TRABAJO FIN DE MASTER
Estudio preliminar de la compacidad del racimo de la vid
Natalia Laguna Ullán
P ROGRAMA DE DOCTORADO E COSISTEMAS AGRÍCOLAS SOSTENIBLES
Tutor: Javier Ibáñez Marcos
Facultad de Ciencias, Estudios Agroalimentarios e Informática
Curso 2010-2011
© El autor
© Universidad de La Rioja, Servicio de Publicaciones, 2012 publicaciones.unirioja.es
E-mail: [email protected]
de Natalia Laguna Ullán, dirigido por Javier Ibáñez Marcos (publicado por la Universidad de La Rioja), se difunde bajo una Licencia
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TRABAJO FINAL CURSOS DE DOCTORADO
“ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS SOSTENIBLES” 2010-2011
NATALIA LAGUNA ULLÁN
UNIVERSIDAD
DE LA RIOJA
E STUDIO PRELIMINAR DE LA
COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID
2 Don FERNANDO MARTÍNEZ DE TODA FERNÁNDEZ, Profesor Titular del Departamento de Agricultura y Alimentación de la Universidad de la Rioja, y Don JAVIER IBÁÑEZ MARCOS, Científico Titular del Consejo Superior de Investigaciones Científicas, directores del trabajo de investigación de Natalia Laguna Ullán titulado “Estudio preliminar de la compacidad del racimo de la vid”, autorizan su presentación para la obtención de los 30 créditos correspondientes al Trabajo Final de los cursos de doctorado en Ecosistemas Agrícolas Sostenibles.
Y para que así conste a los efectos oportunos, firman el presente documento en Logroño a dos de septiembre de dos mil once.
Fdo. Fernando Martínez De Toda Fernández Fdo. Javier Ibañez Marcos
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ÍNDICE
I. RESUMEN 5
II. INTRODUCCIÓN 7
1. Encuadre taxonómico y clasificación de las variedades cultivadas 7 2. Revisión histórica del origen y expansión de la vid cultivada 7
3. Importancia económica del cultivo de la vid 8
4. Diversidad genética de la vid 9
5. Caracterización de variedades de vid 10
6. Mejora genética de la vid 11
7. Compacidad del racimo 12
III. OBJETIVOS 17
IV. MATERIAL Y MÉTODOS 19
1. MATERIAL VEGETAL 19
2. CARACTERES MORFOAGRONÓMICOS ESTUDIADOS 22
3. ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO 39
V. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 41
1. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD INTERVARIETAL PARA LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID 42
1.1. EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD OBSERVADA EN LA SELECCIÓN VARIETAL 42 1.2. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN LAS VARIEDADES
SELECCIONADAS 50
1.3. RELACIÓN DE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO CON LA COMPACIDAD EN LAS
VARIEDADES SELECCIONADAS 57
1.3.1. Correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo y la
compacidad 57
1.3.2. Comparación entre diferentes grupos de compacidad 58
1.3.3. Análisis de componentes principales 63
2. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD INTRAVARIETAL PARA LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID 67
2.1. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD PARA LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN CLONES DE
TEMPRANILLO 67
2.1.1. EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD OBSERVADA EN LA SELECCIÓN CLONAL DE TEMPRANILLO 67 2.1.2. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN LOS CLONES
SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD TEMPRANILLO 75
2.1.3. RELACIÓN DE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO CON LA COMPACIDAD EN
CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD TEMPRANILLO 81
2.1.3.1. Comparación global de la compacidad de los clones seleccionados 81
4 2.1.3.2. Correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo y la
compacidad 82
2.1.3.3. Comparación de clones 2 a 2 84
2.2. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD PARA LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN CLONES DE GARNACHA 87 2.2.1. EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD OBSERVADA EN LA SELECCIÓN CLONAL DE GARNACHA 87 2.2.2. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN LOS CLONES
SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD GARNACHA 95
2.2.3. RELACIÓN DE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO CON LA COMPACIDAD EN
CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD GARNACHA 102
2.2.3.1. Comparación global de la compacidad de los clones seleccionados 102 2.2.3.2. Correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo y la
compacidad 103
2.2.3.3. Comparación de clones 2 a 2 105
VI. CONCLUSIONES 111
VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 113
ANEXO I 115
ANEXO II 131
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I. RESUMEN
La compacidad del racimo de la vid (Vitis vinifera L.) es un carácter importante en la vid, pero casi únicamente en la vid, por la particular naturaleza de su fruto. En uva de mesa influye en el aspecto exterior, y en uva de vino y mesa tiene relación con la susceptibilidad a enfermedades fúngicas, lo que en cualquier caso es determinante para la calidad. Se trata de un carácter muy complejo que puede resultar de la interacción de muchos factores que conforman la arquitectura del racimo (forma, longitud, anchura, raquis, bayas…). Este hecho, en unión a su susceptibilidad a diferentes condiciones ambientales son posiblemente los causantes de que apenas existan trabajos genéticos en relación al mismo.
En este trabajo se ha buscado profundizar en este carácter del racimo de la vid, analizando las posibles causas de la compacidad en una colección de 21 variedades de vid y en 18 clones, 9 pertenecientes a la variedad Tempranillo y 9 pertenecientes a la variedad Garnacha. El objetivo era estudiar tanto la diversidad intervarietal como intravarietal existente en la vid para la compacidad y posibles factores responsables, en relación con variables del racimo englobadas en 3 categorías fundamentalmente: las dimensiones del racimo, de la baya individual y el número total de bayas del racimo. En último término se trataba de diseccionar de forma global (variedades) y particular (clones) los factores implicados y su grado de implicación en la compacidad.
Para ello se tomaron diferentes datos en estado de maduración referentes al racimo completo: peso, volumen, largura, anchura, número de bayas, peso y volumen de las bayas totales, posición del nudo de la inflorescencia, presencia de millerandage, corrimiento y alas; referentes al raquis: medidas de la longitud de los 6 primeros entrenudos, de las 2 ramas principales, pedicelo y pedúnculo y número de nudos del raquis; y finalmente referentes a la baya unitaria: longitud y anchura, peso y número de semillas. Adicionalmente se observó el estado de las plantas en lo que respecta a su número de sarmientos y fertilidad.
Con los datos medidos o calculados se realizaron diferentes análisis estadísticos para conocer la interacción entre los componentes del racimo y su relación con la compacidad. Los resultados obtenidos respecto a la compacidad fueron diferentes al comparar racimos de diferentes variedades y al comparar racimos de clones pertenecientes a la misma variedad, encontrando diferentes factores responsables de la compacidad en cada uno de los tres grupos comparados. Entre las variedades, la longitud del racimo, determinada por el número de nudos y por la longitud de los entrenudos, fue el factor más relevante, seguido del número de bayas total. En los clones de Tempranillo fue el número de bayas total el más importante, observándose cierta influencia de la anchura de la baya. En los clones de Garnacha, además del número de bayas se apreció la influencia de la longitud de la mayoría de los primeros entrenudos del raquis, no así la longitud total del racimo. También se observó una relación de la longitud de la baya con la compacidad. En los tres análisis se observó una relación entre la compacidad y el número de semillas por baya, no siempre a través de las dimensiones de la baya.
6 Por último, el estudio intravarietal por pares de los clones permitió seleccionar 6 parejas de clones que se diferenciaron mayoritariamente en uno solo de los factores estudiados:
longitud del racimo (longitud entrenudos y número de nudos), número total de bayas y dimensiones de la baya.
7
II. INTRODUCCIÓN
1. Encuadre taxonómico y clasificación de las variedades cultivadas
La vid (Vitis vinifera L.) pertenece a la familia Vitaceae, que comprende 17 géneros, en su mayoría leñosos, de los cuales tan sólo el género Vitis produce frutos comestibles.
Contiene alrededor de 60 especies dioicas que se distribuyen casi a partes iguales entre América y Asia. Vitis vinifera L. es la única especie originaria de Eurasia y se ha extendido por todo el mundo por el cultivo humano, presentando actualmente una compleja distribución y una cantidad de variedades que se estima en 5.000 y 10.000 (Jansen et al., 2006).
Las variedades de vid se pueden clasificar en base al destino de sus frutos (Hidalgo 1999). Las “uvas de mesa” comprenden aquellas variedades que se aprecian más por las condiciones físicas y estructurales de sus frutos que por las características de sus mostos. En general son deseables los racimos grandes, bien conformados, de aspecto hermoso, con bayas sueltas de gran tamaño, pulpa crujiente, piel resistente, difícil desgrane, sabor fresco y no excesivamente dulces. Habitualmente, las uvas de mesa tienen un gran desarrollo de las pepitas en tamaño y número, factor que si bien es negativo en cuanto a la calidad, está íntimamente ligado al crecimiento de la baya.
El interés de las “uvas para vino o mosto” se centra fundamentalmente en las características y calidad de su mosto y las del vino a que da lugar. En general, son variedades con racimos de tamaño medio a pequeño, apretado, con bayas de dimensiones reducidas o pequeñas, piel fina, elevado contenido en azúcar y pepitas escasas.
En todo caso, esta clasificación no puede ser rigurosa puesto que muchas variedades pueden servir para ambos usos según las circunstancias.
2. Revisión histórica del origen y expansión de la vid cultivada
Parece que la domesticación de la vid estuvo vinculada a la producción de vino aunque no está muy claro; con esta domesticación se pretendía obtener un mayor contenido en azúcar en las uvas para mejorar la fermentación y un mayor rendimiento de las cepas para obtener una buena producción. Así, se produjeron cambios en las bayas y racimos, siendo de mayor tamaño, y también se buscó obtener plantas hermafroditas y no dioicas como son las vides de origen salvaje, produciéndose también cambios en la semilla, que se usan en análisis arqueológicos para diferenciar tales vides salvajes de las cultivadas.
Aun no se conoce muy bien cuáles de estos cambios que han ocurrido a lo largo del tiempo lo han sido por los cruces sexuales naturales o por la acción humana, o si son debidos a mutaciones y posterior propagación vegetativa tras seleccionar determinadas plantas por sus caracteres de interés (Zohary, 1995).
8 También es una incertidumbre el lugar y periodo en el que comenzó la domesticación, y si han existido domesticaciones secundarias.
Aunque probablemente existieran vides silvestres en muchos lugares de Europa durante el Neolítico, pruebas arqueológicas e históricas sugieren que la domesticación ocurrió primero en el cercano Oriente. Existió una expansión gradual desde estos primeros sitios de domesticación hacia las regiones adyacentes de Egipto y la Baja Mesopotamia prosiguiendo su dispersión alrededor del Mediterráneo, y más tarde a China y Japón.
Debido a la influencia de los romanos el cultivo de la vid llegó a zonas templadas de Europa, incluso al norte de Alemania. Los romanos fueron los primeros en dar nombre a los primeros cultivares e incluso diferenciar la coloración de la uva y clasificación en uvas de mesa o vinificación.
La difusión del Islam por el norte de África, España y Oriente Medio también jugó un papel importante en la propagación de la vid, y también la llegada de los misioneros a América, los cuales empezaron con semillas y más tarde con esquejes. Los esquejes también fueron llevados hasta Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda.
El origen de las variedades de vid cultivadas en la actualidad se puede deber a híbridos naturales (como Tempranillo), híbridos artificiales (Garnacha tintorera) o mutaciones somáticas (Tempranillo Blanco).
3. Importancia económica del cultivo de la vid
La vid es una de las especies más importantes económicamente en la agricultura mundial. La Organización Internacional de la Viña y el Vino (OIV) (www.oiv.int) estimó que la superficie total de los viñedos de todo el mundo alcanzaba casi los 8 millones de hectáreas en 2007, estando esta producción destinada a la producción de vino (alrededor del 66%), producción de uva de mesa (alrededor del 26%) y producción de uvas pasas (alrededor del 7%). España es el país con más superficie cultivada, el tercer productor de vino y el noveno productor de uva de mesa.
El mercado de la uva de vino es mucho más importante económicamente y estable con respecto a las variedades usadas que el de mesa, porque en muchos casos los productores de vino de un determinado lugar tienen que usar ciertas variedades para conseguir una determinada etiqueta de “calidad”. Así, los esfuerzos de mejora genética en variedades de vinificación se han centrado generalmente en la selección clonal.
Por contra, el mercado de la uva de mesa es mucho más dinámico, y la mayoría de las variedades que están siendo cultivadas en la actualidad son diferentes con respecto a las cultivadas hace 30 años. El cruzamiento entre diferentes variedades está mucho más extendido en la uva de mesa, y las nuevas obtenciones de interés son rápidamente distribuidas a otros países productores.
9 4. Diversidad genética de la vid
4.1. Variedad, sport y clon
Hay dos mecanismos principales por los que se ha generado y mantenido la diversidad genética en las vides cultivadas: la reproducción sexual y las mutaciones somáticas. Estos dos mecanismos, en unión de la propagación vegetativa, han dado lugar a la variación genética existente, tanto a las variedades, como a los clones.
Por reproducción sexual se producen nuevos genotipos, ya sea por cruzamientos o por autofecundación. La vid es una planta altamente heterocigótica, con lo que toda la progenie generada a partir de semillas presentará una combinación de los alelos de los parentales, resultando en una variación fenotípica y en la segregación de los caracteres.
La selección de determinados individuos así generados da lugar a nuevas variedades, y a la diversidad existente entre las variedades se la conoce como variación intervarietal.
Los cultivares de hoy en día se mantienen por propagación vegetativa, y aunque la propagación clonal debe garantizar que todas las plantas cultivadas a partir de esquejes tengan el mismo genotipo, la aparición de mutaciones somáticas puede llevar a encontrar ligera diversidad fenotípica dentro de un mismo cultivar, a lo que se le denomina variación clonal o intravarietal.
Esta variación clonal aparece rápidamente, tan sólo es necesario un ciclo de reproducción vegetativa. Surge debido a las mutaciones somáticas, las cuales son pequeñas variaciones en el genoma que pueden originar nuevas formas varietales si su manifestación fenotípica (morfológica o agronómica) se diferencia claramente del original.
A estas variedades se las denomina sports. En caso de que la variación sea de menor importancia como para considerarla una variedad distinta, se habla de clones.
La variación clonal puede ser más compleja si la mutación se mantiene en una única capa de células de la planta, originando quimeras genéticas. Si esta mutación se mantiene en la L1 (epidermis), no será transmitida a la progenie por reproducción sexual (This et al., 2004).
4.2. Colecciones de variedades de vid
En especies de importancia agrícola, como la vid, es primordial el mantenimiento de colecciones vegetales en Bancos de Germoplasma, que constituyen a la vez material de distribución y de investigación. Dichas colecciones surgieron como consecuencia de la necesidad de preservar la diversidad genética de las especies, sometida a una intensa erosión genética en los últimos siglos debida a diversos factores sociales y agrícolas, tales como la importación de variedades más productivas, el monocultivo, y, en el caso de la vid, la penetración de la filoxera en el siglo XIX, por lo que los primeros Bancos de Germoplasma de Vid se iniciaron a finales de dicho siglo.
Según Alleweldt y Possingham (1988), existen aproximadamente unas 10.000 variedades distintas, de las cuales, la mayoría se encuentran recogidas en colecciones de variedades de vid distribuidas por todo el mundo. En cambio, This et al. (2006),
10 basándose en resultados obtenidos mediante perfiles de ADN, especulan que actualmente el número más acertado de variedades diferentes de vid sería 5.000, estando muchas de ellas estrechamente relacionadas.
Para la conservación y estudio de parte de este patrimonio genético se crearon las Colecciones de Variedades de Vid o Bancos de germoplasma, que tratan de preservar la diversidad existente. El Gobierno de La Rioja en sus instalaciones del C.I.D.A posee una colección de variedades con alrededor de 200 accesiones procedentes de diferentes centros de investigación en vid como son El Encín en Madrid, el CRIA en Murcia y el Rancho de la Merced en Jerez de la Frontera (Cádiz). Algunas variedades provienen de Alemania y otras de diferentes viñedos de La Rioja; hoy en día siguen sumándose variedades a esta colección.
4.3. Colecciones de clones de vid
La selección clonal tiene como fin el aislamiento, estudio y selección de los diversos clones que componen un cultivar. Sus resultados son la eliminación de clones sin valor cultural y la multiplicación de aquellos que por un motivo cualquiera merecen ser retenidos. Los clones originados por las mutaciones somáticas son genéticamente idénticos a la variedad inicial excepto en uno o unos pocos caracteres. Estas mutaciones somáticas pueden afectar a caracteres como el tamaño de la baya, la forma del racimo, o el tiempo de maduración, dando lugar a clones.
El aislamiento de clones y su estudio es un trabajo de larga duración, progresivo y del que se puede suponer que no será nunca acabado para la totalidad de las formas existentes. No obstante, es una práctica que se viene haciendo consciente o inconscientemente prácticamente desde el inicio del cultivo de la vid.
El primer paso de la selección clonal es la localización de plantas y su puesta en una colección con el doble fin de preservar la diversidad intravarietal y posibilitar su estudio comparativo en las mismas condiciones. El Gobierno de La Rioja posee en sus instalaciones de “La Grajera” un Banco de Clones con aproximadamente 1700 accesiones pertenecientes a variedades de vid “típicas” de La Rioja, por ser las más presentes en sus viñedos desde el principio del cultivo de la vid en esta zona, como son las variedades Tempranillo (Tinto, Peludo), Garnacha (Tinta, Blanca, Royal) Graciano, Mazuelo, Malvasía, Viura, Monastel, Calagraño y Tintorera. Esta recolección de diferentes clones de estas variedades comenzó en al año 2001 y siguen añadiéndose accesiones hoy en día; estas plantas se recolectaron a partir de cepas de edad mayoritariamente superior a 60 - 70 años, e incluso algunas de ellas prefiloxéricas, para evitar la erosión genética ya mencionada y preservar la diversidad intravarietal.
5. Caracterización de variedades de vid
Como resultado de la larga historia del cultivo de la vid y de su reproducción vegetativa asistida por el hombre, la estructura genética poblacional de V. vinifera L. es muy compleja, con un elevado número de variedades, entre las que se da una considerable proporción de sinonimias y homonimias. Por ello, es primordial la correcta identificación de las distintas variedades. Hasta hace relativamente poco tiempo, la
11 ampelografía (del griego ámpelos, vid), que se basa en descripciones morfológicas de la vid, ha sido la principal estrategia para la caracterización de variedades de V. vinífera L., aunque a lo largo de los últimos años, han venido utilizándose además diferentes técnicas bioquímicas y moleculares.
Tradicionalmente, se utilizaban métodos subjetivos de descripción de los caracteres morfológicos de los órganos de la vid. En un intento de consenso, distintos organismos internacionales (IPGRI, OIV y UPOV) publicaron una lista de descriptores para la identificación de variedades de vid (IPGRI et al., 1997). Según el IPGRI, los descriptores de caracterización “permiten una discriminación fácil y rápida entre fenotipos;
generalmente son caracteres heredables, pueden ser fácilmente detectados a simple vista y se expresan igualmente en todos los ambientes”. Actualmente, estos tres organismos presentan descriptores propios, disponiendo cada uno de una lista de caracteres que se refieren a aquellas características de la planta suficientemente estables para ser válidas a la hora de definir y diferenciar las distintas variedades. Estas listas de caracteres coinciden en una gran parte pero no llegan a ser completamente idénticas, pues reflejan los criterios y alternativas elegidos por los distintos grupos de expertos que han conformado cada uno de los organismos internacionales mencionados.
En las diferentes listas de los diferentes organismos, a cada descriptor se le adjudica un código. Los niveles de expresión que pueden presentar cada uno de ellos se corresponden con dígitos enteros (por ejemplo, para el carácter “compacidad del racimo”:
1-muy suelto, 3-suelto, 5-compacidad media, 7-compacto y 9-muy compacto). Con el fin de facilitar la determinación de estos niveles, se explica el procedimiento correcto para ello y se señalan variedades que sirven de referencia para cada uno.
La descripción ampelográfica mínima de una variedad de vid, de acuerdo a la OIV, puede efectuarse con 40 caracteres, mientras que para la descripción completa son necesarios 130. En cualquier caso, se incluyen caracteres de todas las partes del ciclo vegetativo de la planta, así como algunos fenológicos. Los diversos caracteres se estudian sobre los diferentes órganos, a veces en distintos estadios del desarrollo: yema, hoja joven, hoja adulta, sumidad o pámpano joven, pámpano, sarmiento, inflorescencia, flor, racimo, baya y semilla, con la excepción del porte, que se describe sobre la planta en su conjunto.
6. Mejora genética de la vid
Toda mejora se basa en la explotación y manejo adecuado de la diversidad existente, por eso es imprescindible su conocimiento, correcta caracterización y accesibilidad.
Desde el inicio de su cultivo, la vid ha estado sujeta permanentemente a nuevos procesos de mejora con el fin de aumentar su competitividad económica, de adaptar su cultivo a los objetivos de la nueva producción que se derivan de los cambios en el clima, la aparición de nuevas enfermedades, la necesidad de protección del medio ambiente o la demanda de los consumidores.
El proceso de mejora genética de la vid comienza con la selección de progenitores que son cruzados sexualmente para dar lugar a una progenie. En esta descendencia se
12 estudian los caracteres de interés, descartando aquellos individuos que no cumplan las condiciones requeridas. El mayor problema consiste en el largo tiempo de generación de la vid, donde los individuos han de ser plantados en campo y esperar varios años para poder evaluar caracteres de fruto, que obviamente están entre los de mayor interés.
Uno de los requisitos para los estudios genéticos es la existencia de la variación genética, y la vid la tiene abundantemente. Existen colecciones de variedades de vid que dan cuenta de una importante cantidad de variación para muchas características, y hay que tener en cuenta que para los dos usos principales de la vid (uva para vinificación y uva de mesa) la selección de variedades ha ido en dirección opuesta, lo que ha generado mayor diversidad.
En cualquier caso, el valor de las uvas de mesa, mosto o vino depende fundamentalmente de la obtención del fruto y de cómo sea la calidad de éste; esta calidad puede variar de año en año debido al microclima y a las prácticas de gestión de la viticultura. Dado el tamaño global de la industria de la uva y la importancia para la economía de muchos de los países, existe una gran cantidad de literatura acerca de la calidad de la uva y de la gestión de los viñedos, pero sorprendentemente es muy limitada en cuanto a los estudios sobre el control genético de la reproducción de la vid y su producción (Carmona et al., 2008). Los determinantes genéticos de la calidad de la uva son prácticamente desconocidos en la vid, pero se están produciendo cambios recientemente, en especial a partir de la disponibilidad de las nuevas herramientas
“omicas”, con el genoma completo de la vid como referencia más importante (Jaillon et al., 2007; Velasco et al., 2007).
La publicación de las secuencias del genoma de la línea cuasi homocigota PN40024 y del cultivar de Pinot Noir han proporcionado una nueva generación de herramientas moleculares que abren el camino hacia la genómica funcional de la vid. El nuevo desafío de la genética se traslada al establecimiento de la función biológica, lo cual requiere el desarrollo paralelo de nueva información molecular y genética.
En todo caso, el conocimiento de la base genética de esos caracteres de interés permitiría acelerar los procesos de mejora de la vid, a través por ejemplo, de la selección temprana de los individuos con las características adecuadas, en base a su secuencia de ADN, sin tener que esperar tantos años, ni tanto gasto en la plantación de los individuos.
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7. Compacidad del racimo
En la vid, los caracteres relacionados con el racimo y la baya son especialmente importantes, y entre ellos está la compacidad del racimo. La compacidad o densidad del racimo es un carácter muy complejo, que resulta de la interacción de muchos aspectos más simples que conforman la arquitectura del racimo (forma de racimo, longitud y anchura, la tasa de cuajado, la longitud de los pedicelos, etc.) y la morfología de baya (longitud de la baya, anchura, volumen).
La mayoría de estos aspectos tienen implicaciones directas de forma individual en muchas características agronómicamente importantes, específicamente en la producción.
13 Pero, además, la compacidad del racimo tiene gran implicación en la calidad, tanto para la uva de mesa como de vinificación, debido a su relación con la susceptibilidad a enfermedades, fúngicas fundamentalmente, y en uvas de mesa, además, porque sólo ciertos niveles de compacidad de racimo son admisibles en el mercado.
Las diferencias en la compacidad de racimo entre cultivares de vid puede tener grandes implicaciones en el control de enfermedades en el viñedo como ya hemos comentado anteriormente, de manera que los cultivares con racimos compactos desarrollan la enfermedad de forma importante mientras que los racimos sueltos son menos susceptibles como consecuencia de un menor contacto entre sus bayas impidiendo la extensión del hongo dentro del racimo.
Esta elevada susceptibilidad en los racimos compactos probablemente se debe a los efectos combinados de una elevada retención de agua y un mayor tiempo de secado después de episodios de lluvia (Marois et al., 1986); esto puede ser evitado reduciendo la poda de invierno y así los racimos obtenidos son menos compactos (Zabadal et al., 1998).
El desarrollo de la cera epicuticular también se reduce donde las bayas se tocan y estas áreas son más susceptibles a la infección por B. cinerea que las zonas sin contacto (Marois et al., 1986).
La podredumbre gris es una de las enfermedades más serias, afecta a la producción de la uva de mesa y a la calidad del vino y causa pérdidas, no solamente en vid, sino en todos los frutales que se han estimado en alrededor de 2.000 millones de US
$ (Vivier and Pretorius, 2002).
Por tanto un incremento significativo en el conocimiento de la base genética del carácter compacidad del racimo tendría un impacto directo en el cultivo de la uva de mesa y vino.
En uva de mesa por el aspecto visual, ya mencionado, , y ese conocimiento permitiría la utilización de Selección Asistida por Marcadores (MAS) en los programas de mejora genética para obtener cultivares de uva de mesa de alta calidad.
En el caso de la viticultura de vino la existencia de programas de mejora genética es mucho más limitada por el momento, pero podría facilitar la búsqueda de variación en los programas de selección clonal. En ambos casos, vino y mesa, se beneficiarían directamente a través de la mejora de las prácticas culturales.
La compacidad del racimo se ve afectada además por factores externos a la propia genética de la variedad, lo que aumenta la complejidad de su estudio. Así, condiciones ambientales, como puede ser la lluvia, disminuyen la polinización de las flores, resultando ésta en un menor número de bayas por racimo (May, 2004), y así los racimos serían menos compactos.
El empleo de patrones también puede modificar el vigor de las cepas, modificando a su vez el tamaño de los racimos (Sommer et al., 2000).
Incluso la zona en que se encuentre el viñedo también hace variar la producción final, como por ejemplo viñedos situados en zonas planas producen mayor cantidad de racimos y más compactos que los viñedos situados en colinas (May, 2000).
14 Esta complejidad del carácter compacidad de racimo explica porque apenas hay trabajos genéticos en relación al mismo. Además la compacidad del racimo en sí misma es un carácter importante casi únicamente en la vid, por la particular naturaleza de su fruto, y por ello en la literatura no se encuentran publicaciones sobre este tema en otras especies.
La primera dificultad radica en medir esta característica de manera objetiva y cuantitativa. El descriptor oficial de la Organización Internacional de la Viña y Vino (OIV) utiliza clases fenotípicas para medir la compacidad (desde 1, muy suelto hasta 9, muy compacto) dependiendo de la visibilidad de los pedicelos y la dificultad de mover las bayas en el racimo (OIV, 2007). Sin embargo este descriptor tiene un valor limitado para estudios genéticos de esta naturaleza, donde es deseable disponer de medidas cuantitativas y más objetivas.
Además, existen potencialmente muchos caracteres implicados: tamaño de racimo, numero y longitud de los entrenudos y ramas laterales en el raquis de la inflorescencia, longitud de los pedicelos, número de flores, tasa de cuajado, tamaño de la baya (y por tanto número de semillas, apirenia), etc.
Y como ya hemos comentado antes, también los factores ambientales y la práctica cultural en el viñedo tienen una influencia directa o indirecta en la compacidad del racimo (May, 2004; Sommer et al., 2000).
Actualmente, la publicación más relevante sobre compacidad de racimo de vid fue publicada en 2004 y su objetivo principal era identificar los caracteres fenotípicos responsables de las diferencias en la arquitectura del racimo entre cultivares de vid con racimos compactos y sueltos, como un trabajo preliminar a la identificación del gen o genes que controlan este carácter en la vid (Shavrukov et al., 2004).
Los autores analizaron el desarrollo de la inflorescencia desde brotación a maduración en cuatro cultivares de vid. Dos cultivares con racimo compacto (Riesling, Chardonnay) y dos cultivares con racimos sueltos (Exotic, Sultana) fueron seleccionados para definir diferencias en el desarrollo del racimo para análisis genéticos futuros.
Midieron un rango de caracteres fenotípicos tanto en la inflorescencia como en los tallos (pámpanos) y observaron diferencias en la tasa de elongación del raquis entre cultivares con racimos sueltos y compactos desde estadios tempranos del desarrollo de la inflorescencia tras la brotación.
En floración encontraron diferencias significativas entre cultivares compactos y sueltos en la longitud total de la inflorescencia, el numero de nudos por inflorescencia en el raquis, la longitud combinada de dos entrenudos consecutivos del raquis, la posición del nudo del tallo en el que aparece la inflorescencia, y la longitud de zarcillo maduro.
Concluyeron que la longitud de los entrenudos del raquis de la inflorescencia era el responsable de la apertura de la inflorescencia y era mayoritariamente debido a la expansión celular. Aunque el estudio es muy destacable, solamente utilizaron cuatro cultivares, dos de uva de mesa (racimo suelto) y dos de vino (racimo compacto).
Este pequeño número de cultivares limita mucho el alcance de las conclusiones, puesto que la variación genética natural en la vid es mucho más amplia y en otras variedades la compacidad del racimo puede ser debida a otros factores no determinantes en este estudio.
15 El Plan Nacional de I+D ha financiado para el trienio 2011-2013 el proyecto titulado
“Estudio genético y morfológico de la compacidad del racimo de vid mediante la caracterización fenotípica y el análisis genómico de la variación natural” (“GrapeComp”;
AGL2010-15694), donde se van a estudiar los determinantes genéticos relacionados con la compacidad del racimo, para lo cual se pretende:
- Diseccionar el carácter compacidad de racimo, evaluando una colección de variedades con gran diversidad genética, para establecer de manera global qué factores están realmente implicados en el carácter y cuál es el peso de cada uno de ellos.
- Seleccionar genes candidatos en relación con el carácter, en base a 3 vías complementarias. Por un lado, la determinación de diferencias en los perfiles transcriptómicos entre variantes somáticos y el genotipo original y entre individuos de una progenie segregante para la compacidad de racimo; por otro, el análisis in silico del genoma anotado de la vid, buscando candidatos con funciones potencialmente relacionadas con componentes del carácter; y por último el análisis in silico del genoma en busca de candidatos posicionales en base a la información de QTLs disponibles.
- Establecer y evaluar posibles asociaciones entre polimorfismos de secuencia en los genes candidatos seleccionados y componentes fenotípicos del carácter. Ambos tipos de datos serán obtenidos de novo en el proyecto, utilizando la colección de variedades mencionada situada en el C.I.D.A.
El presente trabajo sobre la compacidad del racimo de la vid se engloba dentro de dicho proyecto “GrapeComp”, como estudio preliminar de la diversidad varietal relacionada con dicho carácter en la vid, por un lado, y como base para la selección del material de muestreo del análisis transcriptómico de los clones (variantes somáticos) por otro, teniendo por tanto como finalidad establecer las bases en que se fundamenta este proyecto.
Para ello hemos querido estudiar los factores implicados en las diferencias de compacidad entre diferentes variedades de vinificación o mesa, empleando para ello una colección de 21 variedades. Además hemos evaluado dos conjuntos de 9 clones, uno de la variedad Tempranillo y otro de la variedad Garnacha, seleccionados por presentar fenotipos extremos para la compacidad, con el fin de tratar de aislar factores individuales que expliquen las diferencias de compacidad existentes.
Con esta finalidad se han tomado diferentes medidas del racimo en estado de maduración, tanto del racimo completo, como de sus componentes: las bayas y el raquis.
Con estas medidas, así como con parámetros calculados a partir de ellas, se han llevado a cabo análisis estadísticos con el fin de profundizar en los factores responsables de la compacidad
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III. OBJETIVOS
Lo que se pretende en este trabajo es diseccionar y estudiar de forma preliminar los distintos componentes del racimo de la vid: el racimo global, sus bayas y el raquis, los cuales dan lugar a su estructura espacial, observando racimos de diferentes tamaños, pesos, longitudes y compacidades, siendo la compacidad el carácter de interés en nuestro estudio, para poder conocer su base genética en futuros trabajos.
Este trabajo se centró en 2 objetivos principales:
1- Estudiar la diversidad intervarietal existente en la vid para la compacidad y posibles factores responsables en relación con las dimensiones del racimo, de la baya individual y con el número total de bayas del racimo, para diseccionar de forma global los factores implicados y su grado de implicación en la compacidad.
2- Estudiar la diversidad intravarietal existente para la compacidad en clones de dos variedades de vid y los posibles factores causantes mencionados en el apartado anterior, para determinar de manera particular en cada caso los factores implicados en la compacidad.
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IV. MATERIAL Y MÉTODOS
1. MATERIAL VEGETAL
En este trabajo se han estudiado tanto variedades diversas como diferentes clones de dos variedades. El objetivo en la selección de las variedades y clones fue que aportaran una gran variabilidad en la compacidad del racimo y en los caracteres que componen la arquitectura del racimo y que pudieran estar en relación con la misma.
El material vegetal objeto de estudio procede de dos parcelas diferentes pertenecientes a las instalaciones del Gobierno de La Rioja, las cuales incluyen una Colección de Variedades y un Banco de Clones.
La Colección de Variedades se sitúa en la finca “Valdegón”, ubicada en las instalaciones del C.I.D.A (Agoncillo, La Rioja), y contiene variedades de vid procedentes de diferentes centros de investigación de España, Portugal y Alemania, junto con plantas procedentes de diferentes viñedos de La Rioja.
Las plantas se conforman en la parcela mayoritariamente mediante el sistema de espaldera en doble cordón, encontrándose algunas variedades, las menos, en vaso.
El marco de plantación atiende a 2 x 1,10, correspondiéndose estas medidas a 2 metros de calle entre renque y renque, situándose las plantas a 1,10 metros entre ellas dentro de cada renque.
Se trata de una parcela de secano, con orientación Norte - Sur, en la que no existe ningún tipo de riego artificial.
Esta parcela recibe tratamientos en otoño, justo después de la vendimia, para los problemas que puedan ocasionarse en la madera de las plantas (yesca, eutipa, hongos de madera….) y una movilización de la superficie de la plantación mediante arado.
Al llegar la primavera, también recibe tratamientos para evitar hongos en las plantas como pueden ser el oidio (Erisyphe necator) y el midiu (Plasmopara vitícola), al igual que cerca de la época de vendimia para evitar el ataque por hongos como es la botrytis (Botrytis cinerea).
Esta parcela contiene alrededor de 200 variedades, de las que sólo se seleccionaron 19, en base a diferencias en la morfología del racimo y en su compacidad.
Consultamos las descripciones morfológicas oficiales en el libro “Variedades de Vid:
Registro de variedades comerciales” (Chomé et al., 2003), para seleccionar variedades diversas en cuanto a compacidades y morfologías del racimo en las variedades de nuestra colección.
Todas las variedades de la colección han sido analizadas mediante marcadores moleculares SNP para confirmar su identidad.
Las variedades escogidas fueron: Airén, Barbera, Bobal, Cabernet Franc, Cabernet Sauvignon, Chelva, Dominga, Garganega, Juan Ibañez, Loureiro Blanco, Mencía, Mollar Cano, Moscatel Hamburgo, Sauvignon, Semillón, Syrah, Ugni Blanc, Valencí Negro, Zalema. La plantación de todas estas variedades data de hace más de 20 años.
A estas 19 variedades se le han sumado 2 de los 18 clones seleccionados, uno de la variedad Tempranillo (295) y otro de Garnacha (883) (Tabla 1).
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VARIEDAD/
NOMBRE ORIGEN
NOMBRE PRINCIPAL
INSTITUCIÓN ORIGEN
INSTITUCIÓN RECOLECCIÓN
CÓDIGO PARCELA
Nº ACCESIÓN
USO PRINCIPAL
COLOR UVA
AIRÉN Airén CIDA- Valdegón El Encín 01VALD18-02 5000 V Blanca BARBERA Barbera Nera CIDA- Valdegón El Encín 01VALD23-03 5022 V Tinta
BOBAL Bobal CIDA- Valdegón El Encín 01VALD17-05 5027 V Tinta CABERNET FRANC Cabernet Franc CIDA- Valdegón El Encín 01VALD10 5030 V Tinta CABERNET SAUVIGNON Cabernet Sauvignon CIDA-Valdegón El Encín 01VALD22-04 5031 V Tinta CHELVA Rey CIDA- Valdegón El Encín 01VALD16-03 5047 M Blanca DOMINGA Dominga CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD45-06 5059 M Blanca
GARGANEGA CIDA- Valdegón CRIA 01VALD41-06 5077 V Blanca
GARNACHA Garnacha CIDA- La Grajera CIDA 02GRAJ19D0883 883 V Tinta JUAN IBAÑEZ Moristel CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD36-02 5095 V Tinta LOUREIRO BLANCO Loureiro Blanco CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD42-06 5098 V Blanca
MENCÍA Mencía CIDA- Valdegón El Encín 01VALD19-03 5110 V Tinta MOLLAR CANO Mollar Cano CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD48-02 5115 V Tinta MOSCATEL HAMBURGO Muscat Hamburg CIDA- Valdegón El Encín 01VALD14-06 5121 M/V Tinta SAUVIGNON Sauvignon Blanc CIDA- Valdegón El Encín 01VALD21-06 5173 V Blanca
SEMILLÓN Semillón CIDA- Valdegón El Encín 01VALD22-05 5174 V Blanca SYRAH Syrah CIDA- Valdegón El Encín 01VALD23-01 5182 V Tinta TEMPRANILLO Tempranillo CIDA - La Grajera CIDA 02GRAJ08A0295 295 V Tinta UGNI BLANC Trebbiano Toscano CIDA- Valdegón El Encín 01VALD17-03 5203 V Blanca VALENCÍ NEGRO Valencí Tinto CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD45-04 5207 M Tinta
ZALEMA Zalema CIDA- Valdegón El Encín 01VALD16-01 5219 V Blanca Tabla 1: Variedades de vid seleccionadas en el estudio.
*Nombre Principal: consultados en el VIVC (Vitis International Variety Catalogue).
**Instituto de Recolección: El Encín: centro de investigación perteneciente a la Comunidad de Madrid, situado en Alcalá de Henares.
Rancho de la Merced: centro de investigación perteneciente a la Junta de Andalucia, situado en Jerez de la Frontera (Cádiz).
CRIA: centro de investigación perteneciente al Gobierno de Murcia.
CIDA: centro de investigación perteneciente al Gobierno de La Rioja.
***Uso Principal: V: uva de vinificación/ M: uva de mesa
21 Como se ha mencionado, se estudiaron también clones del Banco de Clones, que se sitúa en la finca “La Grajera” (Logroño, La Rioja), y posee alrededor de 1700 accesiones con clones de diferentes variedades recogidas en viñedos riojanos, correspondientes a las principales variedades de vid cultivadas en Rioja como son Tempranillo, Garnacha (Tinta, Blanca, Royal), Graciano, Mazuelo, Viura, Malvasía, Monastel, Calagraño, y Tintorera.
Las plantas se conforman en la parcela mediante el sistema de espaldera en doble cordón, y la orientación de la parcela es Sur – Norte.
El marco de plantación atiende a 3 x 1,10, correspondiéndose estas medidas a 3 metros de calle entre renque y renque, situándose las plantas a 1,10 metros entre ellas dentro de cada renque.
Se trata de una parcela de secano, con un pequeño aporte de riego durante un mes en la época estival mientras ocurre el envero, y el agua de lluvia que reciba durante toda la campaña.
Esta parcela recibe tratamientos en otoño, justo después de la vendimia, para los problemas que puedan ocasionarse en la madera de las plantas (yesca, eutipa, hongos de madera….) y una movilización de la superficie de la plantación mediante arado.
Al llegar la primavera, también recibe tratamientos para evitar hongos en las plantas como pueden ser el oidio (Erisyphe necator) y el midiu (Plasmopara vitícola), al igual que cerca de la época de vendimia para evitar el ataque por hongos como es la botrytis (Botrytis cinerea).
De todas las variedades del Banco de Clones sólo se seleccionaron de las variedades Tempranillo y Garnacha, eligiéndose nueve clones distintos por variedad (Tabla 2), diferenciados en la compacidad de sus racimos, y como limitación, que se encontrasen libres de los virus Entrenudo corto (GFLV), Enrollado I (GLRaV I) y Enrollado III (GLRaV III). Actualmente se están analizando todos los clones seleccionados de este Banco mediante marcadores moleculares SNP.
VARIEDAD/CLON Nº ACCESIÓN CÓDIGO PARCELA AÑO INJERTACIÓN
TEMPRANILLO 126 126 02GRAJ04B0126 2001
TEMPRANILLO 295 295 02GRAJ08A0295 2002
TEMPRANILLO 596 596 02GRAJ13D0596 2003
TEMPRANILLO 845 845 02GRAJ18D0845 2004
TEMPRANILLO 1041 1041 02GRAJ23A1041 2006
TEMPRANILLO 1049 1049 02GRAJ23B1049 2006
TEMPRANILLO 1058 1058 02GRAJ23B1058 2006
TEMPRANILLO 1063 1063 02GRAJ23C1063 2006
TEMPRANILLO 1071 1071 02GRAJ23D1071 2006
GARNACHA 147 147 02GRAJ04D0147 2001
GARNACHA 152 152 02GRAJ04E0152 2001
GARNACHA 368 368 02GRAJ10C0368 2002
GARNACHA 400 400 02GRAJ09A0400 2002
GARNACHA 681 681 02GRAJ14C0681 2003
GARNACHA 883 883 02GRAJ19D0883 2004
GARNACHA 906 906 02GRAJ20B0906 2004
GARNACHA 1134 1134 02GRAJ25A1134 2006
GARNACHA 1154 1154 02GRAJ25C1154 2006
Tabla 2: Clones de Vid seleccionados en el estudio.
22 Este material, tanto las variedades como los clones, se seleccionó principalmente por el grado de compacidad del racimo, determinado “de visu” mediante códigos pertenecientes a la Organización Internacional de la Vid y el Vino (OIV, 2007).
Se tomaron 5 racimos por cada accesión procedente de la Colección de Variedades o del Banco de Clones, donde se intentó seleccionar racimos de morfología similar dentro de cada accesión y procedentes de diferentes plantas de la accesión.
El momento fenológico escogido en dicha selección fue en la época de maduración, estado 38 determinado mediante los estados fenológicos modificados de Eichhorn &
Lorenz (Coombe, 1995).
2. CARACTERES MORFOAGRONÓMICOS ESTUDIADOS
Se seleccionaron y definieron una serie de caracteres agronómicos que se describen más adelante organizados en bloques en que se puede separar la arquitectura del racimo: características del racimo completo y de sus dos constituyentes: bayas y raquis; también se tomaron datos de la planta.
Para determinar los caracteres a medir en nuestros racimos, partimos de una hipótesis inicial, donde habría 3 categorías de caracteres que podrían afectar a priori a la compacidad del racimo: por una lado, caracteres de la arquitectura del racimo propiamente dicho, incluyendo longitud, anchura, número de nudos en el raquis, longitud de los entrenudos, etc.; por otro, el número de bayas del racimo, consecuencia del número de flores inicial y de la tasa de cuajado o conversión de flor en fruto; por último, caracteres de la baya, como la longitud y la anchura. Así, cabría esperar:
- respecto al racimo completo:
- racimos más cortos se corresponderían con racimos más compactos de la misma manera que racimos más largos se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros
- racimos más estrechos se corresponderían con racimos más compactos y racimos más anchos se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros
- racimos con mayor número de bayas se corresponderían con racimos más compactos, a la par que racimos con menor número de bayas se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros - respecto al raquis:
- racimos con un menor número de nudos, y/o una menor longitud de los entrenudos serían más compactos, de la misma forma que racimos con un mayor número de nudos y/o una mayor longitud de sus entrenudos se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros.
- racimos con una menor longitud de las ramas del raquis serían más compactos, a la par que racimos con ramas más largas se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros
23 - respecto a la baya:
- bayas más grandes por tener mayor anchura y/o longitud, y por tanto mayor peso, se corresponderían con racimos más compactos, a la par que bayas más pequeñas por tener menor anchura y/o longitud, y por tanto menor peso, se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros.
El descriptor OIV para la compacidad es un descriptor ordinal cualitativo, y para muchos análisis es más conveniente disponer de valores cuantitativos. Con este fin se procedió también al cálculo de la Apertura del Racimo (opuesto a la compacidad), de acuerdo a Shavrukov et al. (2004). Ésta se obtuvo a partir de otras dos medidas:
Volumen Real del Racimo (volumen total que ocupa el racimo por la suma de los volúmenes de sus bayas y del raquis) y Volumen Morfológico del Racimo (volumen que ocupa el racimo en el espacio incluidos los huecos de aire que quedan entre las bayas y el raquis); los cálculos para obtener estas medidas son explicadas al hablar de ellas como descriptores.
También se han estudiado otros caracteres propios de la planta que podrían influir en la compacidad del racimo como la fertilidad y el número de sarmientos de la planta, ya que una planta con una mayor fertilidad tendrá menos reservas para alimentar cada racimo, pudiendo afectar a algunos de los factores estudiados en relación con la compacidad.
Otro parámetro estudiado fue la posición del Nudo de la Inflorescencia en el pámpano ya que en trabajos anteriores se observó su importancia (Shavrukov et al., 2004).
Para la determinación de algunos caracteres morfoagronómicos se emplearon descriptores a partir de códigos OIV (OIV, 2007) y en otros casos se emplearon
“descriptores propios” (D.P.). Estos “descriptores propios” en algunos casos se usaron como medidas directas de los racimos descritos y en otros casos como cálculos a partir de estas medidas.
Todos los caracteres morfoagronómicos se estudiaron en cada uno de los racimos seleccionados por accesión, en estado de maduración.
A continuación se detallan los descriptores empleados en la caracterización de los racimos. Los descriptores se acompañan de tablas que indican los valores que constituyen la escala que se empleó para realizar una representación gráfica que divide en 5 grupos (1, 3, 5, 7, 9), de menor a mayor, los valores obtenidos para cada uno de los descriptores, con el fin de observar la variabilidad de los datos para cada descriptor en nuestra selección.
En descriptores OIV se empleó la escala definida por estos códigos OIV para cada uno de los grupos.
Para obtener la escala de los “descriptores propios” medidos y calculados, simplemente se dividió entre 5 la diferencia de los valores extremos de cada uno de estos descriptores para poder elaborar los 5 grupos de menor a mayor pasando por el medio.
En los casos en que los caracteres morfoagronómicos fueron descritos mediante
“descriptores propios”, se incluyen dos tipos de escalas (en algunos descriptores propios
24 es la misma), la determinada para las variedades y la determinada para los clones;
puesto que en general en el análisis de las variedades seleccionadas los rangos de valores obtenidos son mayores que en el análisis de los clones, debido a que la variación intervarietal es mayor que la variación intravarietal.
Bajo estas líneas, la Tabla 3 muestra la lista de todos los descriptores empleados para describir los racimos.
Tabla 3: Lista de descriptores empleados en el estudio.
2.1. RACIMO COMPLETO
Compacidad: código OIV 204. Se realizó en racimos maduros y atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = racimos con bayas muy sueltas (racimos muy sueltos), 3 = bayas separadas unas de otras con algunos pedicelos visibles (racimos sueltos), 5 = bayas apretadas con pedicelos no visibles, bayas móviles (racimos medios), 7 = bayas difícilmente movibles (racimos compactos) y 9 = bayas deformadas por la presión (racimos muy compactos). También se asignan números intermedios, correspondiéndose con los valores indicados en la tabla.
ESCALA VALOR
1 1 - 2
3 3 - 4
5 5
7 6-7
9 8-9
COMPACIDAD DESCRIPTORES OIV
Tabla 4: Descriptores “Compacidad”.
RACIMO COMPLETO RAQUIS BAYA PLANTA
Compacidad Nº de Nudos del Raquis Peso de 1 Baya Nº de Sarmientos
Nudo de la Inflorescencia Longitud del Pedúnculo Longitud de la Baya Fertilidad
Peso del Racimo Longitud del 1er Entrenudo del Raquis Anchura de la Baya Longitud del Racimo Longitud del 2ºEntrenudo del Raquis Nº de Semillas/Baya Anchura del Racimo Longitud del 3er Entrenudo del Raquis
Nº de Bayas/Racimo Longitud del 4º Entrenudo del Raquis
Peso de N Bayas Longitud del 5ºEntrenudo del Raquis
Volumen de N Bayas Longitud del 6ºEntrenudo del Raquis Volumen Real del Racimo Longitud del 1er+2ºEntrenudo del Raquis Volumen Morfológico del Racimo Longitud del 3er+4ºEntrenudo del Raquis Apertura del Racimo Longitud del 5º+6ºEntrenudo del Raquis
Millerandage Longitud de la 1ª Rama del Raquis
Corrimiento Longitud de la 2ª Rama del Raquis
Alas Longitud del Pedicelo
Peso del Raquis
25 Nudo de la Inflorescencia: se refiere al número de nudo que ocupa cada racimo en el pámpano a partir de la base. Es similar al código OIV 152, el cual mide el nudo en que se encuentra la primera inflorescencia en época de floración, aunque nosotros lo hicimos en época de maduración.
El descriptor propio atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = hasta el 2º nudo, 3 = 3er nudo, 5 = 4º nudo, 7 = 5º nudo y 9 = a partir del 6º nudo.
Tabla 5: Descriptores “Nudo de la Inflorescencia”.
Para realizar las siguientes descripciones se eliminaron las alas (u hombros) de los racimos, no teniéndolas en cuenta para la descripción de los racimos, ni de las bayas, ni medidas en el raquis.
Peso del Racimo (g): código OIV 502. Observación a realizar en racimos maduros;
se anotó el peso de cada racimo de nuestro estudio empleando una balanza.
Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = racimos de peso muy bajo, 3 = racimos de peso bajo, 5 = racimos de peso medio, 7 = racimos de peso elevado y 9 = racimos de peso muy elevado.
Tabla 6: Descriptores “Peso del Racimo”.
Longitud del Racimo (cm): código OIV 202. Observación a realizar en racimos maduros, no se tuvo en cuenta el pedúnculo del racimo. Se midió desde la baya más alta hasta la más baja del racimo principal, empleando papel milimetrado.
Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = racimos muy cortos, 3 = racimos cortos, 5 = racimos medios, 7 = racimos largos y 9 = racimos muy largos.
ESCALA Nº DE NUDO
1 0 - 2
3 3
5 4
7 5
9 >6
DESCRIPTORES PROPIOS
NUDO DE LA INFLORESCENCIA
ESCALA VALOR
1 Hasta unos 100g (0g -200g) 3 unos 300g (201g - 400g)
5 unos 500g (401g- 600g)
7 unos 700g (601g - 800g) 9 unos 900g y más (>801g)
PESO DEL RACIMO DESCRIPTORES OIV
26
Tabla 7: Descriptores “Longitud del Racimo”.
Anchura del Racimo (cm): código OIV 203. Observación a realizar en racimos maduros. Se midió la distancia máxima entre las bayas laterales del racimo principal, empleando papel milimetrado de la misma manera que en el caso anterior.
Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = racimos muy estrechos, 3 = racimos estrechos, 5 = racimos medianos, 7 = racimos anchos y 9 = racimos muy anchos.
Tabla 8: Descriptores “Anchura del Racimo”.
Nº de Bayas/Racimo (N): conteo total (mediante separación de las bayas del racimo) de las bayas existentes en el racimo principal.
Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = número de bayas muy bajo, 3 = número de bayas bajo, 5 = número intermedio de bayas, 7 = número de bayas alto y 9 = número de bayas muy alto.
Tabla 9: Descriptores “Nº de Bayas / Racimo”.
Peso de N Bayas (g): Se pesó el total de las bayas anteriormente separadas en una balanza.
ESCALA VALOR
1 Hasta unos 80mm (0mm -80mm)
3 unos 120mm (81mm - 140mm)
5 unos 160mm (141mm- 180mm)
7 unos 200mm (181mm - 220mm)
9 unos 240mm y más (>221mm) LONGITUD DEL RACIMO
DESCRIPTORES OIV
ESCALA VALOR
1 Hasta unos 40mm (0mm -60mm)
3 unos 80mm (61mm - 100mm)
5 unos 120mm (101mm- 140mm)
7 unos 160mm (141mm - 180mm)
9 unos 200mm y más (>181mm) ANCHURA DEL RACIMO
DESCRIPTORES OIV
ESCALA Nº BAYAS ESCALA Nº BAYAS
1 0 - 60 1 0 - 94
3 61 - 120 3 95 - 144
5 121 - 180 5 145 - 193
7 181 - 240 7 194 - 242
9 >241 9 >243
Nº DE BAYAS / RACIMO
DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES
DESCRIPTORES PROPIOS CLONES
27 Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = peso de baya muy bajo, 3 = peso de baya bajo, 5 = peso de baya medio, 7 = peso de baya alto y 9 = peso de baya muy alto.
Tabla 10: Descriptores “Peso de N Bayas”.
Volumen de N Bayas (cm3): se tomaron todas las bayas separadas del racimo y se calculó su volumen por desplazamiento de volumen en una probeta aforada.
Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = bayas muy poco voluminosas, 3 = bayas poco voluminosas, 5 = bayas medias, 7 = bayas voluminosas y 9 = bayas muy voluminosas.
Tabla 11: Descriptores “Volumen de N Bayas”.
Volumen Real del Racimo (cm3): se calculó como la suma del volumen de N bayas y el volumen del raquis. Dado que el volumen del raquis no se midió, se estimó su volumen asumiendo que la densidad del raquis sea igual o muy similar a 1, (cálculo del peso del raquis en apartado siguiente).
Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = racimos muy poco voluminosos, 3 = racimos poco voluminosos, 5 = racimos de volumen medio, 7 = racimos voluminosos y 9
= racimos muy voluminosos.
ESCALA VALOR ESCALA VALOR
1 0g - 240g 1 0g - 70g
3 241g - 480g 3 71g - 140g
5 481g - 720g 5 141g - 210g
7 721g - 960g 7 211g - 280g
9 >961g 9 >281g
PESO DE N BAYAS
DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES
DESCRIPTORES PROPIOS CLONES
ESCALA VALOR ESCALA VALOR
1 0ml - 240ml 1 0ml - 102ml
3 241ml - 480ml 3 103ml - 164ml
5 481ml - 720ml 5 165ml - 226ml
7 721ml - 960ml 7 227ml - 288ml
9 >961ml 9 >289ml
VOLUMEN DE N BAYAS
DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES
DESCRIPTORES PROPIOS CLONES
