Enfermedades de la yuca (Manihot esculenta Crantz)

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(1)~. t. .. - - - --. 30:¿. 1<. 7/02G 3 a "f?. Folleto Técnico Ho. 5 Julio 1974. Enfermedades de la yuca (Manihot e~culenta erantz). J. C. LOZANO ,. a. H. Boom. Centro InternacioDal de Agricultura/Tropical.

(2) .~~.."·~/. '.•. ~Ii;"1t". -- ;.~. "'." r:- "o" 0:1'-" ,A:" d "-"~-~--;-"'. :V .......... ,.",.....l",. , , ' .',~'' ,f)Ífl_"',~",(l': ~~\""-" . . . .. ;..'. .. . ......! iI"~,:,, ... .s .• ~. '\:.":. -. J~ ~.' '" .' _'" l~.. ~ o- . . . . ' ' ; ... ~. . _.'. t.-·.' '~v -:': .. o. 1',. •. .,.. ', .. ;'f. r .'. .. }. • .'. ·1.. ~. ",'.. '". .-. ,;'. >.:-:< .... ,~'.'. ~.,.. •. ,,.Y • .;-- ...t.'. 1'.. " ,. ,,'--. • •. •. '.. ...". \. \. •. ::-"". .1.. '. \. ~. .,. t-;~. •. ~".. f"~:C~~". ...,,~t.·. .1 \' •• ' . ..... ..'. :. ~".. .... "lo". ' --:' :-,- "',- ..... S.. ". .~. ")'ro. " , '. ",.,;..:--..' ..¡¡",:. ".~. .- .... .\. .,. '. '4,. ..... ",'. J. '... r ,-. _.,.;J- ,.... ./, <". - "'-f'. Jo. _. \. l'. .,. ';.,c~". ',\ ~. ,~_. l. ". J. ...•. \-~. j,/. ",. ". _ .. : !r '. ,}. ~. S. -','. -~. ., ". .. ./. ...y.. :¡. ,. -':.... ~.. ~. j. ,-'$ /. • I. '.. ~.. ... ·1 .. 'i'. ." '. \., ... Y:.~l"~~'··":~hVt'~. t'-., . . ~._.. ; .... I.-~ \ \. ~ . .". .'~ '"- w:- ·.....v ......1. _., ~.,. Ji" ~. ". •." ,f. •. ~I.. -. • ,. : '.. .,' .. .. o', .. .'. -0,. -.····,.JO~··.·!.,f~~·.· •..!), '.-' j fa,:' '"' . . . . . . , •.. "',1'.... ,/JI>. ~'".:..-". •. \. :',1'. \.\-.,': "',' •• , . }. ~.. .i ' ...... : .. ! •. "", _ \r.. , . . . . . .. ' .. 1l ~•. •. I. éí.~ , ...... _.' ...,' .,.J,~ . - . - ' : . , ' l · 'lr ' .... .....:::. • ~. ~. ... •. •. ...-. .,:.~. .-'. "... ,. ,-. .-. -; ~.. I. Ciertas enfermedsdes en yuca puedan ca usar defolieci 6n tol al en uno!! plantación con la consecuente reducción de, los rendimiantos. Phyllostictll (Phoma) sp. es uno de los pa· tógenos de la yuca más seve.ros d.u r ante los períodos freos y lluviosos.. -.

(3) r I. I. ¡. ENFERMEDADES DE LA YUCA. (Manihot <setllenlo Crantz). J.. C. Lozano** R. H. Booth*u INTRODUCCION. El continuo aumento de la población mundial y la falta de fuentes energéticas han hecho que la atención científica se concentre en los cuItivos alímenticios menos investigados. entre ellos, la yuca. Para obtener máximos rendimientos de éste y otros cultivos, es necesario aumentar nuestros conocimientos por medio de la investigación de las enfermedades que disminuyen los rendimientos y de las medidas de control que se deben emplear. Actualmente, la información disponible sobre enfermedades en yuca es muy limitada. En el presente trabajo se ha intentado recopilar la mayor cantidad de información existente para presentarla junto con datos y observaciones obtenidas recientemente por los autores. En general, la literatura indica que las enfermedades de yuca soñ de menor importancia. Aunque exisre poca información sobre las pérdidas reales causaejas por estas, l. simple observación de un cultivo de yuca demostrará que sí son de gran importancia económica. En general, las publicaciones mencionan solamente la existencia de diferentes pat6genos pero no ofrecen información sobre su importancia, epidemiología o control ; sirven más bien para ilustrar la deficiencia de nuestros conocimientos aJ respecto . • Este art(culo fue publicado en idioma inglés por PANS (Pest Articles and News Summi!lries), Centre for Overseas Pest Research, Lo'ndon, en Marzo, 1974. (PANS, 20:30-54, 1974), La versión española se publica con la respect iva autorización , Traducción y adaptación: J. C. Lozano . .. Fitopat61ogo Asi-stente (Bacteriólogo), Centro Internacional de Agricultura Tropical, CIAT, Apartado Aéreo 67-13. Cali , Colombia, S. A.. •••. Cientffico Visiti!lnte (Patolog ía de le Yuca). Centro Internac ional de Agricultura Tropical, ClAT. Aparti!ldo Aéreo 67-13. Cali , Co!omb:a, S. A. (Dirección permanente: Tropici!l1 Praducts Institute, TPI, 56-62 Gray's Inn Ro,d, Landan, WC1).. ,.

(4) l1 La plarul de yuaI es .tacadt por uM gran varlcdlld ele eruennedl\. des aruJldu pnr baCtWI, virus, micopla.ntIl' y hongos. Aunque exispoca informaci6n robO! l. im~ y d efecto de. estos "S""les patógenos ~te el tendjeruento, se tonsider. que, en general, el ailu· blo bocter¡a] de lo yuca es urut de IlIS enfetJn<dades oo •• devssllldot'il. puesto que, bajo determinadas condiciones, puede causar la pérdida total del cultivo. En Alrica, el mosaico de la yuca es sin duda alguna UDO de los factores que: más limitan la producción. También, son ImportAlIles 1.. manchos folilltes Inducidas por Cercospora spp., casi JlempO! presentes cn iodo pl.a.nt~eión de yuca. Existen otras enfer· med9de.s que: lit: eru:uentrlo m<!nOs diseminadas O que sólo tienen lmpoJtlDd. bajo ciertos condiciones ambientales. Por ejemplo, algu· nos ti pos de l?udrid60 radlcol pueden causar una gran baja en el rendinílento, especialmente en suelos mal drenados. Las manchas foliares causadas por Phyllosticta sp. pueden ocasionar defoliaci6n total y muerte descendente en áreas yuqueras en las cuales prevalecen bajas temperaturas. Las pudriciones radicales, en plantas jóvenes, pueden ocasionar pérdidas d."pués de H siembra y ajgi r reslcmbm . Igualmente, las pudriciones en el t,.uo pueden OI1Isar ptrdiclaJ CQlI&í· derables en la viabilidad de los =grcs alindo ~ b.c:.: oc:o:oario almacenar material de propagació1l . Aunque aún no se h. derermí nado si la causa del rápido deterioro de 111$ ralees de yuca, deo~. de la cosecha, es un fenómeno fisiológico U p. toI6~co O un. combino· ción de ambos factores, se ha compro6odo que varros mieroorg. nlsmos eStán siempre presentes cuando orurren est.. pudriciones y Cermen. taciones.. ,e. ENFERMEDADES BACTERIALES El Añub/o Bacterial de la yuca Es la enfermedad bacterial más importante. Se registró por pri. mera vez en Brasil (Bondar, 1912; Costa, 1940 b; 1960b) y desde entonces, se ha encontrado Colombia y Venezuela (Lozano, 1972a; 1973; Lozano y Sequeira, 1973a; 1973b) y se ha observado en otros paises de América del Sur y de Altica.. en. Esta enfermedad se considera ahora como una de las más limitan tes de la producción en las áreas afectadas, ocasionando a veces pérdidas totales durante la estación lluviosa (Drummond e Hipólito, 1941 ; Elliot, 19n; Lozano y Sequeira, 1973a). Lozano y Sequeira (1973a; "t973b) han estudiado extensamente los síntomas, la epidemiología, l. naturaleza del organismo causal y el control de esta enfermedad. Los síntomas de la enfermedad se caracterizan por manchas y añublo foliares, marchitez, muerte descendente, exudación de goma y necrosamiento del sistema vascular. Los sÍnwmas primarios, que resultan de la siembra de material infectado, consisten en la marchitez de las hojas tiernas seguida por muerte descendente (Foto 1). Los síntomas secundarios, debidos a infecciones secundarias, se caracterizan por. 6.

(5) •. CD_ Añublo Bacterial de 1. yuca Srnlomas típicos de marchitez y de muerte descendente induci~s por el agente causal del Añublo Bacteria!.. milocha, folill'ñ, oiiublo y mucel< descrndente. Al comimzo. 1", m.nchu foliAres son pequcii.ts y iUlgulllttS. de aparirncÍ4 1ICU05a, que lucilo crcteo cubrieodo torru O porciolmcllle la hoja y odqumendo un color marrón (Foto 2). EsIU boiu necrosadas se secan y permanecen ndhuidas al lallo por un ti"mpo cono. pero mós tarde '" caen... la. exudación dr I,'urna se pre;e!l'a en los ,Allos jóvrnes infecudos, en los pecIolos y en 1.,; _nch.. foliores También, los baces ..sculnres de los peciolos y de los tallos infectados se necrosan, torIlando la. 7.

(6) ilJ"Irienci. de bandas dt colo, murón. EsUl d<coloracl6n vO!CUJer puak e.,enderse ca mbién a l. rarz, pero eUo está relacionado con l. susceptibilidad dd culdvur ~fe<:lado (Loz.no, 1972. ; 197)). Esta en· fermedad se h. &:DcQnrrado sólo en eapcc!<.S o variedad .. del ginero Manihol (AmarAl, 1942b; .Bandar, 191 , : Burkholdcr, 1942). El organismo OIU'.¡ fue Il.mldo prim= BueillUJ uta,.íbotlr Art. haud· B.,..¡hC:l (Bondpr, 1912) pero mós ,arde se le llamo PhJlomonar ",." ihOlI AHhaud. B~rrhel y BQndru- Viegi15 (Vieg•• , 1940). D,urn· mond e Hip6li,o (19~ 1) &:Dcontnlron que algunas de l•• carocterr.riolS de .su, aislamien Lo. .rnn direr,,"t .. de aqu.,u •• dt l. c5pCcic original· menl. dedro por Bondar (1912). Burkholder (1942) ~oncl uyó que t I organi,mo deber!~ closificn,.e en el g~ocro Pbylo,"o/l" y emonce. se incluyó con el nomb~e de Fh . munibotis "" el M.icuR¡ de Bergty (lkrgc:y, 1948). Amar..1 y Vanconcellos (1945) hiel""", cnudíos COmp!U'Iltivos .run: las CCP1'S de Burkholde.r y de Drummond e HipólilO y concluyeron que e&"hlS cepa! per<enedllJl a Ph. rllan/hotiJ. Mis tarde, SUU'[ (,946") cambió el nombre de In especie per el de Xanlhomono' ",a~iholl1 (Annoud·.Betthec) Seart. Sin embo'1l0' LoZllno y Se'lueiro (1973a), buándoso en estudios sobre morfologla, fi.l,,1081., 5em1081. y susceptibilidad a boacri4foKos en ialamiemos de Colombis y Breil, conduyerotl quc éslO~ eran diferentes de X. maniholu y que p"¿r(an <el ronsidcndos com" pertcnedentes a un biorlpo de l. especie tipo. Ellos encOnO"Bron (1973.) que el ogen,e caus.1 del aJiublo baclérial. ® Añub10 Bacteri.1 de l. yuca L6bulos de hojas de yuca mostrando manches angulares y añublo foliar.. 8. I. í. 1.

(7) I I. ,.

(8) Lozano)' Sequora, 1973b) han .ugerido o dcmonrmlo que el f"'t6gOll'l puede disrmioQne wnbién por d movimknco del ludo dtmlDl<! ~ operaciones cultumJ..s y por el empl.., de ~Mlmíenl.. inf....ru.s. La diseminación por salp;c•.du"'. de ngu.·lIuvi. fue sugerido por Drommond e HipóJilO (1941) Y demosttado por Lozano y Sc:queira (1973b). E.co. forma de dispa5ióll constitu.., el medio IlIJb impor· tAnt. de c1i""",inadón de la cnImnedad en UOI plant:ación; la discmi· <W!IÓn en"" diferenteo áreas o cidos «OIógicos ocurre por medio de materiol de propagación infeccado (Lozono y Sequeiro, I 973b).. Se h. reglsuado deroota en la diseminoeión de l. eDfc:rmedad (CIAT 1971 ; 1972; Lozano y Seque;r., 197Jb) al podar lB mayor pane del epigeo de ¡iliont" Infestom., Sin embargo, cl álto de eSte ~t<xIo ~ de J. IU$Crptibilidad del cultivar y del intervalo entre la inf=jón inicial '1 la ~. Lozano Y Wholey (1974) hon desa· rrollado un eficiente nx'todo de control de la cn(etm.e<lad que cen· sisto en el enrai.. micnto de cogollos •• nOs tOllllldos de plan ... Infectad••. .mte método se puede emplear para limpiar cultivares o colecciones info:cw:l.. r proporciO!\l\r .sl "semilla" ~nlliCld. de }'\la, ¡¡b~ de bacrerimu. La exUtenci. de resisrenda vorietftl • esfa. enfennedad '" r<gimó p~viamenre por observaciones de: campo (Cameiro, 1940; Drummond y GoncaJv<s, 1953, Goned.c:s, 1939, 1948). Lozano y Sequeira (l973b¡ mmprobaron al... o~ionc:s po.r inoculadones con'rolod •• y rc:giurnron tipos de rcsiSfrncia debidos • rc:accio11<S hipc:rsensitiVllB, o r"lncción • '" pc:nerroción y a l. inva· sión sistémica del patógeno en d hospedero. p.reci... que una ,'11mbinociÓ<l dd empleo de \'ariedodc:s resiSlc:Dtcs y de matc.tioJ <k propa· con~rol.r l. gación libre del patógeno sea el m~todo mú c:Bcu. cnf..rmrdad... p.". Olras enfermedades bacteria/es. En Ugando (Hansford, 1938) ~ encontrÓ otra enfermedad huC'terioJ d. 111 yue.. que par= caraneriza,se por manch•• folilll'CS y necrosis de los pedalos, con subsiguiente defoliación . .El palÚj¡coo ~ tambi61 afecur los tallos, sin causar mttrchltl2:. Es,e Igc:nte rtrlhió inidolmen", d nomba: de B.etenu", , ..usvae <p. n., pero I",,~ .. le: cambió por el de E"uillla co.r.r.v.~ (Hans/ordl Burkholder (Bergt:y, 19n1. ·El organismo es Gram· nega'¡vo, faculta rivo anacnSbiC'O, en forma de bastóo, sin se' encapsulado. Es mó,¡1 por medio de UIlD$ pocos llagelos ~útriC06; litÚll l. gellllin~, akJIJinÍ2Jl, llllr.che y acidifica gluoon, 5UC1tWt, maltosa y glireról, pero no acidWc. loawa., ni reduce nitratos . En rul<Ívo de agu funna colonia••u.ves, "ntC11I$ y bñllantes, de color am.rillo.. Wlohc y Dowson (19'3) ¡nformoron sobre arra enfermedad ba.,&lol de l. )'1lCJl en M.lIwi (Africa). La enfennedod se caroneriza por tIWIrnu foliaus que .1 principio son amarill•• y circulares, pcro que, a medida qce cr=, se vuelven angalJUq con un cenrro de coklr IDMr60 y un amplio holo .mulllo La. Vet1H fuli."" que .. len de 10.

(9) los márgenes de estAs: manc:hi5 se vudvrn to mblcn de colo[ marrón oscuro; los hOJas"" Olen :unes de qut: el patógeno invad. Jos pecíolo, pn:vmiendo as! l. infecci6n dd tallo. Sajo condicione. hlÍmalllll, hay exudación de un ¡¡quido peR.joso sobre el envés. EslO exudación e< l. ClJu'a de l. diseminaci6n dc l. cnfcrmed.d debido • sulpicadur., por ng uo·lluvia . El agentc ('lIusal, 1I0modo XalllholllOllas ~assauue sp. n , con81<te de UD bustón Gram·neg,lltivo, mótiJ por medio d. un fl,,· jtelo polar. La,¡ roloni .. en ogar'Dutricnle y en 'R.,.·gluro,~ son """,. "U'$ pálida, (onflu"'"t" y ví5CC'ns. Acidifica SlIC'I'OS8 y muy lev"," m<nte dextro a )' 10.1<",•• no forma ácido deloClo.n, salirin, Mlicuol o manito!. Produce H.S de peptona r n"mos d. mtratos (Dowson, 1957; Wiehe y Dowson, 1953l. Se ha informado IAmaral, 1945; Burkholder, 1942; KeI~an, 1953; Orjuela, 1965) que Pseudolllonas solonocearulII E.F.Sm. fS en Brasil un patógeno de la yuca. Parece inducir marchitez en plaqtas jóvenes. de yuca sin causar manchas foliares ni exudación de gom~. También, se ha registrado que algunas especies bacteria/es inducen. pudriciones suaves y/o fermentaciones en raíces cosecha~s de yuca. Esto se discutirá en la sección relacionada con pudricion~s radicales. :. ENFERMEDADES DE TIPO VIROSO y DE MICO*LASMA. Se h.m "'lI'Slrndo vana. enCermedade. de tipo Vt<D''O o slmllore5 pero, aUn<Jue algunn, -comO el MOS~IC\l Africano de la ~UCll- J,ueden COUfiJl[ pérdIda> consider~bl.>. 111 Investigación al ""pecIO It. sida muy esporádica. En un estudio recieme sobre el estado ue estas enfer. medades, Lozano (J972b) señala que la información dispomble es muy limitada e incompleta. Los síntomas de estas enfe rmedades st describen frecuentemente en términos generales pero mu\' rara vez. en detalle; las pérdidas que ellas causan no e"án sati.factorinmcJ'lte determinadas y con frecuencia hay muy poca infom18.ci6n disponible sobre temas tan importantes tales como sistemas de rrnnsnusi60 y tango de hospederos. Igualmente, pocos informes tra tall sobre l~s características biológicas, fisiológicas, físicas o químicas de los agentes infecciosos, caracterizándolos parcialmente en el mejor d~ los casos. l .. r. El Mosaico Africano de lo yucu Walburg fue el primero en describir esta enfermedad ep. 1894. Se encuentra. comúnmente en el Africa Central, Oriental y QccidentaJ e islas adyacentes (ehanl, 1959; Jennings, 1960. ; 1970 ; St~rey, 1936; Storey y Nichols, 1938) causando pérdidas que oscilan en~re el 20 y 90 por ciento (Beck, 1971; Cham, 1959; Doku, 1965: Jennings, 1960a; Lefevre, 1935). El síntoma es el de un mosaico característico. En plan~as jóvenes se observan áreas cloróticas y frecuente deformación foliar (Foto 3).. 11.

(10) MOI.i~o. Afrluno de l. yuca. Clorosis y deformación foliar característicos del Monico Africano de la yuca .. L. ddonnación y red umón en el LDmailQ de w hol", con l?""enti. de Br..s de color .maril1t' Inrenso, sep' radas por tejido veroe normal, es muy común (Foro 4) (Jenning!, 1960.). L. enfermed.d parece ocurrir sólo en MOJl/hol 'pp., ounque se le hJln atribUJdo OtrOS hospe· deros, '10 éXlSm .srudios conduyentes .Algun:u especies del género 8"'''IÍ4 $(l:!' 1m",,,,, blal\('ll ) se han mCJ'1Cionado como vectorcs eL: l• ."Cermed. . Par. que el v"Uor .dquiml virulencia por"", oecesa.río que se IIlimenre, por lo mellOS durante cuatro ho .... , de hoja. j6vtDes enfet"mu y que hayo un periodo subs.guu:nte de UlCubllci6n de otraS CWltro horas (Chllnt. 1958; JenninRS. 19600; Storq y Niehol., 1938) Se nan hecho varios intemos para purificar el agC'nt~ infeccioso pero hu", ahora no se h. tenido bita. Gálva I<irajim. loomunt . CIclón penon./) no encontraron ningurua parrku a de tipo VJIa! des pué> de observar preparacion.. por lnm~ón follar (Ieof dip) o. r.. !=iones uhrafinas UI eruO)'OS sobre purificación del .gente infa:· cíooo tampoco tuvieron 6cíto . Barbee (romuniOlción pel'SOrall infol1ll11 .oore l. posible prrsencia de dm componentes infeCCJosos eJttraIdo< de muestras de plantas enfulIlllS despub de: vanos Intentos de pur/. fic:ac:Vin. Como el agente(.1 In(ecei"", d~ l. eoCermedad aún es deseonacido. ~I~ no debe: cI..ificar5C: dentro de 1"" Clluudll. por agentes virales hu ta tantO se deflnn l. iden tid.d del 1I~.nte's) cau•• 1. 12.

(11) r. El único método de control efectivo de esta enfermedll!l parece ser el empleo de variedades resistentes (Heck, 1971; Doku, 1%5; Dubern, 1972; Hahn, 1972; Jennings, 1960a; Storey, 1936). En Kerala, India, (Menan y Raychaudhuri, 1970), se lja observado un mosaico similar al descrito anteriormente. Los s(nto!»as de esta. .,,. Mos.ico AfriClno d. l. yuc. La clorosis, la reducción del desarrollo de la lámina foliar rY la deformación de las hojas son srntomas severos del Mosaico Africa~o..

(12) ® Mosaico Común da la yuca (Mosaico Americano) Lóbulos de hOj8S de yuca con srntomas moderados y severos del mosaico común de la yuca.. enfermedad son casi idénticos al Mosaico Africano y sus vectores son. también moscas blancas. Sin embargo, se ha registrado que el pepino cohombro (Cucumis salivus) (Menan y Raychaudhuri , 1970) es un hospedero del Mosaico Asiático. La confirmacJón de este hecho no se ha constatado. ni tampoco se ha demostrado en los estudios comparativos que se han hecho con los dos mosaicos (Atricanos y Asiáticos) que ambos tengan o no alguna correlación.. El Mosaico Común de la yuca de América. Se ha presentado en varias partes del Brasil (Costa, 1940a; Costa al., 1970) y también en Colombia (Kitaiima y Lozano, comunicación personal). A pesar de que las pérdidas pueden oscilar entre el 10 y el 20 por ciento, por ser fácil su control se le considera de poco importancia (Costa el al., 1970). el. Los síntomas son característicos de todo mosaico, consistiendo principalmente en clorosis de la lámina foliar. En general, estas áreas cloróticas no están bü:n demarcadas , como en el caso del mosaico afri·. cano d" In y UCll, pe"" por lo dem6s , lo. stnmIDaS g<:nerales son muy simil1lrcs • .;sI" (Folo 'l, El vina úene un núm~o de hospederos relaÚVllmente 4mpHo, pudiendo Grncar Mtmihol 'Pp., g"pborbia pru ni/olill, ChenIJpodium áRlurlUfllColor. C gl';",'_, Mal.tI pnrvijlIJ,. y Gosrypium hirSlllu m (Com d at., 1970) , La enfermedad ha sido transmitida' mecánicamente y por injertos, pero, hasta ahora, no se le conOce ningún vector natural (Costa el al.,. 14.

(13) 1970). La infectabilidad del virus se pierde por tratamjentos al calor a 65-70CC por 10 minutos. El zumo de tejido infectro permanece infeccioso du'r ante 24 horas a 20cC (Costa el 01. 19 ; Kitajima y Costa, 1966a). Las partículas virales consisten de bastones elongad~s y flexuosos que miden 15 m". de diámetro con longitud normal d~ aproximada· mente 500 m". (Costa el al., 1970; Kitajima y Costa, ¡1966a; Kitaji· ma el al., 1965), con buenas propiedades serológicas (p>sta y Kitajima, 19720; Silva, 1962).. La enfermedad ha sido relativamente fácil de controjar por medio del empleo de material de propagación sano y de la ~liminación de plantas enfermas de las plantaciones afectadas (Costa el al .• 1970; Costa y Normanha , 1939). Lo enfermedad del eslriodo morrón de lo yuca. Es,.. enfcrrncdod se registro y d""rribió por primera "<:2: eo 1936 (Nichols. 1950), enmo,rándose s610 en la COSl' occldenll.J dcArneo y en alturas menoreS de 1.1)00 msnm (Nlchols. 19'0; jenJll"lls. I 960b). Es dIfícil calcul", I.s pérdidas causadas por !IJ cn locmedod debido a que generalmcnre las pl"",a. enferma, .., eneuenlmn también afectad.s por d Mosruco Africano. Sin embargo, si so ~nsidero que las rale., de las "Iantas enfermos no sir"en para el consUmo humallO. lBS ,,¿rdidas pueden llegar a ser conSIderables (Lo18 n o~ 1972b; Jen nings. 1972).. La. planta. infec laJas pres.",.n clorosis ~ cicutrices {olio"", que du .... n ho"a delópués de la calda normal de 1.. hnjtl5. Alguna. vece,. los ,.lIos jóvenes (verdes) p"""mBn lesiones de ~olor morrón y l•• ralc.. gruesas (de .Im.cro"miento) mucs,r.lJ1 n""ros,s cotltcal (Jenoinll'. 1960b; Nichol., 19'0). El "!lente: Cllusal puede infoetn, I M.nihof spp.• Ptlunt4 hybnda, VJ/ur. S/rIUrtOlllum . Nico/iDJIO t.b."Ufn. N g/tI/inos. (jennrngs, 1960b; KitnjinllJ y Cost •• 196~ ; ~Is,er. 1959). Puede ser 'rlosmJCidu mecóolcnmcnte o pO " lO)er l O (/.-1>1cr, 19'9 ; Nichols, 1950; Store)'. 1936) pero. aunque '" so~¡=hp !r"r~mISlon por imeclo,\ V<ClOre>. 00 ,. h. regIstrad" ni nMún vec tor tLisr.r, 1959. Nichols, 1950, . La infeclAbilid.d del virus se Jesltuye por rmt.miemo, al ruJor de 50"C por 1 minu,os : el zumo de pl.nt •• <nferm •• pierde su poder infeccioso en menos de 24 horas a 20cC (Kit.¡jima y Costa, 1964). Según Kitajima y Costa (1964), el punto final d~ dilución del virus es de 1: 1.000; las partículas virales parecen estar c~nstituidas por bastones de aproximadamente 600 rn~ de lo"gitud, se¡¡Un observaciones al microscopio electrónico de material infectado seco. °. .'. l. Se ha obtenido un control efectivo de la enfennedad por medio del empleo de material de propagación sano . Iguolmenle, se ha observado que algunas variedades parecen mostrar re.siSlenCla (Jennings, 1960b; Nicho!s, 1950, Srorey, 1936)..

(14) El mosaico de los nervaduras de la yuca. EsI. enfermedad po=e ocurnr m .¡[ios espor.ldimo y en ir.... rauinsid .. ck B.. Quizás debido o ella rIlón <u hmuad. im· portancia eronómiC':l, .l/Iste muy poca In!onnaCloo .1 rclp«IO (CosIA, 1.94011: eoSI. t i al., 1970; KirajlDlO y Cast., 1966b), Los síntomas de l. en(~ or CU'3Cteman por dorosi. de 111$ venas y en.ortu· eh.miomo foliar, La enf.rmednd parece rmn,milil$é m....;nic.mcme o por ¡n¡"nos. HAsItI Mora, 10< únicos hospederos conOCIdo, 'On M.· nibol spp y Da/ura J·Uamomutll. El examOn de mOlori.1 infeclado praclÍcado en el microscopio dcctr6nico h. ~e"'do I ~ c:l<ISlendo de p311fcuJa. poliédricas de "proximadamcole 50·60 mp ill U;'·" (Cos· 11, 194011, Com t i al .• 1970 ; KIt.jim. y Com, 1966b).. ,n. y•. La enfermedad del ,uperb,olamienlo de la yuca Se ho cncoOl .. do en BrllS;l, VenC2ud. (eo... ~I ¡J, 1970; Gon· caJV<'5 ".1., 1942 ; Kilojim. y CaSI., 1971; 'onllJlnhl ti .1., 19~6) Y Múi"" (Cot;ua y Kibljim. 19720, 1972b; Kilajim., Norrnanhl y. Costa, 19721, .ausando n!duco6n en d rendir!1lenro, l. que pucck se r n1ua y ""ceder "I¡¡un... ve'CCS del 80 por acnlO (Goncalvl:S ti al , 1942; Normanhl ti al" 1946: ilbenchmlf.,h y Campos, 19 J 4). Las plantas cruenn'5 se pueden reconoce, por .lJ enanismo, por el aCortOmieOlo de los eOlren udOll y por la e.cesiva proliferaci6n de 10!l reloño •. Sin embargo, se dd,., lener cuidado al dlagnusuCl' "'13 en' lermedad ya que se h. demosl,ado que lo jnf"l~ción severa de Ihrips puede COl,ionar .Inlom.s simIlares (Shoonhoven )' LOlllno, comunica, ción personal). Aunque Se s.be muy poco sob .. esl. enfermedad, Costa . 1 ¡¡/ . (1970), Kiuaj;m. y Costa (1971) y CostO y Kilojim. 0972bl han ronchüdo que se debe • un DrjtlJllsmO de tipo m,copl., ma, Virus latentes en yuca P"inalmente, Costa el al., (1970) han encontrado un virus latente. el cual no causa síntomas en la yuca pero que se considera ampliamente diseminado en otras plantas . ESle es un rabdovirus de-280·300 "'1' (COSIO e/ al., 1970).. ENFERMEDADES FUNGOSAS. En l. yuca se hin enconlrado muchos enform«l.des fungosas cuy. distribución e imporlanci. tConómlc. "ñon considcrobl=C:Dle. La. entermed.des que causan mancha. foli~rcs . n«xos.micol" del talla y pudriciones mdical"" son I.s que pr""'nuan mayor frecuencia , dis. tribución e importilncia, en situaciones Rmerales o parlÍcullll'eS, A con. tinu.oón $O: describen ..tos ~rupos de enfc:rmedade<: A. Manchas foliares Manchas foliares inducidos por Cercospora Varias especies de Cercospora causan manchas foliares en la yuca.. C. henning,;i Allescher y C. carzbaea Chupp y Ciferri , parecen ser las 16.

(15) más imlx",antes (Canlín. 1910' Ca~ t"ño, 1969, GhesquiCTe y I1entard, 1924. Galato, 196J. GobIo y Mws.i, 1966; V1ClllIS, 19~1 ) ,anto por la ",vmdad romo por ru dJlIIibudón jleogrúfiru Aunque lu imporulDcúl económiCa de estos Pillógenos no híl sido dererminado varios registros (Castaño, 1%9; O,ev.uj!eon, 1956; !)e,lande>, 19.Jl . Gol:uo y MC'Ossi, 1971 ; J",mIDg" 1970; Normanh. ~ Pc:rcird, 1 96~; Sydolj,', 190 I1 sugieren que imponan,,,,, en dt!r!Ss .rens geográlicás y durante Iu estación lluviosa. t. "'In. Lo mancha parda de la ho;a (e. henningsii) Probablemente es la más importante de todas las enfermedades foliares de la yuca, Tiene una amplia distribución g~ográfica ya que se ha encontrado en Asia y en América del Norte, apemás de Aldea y América Latina. De todos los Cercospora spp. patoaénicos a la yuca, éste parece tener el mayor rango de hospederos. pUltS. ataca natural-. mente M. esculen/a, M. glaziovii, M. piauhynsiJ y, por inocula· ción artificial, a la batata Ipomea (remolacha). (Ferdinando el al., 1968; Golato, 1963; Golato y Meossi , 1971 ; Powell, 1968; 1972; Viegas, 1941). C. benlllllgsll, el a8~nle causal, crece en los e.spaaos intercelulares de las hojns y produce emomas de 2·6 <élul", de espesor y de 20-45 l' de diámelro. De estOS esuomas ;e pro..lucen conididloros en ¡.scíru· l~. d.nsu. Los ""rud"Sforo. «ln marrnnc< "liv\lceos pálidos (semioscuros), de color y .!lchu,... uoiformes, no rnmific.dos, 0-2 medio geaiculn. dO!, de punla reclundend.. con pequeño o mediana cicotriz e5po.... ~ der.chos " semicurvo. y de J., • 10-50 " de tamaño, muy r.nI VI:?, al· canzan a med" 100 /' de largo, pcro. loS rn9 l.r~os, son poco ;tlllados. La. contdiw¡ SOn ..nfiglneas produciJa. indivldu.lmeOlc sobre d ¡pice de c.d. cOludi6foro. cJ!rndIla.. , derech.s o ligcl1lIDcme curva'. con .robas puntO! redondns o COll una busc corro .bcón.ic.; con 2·8 septllS, oJivlÍce;rs pálidas. midiendo de ~-6 (7) x 30·60 (8,5) ", (Chupp, 1953; Powell, 1968; 1972) . De v.~ en cuando, "parecen negro$ peritccios (100 l' diámetro) diseminados en el rejido nccr6lko de los mancho~ (61 i"!eJ, hacio d hoz d. l. hoja Las O5ClIS son elon~().cl.vod.s. con ocho esporas. subsésiles y que miden 55-72 " 10·1} ". Las .5COSporas son ovoides, Ull.ÍsopUld.s, ronlrulclas en el ""plUm l' de 17-22 x 5 .2·6.8 " de tamaño. l...a célula de e"1I¡ espora. es de un diáltk:trO mayor que In c.gul. inferior y en formo de llamo d. vela (Chupp, 1953; PoweIJ, 1972).. Se ho informAdo que el est.do ""nec to de C. hI!I/NI/li.SIl es MYCOi' phaerdla malllho/u Ghesqui",. Henrard non Sydow (Ghesqu.icre y Henrard, 1924; Ghesquiere. 1932), inroonaci6n (orrooomd" más Ulrde por Che\'uuReon (1956) . in embargo, aún nO se ha" determi. nado 1.. relGciones gen~titas entre los estadus sexu.1 y .""Na!. Powdl ( 1972) "'!Iis!ro l. n".,..idod de dar un. nueVA dcnomÍóJlción .1 estado sexual del hongo y. que .1 emple1ldo "cLU.lmente es UD homónimo del nom bre dado por ydow en 190 l.. 17.

(16) , \. e. Los especies C. , ...sauae ElI. and Ev ., C. ",aniholu P HenD.: Uaur Petth; C. I/Iunihotico/. St"", 100:1.: H"-mmtbosportu", ",.m· hom 1ttnge1, H. blspMiolar or.; y SeplogIM'U", mamholu Zinn, ~ con~id.,...n sinónimo. de hennmgtii (Cife,". 19H; Chupp. 1953 ; PowdJ, 1972).. e. Los slolomas en hojas de )'u,," se ""tII",echan por mJl.Ocba. folilllU o15¡bles • 4Dlhoi lados de ws hoja•. En "' haz, 1.. m..nchas de color morrón apll.l"ettn de m'I11<'" unllormc, tClfl borde definido ~ OS<UlQ (Folo 6). En .1 envés, ..... lesiones tienen márgenes mcnQS dc-finídas y hacia el cmlro, 1.. nanchas marro"'" ti"""" un fondo grio-olivdooo d.,. bido • l. presencia de los conidióforo5 y de las conidlas del hongo. A mo:lido que crecen .stos lesio",", drC'l.llare., de 3· 12 mm de diámetrQ , toman un. íorma irregular y angular, debido u que Su expon.ión es liInllAda por las _enos principales de t. hoja . ..... "tinillas que se en· tuenttan den lro del irea necr6tir.. presenron un color negro. Algunas veces. sqún l. ~tibilidad de lo v",io:lad, a~ un holo amari· llcnto indefinido o un áren decolo ....dn ./rededor de las l""lone•• A medida que la enfermedad progresa, las hojas infectadas se vuelven amarillas, se secan y después se caen, quízás debido a sustancías tóxi·. ® LI mlnchl plrdl d. 1.. hales (Cercospora henningsii) Lesiones angulares con bordes definidos en lóbulos de una hola de yuca.. 18.

(17) •. cas secretadas por. el patógeno . Las variedades susceptibles pueden. sufrir defoliación severa v a veces total durante la estación lluviosa v calurosa.. .. CuaruJo d VientO o l. lluv,a " .. nsporulIl C'Onodi .. de Los les,ono. de ,ejidos OlIdo, irurcuWI), • nuc\'"" .iLin; 5uscepliblcs de t.. phln", (ho,~l. '" presentan la< infecCIones rrimarios eo un. pl!lnltlCn;O ouev • . S, ha)' .uficiem. hum<d.d 3mbi.ol" cooldios ¡terminon, pruducienJo t ubo~ g,~nnj nI1Jes tlunifictldos que con frecuencia s~ anaslomizan, Lu penewlCión s.. citCJU3 3 "ové. ~. l., e,toTTlJlL31.s y l. Invasión do los IcjiJo>. n tr.vé, de lo, e,po';". irncrctlulnrn. En condiclon.s húmedos v cáliJas. lu penel'" ioJO e inferrión ocurre en generol demro d. un lapso de doce hO!1Js, pero los priJlIeros .¡Dtomos sólo .parecen después d~ 12 dí~s de ,mc,oda l. ,nf<tt16n (Chev.ulI""n 195(,. Vie~.~. 19q1 ; 194}a, 194Jb; W.lln<r, 193 1; Cir.rri. 19HI.. l.,. """,,Jodes. Cuando las lesiones maduran , aparecen los estromas ·de donde emergen conidióforos. Los ciclos secundaríos ue la enfermedad se repiten durante toda la estación lluviosa, cuando el vie:rnto o la lluvia tr~nsl'0rr nn las carudia, " nuevos lejidos su.teprihles de l. plo ma. E] hongo ;obrevive d~ornnte lo estacióo seco en lesiones viejos, con f recuencía en los bojos caíd •• , renuevo . u actividnd Con d adveni· miento de In ..,roción ¡¡"viosa v d crecimiento do nu~VOS hoj •• e n d. hospedero. Chev.ugeon (19j6) ol>scrvó que en uno planl. de yued las hojas baje,... (vkj •• ) son mós . u. cepd b le. que 1", hoju .uperiores (jóveoes), Ib",,,lnlcnl", o rros OUIO= ru.n hechu lú mismo observación pero ';n moslrar evidencIO rnvesr'll"ri,o¡¡. Sin emborgo. se h. ob$Crvado (LObl' no. rnéduo) que algunas especies (Al ,·órthof/.cne/lm) y cultivares susceptibles d. Al '¡CU/.fII" pueden ser omcadus severup'ento, Se hon observodo <fnroma ,eVtro. de In enrennedRl! en hojillss. hojas j6venes, p<.'Ciolos y .ún en frULo, de Al carth.gM o lSi¡ . Además. se h. e nmnrrado que 19, pl./lras que h,n "endurecido" por condiciones d"'¡.vor.bl •• pa= ser ma. res.osIf'ntcs (V,ennol.Bourgin y Crimaldi. 19501; sin embargo. no se encontratan ,hre.....,..,... en suscepubilidad. entre plmms que crect'"n en. SUd05. ricos y $quc:lLts que: crecen en. suelos pobres (Chc. au¡;ron, 1956J. Pnra disminuir l. severldaJ de la infecerón te reromicndlln pIde· ticas culrural", que reduzcan el e.ceso de humedad en la pl.nro· ción (GoI.'I), 1963 ; GOIOIO y MeosSl . 1966; Sl'nnl!ensgu lh, J 940). Se h. enconLrnda que los funl\idd., • base de Óx.ido de rob re y oxidonan cobre, suspendidos en aceite n'u nunl aplicados n u nD dosis de 12 Ii!ros/b~ . proporcionan un buen CQnlr<> qu/mico (Galaro. 1963; Gola,o y Mco&>I . 1971J. O mejor control de l. enfermedad puede elcclulll>c p(lr d UiO de wriod.odes "".. tenres. Se han enconnado diferencias significativas en resistencia varietal en Africa (Che._ugeon, 1956; Um_n.h, 1970), en Brasil (Viegas, 1941 ; 1943_; 1943b) y en la exlensa colección de variedades de yuca del eIAT, Colombia (eIAT, 1972).. !'. oc. 19.

(18) La mancha blanca de la ha;a. re.. caribaea). Comúnmente, se encuentro en l•• reslun .. r uquerllS h~med•• Cn... de Am, AmblO! dd NQrte , ¡\(riOl trOpic:aJ y América Ladna (a..r.· ño, 1969, Chovuugoon , 19'&; CIAT, 1972 , Vien nOl.Bourgin y Gr¡' m.ldl, 1950; Viega., 19~IJ . En zon .., el palógeno puede causar defoliacIón considemble en .oried.dcs susceptibles de ¡\I , ~JCul."IQ. la única especie hospedera conocida IChevaugeon, 1956; Viegas, 1941 ),. "la,. C. caribaea, el agente causal, forma estromas tenues sobre las lesiones de las hojas infectadas . De estos estromas se producen conidi6foros en fascículas sueltas. Los conidióforos, que emergen a través de los CSlrorrus, 50n por la general m.rr6n-oliv6«m, de color y IUlChur. uniformes; &10$ no .en ramlfi""oos, pero .1 l · n Renicul~dm . subtrunc:tdo. en lo pum", ron dcalriz ,,"porol larga, de }·5 x '0·200 l' de lIUIlIño, Lo.s conidi". hip6fila< son hi.lilUl< y su bbi.lirou, obclsv • • d.. <iIflldr,cas, con puntas cl.rllfTleme redondeadas, ""pIadas 1-6. derech.s O semicurvó, y de 4-8 x 20,90 /' d. ,~m.no (Owpp, 19S3 : Po\Vell, ]968 ; 1972).. Aunque el nombre e ~.rib./!IJ Chupp y Ofun c5 omplia men te ocepmdo par. OSI" hongo, PQw"'U (1972J Indica que esle nombre nO es válido .<:tu~lmente y que .610 podrá serlo cuando '"' publique WUI descnpaón rompl.", en I.tín..Esto esp«:ie puede di.l ingulTSc fÁcil· men'e de otrQ csp«ies de C~rrolpOr. en M ~ul'¡tn/u por 10'1 sTolOm•• folio,..,. y por la prod=;ón d" conidl •• hialina. IChupp, 195); Powell, 1968), Las lesjones causadas por C. (."aribaea son más pequeñas y diferentes en color a las inducidas por C. henningsil. Varían de circulares a angulares, por lo general de L-7 mm de diámetro; son blancas y a veces marrón-amarillentas (Foto 7). Las lesiones están hundidas en ambos lados. hasta la mirad del espesor de la superficie foliar sana. Aunque se pueden distinguir los puncos blancos, las lesiones tienen con. frecuencia un borde de color difuso en el envés de la hoja. El borde aparece a veces COmo una línea irregular pardo.violeta, rodeado por un halo marrón o amarillento. El centro de las manchas tiene un aspecto acerciopelado-grisáceo durante Ja fructificación del patógeno. que ocurre de manera predominante en el envés de la hoja.. La penen , ci6n del hongo ~ el hospedero se llevo o cabo. tfllVés de lo. cRv ida.de~ .stomatales V l. Inv.. 16n de lo. tejidos del ho.perlero liene luga r por ctl tTe lo. ,,"podo. In tercelulares, CUlln<lo Jos manchas foliares . I = n .proxlmadamc:ote 5·7 mm de dIámetro, se formo UD estroma del cuol se prod ucen lo. conidióforos. Lo. ciclos secundarios de l. enfermedad se l'I:jlit~n dUTlnte lodJl l. esloción lIuvi"", debido. l. di.persión d. las m nidiu por el vi.nto o por s.II,ieodurtl, del tgul· Uuvio. El hongo sobrevive la t:S.tuci6n .... en los tejidos viejo. infect.ados y renuevo su actividad con el Adveni miento de l. estoci6n lIuvios. y d nuevo crecimiento del hQspedrro. 20.

(19) ~. J. I. l. r. \ r'. La manch. bl.nu de 1_5 hoja5 (Cerc.ospore caribaee) Lesiones medianas, angulares u ovaladas, blancas. con bordes de color marrón-violeta, y halos difusos emeril\os.. ~efinidos. y. Las medidas de control recomendad.s para esta enEer¡nedad son similares a las de la "mancha parda", No se conocen varie4ades resistentes específicas, pero las observaciones de campo sugierfn su existencia (Lozano, inédito). La mancha parda es muy similar a la mancha blanca de la YU"", sin embargo . '" mlncha pardo ocurre cumúnmente en z.o"", cálida. no mUY humeda. y la mancha blanco e .. zonas '''.$-húmedas. Estas dilerencias en su distribución ~eográ(ica son comunes en AI""" (Chevaugeon, 1956) y en América Latina (CIAT, 1972), Y saO probablemente el resultado de la diferente respuesta de los respe~tlvos agentes causales a la temperarura y a la humedad. La temyera~ra óptima para la germin~ción de canidias de C. henningsii y C. ca.ibae. es de 39'C y 33'C, respectivamente, con temperaturas máxima~ de 43'C y de J3OC, respectivameme. Las (onidias de C. benningsii germinar con sólo 50 por ciento de humedad relativa, con ó tima germinación a 90 por ciento de humedad relativa; las conidia de C. cari-. 1arecen. boeo necesitan humedad a la saturación para una germiOl,,;ion normal.. ESludios nucrjcionales revelaron diferencias entre estos dt~ hongos; C. henningsii puede utilizar 3<:etato, citrato y varios alninojciuo~ pero no puede utilizar pentosas. Sin embargo. C. caribaea u"u·" , pentosas como fuentes de energía y carbono pero, ,qenerolmemc. no utiliza ¡rios.s (Chevaugeon, 1956; Powell, 1968).. 21.

(20) r--- -. -. --. -. -. -. -. -. -. -. O/ras manchas foliarer inducidas por Cercospora spp. C .•l.Icos/w Mull.r y ehupp 1$ dogente =al de uno IIl8nch. EoU.r y 81n borde. ddiniJoi que ocurre en mss yt!quentll dli · d.. de Il",sll y Colombi. (eIAT, 1972; V\egos, 1941 ). Coda mJU\co, cubre fr~"""'l=t. una quinta parre a mds del lóbulo (oliar ; la manth. llene un <oJO! rruu:r6n unitorme en el baz, mlentrns que en cl envós, el color es IBrobi~ marr6n pero con c~nr~o de foodo gruá<:eo debido • l. prc:sencia de conldi .. y conidi6faros del hongo. J..o. apn· riencia ~."cr.J de Ill$ m~nch&s es similar a la de l., inducid.. por PbyllolllcU .p., $In embargo, los JeAÍOn<:5 Inducidos por Pbyllof/I(/II . p. tienen lUliUos roncc'ntricOS en el hu follar.. ,. 1"'ttU., grande.. ,i 1,. ,. I I. !. El hongo DO forma esno",,,, pt:1"O <:5Jl1lrula profusamente. Lus coní· c1J6foroo SOl! pnxluddos en fo=fculC)S ro'tmoidt:s, de color tn1Irtoo· rojizo oscuro y de 4·6 x 50·1'0 l' de tum.ño. Los tORidi.' son cilindro· ohdavod•• y miden 4-6 x 25· toO ¡. (ehupp, 19H). Se ha ,egao-.dn C. uiscoslle ",lo como l"'t6geno de MUTllhol . pp. L. cnlent,ed.d ocu·. ( l. 1. " .. du"'llle l. oslUción !lu"';QS& en áreas yuqUt'r15 clilidas en dond~. la mancha parda es también preValente. Como su ocurrencia en una misma planta o en una determinada plantación es muy poca y parece estar confinada a las hojas bajeras de la planta, su importancia es rela· tivamente poca.. Se ha encontrado que C. mallihobae Viegas en Brasil induce mano chas foliares en M. esculen/a (Chupp, 1953; Viegas, 1941; 194Jb). Estas manchas foliares (Viegas, 1941; 194Jb) se caracterizan por tener un color blanco·nieve, pero lo descripción de la enfermedad en sí no ha sido regisrrada. El hongo produce conidióforos semioscuros que miden }.5 x 50· 200 1'. Las conidias son hialinas o subhialinas, obclavadas·cilíndricas, de 4·8 x 20·90 l' (Chupp, 1953). Manchar foliares inducidas por Phyllosticta sp. Esto o:nIerrnedud _parece comúnmenle en lo. ó=s yuque.,.. frla. de Colombin (ruT, 1972; Lozano y $¡lrr",rn, inédito), IlrasJl (Viegas, 194.la}. Filipinos ($ydow, 1913), Afrk. Tropical (VinC<:JU, 1915) y en Indi. (Fmlinando el uf , 1968), Duruol. 14 cstnción Uuvi<;u y cu"nda In [empern ruru es menor de 22' C, In enfetrned.cI puede "",,-,ar ""VUD ddoJioción en 1,.. voried.dts ru,cepríhle., CiIO¡ siempre produCIendo muerte do:soendeme <!!1 01 roUo. L> enfetmedad p.rece ntu"ir en Maniho/ heptaphy/la, M. dicho/ama (Reinking, 1919; Viegas, 1943a) y M. aipi (Spegazzini, 1913 ; Viegas, 19430), además de M. eseulenta (Viegas, 194Jb). El agente causal de la enfermedad no ha sido totalmente curacte· rizado y varias especies de Phyllostic/o (CIAT, 1972; Reinking, 1919; Sydow, 1913; Vincens, 1915; Viegos, 19430) han sido indicadas como causantes del mismo síndrome de la enfermedad. Vincens (1915) fue. 22. 1. i I.

(21) (. j. y. l j. t. el primero en llamar al agente causal como Hap/ogtVphium manihoticola Vincens, pero Viegas (l943a) dudó sobre la ~Jlo¡¡.,nicjd.¡J de este hongo en yuca. Desde entonces, Pbyllosticta mJII¡ht.Jlu'oI11 Sydow (1913), P manihol Sace. (Saccardo 1931) y P ""mhobae Viegas (1943a) han sido registrados como causantes del .I"dmme_ Como no se ha definido ni dererminado la vaUdez t.lxunótnlQ:1 de estas especies , existe la posibilidad de que estas denominacione$ sean sin6nimas . y correspondan sólo a un mismo patógeno. Los estiJdios y observaciones recientes indican que este hongo debería Glasificarse como Phoma sp. (Powell, comunicación persona1.l y no C(jlmo Phyllosllcla sp. Por lo anterior, se hace necesario llevar a cabo ~n estudio taxo-. nómico sobre un amplio número de aislamientos del ~on'go para lograr la caracterización del patógeno. El agente causal produce numerosos pícnidios sup~~ficiales de color marrón oscuro, globosos y sostenidos individualment~ o en pequeños. racimos sobre hojas o tallos infectados. Los picnidiol tienen 100-170 jJ. de diámeeto; sus paredes están formadas por célU;las poliédricas y tienen un osclalo que mide 15-20 fl. Los conidióEofos son cortos y hiQ lmo>, producen COnldJa, pequoru.. ( 15-20 1'1, um¡;"lul.rCli, ovoides " ~lon~adas IFcrdinund•• ~I u1 , 1968; Viegas , 1943~) . El hongo aislado en Colombi. formo ri<niJJO$ profusos localizadOs en . nilltls <oncémricos sobre agar hijo lima fLO'La nu \' Snrrazín. inédito). La enfermedad se caracteriza por la presencia de p,r911tles manchas foliares de color marrón, generalmente con márg~ne5 indefinidos. Estas lesiones se encuentran comúnmente en las punt~s o en los bordes de los lóbulos foliares o a lo largo de la vena central·o de otras venas st:culldarul~. -Imcialmente. llE !C'sion~ ... ~enT~n .millos ccmcéntric.."os nam d "', d~ Lo hoi~, 1.,. cu.lC$ corno farOl.Jo, por pkniJios de rolor morr6n <foto 8). oillos no """in presentes en los lesiones. c." .... vLejo8 P01'que: h\ Ul1\l hl llrmSfrO fns plcmdio~ m~,duros, En estos CBSOS, IruiI mllnchas son I,.I~ C'oltlr ffiltrrún unifurrr1t, muy pilTFcidas ;;L l~s ¡;i1U'. e "/leu"'" H:1Chl el cnvÓ!;, '" procl u,,""n mu>' pQCllO pie nidios lL' tanto, !lIS lesi(\rJ5 prr:senmn lJn ('o}ur mu.rron uniforme, Ba jo wlldlClones de .I'a humedad r<:la"v., !lis lesiones pueJ.n .~I" tu· bten., por uno t renza hift1l de color morrón gnsáceo. En el env~ d. las hojas, l., v<na. y "enill., dentro de lus I~ioncs se nec=n for-. ,ad .. por \' por. mando bandas negras que emergen de las man(ha ~. Eseas manchas crecen, causando añublo foliar: el hongo invade la hoja infectada y luego el pecíolo, los cuales mman una coloración marrón oSCura al necrosarse. Las hojas se marchitan y luego caen, prodllClendose severa defoliación cuando la variedad o cultivar es susceptIble. Estos cultivares pueden presenrar mueHe descendente durante cpjfjrotias (Foto 8) Y aún muerte total de la plama Los talios necr0!idos toman coloración marrón y frecuentemente aparecen cubiertos qt: picnidios. Las observaciones de campo sugieren que las hUI"'~ bajeras maduras pueden ser más resistentes que las noias !uperl(Jt~ jóvenes. Sjn embargo, se ha observado defoliación total nc:ompal}aJn con muerte. 23.

(22) --- ------. -. ---. d.;seendeme Jl~rCI.1 o tQtal de cultivares sUSCI:p,ibl~. IgtulJmcote, ~t. =,. ha observado que l. ip<tticlÓn de l. enfennedOJd mm:ltlcionada Con condki,,"cs ÍDvol1lblc:s par. W lIerminación de las espo",. dd hongo. Se: obtuvo un máxImo pol'tttlto¡e de germlllllC06n d. espoms c:nue lo> 2O"C }' 2)"<:; por inoculadón unifírul sólo.., logró infec-. cl6n cuilIldQ 1.. "Ianlas. lIloc:u l~t1.s. .., gU1lrdoron por 48 oora$ • meno>. di: 2~·C y OOn hU lned.d rda tiva dcl 100 por den to (l.oMno, in~dito). fgualmente, ba¡o condicione« de ""mpo, l. en(ennedud se .ncuentrn .iempre durante J.;¡ estación lIuvio •• y en drea. en IIlS cu.1es l. remper$turu es mfe"o, o lo, 22'C.. Se: desconoce el lD""""lSrOO.de supervivencia del hongo dUNnte 1"" periodos 5<:alS Y Olliente<. Se: sugim: IVie¡¡1lJ, 1943bl que el hongo pu,," de produru su ..... do """tull en el r.llo infenado y en desechos folla-. res. oe.ro esto .ún no b .ido ob.CT\·.d" nI re¡;15rrndo.. ® M.nchas foli., •• inducidu por Phyllostic:t .. (Phoma 'p.) Lóbulos con lesiones grandes, marrones, can anillo~ concéntricos. Muerte descendente en el cogollo; la parte necrosada muestra picnidios.. J. 1.

(23) ,I • f<--. . .¿jJ. iDl'ECUARIA DE. ,. I,. CQLQIIII/¡ Hasta ahora, no existen medidas de control de la cnfermWod, a pesar de que ésta causa considerables pérdidas en áreas bajo coodicl00 nes ambientales propicias para su desarrollo. Aunque no hay informes sobre resistencia varietal, en Colombia se ha observado resistencia de campo en plantaciones infectadas naturalmente. Los tratarnie:nto~ químicos durante la estación lluviosa podrían ser igualmente d e6tivos en aquellas áreas en donde la enfermedad es endémica, pero se q.,.conocen los fungicidas que podrían ser específicos al patógeno.. La ceniza de la yuca E.<tD enfermc.¿.d fue r<¡¡istrnda por prim<:ra vez en Africa en 1913 (S.ccardo, 1913) y desde emonees, ~ tu eocootl"Jdo en América Latinn IOA1, 1972 ; Vieg•• , 1943.) y en A.iA (Parl<. 19.14 ). L. enfer· mec.l4d se carac lerlz. por l. ptesc:noll de ru. nehu foliare ama rillen t'" ~ indefinidos en M úcul.."la ¡\,mque 6e encuentra Il mpliamcnte d i· seminada y ocurre frecuentemente durante la estación seca, la 9nferm~dad es considerada de m~nor importancia debido a que genera~men· te sólo alaca las hojas bajeras en las que induce poca necrosis. ; sgent ~. causal ha .ido Ut.maJo 01dlum mall1hollS P. HenIl., cuyo oau.u es ErplpM mgn¡hoflS (Fmlinanoo ~I 4 ., 1968) El micelio del hongo e< blanco l' procluC'C numt!fOW$ haus/orios .wb", J. epIdermis do! hospedero. Los ~onidióforos "'18n en posiCIón ~eCl1t ; 50n sencillos y !tu púrte superior aument o. tam o en Itmgitud cmtJ ti en .1nchULl, a medida que se forman lul'i corudhis ~ corudiu!i son OVilles 1) dlJndrieas, uni<dula re., hinIlIl>S, mitlen 12-20 • 20·40 1'· v sd pro· ducen en cadenas basipetales (Ferdinando el al , 1968; Saccardo, 1913; Viegas, 1943b). El. <:1t11dl). Los primeros síntomas de la enfermedad se caracterizan por l~ aparición de un micelio blanco que crece sobre la superficie foli4, El hongo penetra en las células del hospedero por medio de hauSl<l>rios; las células infectadas se vuelven cloróticas formando lesiones amari· Ilentas indefinidas (Foto 9). Dentro de estas zonas amarillenra~ aparecen con frecuencia áreas necróticas, angulares, de color marrón! pálido y de diferentes tamaños. En algunas variedades, la enfermedad se detiene en el estado de lesión amarillenta·indefinida. Estos sín~omas se pueden confundir con aquellos inducidos por insectos y áca~s.. i. Las hojas maduras, plenamente desarroHadas, parecen ser la$ más susceptibles al ataque del patógeno aunque las hojas jóvenes de ; algunas variedades también presentan con frecuencia síntomas de Ca enfermedad. La enfermedad comúnmente aparece durante la es~ación seca y en las zonas cálidas. Aunque un control espedfico do J. cn(ermc'¿ud se roo" delll mnlOeeurío, oosc:rvaciQIl<:S hechas ioJicnn que p = cxibur v.rioJ.do, r~iSleOlCS (eIAT , 1972; l..<mtno~' urra:.:(n, lIlédiLO) , Se h., suQerido (Ft rdinanao tf "t, (968) que \. ospenión con compuC>lOS • bllSe ¡;j.,. azu!rt put:den. CODl. rolllr l. enfermedad .. 25.

(24) I. I. La ceniza de f. yuca (Oidi um manihol is) Lesiones foliares indefinidas y de color amar il lento, sr nt o mas t í pi c~ s de la ceniza de la yuca .. El Juperelongamimlo de Id. )' II C(1. Est. enre rm"¡.d h. causado epifilO".s l'éCiem t< en v. rias reSJ""'" d"Colombi. (CIAT, 1972; Lo.. no, 1972b; u,ZlI noyBoolh¡ 1973),," donde parea: ser endémico. la .nf.rmcdBd ocum: duno nle • estación lluviosa; dmiltltC los perIodo< ."""" .u ocurrencia )' di,emin:u:i"ón d i. minUY"rL La producción d. las pl.ntas """"",meme .foclJld.. se reduce considerable""", ' • . Se ha encontrado que un hongo, deorro del gru po Je los Ascornicetos inferiores (Commonwealth MycologicaI Ins(Í tute, comunicación priV.ÓlI), es el agente mu.ul d. 1 "nfenm:dad. Ear. orj¡Bnr.rno crece bien c:o unmcdio ITtifid.¡ que ron tefl¡r.t pepron. y .rucare•. formondo rolom... Ilpo I",,'¿uro . C.do col"ni. e$ cin:uhir . rorrugadA. ligr:n meme hundid. c:n d medio y d. eOn'i"."';. du .... l ni(i. lmen.e, l•• culoni•• san .marlllc:otllS despu de quince: dlO1 d. ineubad6n toml1Il un <olor morrón oseuro. &IUS coloni .. se formnn n pun ir de una estructuro ck (ipo pro-rnicelial Hoci. el m"'l!<O & IIIS <"Olani , es vrubl. UD deliCAdo micrlio. sc:p'..Jn v <ompueslD por células binu· desdu. dangoJu a v. kolar"". En rnruia lrtificlal el hongo proouc. "'pora5 pequeñas binudeatlo.' tlo'p ué< .le 10 di.. de inl"Ubaa 6n a 28'C. O bservoa onet ,,~lIrnJnlill$ ,uSlero" quc b 'JI' ~" n hla' l"_po",. ""'0. 26. I. r. _...1.

(25) que pueden multiplicarse por el proceso de ~emació n (Loza no y Boorh,. 1973).. Euudío. hl>tolúllu:O>i mutSt,..,¡n que, Inicialmente, d hoollo crere sobre la epidermis dd hu<peuero y 4UC despu~r d~ I~ penett:lci"n Crcce por cone tos espllCtos inrcrcelulD.teS de I~ r;'1dfCmis . .. de la COt· leza No se ha obse",~do IOfeL'(l'm "" los tej.dos vnsculurcs o moJul. re!.. Dc:spués de l. tnfc<:c.,ln ,< ¡ormun "~re~.wo. m¡cdi.l~ en l. COrteb\ los cu~rc. p~omln y Tllmpen l•• «[ulll.\ cp.derm.le. 4ue lo, rodenn, formando un mUllcro 1.., cél ul", del hosped",,, qll~ JC enCUCnrnU:l Qjrededor de esl OS ~ hilncto~ ~(\n en!u Ill¡t\loritl l1n ormntmC!'nte gnlnoes (Lo2ono y BOCJIh, 19731 La enfermedad se reconoce por el elongamieolo exagerado de los entrenudos de los tallos jóvenes, los cuales tienen apa rencia débil y delgada (Foto 10) . Las plantas enfermas son mucho más altas que las. El superalongamiento de la yuca (inducido por Un Ascomiceto inferior) Los sintomas generales son: elongamjenlo de los cogo llos y peciolos, deformación foliar y presencia de chancros. 27.

(26) ! I. ® El sup-re'onglmiento de la yucI (inducido por un Alcomiceto ¡rtf.rior} Hoja de yuca mostrando encc!lrtuchamiento, lesiones blancas (rregulares y. chancros sobre las ven"s principales y pecíolo.. r. "0",. los ,"'I~ ¡""""es, los peciolo. y las bo,,,,, .nferm •• rc:cu on (~ menle mU..lnn deformación .soclud. ron l. pmen<Í. de Ips ch'll"",,_ E."", que lIellen rorma ,le knl., .c enellenr"n • lo largo de 1". vena. prlncipllle. O de olnu secundm-ill5 de 1... bo¡~. y pueden esLtr I.mbj~n pmenr01 en lo• .p«ílllo5 y n lo Igrgo dd tallo Con d., laS hojAS ¡cl".,,,,,,, no se tloarrollon plenamente ni l. lámina {ólJor ,lean.., un. exl"I"Slóo completo: I~s ho,.s ¡gu.Lme"r. PfC.clHfIJl rooncru.. bl.nC115 ¡rreguIAre. (Fo'o l' ,. A v«es ocurre U['U[ _ts parcial. r""",,,,,-. 28.

(27) •. (. I. I. o total en las láminas de las hojas enfermas, lo cual resulta en defoliación considerable. Normalmente, los chancros son de dife~te tamaño y tienen forma de lente pero, en los tallos, éstos pueden ser más difusos y tomar la apariencia del daño causado por thrips. Durante la estación lluviosa la diseminación de la enfermedad es rápida. Parece que esta diseminación ocurre por acción de la lluvia y el viento sobre 1., esporas del hongo, las cuales son trapsportadas a partes sanas y sus<eptibles del hospedero. Parece, igual'1'ente, que una alta humedad relativa es necesaria para la germinacjón de las esporas y para la infe<eión del susceptivo. Los primeros sínlomas, que se caracterizan por ]a presencia de marcas foliares amarilla~, aparecen. a los seis u ocho dios de la inoculación; los chancros se furman un poco después (2-5 dias), pero la elongación sólo ocurre después de los 15-20 días de la inoculación. . Observaciones de campo hechas en más de 200 cultivares de M. eseulenta indican que existen muy buenas fuentes de resistencia a esta enfermedad. Estudios preliminares con vatios productos químicos también parecen prometedores. En México (Norrnanha, cOI¡nunicación personal) se ha encontrado una enfermedad similar; prodllce dongamiento del tallo, manchas foliares y pústulas en los tallos, en los pecíolos y en las venas principales.. La. antracnosis de la yuca (Wither-tip). Aunque se le conoce desde hace mucho tiempo en muqhos países (Affran, 1968; Bouriquet, 1946; ClAT, 1972; Doku, 1969; Vanderweyen, 1962), se le ha considerado de menor importancia; Se caracteOZJl por l. presencio de lDancl,.. foUor"" hundíclns. de 10 mm d. dímetro, simi,",." lu. cau ••d •• po, C. hl!nllillgI'i, ~,o éstas apore' cen hacis l. b.,o de lo, bojes '9u ... n<lo, posterlormeOL., /JI muene total de la, mism ••. El patógeno OL'Clt wmbiéo los t.Uos tierno, causando marchitez, y ID, tollos moduro. muuciendo clllln~. (Irvine, 1969 ; Vandu",eyen, 19(2 ). 1.... ¡',,¡us nuevas , producidas 11'1 comienzo de l. estaci6n lluvio,", son las más .u~cept i bb . La enfermqdBd tiende • desaparecer cuando comienz. la <<t.ación seca (Doku, 1969 ; lrvine, 1969). EsIO concuerda con r•• uILUdos obtenidos por im,culaciones artificial.. con suspensión .'UOS:I de espor., elel plllógeno. L. inoculación llene hito si l. incubaci6n '"' hacr • 100 por dento de hornedad relativa duntnlc 60 horas y d hongo dej. de invadir el rejido del susceptivo ruando l. humedad relativa baja del 70 por aenlo (CIAT, 1972; Launo, sin publi,or).. El organismo causal de esta enfermedad ha sido denominado GlomereUa manihotis Chev., Co/letotrichum manihotis Henn. (Vanderweyen, 1962). Gloesporium manihotis (Bouriquet, 1946) y Glomerel/a cingulata (lrvine, 1969). Es posible que todos estos qombres se refierllIJ • una misma especie causal pero esta posibilidad no se ha confirmado.. 29.

(28) l. '--. I. I. RClcicllIcmente, m Niguio (m A, 1972) se ttgiUfÓ uruI IInlr/Jl;ffoOUlSada por un CoIJdOlritbulft sp. La porción v=k de los taUOS p~tllba dep=iones O\I1lles, poro profurulas, de color marrón pólido, con UD punto deo tejido v<'tde nornW en el e.n lrO. En J¡¡ porción leoos. el., los callos lAS lesiones tlan redondas., abul",· da. y en bondos, formando sobro la epidermis .y cont2. chancros profundos que a veces dcfonnaban el Olllo. Su importtncia se desconoce pero su prevalencia, ocu=cia y diseminación es consid."...bJe.. sis del WIo. La roya de la yuca Registrada en Brasil y Colombia (Amaral, 1942.; Normanha, 1970; Lozano, sin publicar), aparece al final de los períodos secos causando a veces un tipo de super brota miento en el ápice de los tallos (Normanba, 1970). Lozano (inédito) ha observado pústulas en l.s hojas, en los pedalos y en los tallos jóvenes en áreas yuqueras a1t:lS y frí.s de Colombia, pero Normanba (1970) .firma que la enfermedad sólo es seria en el nordeste brasilero, durante la estaci6n cálida y seca.. B. Pudriciones det tallo Como en mucha. 4.rea. yuquerll5 no existe l. posibilidod de lo slembra continua de yue., es ncce<arlo el almact:namiento de l1IIlos p1l'" propagación post.orior. En taUos almoceru>dos se bln observAdo en(=ed.des que inducen necrosis (CIAT, J 972) En el ClAT, estu enfermedades reducen l. visbilidod de ¡" "senulla" de man..... consi. dera ble, clirecUl e indirectamente, aumentando la deshidraUlción de 1.. esUlC8.$ y OIusando néCrOSis (Wboley, comuniClld6n privado) . Certa del 18 por ciem o del materiAl de propagación. que inlcialmt:nte p1lreda sano, se descanó por .roque de potógenQs después de 50 di.. de a.lmJICenamiCllto en condiciones ambientAles Q1ntroladas. Con el fin de reducir la deshidratación, Wholey sumerg;.ó las estacas en parafina, pero el proceso aumentó considerablemente la incidencia de patógenos .. =. Aunque ~ han reconocido tres agen tes c:wsaJes diferentes, los en·. f"""edodes inducidas por éstos. flQ. se difereiu:ian claramente en l.. mayolÍll de los casos. MllcroooSpic""",rlle, est05 enfermedAdes pueden pnreccr similares, parclcul!lIl1lente d umnr. sus ",imeras ecapas de desa. rrnllo. Adtmtls, es posible que se bolle p""~n tt m'& de un orl\1lnismo causante del síndrome total.. Neerosamiento del ta/lo debido a Glomerella sp. Esta enfermedad es la más común de las que inducen pudriciones o necrosamiento en las estacas de yuca almacenadas . Este agente causal ataca igualmente los desechos de tallos viejos que se dejan en las plantaciones de yuca. El necrosamiento de tallos almacenados aparece primero hacia las puntas y progresan gradualmente hacia el cen-. 30. I.

(29) -----,. ,. lro, para luego diseminarse o todas las estacas. La enfermedad se presenta como una decoloración negra de los haces vasculares; poste-. riormente , se desarrollan ampollas superficiales que más larde rompen la epidermis, exponiendo grupos negros de peritecios en un estroma. bien desarrollado (Foto 12). El organismo causal parece pertenecer a Glomerolta cingulata (Stonem.) Spauld. Schrenk (Commonwealth Mycological Institute,. @ Pudricl6n dol t.llo inducida por Glom.rell. (G)omereJlll cingulata) Trozas de tallos que muestran ampolles eruptivas que son grvpoS' de per;recios negros .. 31.

(30) comurucación privada). La, ascosporas son hialinas. unicelulares y ligeramente curvas. Se cree que la infección ocurre a través de heridas y es favorecida por una alta humedad relativa ambiental.. L. relación entre este hongo y Collelotrichum sp .• causante de la antracnosis en la yuca, no ha sido determinada todavía. Existe la posi· bilidad de que la aparición de dos tipos de síntomas se deba a , dos estados diferentes del mismo organismo, Necrosamiento del tallo causado por Botryodiplodia sp ,. Se ha encontrado que .. ti. onfcrmecbd alJl<a ti tn3l1:rial ele propo. gl ción de yuCII duta nle col alm""" nomieoto y d....:bo, de tallos q ue se deian ~ el OIIllpo; SU ocurrencia. no ... tan común coma 1", ataques. de G lomrre!lo .p. La tnfermedad se CIItllLrerw por una decolOl1lCi6n negro y por necrosis de 10$ hoces Va5ClJl.orc. que "" extiende desde !As bctidu del alto, litio de Infección, En l. epidermis ap¡o.reccn Impoll"S. bajo las cuales los tejidos internO$ del w lo se decoloran presenWldo. =""0.. Las ampollAs "" rompen mostrando apariencia negnt o morrón de picoidlos negro •• runfl uen tés.. m.,••. El agéDle couu l de ]¡¡ wlermedad ha tldo ldontifiClldo cemo Bot,yo¡J,p/4d.a theo/Jr{)"u4 Pat. (Gommonweahb Mytological ¡n,titule. comunicación priwd.) . Tanto en el bO$pedCr{) C()/D() en c:ultivo anlScial, este or¡¡anismo produce picnid¡os erupemos, ronflutnte>, e.trOllllÍticos y oniolados. Los conldl6foros son ron", y .im¡:>les que produCUI conidi., oscura! l' bi~ ldadllS y ligeramenle elong!tIas al alcaMJU' la nudure:z. Se cru: que l. Inftcri6n CICl1ftt • lt'avés de hdid.. y es ¡avoreclda por a11l1 numecbd ,daóva ambkl'lCaI. Otros tipos de neerosamiento en el tollo O lro tipo d" necrosamienlo eo cl 1. 110 es cl1WIado por un bu/dio. miceto alÍll 110 idenlificado. Es", en(enncdad. aunque relalivDm.nte poro común, ho ,ido observw. en rrozos de <01\", viejos, maduros y jóvenes. 1II0 ro en el ,.mpo rome en cuarlO" paro aÚOllcerutm.iento Lo. tro7.O> de tallos infeCUloos "" oooo.s n mosmando una ligera dero. larad6n muron, en l. que • Vtte5 se puede obsuvlll un micelio bl.nnto en la eptdermis. Durante per!od"" de aIt. humedad relativa emorgen de l. epidermis de 1.. eslacos oevenunenle infcctlldas pequeños b~s¡diOCl&rpo, blanGus . en f'mm de tll't~ (Foro 13).. La falla caSI abroJu," de información sob.. enfarmedsdes eo los tAlios de yuca iu= lmP"Btiv, l. neccsi.iad de investlg.ltíones ffi.ciona.d.. aln aspectos aioJógicos de los organismos causales, al igual q ue esrudJIls epidemiol6gico. y d. control de esto.. enfermedades. En l. setti6n relacionad. con 1.. podricio".. rRd.lcales se m<:ndonan otros palÓj!enas que arucan el sislema IdIosa de lo planta. fucos infcaao comúnmente la b...., del t.!Io pudieodo CAUS\II muerte de la plAnta O pérdida~ du,." n, . d alm.ocen. ",iento de eangres_. 32.

(31) @. Pudriciona.s de tlHa (inducidas por un BuldiomkeCo .ún no identificado). Trozo de tallo que muestra basidiocarpos típicos; el trozo no infectado es el testigo.. En general, la presencia de las pudriciones en el tallo parece ser favorecida por una aha humedad relativa y la infecci6n probablemente ocurre a través de heridas en el tallo. Se sugiere que el material de 33.

(32) ,- -. propo¡¡uó6n sea "",n.indo '1 seleccionado c:uiclndosamcnte anteS y despuá dd .!maceoamienro. Se deben ~ sólo aqu.Uos ron yemu viables. Aunqw: no exUle lnEarmarió" sobre d UJ() de [ungícid.., actut.!meole en d CIAT se está investigando sob", este aspo:co co" d fin d. minilIma, la inddenCl. de estaS enferrncdDd.,... """gres. c. Pudriciones. radicales. Las pudriciones radkall:s en yua $On Importantes en óress ron suelos mal drenad"" o en donde ocurren exces.i vos periodos de lluvia. MudJO! microorganismo. son cap"ces de inducir pudriciones radicales no sólo en pllUlt.. j6ycne. de y\K1l, clumnl. l•• primer¡a etapas de crecimiento, sino también en rafees de al/tlllCenlltÚl!JllO de pIan!a$. mndunr.. Aunque se bll/1 regimatlo vari... enfl:rmed~de. radi""I1$.. poeA infQrm<lCÍÓn exisle .1 respecto. Adcmti, los iÚllOlIlllS des",itos 00 son biro defin,d"". GeoernJroeore¡ l. infecdón eo 1.$ plantJIS jóvenes ClUSII l. muerte de 1.. mismas • La ~~rminación O poro des-. muy. pu~. d. ella. La infección en plantas ya maduta. (mayores de cuatro m«es) puede ~ullM en m.arclUt~ parci.1 o loul por l'Onseruendll de pudrición radiOll <jue puede ser SillIve o seca_ Geoerol~te, da· pues de l. invasiÓn de uoo o vacios p"tógonos ¡mmarloo, l•• talces infectadas pueden ser invadidas por un amplio espectro de IIll.c:roorga· nismos, smeJ'olmenle JDprofitos O pansilos d&iJes, CIIplIL'eS de deglll· du Jos tejIdos radicules y que enmUCArllIl Lo ldenúdltd dd '\gen. o CllU50l prlmllCio haciendo 1... pudriciones radicales ron el. 9."=. mioma síndrome. AkUIUIs de estl$ ~de. ocurren ron fre. CU<OIl04 CUQJldo l. pláotacidn de )'UCII se establece inmediatamemt después de cultivos Itñosos, romo el afE, o de OOresOl) radva). Geo.,.. ralmen,., ""105 ",dos $O cncuerunD infestados de par6genos que atacan cultivos leñosos, como la yuca. Estos patógenos pueden ser hongos o bacterias que pueden causar deteríoro radical durante el cultivo, o también después de la cosecba y durante el almacenamiento de las rafees.. La, medida. de WIltl'ol 1»01 c:su. rof"t:I1ICd.des son similares, simclo lBS mejoa:s por medio de pnfcúcu ",lrurales .. les corno buen d=.je, selección de suelos con ,.,([ura ,ndUl, rol&ciÓll, cosech. pre<m y l. no utilización de suelos que se inunden. Los mtamienlos ceo fungiódas put'Ckn ayudar al esrablecimW>1D de la plantación para evlrar pudriciones radi.cab durante los primeros _ lid cultivo. f.o uno. pDCO<S ""5,," se b. informado 'obre l. ""isrencl. de varied.des resistenteS (Castaño, 19.H ; Drummood y Goncalves. 1946; 1957; Fassi. 1957; Muller y Carneiro, 1970). Pudrición radical inducida por Phytophthora ,p. Esta enfermedad se b. encontrado en Alriea (Fassi, 1957) y en América tropical (Muller y Carneiro, 1970; Vanderweyen, 1962), causando pérdidas en el rendimiento que llegan hasta el 80 por ciento. 34. __ __ .J.

(33) r-'. Pudrición radiell inducid. por Phytophthor. (Phyto phthoriJ drec hsleri ). Pudrición radical en plántulas comparada co n Un lestigo no i nocu l ~do .. de la prOOoca60. tOL01.. El pat6groo. al""". \As pllUltas j6vC1lCS o madu-. ...... ""pcciolmente Olondo eslá" cera I zanjll5 de drenaje, CI1u52lldo m~,chila repeolUlJl d. la plan" y ~e.. pudcio6n su."e c:n los ralees. Inicialmente. las mees jóvenes ¡nf.. rodas {'mentan m.ncms BOlo.as que se extienden y luego adquieren una colon>ción marrón (Folo 14). w mIces infectadas frccucolemente exudon un lI'luido de olor repug· nante y luego se deterio ...n complet.men« en .1 sudo (Fo to 15).. Pudrlcl6n radie,1 inducid. por PhYlophthora (Phytophthora drechsleri) Pudrición y deterioro radical total en una planta de yuca adulta ..

(34) Se han Identificado tres espcci<:$ de Phylophlhor/J como causanl"" de esta enfermedttd en l. yU01: P. dre~hslm Tucker en Brasil (Mu· lle.: y Carneiro, 1970) y en Colombia (elAT, 1972; Olivero., Lozano y Booth, sin pubUcarJ y P. I!fJlhr01~pliCtJ l><thyb. y P. cryplogu Pethyb. y LaH. en Aúica tropli::al (Fassi, 1957; VaIlderweyen, 1~62). Estos bongo. lSOll bien conocidos pues atusan tambí6! pudriciClDC$ radlcale. en OttllJl especies-de pl\Ulta5 cultivadas. La pudrición algodonosa de la yuca. Es lo cnrcrmechd radical ..w seria del cultivo y la ..w p...mente en Alrica. en donde su oparld6n se loma como indldo de l. m.durez de.! cultivo. Aunque es'" enfermed,.¿ es C<mocid. en !~ Ambica Latin. , en la actuolidad no ciene mayor l!nport~ad •. l. enrcrIl1cdad se reconoce por lo presencia d. un. ronsa del micelio blancO bajo 1. corteza de los mees gro."" y por la pRsencio de ¡,¡¡.,. mic:elW... blancos, romo iThms de algod6n, que cubren .!"1m a tado la epídenní. de las ta~ ín!ecudu, liaste la bose delllliJa. Internamente, los tejido. infectados parecen deshidrarados y emnen un olor caraclerislÍCo • m.der. en de.· composklóo. L.s pl.ntas jóvenes pueden llegar I infec,,"n.o VCCQ sufren m.rmhu re~tin., defoliación y aceros,miemo rodlclll .. r•. El organismo causal de la enfermedad es Fomes lignosus (Klot.) Bres. (Affran, 1968; Doku, 1969; Jennings, 1970; lITA, 1972; Van· derweyen, 1962). Pudrición radical i,,¡úcida por Rosellinia sp. Se ha ,q¡;.....do en l1lucho. re¡¡iones ~uqu",as COi> .uc:l().~ ¡><:5adoo, mal drenados, ron un alto contenido de JllJlleria orgánica, y en plao~ taciones de yuca ponedores • cuI!ivOl fO<CStsles o ~cries leña.o-perenne. (C..raño, 19n; Drummond y Gonrolves, 19!!7; Viega1, 1')55). A l. enfermedad,se le b. lLamado J<lJIlbién "pudrici6n negra" • eauso dd caraelerL.tico color negro de los tejidOll Infectado, y de los m.n~ eros .adkales. lniciolmenle, l. epidennis radical Se cubre de riZODlOt· fos blanros que más ..tde RIman • negro. Int=-enre, los tejidot infectado, de 1... ..Ices grues.... or decoloran Ugcramente y crud.n liquido .1 comprimir><:. Los haces míe. lis!.. negro. penl!trIll en los tejidos, en 1"" rualCJ crecen form.ndo pequeño. cavidades que con· tienen micelio bllUlcuzc:o (Poro 161. t.... ralees infectad.. tienen un olor CIIl'IIctm.tico • ttll"JetII en dcscomP05ici6n. La enktm<:dad no ha .ido registra<L! en planla. íó~enes, 1"'10 Se sugiere el cvítor lJI oe1ca:i6o de lruttHlol d. propag1lCi6n ~nl.o tk plantaciones infectadas. Rosellinia IIecalrix (Hactig.) Ber!., que es el eslado peritecial de Demalop{;ora'necalrix, es el agente causal de esta enfermedad (Casta· ño, 1953; Viegas, 1955). Este hongo induce pudriciones radicales en otras plantas leñosas y herbáceas (A1exopoulus, 1962; Castaño, 1953; Viegas, 1955) y está ampliamente descrilo en la literatura. Sin cm· bargo, hay muy poca información sobre la epidemiología del hongo en la yuca; en general, se cree que su estado sexual ocurre muy rara vez (A1exopoulus, 1962; Castaño, 1953) .. .36. 1. 1.

(35) Pudrición r.clic.l Inducida por ROMllinl. (Rosellinia neclJltrí)() . S(ntomas cari!lcterlsticos en rarees gruesas de yuca.. Pudrición radical inducida por Sclerotium. Est. c:nfertn«lad se ob2rva COmúnmc:nl~ en OSIIlCa$ jóv~ne5 y en ralees maduras romo una cuh'eTtlI slgod()IlOSa cubriendo In f>MI~ .f«UIda. Se ha reginrodo sólo en l. América Grina (eIAT, 1972, Fet"Wl\4Ddo ~t al., 1968; Marrin, 1970; Vleg.... 1943.; 1943b). El mice· lio bbnco, que se encu""lnl en las ",Ices ¡nrecudas o hacin l. b:lse ck lo. tallos, está también di>=irudo en el sudo. E5Ic micelio puede, "" ""-.iones¡ pencuOT en la. rucC$ • tr.v6 de b~cL,s C11u,.ndo la pudrición SUb$(!:ruen 'é (Boo,b, jntfdi,o) _ Aunque raro vez es letal •. 37. ¡.