. En el caso de. ~.. oryzae,. la cantidad de esporulaci6n estA relacionada con el tipo de lesi6n: el alto ndmero de esporas es producido en aquellas lesiones que muestran una zona central gris con bordes prtrpura a castafio oscuro (12, 17;.. • Sin embargo, una alta hurredad relativa. particularmente durante la no-. ,. •. che, es necesaria para la ocurrencia de,este tipo de lesi6n (3)..
(20) H•. •. MATERIALES Y METOnOS. 3.. Este estudio se efectu6 en los laboratorios e invernaderos del Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias, (CNIA) "Tibaitat.t", del Instituto Colombiano Agropecuario (lCA).. Se usaron variedades o líneas de. arro~. selecr~. cionadas por su alta resistencia, intermedia y susceptible reacci6n a las zas de. f.. ory~ae. presentes en las camas de infecci6n del Centro Nacional de. Investigaciones Agropecuarias (CNIA), La Libertad, Villavicencio, en los LI! nos Orientales, donde la enfermedad es endémica y epifit6tica durante todo el afio (Tabla 1). Las semillas de arroz se sembraron en macetas plásticas de 10 cros de diAroe-. •. tro por 10 cms de alto, que contenían suelo franco-arenoso.. Las plantas. cieron durante 20-25 días en invernadero con temperaturas de 20-30. C~. cr~. 12 hr.. I. foto-período y 80% de humedad relativa (HR) antes de usarse en los diferentes experimentos. Se usaron las razas IB-l, lC-I, lC-l e ID-8 de. f.. p~. oryzae, procedentes del. rúo Colombia (Llanos Orientales y valle), y Brasil. respectivamente.. El. ho~. go se desarrolló en los medios Harina de arroz-agar (HAA) y Avena-agar (AA) al 2%.. Las colonias de cada raza del pat6geno se guardaron en un refriger!!.. dor a 4 C.. Como inóculo se us6 una suspensión acuosa conidial (30-40 con!. dias por campo microsc6pico lOOX) días en una c€rnara de incubaci6n a. ob~"nida. 2~. C.. de colonias crecidas durante 12 A esta suspensi6n se le afiadi6. latina al 0.25%, corno agente dispersan te. Las inoculaciones en laboratorio se hicieron de acuerdo a la técnica usada por Hsu y Ou (15):. cuatro secciones de hojas de 6-7 cm de largo se desin-. g~.
(21) 9.. , TABLA 1.. Variedades o líneas de arroz usadas en los estudios de resistencia parcial a. f.. oryzae.. GRADO DE RESISTENCIA (1_7)a/. VARIEDAD O LINEA. ORIGEN. l.. Fanny. Francia. 7. 2.. B1uebonnet 50. Es tados Unidos. 7. 3.. IR 8. Filipinas. 7. 4.. Colombia 3 Colombia. 3,4. (T 319 E-2M-2M-LM-5M) 5.. Fa Yiu Tsai. China. 5. 6.. Perola. Brasil. 5. 70. laca Escuro. Brasil. 3. 8.. IR 1154-106. Filipinas. 1,2. Filipinas. 5. Filipinas. 1. (IR 8/2 x ZenHh) 9.. IR 160-27-3-1-1-3 (Nahng Mon 54 x TNl). 10.. IR 782-24 (IR 8 X (Dawn x TNl». 11.. Carreon. Filipinas. 1. 12.. Tetep. Jap6n. 1. 13.. C46-l5. Burma. 1,3. 14.. Dissi Hatif. Senegal. 3,4. 15.. Mamoriaka. Africa. 3,4. ~I. 1 = Altamente resistente. 7 = Altamente susceptible..
(22) , ,. 10. festaron con una solución 50:50 de alcohol (957.) e hipoclorito de sodio (5.257.), por inmersión durante 1 minuto e inmediato lavado en agua destilada (15 minutos). Las hojas de cada variedad se colocaron en cajas de Petri. sobre papel de filtro humedecido con solución acuosa de fosfato monosódico al 0.01 !'l, Y luego se asperjaron con la respectiva suspensión de esporas usando un atomi zador manual De Vilbiss No. 15,a 20 cm de distancia.. Hojas de las varieda-. des Fanny e IR 8, usadas como testigos absolutos, se asperjaron únicamente con solución acuosa de gelatina (0.25%).. Inmediatamente las hojas inocula-. das pasaron al incubador, donde permanecieron en ausencia de luz por 24 horas a temperatura de 25. ,. (±. 1. e).. Luego de este tiempo las gotas de inóculo. sobrante se secaron por medio de una corriente de aire proveniente de un ventilador, retornando luego las cajas al incubador y exponiendo las hojas de las variedades de arroz a 12 horas de luz fluorescente. Las icoculaciones en invernadero se hicieron siguiendo la técnica empleada por Latterell el al (19), sobre 20 plantas por variedad, distribu!das en 4. --. macetas.. El inóculo usado contenía una suspensión de 30-40 conidiás por cam. por microscópico 100X.. La aspersión se hizo por medio de un compresor a 10. libras de presión y un atom;zador De Vilbiss No. 15.. Las plantas testigo. (Fanny e IR 8) se asperjaron solamente con una solución acuosa de gelatina. ,-. al 0.257... Las plantas inoculadas permanecieron en una. HR Y en ausencia de luz por espacio de 2¿, horas.. c~mara. Luego se mantuvieron por. 72 horas en una c1tl!lara de crecimiento con 100% de RR, 20-30 do de 12 horas.. húmeda al 100%. e. y foto-pe río-.
(23) 11. 3.1. Tipo y número de lesiones.La evaluación de los diferentes tipos de lesiones se efectuó en base a la clasificación internacional (22) de 4 tipos sobre resistenciasusceptibilidad, según el tamaño de lesión y la presencia o ausencia de centros necróticos (Figura 1). Las lecturas correspondientes a cada variedad en condiciones de laboraterio. se tomaron 8 días después de la inoculaci6n.. Los resultados. finales representan los tipos observados por variedad inoculada. Bajo condiciones de invernadero se efectu6. aden~s. un contaje del núme-. •. to de lesiones presentes de acuerdo al tipo de lesión en las plantas inoculadas de cada variedad.. 3.2. Tamaño de lesiones.Las lesiones sobre cada una de las variedades inoculadas con las diferentes razas en laboratorio, se midieron 8 días después de la inoculación. n~s. Para cada variedad se midieron el ancho y largo de las lesiones. grandes, tomadas al azar y utilizando un calibrador Vernier.. estas lecturas se obtuvo (1 lrea de cada lesi6n. Con. 2. El. mm , y los resulta-. dos se promedie ron. En invernadero, las lesiones tomadas al azar de cada una de las 4 macetas de cada variedad, también se midieron "le la misma manera..
(24) , 12.. •. ,. " f. •. •. ,. f. .. f. I. , I. 2. ,. ,. I. 1. •. 3. 4. FIG. l. Grados de lo escalo de reacción o lo enfermedad: 1. = pequeños manchas café del tamaño de uno cabezo de alfiler. 2. = manchas café ligeramente más grandes, alrededor de 0.5 mm de diámetro. 3.. = manchas. 4.. = lesiones. grises, pequeñas, de 1-2 mm de diámetro, can márgenes café, elípticos.. típicos, elípticos, de 1-2 cm de largo, con grandes centros necróticos grises y márgenes café..
(25) 13.. •. 3.3. •. Color de lesiones.Los colores de las lesiones desarrolladas en cada variedad se observa ron 8 días después de la inocu1aci6n, mediante el uso de un microscopio de disecci6n.. La observaci6n se hizo desde el centro de la lesi6n. hacia la periJeria, y para la evaluaci6n decolores en condiciones de laboratorio e invernadero se utiliz6 la escala de Ridgway (31).. 3.4. Tiempo de iniciaci6n de la esporu1aci6n.El tiempo cuando se observ6 las primeras esporas en cada lesi6n sobre hojas mantenidas en cajas de Petri, se determin6 diariamente, a partir del tercer día de la inoculaci6n, por medio de un microscopio de luz. ,. 10OX. La evaluaci6n de la iniciaci6n de la esporu1aci6n sobre. lesionesind~. cidas por inoculaciones en invernadero, se efectuó diariamente do hojas de las plantas inoculadas.. corta~. Las hojas se colocaron sobre papel. de filtro humedecido, para constatar la presencia de las primeras conídías del hongo. La observaci6n se conÚlluó hasta 10 días después de la inoculación, tSE to para las pruebas llevadas a cabo en laboratorio como en invernadero.. • 3.5. N~mero. de conidias por tipo de lesi6n.-. • El número de conidias por tipo de lesión se determinó 10 días después de la inoculaci6n. utilizando las lesiones. m~s. grandes de cada. varie~.
(26) 14. dad. La 1e8i60 se cort6 y c010c6 en un tubo de ensayo con 1 ml de solución acuosa de gelatina (0.257.). ~~zclador. Despu~s. de agitar durante 1 minuto con un. mecAnico se tornaron alícuotas para determinar el. conidias/ml mediante el uso de un Le determinací6n del. n~ro. he~atocímetro. n~mero. de. (11, 39).. de conidias por tipo de 1esi6n inducida. por inoculaciones en invernadero, se hizo igual que para las inocula~~cneg. en laboratorio, excepto que las hojas que contenían las lesio-. nes respectivas se cortaron 8 días después de la inoculaci6n y se men tuvieron durante 2 días en cajas de Pe tri sobre papel de filtro. hu~~. decido •. • 3.6. Influencia de la humedad relativa en el desarrollo del tipo de 1e3i6n.Para determinar la influencia de la HR en el desarrollo del tipo de si6n bajo condiciones de laboratorio se us6 la raza lB-l.. 1~. Seccion.es. ,¡" hojas correspondientes a las diferentes variedades se colocalton en. la forma. ~sual. sobre cajas de Pe tri con papel de iiltro humedecido y. luego se asperjaron con una suspensi6n. ~e. conidias conteniendo 3C-40. ccmi.dias/c"-,,,po miclfos<>6pico lOOX.. ,. La~. hojas inoculadas se incubaro!! a 24 (+ 1 el en ausencia de luz. Las. variedades Fanny e IR !:!, utilizadas como testigo absoluto, se asperjaf. ron solamente con soluci6n de gelatina al 0.257... Después de O, 6, 8,. lO, 12 Y 14 hr de exposición a 100% de HR, el exceSo de in6culo se secó por me<l.io de una corriente de aire proveniente de un ven tilador..
(27) 15.. •. Para evitar la recondensación de humedad sobre la hoja, se colocó en la parte superior de cada caja de Petri, un papel de filtro seco.. •. La influencia de la HR en el desarrollo del tipo de lesión bajo cond! ciones de invernadero. se determinó inoculando 30 plantas de cada variedad con una suspensión conidial de 30-40 conidias/campo microscópico 10OX.. Grupos de 5 plantas por variedad se expusieron durante O, 6,. 8, 10. 12 If 14 hr a 100% de HR. y. 24-30. e.. Después de cada período, el. exceso de inóculo se secó en la forma descrita previamente.. El tipo. de lesión se estimó 8 días después de la inoculaci6n.. •. •. 3.7. Frecuencia de esporulación en lesiones tipo 3. y. 4.-. Este estudio se llevó a cabo usando seis variedades que mostraron lesiones de reacci6n intermedia y susceptible (tipos 3 y 4) bajo condiciones de invernadero.. Nuestras de hojas con lesiones tipo 3 y 4, pr.!?,. cedentes de plantas inoculadas 8 días antes, se colocaron sobre la paE te interna de una tapa de caja de Petr! que luego se coloc6 sobre la base que contenía Agar simple (AS).. Las cajas se guardaron en un in-. cubador a 25 e, en ausencia de luz y a 90-100% de humedad relativa. El contaje de conidias que caían sobre el agar se efectuó diariamente bajo un microscopio de luz (lOOX) durante 18 días.. •. •.
(28) 16~. 4.. RESULTADOS. • 4,1. Tipo y mlmero de les iones.-. Los resultados sobre la evaluaci6n de los tipos de le8i6n por cada variedad y raza se presentan en las Tablas 2 a 6.. Grandes fiue tuaciones. en cuanto a tipo y número de lesiones se observaron entre las varieda-. des al qer inoculadas con las diferentes razas de ciones de laboratorio e invernadero.. r.. oryzae bajo condi. En general las lesiones pertene-. cientes al tipo 1 predominaron sobre los otros tipos de lesiones.. So-. lamente la variedad Fanny, cuando se inocu16 con las razas lB-l e ID-8. •. •. en invernadero, tuvo mayor número de lesiones tipo 3 y 4 con respecto a las dem4s variedades (Tablas 3 y 5). La va:::iedad Fanny se comport6 como susceptible cuando se la inocul6 con todas las razas en condiciones de laboratorio, mientras que las variedades Bluebonnet 50, Fa Yiu Tsai. Perola, laca Escuro y Colombia 3 fue'-an intermedias (tipo 3) a las razas lB-! e IC-1.. El resto de varieda-. des presentaron una reacci6n de resistencia (Tabla 2) (F'iguras 2, 3 Y 4). T~das. las variedades fueron m4a vulnerables a la acci6n del pat6geno. jo condiciones de imlernadero.. b~. La variedad Carreon cuando se inocu16. con la raza lB-1 tuvo el m4s alto número de lesiones tipo 1, mientras. •. •. que las variedades laca Esc uro, B100 bonne t 50 Y Fanny mos traron los altos promedios de lesiones tipo 2, 3 Y 4 respeccivamente. dades resistentes tuvieron un (Tabla 3).. n~nor. ms. Las varie-. número de lesiones de estos tipos.
(29) 17.. •. TABLA 2.. •. Tipos de lesiones en variedades o líneas de arroz inoculadas con 4 razas de. ¡. oryzae bajo condiciones de laboratorio.. TIPO DE LESION. !I. Razas. •. •. VARIEDAD O LINEA. IB-l. IC-l. ID-8. IG-l. 1.. Fanny. 2-4. 2-4. 2-4. 2-4. 2.. Bluebonnet 50. 1-3. 1-3. 2. 1-2. 3.. IR 8. 1-2. 1. 1. l. 4.. Colombia 3. 1-2. 1-3. 1-2. 1. 5.. Fa Yiu Tsai. 1-2. 1-3. 1. 1. 6.. Perola. 1-2. 1-3. 1-2. 1-2. 7.. laca Escuro. 1-3. 1-3. 1-2. 1-2. 8.. IR 1154-106. 1. 1. 1-2. 1. 9.. IR 160-27-3-1-1-3. 1. 1-2. 1-2. 1. 10.. IR 782-2:4. 1-2. 1. 1-2. 1. 11.. Carreon. 1. 1. 1. 1. 12.. Tetep. 1. 1. 1. 1-2. 13.. C46-15. 1-2. 1-2. 1-2. 1-2. 14.. Díasi Hatif. 1. 1-2. 1. 1. 15.. Mamoriaka. 1. 1. 1. 1. !I. Tipo de 1esi6n (1-4) de acuerdo a la escala internacional (22).. •. ,.
(30) 18.. TABLA 3.. N6mero promedio de lesiones debido a la raza IB-l de P. oryzae. •. en 15 variedades o líneas de arroz bajo condiciones de inverr,adero.. TIPO Y NUMERO PROhEDIO DE LESIONES 8 DIAS DESPUES DE LA INOCULACION VARIEDAD O LINEA. •. •. •. ~I. 2. 3. 4. 17.25. 48.75. 57.00. 117.75. 34.75. 46.50. 4.50. 63.50. 2.50. 0.00. 0.00. -. 179.50. 4.50. 1.50. 0.00. 5.. Fa Yiu Tsai. 90.00. 13.50. 15.50. 0.00. 6.. Perola. 94.25. 3.75. 2.00. 0.00. 7.. laca Esc.uro. 92.50. 52.00. 16.75. 4.25. 8.. IR 1154-106. 134.25. 0.25. 0.00. 0.00. 9.. T~. 160-27-3-1-1-3. 103.50. 0.00. 0.00. 0.00. 10.. IR. 7~3.2-2if-. 143.00. 0.00. 0.00. 0.00. 11.. CE.:rreon. 256.25. 14.75. 0.00. 0.00. ~2.. Tetep. 24.50. 0.00. 0.00. 0.00. ,". L~.. C46-15. 182.50. 6.00. 0.00. 0.00. 14.. D:Uui Eatif. 215.75. 1.75. 0.00. 0.00. 15.. ~hamot'iaka. 186.25. 0.00. 0.00. 0.00. ~. Tipo .le 1e8i6n (1-4) de acuerdo a la sscala internacional (22).. y. N(Ímero promedio de lesiones.. 1.. Fanny. 2.. Bluebonnet 50. 3.. IR 8. ~. ... Colombia. __. ". 1. 29.00. ~. 12/. •.
(31) 19. TABLA 4.. N~mero. promedio de lesiones debido a la raza. IC~l. de. l.. Oryzae. en 15 variedades o 1ínes de arroz bajo condiciones de invernade-. •. ro.. TIPO Y NUMERO. PRO~ffiDIO. DE LESIONES 8 DIAS. DESPUES DE LA INOCULACION VARIEDAD O LINEA. • •. 1. y. !I. 2. 3. 4. 79.25. 63.50. 30.00. 1.. Fanny. 128.00. 2.. B1uebonnet 50. 206.00. 38.25. 49.00. 7.25. 3.. IR 8. 129.75. 16.50. 0.25. 0.00. 4.. Colombia 3. 295.76. 68.50. 15.75. 0.00. 5.. Fa Yiu Tsai. 395.00. 69.50. 33.25. 1.25. 6.. Perola. 376.75. 43.75. 31.00. 2.75. 7.. laca Escuro. 435.75. 43.25. 24.75. 2.00. 8.. IR 1154-106. 119.00. 6.00. 0.00. 0.00. 9.. IR 160-27-3-1-1-3. 183.00. 10.00. 2.00. 0.00. 10.. IR 782-24. 147.75. 3.75. 0.00. 0.00. 11.. Carreon. 831.25. 9.50. 0.00. 0.00. 12.. Tetep. 398.00. 6.00. 0.00. 0.00. 13.. C46-15. 239.00. 8.50. 2.00. 0.00. 14.. Dissi Hatif. 286.00. 7.00. 0.00. 0.00. 15.. Mamoriaka. 275.50. 0.00. 0.00. 0.00. !I. Tipo de lesi6n (1-4) de acuerdo a la escala intarnacional (22).. y. N~mero. • •. promedio de lesiones..
(32) 20. TABLA 5.. Número promedio de lesiones debido a la raza ID-8 de. !:. oryzae. en 15 variedades o líneas de arroz bajo condiciones de invernadero.. TIPO Y NWlERO PRONEDIO DE LESIONES 8 DIAS DESPUES DE LA INOCULACION .~ VARIEDAD O LINEA. •. I. •. . ~. 1. 'El. 2. 3. 4. 58.25. 87.00. 17.50. 4.50. 0.00. 1.00 Si. 0.00. 1.. Fanny. 246.25. 2.. Bluebonnet 50. 685.50. 21.00. 3.. IR 8. 428.00. 0.00. 4.. Colombia 3. 725.25. 17.00. 0.00. 0.00. 5.. Fa Yiu Tsai. 144.75. 6.00. 0.25. 0.00. 6.. Perola. 407.25. 3.75. 0.00. 0.00. 7.. laca Escuro. 502.25. 13.25. 1.75. 0.00. 8.. IR 1154-106. 93.50. 1.00. 0.00. 0.00. 9.. IR 160-27-3-1-1-3. 220.50. 0.00. 0.00. 0.00. 10.. IR 782-24. 39.50. 0.00. 1.00. 0.00. 11.. Carreon. 720.75. 0.00. 0.00. 0.00. 12.. Tetep. 82.25. 1.25. 0.00. 0.00. 448.50. 13.75. 4.50. 0.00. 13 • C46-15 14.. Díssi Hatif. 383.50. 2.50. 0.00. 0.00. ,. 15.. Mamoriaka. 533.25. 0.00. 0.00. 0.00. •. !/. Tipo de lesión (1-4) de acuerdo a la. P./. N.1mero promedio de lesiones.. s/. Lesiones en las puntas de las hojas únicamente.. esc~la. internacional (22)..
(33) 21.. TABLA 6. •. Número promedio de lesiones debido a la raza IG-l de. K.. oryzae. en 15 variedades o líneas de arroz bajo condiciones de invernadero.. TIPO Y NUHERO PRONEDIO DE LESIONES 8 DIAS DES PUES DE LA INOCULACION.~/ VARIEDAD O LINEA. 2. 3. 4. 33.25. 41.75. 6.76. 237.00. 42.75. 55.50. 10.00. 83.50. 1.50. 0.00. 0.00. 439.25. 0.50. 0.00. 0.00. 1. Y. l.. Fanny. 2.. B1uebonnet 50. 3.. IR 8. •. 4.. Colombia 3. •. 5.. Fa Yiu Tsai. 75.75. 3.50. 0.00. 0.00. 6.. Perola. 98.25. 5.75. 1.50. 0.00. 7.. laca Escuro. 240.25. 2.75. 1. 75. 0.25. 8.. IR 1154-106. 29.75. 1.00. 0.00. 0.00. 9.. IR 160-27-3-1-1-3. 113.75. 4.00. 0.00. 0.00. 10.. IR 782-24. 8.75. 0.00. 0.00. 0.00. 11.. Carreon. 273.25. 0.25. 0.00. 0.00. 12.. Tetep. 20.50. 1.50. 0.00. 0.00. 13.. C46-15. 115.50. 12.75. 9.75. 0.00. 14.. Dissi Hatif. 254.00. 1.75. 0.00. 0.00. 15.. Namoriaka. 246.75. 1.25. 0.00. 0.00. !I. Tipo de lesi6n (1-4) de acuerdo a la escIla irrternacional (22).. 2!. Número promedio de lesiones •. •. •. 94.75.
(34) 22 •. •. ,. Fig. 2.. •. Lesiones tipo 4 (susceptible) en. la variedad Fanny..
(35) 23.. •. •. Fig. 3.. Lesiones tipo 3 (intermedia) en la variedad Colombia 3.. •.
(36) I. ! I. I. I I. 24.. I I. l. <. \, \. \. J. l. 1. Fi.g. 4.. Lesiones tipo 1 (resistente) en la variedad Tetep.. ) 7.
(37) 25.. Los mayores promedios de lesiones tipo 1 y 2 correspondieron a las variedades Carreon, laca Escuro, Fanny y Fa Yiu Tsai, respec tivamente,. •. cuando fueron inoculadas con la raza lC-l.. Fanny y Bluebonnet 50 fue-. ron las más susceptibles, siendo intermedias Colombia 3, Fa Yiu Tsai, Perola e laca Escuro; las demás fueron resistentes (Tabla 4). Las inoculaciones efectuadas con la raza ID-S, sobre las variedades y líneas en estudio mostraron diferentes resultados.. Lesiones de tipo 1. se observaron en mayor namero en Colombia 3 y Carreon; mientras que lesiones tipo 2 y 3 se lograron con las variedades Fanny, Bluebonnet 50 Y C46-15.. La veriedad Fanny. fu~. la única que nlOstr6 lesiones tipo. 4 (Tabla 5). •. Finalmen te las variedades y líneas. cuando se inocularon con la raza IG-l, presentaron diferentes promedios. pron~dio. Colombia 3 tuvo el. u~s. alto. de lesiones tipo 1, mientras que las variedades Fanny, Blue-. bonnet 50 Y C46-lS mostraron mayor namero de lesiones tipo 3 y 4. otras variedades tuvieron promedios más bajos.. Las. Lesionec de tipo 4 so-. 10 se presetaron en las variedades Bluebonnet 50, Fanny e laca Escuro, aunque esta última variedad tuvo pocas lesiones (Tabla 6).. 4.2. Tamafio de lesiones.Los resultados correspondientes al tamafio de lesiones se presentan en las Tablas 7 y 8.. • Las variedades Fanny y Bluebonnet 50, inoculadas en el laboratorio sentaron las lesiones más grandes, no obstante que las variedades. pr~. Per~.
(38) 26. T/,BI.A 7. •. Iar!lai'lo de lesión inducido por. y.. oryzae 8 días después de la. inoculaci6n bajo condiciones de laboratorio en variedades o. líneas de arroz.. IAMANO DE r.ESION EN mm. Razas. •. •. • •. VARIEDAD O LINEA. lB-l. IC-l. ID-8. IG-l. l.. Fanny. 7. 134!!:/. 6,92. 6.25. 6.35. 2.. Bluebonnet 50. 3.16. 4.03. 2.34. 1.69. 3.. IR II. 0.91. 0.97. 0.75. <:. O.5u. lh. Colombia 3. 0.87. 1.85. 1.06. <!. 0.50. 5.. Fa Yiu Tssi. 0.50. 2.04. 0.69. <:. 0.50. 6.. Perola. 0.69. 3.25. 1.47. 1.37. 7.. laca Escuro. 1.28. 2.16. 1.17. 1.25. 8.. IR 1154-1U6. 0.37. 0.72. 0.62. <:. 0.50. 9.. IR 160-27-3-1-1-3. 0.50. 1.03. 0.69. <i. 0.50. 10.. IR 782-24. 0.94. 0.51. 0.91. <:. 0.50. 11.. Carreon. <:. 0.50. 12.. Tetep. 13.. C46-15. V,.. Díasi HatH. 15.. Lamoriaka. !!.i. Prou¡edio de las 8 les iones n.As grandes.. <:. 0.50. <:. 0.50. 0.37. 0.69. <:. 0.50. u.62. 1.69. 1.95. 0.84. 1.56. <:. 0.50. 1.16. <!. 0.50. <~. 0.50. <:. 0.50. 0.50. <:. 0.50. <i. 0.50. 0.50. <:. <:.
(39) 27. TABLA 8. •. Tamaño de lesi6n inducido por. !... oryzae 8 días después de la. inocu1aci6n bajo condiciones de invernadero en variedades o líneas de arroz.. TllilAÑO DE LESION EN mm. Razas VARIEDAD O LINEA. IB-l. IC-1. ID-8. IG-l. 1.. Fanny. 17.90:::/. 9.88. 20.14. 13.7". 2.. Bluebonnet 50. 10.12. 8.27. 5.81. 17.20. '''¡. ... IR 8. 0.52. 1.52. <! 0.50. 1.20. •. 4.. Colombia 3. 1.76. 3.30. 2.35. 0.06. •. 5.. Fa, Yíu Tsai. 3.85. 3.80. 2.08. 1.37. s.. Perola. 2.00. 4.87. 1.16. 3.24. 7.. laca Escuro. 4.65. 5.32. 2.74. 3.53. IR 1154-106. <! 0.50. 0.99. <! 0.50. 1.07. $l.. l!\ 160-27-3-1-1-3. <! 0.50. 2.20. <! 0.50. l.il·7. 10.. IR 782-24. <! 0.50. 0.92. <! 0.50. <!0.50. :,1.. Carreon. 1.14. 1.49. 0.41. <!0.50. :.l.. Tetep. <! 0.50. 1.58. 0.58. <0.50. 13.. C46-15. 2.31. 2.68. 2.77. 1,-.83. lb.. Dis3i Hatif. 1.37. 1. 90. 0.77. 0.90. 15.. Namoriaka. <! 0.50. <! 0.50. <! 0.50. 0.77. Q. ",. •. •. .. Promedio de las 10 les iones más grandes en 4 repeticiones..
(40) 28. la, laca Escuro y Fa ,{iu Tsai con la raza IC-l mostraron lesiones de. ,. tan~ño. considerable, pero nunca tan grandes como aquellas de las dos. variedades susceptibles (Tabla 7).. Estas mismas variedades y líneas en condiciones de invernadero mostraron resultados silililares.. Las variedades Fanny y Bluebonnet 50 desa-. rrollaron lesiones de mayor tamaño, luego siguieron laca Escuro y C46-15 que presentaron lesiones de menor tamaño pero nás grandes que el resto de las variedades (Tabla. i!'-.3. 8).. Color de lesiones.-. • Los colores correspondientes a las lesiones obtenidas por inoculaciones en laboratorio e invernadero se presentan en las Ta!>las 9 y 10.. Lesio-. nes tipo 1 mostraron p¡:edominancia de los colores Pardo-lacre-claro y Pardo-lacre, n,ientras que lesiones de tipo 2 y 3 tenían colol'acicnes más variadas.. La lesi.6n tipo 4 tuvo diferentes coloraciones y produc-. ción de conidias.. La variedad susceptible Fanny siempre tuvo. con colores que variaban de Verde-aceite, Verde-cerro a. le8i~nes. Pardo-lacre-cla~c.. En condiciones de invernadero diversos colores fueron observ8tios e:l él ~entro. de la lesi6n, particularmente con lesiones tipo 2, 3 Y 4.. se describir~ después, el color de. •. la. Coceo. 1esi6n estuvo relacionado con el. número de conidias producidas por las lesiones.. • 4.¿. Tiefupo de iniciaci6n de la esporulaci6n.-. En genera 1 e 1 hongo en las variedades con lesion.,s tipo 1 (Tabla 2) l'a.
(41) 29.. •. TABLA 9.. Colores observados en las lesiones causadas por las diferentes razas de ciones de. f.. oryzae en variedades o líneas de arroz bajo eondí-. laboratorio~. COLOR DE LA LESION Razas VARIEDAD O LINEA. •. •. •. IB-l. IC-l. ID-8. IG-l. l.. Fanny. Vea, pale::/. Vec" Pale. Vee, Pale. Vea, Pale. "-.. e. Bluebonnet 50. Gro, Pal. Vea, Pal. Gro" Pal. Gro" Pal. 3.. IR 8. Pal. Par. Ha. Pal. l~.. Colombia 3. Pal. Vea. Pal. Pal. Pal. 5.. Fa Yiu Tsai. Gro, Pal. Gro, Pal. Pal. Pal. 6.. PerolA. Gro, Pal. Vea, pal. Gro, Pal. Ve.a, pa:. 7.. laca Escuro. Gro, Pal. Vea, Pal. Pal. Vea, P8 I. 8.. IR 1154-106. Pal. Pal. Pal. Pal. 9.. IR 160-2.7-3-1-1-3. Pale. Vea, Pale. Pale. Pale. 10 ... IR 782-24. Vea, Pal. Pal. Pal. Pal. 1~.!.. '. Carrean. Pale. Pale. Pale. Pille. 12.. Tetep. Pale. Pale. Pa1. Pale. 13.. C46-15. Grp, Pal. Vea, Pal. Vea, pa1. Pal. 14.. Dissi Ha.tif. Pal. Gr¡o , Pal. Pal. Pal. 1.5.. Mauloriaka. Pal. Pal. Pal. Pale. ~I. Vea = Verde aceite, Pale = Pardo lacre claro, Gro = Gris oliva, Pal. = Pardo. lacre, Grp. = Gris. según escala de Ridg"ay (31).. pardo, Vec. = Verde. cerro, Ha = Narrén.
(42) 30.. •. TABLA LO.. ,. Colores observados en las lesiones causadas por las diferentes razas de. K.. oryzae en variedades o líneas de arroz bajo condi-. ciones de invernadero.. COLOR DE LA LESION Razas. IB-l. IC-l. ID-8. IG-l. Fanoy. Vac, lIJa::!. Vec, palc. Vec, Palc. Vea, palc. Lo.. Bluebonne1: 50. Vec, Pal. Vea, pal. Vec, Pel. Vec, pal. 3.. IR. pal. Pa, Pal. Pal. Pal. ""',.. I. Colombia 3. Vea, Pal. Vea, Pal. Pal. Vea, P"l. <. Fa Yiu Tsai. Veca, palc. Veca, pale. Vea, Pale. Vea, Palc. 6 ... Ferola. Vea, Palc. Gro, Palc. vea, Pale. Gro, Palc. ~. I ,. laca Escuro. Gro, pal. Gro, Pal. Vea, Pal. Gro, pal. S.. IR 1154-106. pal. Pa, pal. par. Pal. 'iD. IR 160-27-3-1-1-3. palc. Gro, pale. pale. Pale. 10.. IR 782-24. Pal. Pal. pa, Pal. Pal. 11.. Carrean. Pale. Pa, Pale. pale. Palc. 12.. Tetep. Pal. Pa, Pal. Pal. P"l. 13. C.L~6-15. Fa, Pal. Vea, Pal. Pa, Pal. Pa, pal. 14.. Dissi Hatif. Pal. Pa, Pal. Pa, Pal. Pal. 15. Namoriaka. Pal. Pal. Pal. Pa, Pa1. al. Vae = Verde cerro, Ma = harr6n, pal = Pardo lacre, Vea = Verde aceiLe,. VARIE:'AD O LINEA 1.. ,. •. ,. •. ~.. ~. Veca = Verde calla, Palc = Pardo lacre claro, Gro = Gris Dliva. Fa : Pardo; seg6n la escala de Ridgway (31),.
(43) 31.. •. ra vez esporul6, cuando 10 hizo la producci6n de conidias siempre oce!·. t.. rri6 en lesiones localizadas al borde de la hoja. nes tipo 3 y 4 Y ocasionalmente tipo 2, esporu16. IOOS. oryzae en lesior4pido, usualnlen-. te 4-5 días despu€s de la inoculaci6n bajo condiciones de laboratorio (Tabla 11). En las variedades con lesiones intermedias o susceptibles (tipos 3 y 4), bajo condiciones de invernadero, el organismo esporul6 4-5 días despu€s de la inoculaci6n.. Sin embargo en algunas variedades y líneas. come C46-l5, IR 1154-106, carreon, Dissi hatif y Colombia 3 que presentaron lesiones tipo 2 (Tablas 3, 4, 5 Y 6) esporu16 entre 5-7 días. •. despu€s de la inoculaci6n pero con menor número de conidias.. •. En o-. tras variedades la esporulaci6n ocurri6 8-10 días después de la ino(;ulaci6n (Tabla 12).. 4.5. Número de conidias por tipo de 1e8i6n.Los resultados sobre el número de conidias por tipo de leRjón. ol;t~:oí.. dos en laboratorio e invernadero se presentan en las Tablas 13 y 14, respectivamente.. La más abundante esporulaci6n ocurrió en lesiones. con centro Verde-aceite, Gris-oliva y Verde-cerro.. Estas lesiones te-. nían bordes con coloraciones que variaban de Pardo-lacre"claro a Pa:rdolacre.. Las variedades Perola y C46-l5, a pesar de tener lesiones con. centro Verde-aceibe produjeron conidias. f. Gris-pardo, (tabla 9).. ~mrron. Lesiones con coloraciones. y pardo-lacre tuvieron pocas conidias o ninguna.
(44) 32.. •. TABLA. n.. Tiempo de iniciaci6n de la esporu1aci6n de. 1:.. oryzae en hojas. de diferentes variedades o líneas de arroz inoculadas con 4. •. razas bajo condiciones de laboratorio.. INICIACION DE LA ESPORULACION DES PUES DE LA INOCULACION (DrAS) Razas VARIEDAD O LINEA. •. IB-1. IC-l. ID-a. IG-l. l.. Fanny. 4. 4. 5. 4. 2.. Bluebonnet 50. 5. 4. 4. 4. 3.. IR 8. - -a/. 4.. Colombia 3. 6. 5. 5.. Fa Yiu Tsai. 5. 5. 8. 6.. Perola. 6. 5. 8. 5. 7.. laca Escuro. 5. 6. 6. 5. 8.. IR 1154-106. a-,. IR 160-27-3-1-1-3. 10.. IR 782-24. 11.. Carreon. 12.. Tetep. 13.. C46-15. 14.. Dissi Hatif. 15.. Mamoriaka. ~/. - = lesiones. 'E/. Esporu1aci6n solamente en el borde de las ha jas.. 71:.1. 9. 8. 11. 6. 6. 6. 6. 6 6. • que no esporularon.. 5. 6.
(45) 33.. •. TABLA 12.. Tiempo de iniciaci6n de la. espo~u1aci6n. de. ~.. oryzae en hojas. de diferentes variedades o l{nas de arroz inoculadas con 4 ra zas bajo condiciones de invernadero.. INICIACION DE LA ESPORULACION DESPUES DE LA INOCULACION ~DIAS~ Razas VARIEDAD O LINEA. •. ·. IB-1. IC-1. ID-S. IG-1. l.. Fanny. 5. 4. 6. 5. 2.. Bluebonnet 50. 5. 4. 5. 4. 3.. IR S. 7f!./. 4.. Colombia 3. 6. 5. 6. 5. 5.. Fa Yiu Tsai. 7. 5. 8. 6. 6.. Perola. 6. 5. 9. 6. 7.. laca Escuro. 6. 5. 6. 5. S.. IR 1154-106. -E.I. 5. lQ!:.!. 9.. IR 160-27-3-1-1-3. 10.. IR 782-24. 11.. Carreon. 12.. Tetep. 13.. C46-15. 5. 5. 6. 14.. Dissi Hatif. 6. 5. 7. 15.. Mamoriaka. ':./ E.!. Lesiones Solamente en el borde de las hojas.. 7::./. 7. 5. S':./ 7. 5 6. • - = lesiones que no esporularon o. 6. 8.
(46) 34.. •. N6mero de conidias producidas por. TABLA 13.. !.. oryzae 10 días después de. la inoculación bajo condiciones de laboratorio en variedades o. •. líneas de arroz.. NUNERO DE CONIDIAS y TIPO DE LESrON PREVALENTE Razas V,~RIEDAD. •. •. •. O l,lNEA. lB-1. ID-8. le-l. 1.. Fanny. 7.541 ( 4)!!1. 2.. 11u&Jor.:-net SQ. 2.125 (3). 3.. IR S. !. Colombia 3. <. Yo. Fa Yiu lsai. 6.. Perola. 7 ... I.''3Ica. 8 ... IR 1L54-106. v >.. IR 160-27-3-1-1-3. lC.. IR 782-24. 1.1.. C)"rreon. l~.. Te; te}::. 13". CúS-15. l!.... Dissi Hatif. 15". Hamoriaka. 2./ 22/. El rdímero en paréntesis indica el tipo de lesiono. ~.. 16.833 (4). 10.100 ( 3). 4.833 (3). 9.666 (3). 2.400 (3). 3.400 (2). 'El. Escuro. lG-l. 250 ( 2) 416 ( 2). 733 (2). 1.833 (3). 1.291 (2). . 2.666 (3). 500 (2). 3.000 (3). 333 (2). 2.333 (2;-. 2.066 ( 3). 1.500 (3). 250 ( 2). 2.916 (2). 750 (2) 500 ( 2). 1.083 (2). 300 (Z). 1.166 ( 2). 2.333 (2) 666 (2). = lesíone3 tipo 1 y 2 que no esporularon.. ~;66. (2). 750. (0' ......... /.
(47) 35.. •. TABLA 14.. Número de conidias producidas por. l.. oryzae 10 días después. de la inoculaci6n bajo condiciones de invernadero en varieda-. •. des o líneas de arroz.. NUMERO DE CONIDIAS. TIPO DE LESION PREVALENTE. y. Razas VARIEDAD O LINEA. • #. •. IB-1. lC-1. lD-8. IG-1. lo. Fanny. 9.466 (4 )!!/. 20.300 (4). 11.633 (4). 12.700 (4). 2.. Bluebonnet 50. 3.433 (4). 12.633 (4). 2.600 (3). 8.800 (4). 3.. IR 8. 4.. Colombia 3. 1.533 (3). 1.500 (3). 966 (2). 1.250 (2). 5.. Fa Yiu Tsai. 1.800 ( 3). 2.700 (3). 66 (2). 6.. Perola. 1.200 (3). 3.800 (3). 833 ( 2). 3.866 (3). 7.. laca Ese: uro. 3.200 (4). 4.733 (3). 466 (2). 4.800 (3). 8.. IR 1154-106. 100 (2). 166 (2). 9.. IR 160-27-3-1-1-3. 233 (2). 10.. IR 782-24. ll.. Carreon. 12.. Tetep. 13.. C46-lS. 14 ... Díssi Hatif. 15.. hamoriaka. ~/. El número en paréntesis indica el tipo de lesi6n.. ~/. = lesiones. Y. 1.700 (2) 444 (3). 266 (2). 433 (2) 133 (2). 1.500 (2). 1.366 (2). 1.233 (3). 633 (2). 333 (2). 366 (2). 4.433 (3). 666 (2). tipo 1 y 2 que no esporularon..
(48) 36.. •. En condiciones de invernadero el ndmero de conidias vari6 considerable. •. mente.. Lesiones con centro Verde-cerro y Verde-aceite mostraron el mAs. alto ndmero de conidias, seguido por lesiones con centro Gris-oliva o Gris-pardo.. Las variedades Colombia 3 y C46-l5 tuvieron lesiones con. centro Verde-aceite pero de menor tamafto. y. con bajo número de conidias.. La variedad Fa Yiu Taai mostr6 lesiones pequeftas pero con Verde-aceite o Verde-calla, que no produjeron ninguna esporulaci6n.. En general, las. lesiones con coloraciones Pardo-lacre-claro y pardo-lacre no presentaron centro de otro color como tampoco producci6n de conidias (Tabla 10). 4.6. Influencia ,'" 1a humedad relativa en el desarrollo del tipo de 1esi6n.-. • Los resultados sobre la influencia de la HR en el tipo de 1esi6n produ-. •. cido por la raza lB-l bajo condiciones de laboratorio e invernadero se presentan en las Tablas 15 y 16.. Según los resultados el desarrolle de. una le8i6n típica del hongo en los tejidos foliares del susceptivo ne se efee túa hasta después de 8 a 10 hr.. A O Y 6hr de exposiei6n al 100% de. HR y 25 G. todas las variedades o líneas presentaron lesiones de teneia tipo l.. resis~. Diez boras de exposici6n a 100% HR Y 25 C permitieron. una separación de las variedades o líneas según su susceptibilidad o. ~~. sistencia al pat6geno.. 4.7. Frecuencia de esporulaci6n en lesiones tipo 3. y. 4.-. •. •. LoS resultados de la frecuer." fico l.. ?. de esporulación se presentan en el G::f. La producci6n de conidias fué abundante a partir del tercer. día de incubación, pst'ticularmente en las variedades susceptibles Fanny y Bluebonnet 50.. En estas variedades el hongo continu6 produciendo ce.
(49) 37.. •. TABLA 15.. Tiempo de humedad relativa 100% (horas) necesario para el desarrollo de lesiones típicas caLsadas por la raza IB-1 de P. oryzae ba-. •. jo condiciones de laboratorio en variedades o líneas de arroz.. TIEMPO DE EXPOSICION A 100% DE HUNEDAD RELATIVA (HORAS). • •. 6. 8. 10. 12. 14. 1. 3. 3. 3. 3. 1. 1. 3. 3. 3. 3. IR 8. 1. 1. 1. l. 1. 1. 4.. Colombia 3. 1. l. 1. 3. 3. 3. 5.. Fa Yiu Tssi. 1. 1. 1. 1. l. 1. 6.. Perola. 1. 1. 1. 1. 2. 2. 7.. laca Escuro. l. l. 2. 2. 2. 2. 8.. IR 1154-106. 1. 1. 1. 1. 1. 1. IR 160-27-3-1-1-3. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 10.. IR 782-24. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 11.. Carreon. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 12.. Tetep. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 13.. C46-15. 1. 1. l. 2. 2. 2. lLí-.,.. Dissi Hatif. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 15.. Namoriaka. 1. 1. 1. 1. 1. 1. aJ. Tipo de lesi6n (1-4) de acuerdo a la escala internacional (22).. VARIEDAD O LINEA. O. l.. Fanny. 1. 2.. Bluebonnet 50. 3.. ~. •. •. ... !./.
(50) 38.. • TABLA 16.. •. Tiempo de humedad relativa 100% (horas) necesario para el desarro-. 110 de lesiones típicas causadas por la raza lB-1. de!.. oryzae bajo. condiciones de invernadero en variedades o líneas de arroz.. TIENPO DE EXPOSICION A 100% DE HutlEDAD RELATIVA (HORAS).. • #. VARIEDAD O LINEA. O. 6. 8. 10. 12. 14. l.. Fanny. 1~. 1. 4. 4. 4. 4. 4.. ~. Bluebonnet 50. 1. 1. 1. 3. 3. 3. 3.. IR 8. 1. 1. 1. 2. 2. 2. l... Colombia 3. 1. 1. 1. 2. 2. 2. 5.. Fa Yiu Isai. 1. 1. 1. 2. 2. 2. 6.. Perola. 1. 1. 1. 1. 3. 3. 7.. laca Escuro. 1. 1. 1. 1. 3. 3. 8.. IR 1154-106. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 9.. IR 160-;7-3-1-1-3. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 10.. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 11.. Carreon. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 12.. Tetep. 1. 1. 1. 1. 1. 1. C!.¡.6-15. 1. 1. 1. 2. 2. 2. 14.. Dissi Hatif. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 15.. Namorial,a. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 2,1. Tipo de lesi<'in (1-1,) de acuerdo a la escala internacional (22).. ". ,~. •. •. .. 782-24.
(51) ... •. •. ~~. I. 2'. t\r b. 0:"1 o. j. 20Vi.. ~VI. X 180. !E. O. O. 01&0. ¡' I. VI 010::;... Wa:! . . . 'I -'u. 2;. ~(. J. I". ~. I. \.",,/ '\. ~ ,\,. ~. \. /." \, "~ . . '. I Ji'. ~. • '\. I. '1. ,. \,;.. ~\. I. 1. '\;. ,'.. ::ou ... , z. t. t;.' .. '. '. '. ~.. ~;:.~. :. l ' !. ~ ___. o. . I. ... /,. '. ".. /. ",./""" X. ,. ,y....... .' ' . . . 3. I'L ~P\. .. .... ~ . ~., 4-. DIAS. Gráficc '. '.. -7,{...::..··,r~.. "",,,,--j'., -'l-. ,,-~-'" f!-<Y _. /-. 2'. '\ \. ,',. 1. _c~'""1. .z:;,.. ~ <1. \. •. g:~!. O a: UJ. ~. \. ~' t 1 \. oll.! O ::;i2°"I".. o¡=:--. ~. ;. •. - . - - FANNY - - - BWE BONNET 50 - 6 - 6 _ COLOMBIA :3 - J . _ .. _ FA YIU TSAI - 1 I - r J - PEROLA - - - l A C A ESCURO. :\. \. - I. O ...... •. ~. r~. ~14(!1. O. •. '_. ...... 6. ,_. •. ~9. ~. ... 10. \. • '. 11. \e. -1..12. /\ ~. -:::.... 13. ~ '4. ~-_ ............ 15. 16. 17.. ..... 18. DE OBSERVACION. Número promedio de conidlas de. P.Q!Yzae. =. (Razn IB-I) producido .. diariamente en lesion.es tipo 3)'4 durante 18 días continuos en variedadt>s de arroz. '"'".
(52) l,O.. •. nidias hasta el décimo día, mientras que en Colombia 3 con lesión tipo. •. 3, el período de esporulaci6n se prolong6 hasta el undécimo día de incubaci6n.. En las variedades Fa Yiu Tsai, Perola e laca Escuro, 1". oryzae produjo conidias por un período de 17-18 días.. Sin embargo. ~l. número de conidi.as fué muy bajo en relación con las otras variedades.. •.
(53) 41.. •. 5.. DISCUSION. • El estudio del comportamiento de variedades y líneas de arroz. susceptibles. intermedias y resistentes al "añublo" bajo condiciones de laboratorio e invernadero, indican que el tipo, tamaño, color de lesiones y. nan~ro. de cani-. dias por lesión, son factores importantes para detenninar la resistencia parcial del arroz a F. oryzae.. Variedades susceptíbles mostraron lesiones de mayor tamaño (tipo 4) y mayor número de ellas.. La iniciación de la esporulación tuvo lugar en menor tiem. po y el núnero de conidias producido fué considerablemente alto.. •. Varieda-. des intermedias, con lesiones tipo 3, produjeron un alto número de conidias. Ello implica que el tamaño de lesión por si solo no puede utilizarse al de-. terminAr resistencia o. Variedades como laca Escuro, que presentan lesiones. grandes pe::co con ¡locas cocidias. pueden ser epifi t.ológicamente menos impo",tante que variedades con lesiones pequeñas, que producen un alto número de conidtas.. El número de conidias en un campo puede así reducirse conside:=a-. blemente evitando epifítctias.. En general lesiones tipo 3 producen pocaa. conidias en relación con lesiones tipo 4.. Ou!:.!:.. ~. (27) encontraron que. ~¡¡3. variedades Carreon y Tetep produjeron pocas lesiones con t.odas las raza" pr2, bada s • aunque en algunos casos lesiones tipo 4· fueron observadas sobre Tetep. Sin embargo, estas lesiones fueron escasas y, por lo tanto, la susceptibili-. •. •. dad fu.:! ums cualitati.va que cuantitativa.. Esto indica que el número de le-. siones y su tamaño debe tenerse en cuenta para la selección de las variedades o líneas por su resistencia al. !.. oryzae.. La esporulaci6n fué ums alta en lesiones producidas en invernadero que en.
(54) 42.. •. •. laboratorio.. En el laboratorio las hojas se tornaron amarillas al cabo de. 5 días, 10 cual puede ser la razón para la producción de un bajo número de conidias observadas en estos estudios.. Sin embargo, Yorinori y Thurston (3). obtuvieron en sus investigaciones un mayor número de conidias en el labcratorio que en el invernadero.. Estas diferencias pueden deberse a la dificul. tad que tuvieron en crecer plantas normales de arroz bajo condiciones de in vernadero.. Ellos también indican que las hojas se tornaron amarillas. S:Il. 4-5. días en el laboratorio, lo cual implica que la reacción así obtenida no puede ser completamente válida en estudios sobre resistencia parcial.. En general las lesiones tipo 3 produjeron alto número de conidias en rela-. • I. ción con lesiones tipo 2.. Pero, en algunos casos, una alta. cur::ió igualmente en lesiones tipo 2.. esporulaci6~ 0-. Estas observaciones difieren de :"as. de Yorinori y Thurston (3), quienes no encontraron diferencias en la Pi':'O¿uc"'-,. ción de conidias entre lesiones tipo 2 y 3.. Estos autores usaron sin 8illbET-. go, d.iferentes vari,edades, raza.s del pat6geno, así como tambi€n uüa es-::;.a.la. diferente de evaluaci6n, que es m4s amplia que la escala internaciona: aquO: Ilc'_lic"dCJ o. E=-. tiempo de alta humedad requerido en el desarrollo de lesiones típic<'is. POI O!xzae., estableci6 ¿iferencias entre las variedades.. Sin e!nbargo,. ¿€;. l:~a. estudios de laboratori, para este factor no fueron válidos, debido a la recondensaci6n presente sobre la superficie y borde de las hojas inoculadas. • en las cajas de Petrio. •. '1:6. y a,8íse. tendr~. Estudios para evitar este fenómeno debería!'.. efe~t':le¡:::. un factor r.lás en la búsqueda de variedades o líneas as a-. rroz con resistencia parcial a [_ oryzae ... La descarga diaria de conidias fué diferente para las variedades susceptib183.
(55) 43 •. •. e intermedias.. Alta esporulación ocurrió durante los primeros días para le-. siones tipo 4 en las variedades Fanny y Bluebonnet 50.. Sin embargo el tipo. de lesión 4 sobre laca Escuro, siempre produjo pocas conidias, factor epifitológico importante en el desarrollo de la enfermedad.. siones tipo 3, pero ellas produjeron alto número de conidias despuás del to día.. l~. Colombia 3 mostró. qui~. Esta clase de resistencia con una descarga tardía puede ser un fac-. tor crítico en resistencia parcial del arroz al. Oryzae, y, en la utilización de un control integrado de la enfermedad con fungicidas. Estudios preliminares sobre penetración del hongo en el susceptivo se realizaron, pero no pudieron establecerse diferencias debido a la presencia del I. spx'esorio que no permitió una observación clara y detallada del momento de la penetración.. Investigaciones de microscopio electrónico podrían ayudar a. evi tar este problema, y. a e lucidar es te fac tor que podría ser determinante en la diferenciación de resistencia parcial entre variedades. La "resistencia parcial" (resistencia "general" u "horizontal") es difícil de probar en un corto período de tiempo con pocas variedades y limitada variabilidad del hongo, y aún en largo tiempo y en diferentes localidades y con numerosas variedades, pues, nunca se sabrá exactamente si el patógeno. en su lucha por sobrevivir a las condiciones adversas creadas por el hombx'e lograr~. •. algún día quebrar est.a barrera de resistencia.. No obstante, estos. estudios sugieren su probable exis teneía en variedades de arroz a pesar de la variabilidad encontrada entre los diferentes fac tores. ración mundial para establecer un vivero. uniforn~. Una amplia coop!,. de resistencia parcial al. añublo para ser probado bajo condiciones y procedimientos estardar de esU~~ción. de la enfermedad, es urgente y necesaria.. Difereucias en tamaño de.
(56) 44.. •. ,. lesión, número de lesiones por planta, número de conidias y color de la lesión son factores importantes en estas observaciones como lo indican estos estudioso. Para efectuar estudios de resistencia de variedades o líneas de arroz bajo condiciones de laboratorio es necesario perfeccionar el sistema de mantenimiento de las hojas en un estado normal por un mayor nún",ro de días.. De o-. tra manera, los estudios de invernadero ofrecen resultados más consistentes y confiables.. Investigaciones de laboratorio e, invernadero son valiosas en. el entendimiento de la naturaleza de la resistencia parcial del arroz a P. oryzae.. • El encontrar una variedad con suficiente número de genes que sostengan la resistencia a P. oryzae, y no Ser quebrada por nuevas razas, indudablemente 3er~. útil para los fitomejoradores, quienes así podrán incorporar esta ca-. racterística de resistencia en variedades comerciales altamente productoras o en nuevas variedades y resolver este problemas limitante en el cultivo del arroz en el trópico. • •. americano~.
(57) •. 6.. 1.. CONCLUSIONES. Los resultados obtenidos. demuestran que las variedades Carreon y Tetep poseen mayor consist.encia en Su rea.cci6n a las razas de F .. oryzae est.u-. diadaEo>. 2.. Perola y Colombia 3 mostraron menor ta-. De las variedades intermedias:. maí'io y r.ú~1erG de lesiones (tipo 3) comparadas con las variedades sus-. ceptibles.. La más. abundante espcrulaci6n ocurrió en lesiones con centro. •. ve:rde~a'". cei te, gris-oliva y vetde-cerro,. forrnadas en las variedades suscepti .... • bIes Fanny y Bluebonnet 50.. No obstante las variedades Perola y Co-. lO'Jllbia 3 a pesar de tener lesiones con estos colores produjeron pocas. conidiaso. -+_. loa frecuenc.ia de esporulaci6n. 3e. prolong6 'Por un período mayor en l.aa. 1;ariectaces Fa Yiu Tsai, Perola e laca Escuro, pero la producción dia,&>. ri.s. ce c()uidias registró bajos promedios.. 5.. El ta:mari-o, número de lesiones por planta, color de lesión, inicíación. de espoxulaci5n y número de cOúidias, posiblerrenteson los factores que. • •. ¡:>ermiten una evaluac:i6n m.ts efect:iva de la reclístencia parcial de las varieda.des a.l hongo. y_. oryzae.. Aunque la variedad Iaca Escuro presen-. tó lesiones de gran tamaño, estas produje::-on ur a rnenor descarga diar'ia de c,oni:::::';3s, cei_,paradas con lesiones de variedades susceptibles". Este.
(58) ,,·6. •. •. t. •. • •. indica que uno solo de estos factores no puede ser utilizado, Y. que es necesario una combinaci6n de varios de ellos..
(59) 47.. •. 7,. RESU~lEN. • Se estudiaron algl-nos factores posiblemente relacionados con la naturaleza de la resistencia parcial de 15 variedades o líneas de arroz (Oryza sativa L.) a las razas lB-l, rC-l, ID-S, e IG-l de Pyricularia oryzae Cavo Las variedades Fanny y Bluebonnet 50, presentaron el tamafio más grande y el mayor número de lesiones tipo 4 (susceptible),. Perola, laca Escuro y Fa. Yiu Tsai, tuvieron menor tamafio que las anteriores.. Lesiones con centro. verde-aceite, verde-cerro y gris-oliva se observaron en las variedades susceptibles e intermedias ,mientras que en las variedades Carreon y Tetep prei. dominaron las lesiones con centro pardo-Iacre-claro.. •. El inicio de la espo-. rulación en variedades resistentes con lesiones tipo 1, solo se constató en el borde de las hojas.. En las variedades susceptibles e intermedias el pa-. tógeno esporuló 4-5 días después de la inoculación,mientras que en algunas variedades resistentes la esporulación ocurrió entre 6-10 de la inoculación. El nllmero de conidias varió de acuerdo con el color de la lesión.. En gene-. ral la esporulación fué abundante en lesiones con centro verde-cerro, verde aceite, gris_pardo correspondiente a variedades o líneas susceptibles. El mínimo tiempo de humedad relativa 100% para el desarrollo de lesiones típicas fué de 8-10 horas.. •. La descarga diaria de conidias en lesiones tipo 4. se presentó wAs intensa en Fanny y Bluebonnet 50, mientras que Fa Yiu Tsai, Perola e laca Escuro, produjeron menor número de conidias en re lación con. •. las variedades susceptib les. Los resultados obtenidos bajo condiciones de laboratorio e invernadero, con tail~fio. y namero de lesiones por planta, color de la lesión y n11mero produci-.
(60) 48~. • •. do de coni¿ias. •. •. indican que estcs factores combinados pueden ser \Ítíles en. la evaluación de la resistencia parcial de variedades o líneas de arroz al hongo. •. ~. r.. o:ryzae,..
(61) •. SUl'l1'IARY. • SOTIJe. factors related w1th the nature of the "partial resistance" showed by. 15 varieties or 1ines of rice (oryza sativa L.) to Pyricularia oryzae Cavo (razes IB-l, IC-l, ID-S, and IG-l) were studied. Susceptible rice varieties Fanny and Bluebonnet 50showed bigger and more number of lesiors. (lesion type No. 4).. In contrast, varieties Perola,. laca Escu=o, and Fa Yiu Tsai showed smaller lesions. and intermedia te varieties it was observed 1esians. On the susceptible .:ith oil-green, cerro-. green and olive-gray centers, while on the resistunt varieties (Carreon and Tetep), lesions with light-seal-brown centers were noticed.. •. On resistant. varieties (with les ion type No. 1) it was always observed that the sporulation started at the edges of the inoculated leaves.. The pathogen sporula-. ted 4-5 days aíter inoculation on susceptible and intermedia te varieties, while on some resistant ver'ieties the fungus only sporulated 6-10 daya after the inoculation.. The conidia number varied according with the color of the 1esion:. general-. ly, the number of conidia was higher on lesions with cErra·-greeq"oil-greeu,. olive-gray or drab-gray centers. which were eh,ays observed on susceptible ~ines. <. •. or varieties of rice.. The pathogen required at least 8-10 hr of 100% of relative humidity to develop tipical les ion types.. Daily discharge of conidia froID the susceptible. lesion-types (type No. 4) was always higher than from the resistant 1es1ontypes..
(62) 50.. • •. The results ob1:ained under greenhouse sud laboratory conditions on the síze and number of lesions per plant, le" '.on color and number of conidia, indícate that these combined factors can be use fuI in the evaIuation of partíal resist-. ance of rice varieties or lines to the fungus E,- oryzae.. •. ,.
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