Efecto de la alteración del sustrato

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Efecto de la alteración del sustrato OM2001/042

ÍNDICE

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ÍNDICE

ÍNDICE

1. AGRADECIMIENTOS ... 5

2. ANTECEDENTES ... 7

3. OBJETIVOS... 9

4. INTRODUCCIÓN ...11

5. MATERIAL Y MÉTODOS ...13

5.1 SIEMBRA, MUESTREO Y ANÁLISIS EN LABORATORIO...13

5.2 SEGUIMIENTO DE VARIABLES AMBIENTALES ...19

5.2.1 Hidrografía...19

5.2.2 Sedimentología...21

5.3 ANÁLISIS DE LAS BANDAS DE MICROCRECIMIENTO ...21

5.4 ANÁLISIS ESTADÍSTICO ...24

6. RESULTADOS ...27

6.1 VARIABLES AMBIENTALES ...27

6.1.1 Hidrografía...27

6.1.2 Sedimentología...28

6.2 EVOLUCIÓN DE LA TALLA Y EL PESO...31

6.3 RELACIÓN TALLA-PESO ...36

6.4 ANÁLISIS DE LAS BANDAS DE MICROCRECIMIENTO ...41

6.5 RESUMEN DE RESULTADOS ...45

7. DISCUSIÓN ...47

8. CONCLUSIONES...53

9. BIBLIOGRAFÍA ...55

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1. AGRADECIMIENTOS 5

1. AGRADECIMIENTOS

A veces los trabajos aparentemente sencillos, como el que se presenta a continuación, no son posibles sin el concurso de una gran cantidad de gente que debe hacer un trabajo duro y penoso de campo. Este es el caso y en él han participado tantas personas que no nos atrevemos a poner los nombres de todos para evitar olvidos involuntarios. Baste decir que nuestro agradecimiento va dirigido a los analistas del Departamento de Oceanografía, al personal de muestreo, a los becarios de diferentes orígenes y al personal en prácticas.

Dirigimos un especial agradecimiento a D. Jefferson Murua, becario en prácticas de la Universidad de Gales-Bangor (Inglaterra) cuya colaboración ha sido fundamental en diferentes fases del estudio. Su trabajo en la fundación AZTI como estudiante en prácticas se dio gracias a la colaboración establecida entre el Departamento de Oceanografía y Medioambiente Marino de la Fundación AZTI y la School of Ocean Sciences, University of Wales-Bangor (UK).

Asimismo, no podemos olvidar la inestimable colaboración en el análisis en laboratorio llevada a cabo por D. Unai Otxotorena, alumno en prácticas de la Facultad de Biología de la Universidad de Navarra, D. Eneko Bachiller, alumno en prácticas de la Facultad de Biología de la Universidad del País Vasco y D. Iñigo Muxika, becario de la Fundación AZTI.

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2. ANTECEDENTES 7

2. ANTECEDENTES

La ría de Mundaka, al igual que otros estuarios vascos como los de Plentzia o Txingudi, presenta una explotación marisquera de las poblaciones de bivalvos que habitan los fondos blandos. Su objetivo principal es la almeja fina (Ruditapes decussatus), capturándose también berberecho (Cerastoderma edule) y navajas (varias especies de la familia Solenidae).

Ciertos autores, como García-Plazaola (1996), sostienen que el marisqueo es, precisamente, una de las presiones más importantes a las que se encuentran sometidos algunos estuarios vascos. Según este autor, en la parte interna de estuarios como el de Urdaibai, durante los meses de septiembre y octubre (es decir, comenzando aún antes de abrirse la veda), la presencia de mariscadores en las horas centrales del día llegaba hasta veinticinco personas los días festivos y unas ocho cualquier día laborable.

Según observaciones más recientes, esta cifra podría llegar a multiplicarse por cuatro o cinco en plena temporada de marisqueo.

La fuerte presión humana suele ser la principal responsable de que en determinados estuarios del País Vasco se puedan encontrar biomasas muy reducidas del recurso. Tal fue el caso del estuario de Mundaka en 1989 (Borja, 1988) con una biomasa media igual a 4,03 g·m^-2, más baja de la esperable en un estuario como éste (Pérez-Iglesias y Navarro, 1995). Una vez descartado el efecto de posibles restricciones nutricionales tras realizar un estudio fisiológico, estos autores se decantan por dos posibles causas que explicarían el fenómeno: una mayor mortalidad natural que en otros estuarios o una intensa actividad marisquera. A la vista de los datos aportados por García-Plazaola (1996) parece que esta última podría ser la causa más probable.

Por otro lado, Pérez-Iglesias y Navarro (1995) mencionan que no sólo hay que tener en cuenta el marisqueo en sí, sino que la perturbación causada en el sustrato por los mariscadores también puede explicar esas biomasas tan bajas. La remoción de grandes cantidades de sedimento, afecta a la semilla de los moluscos que queda enterrada profundamente o expuesta al aire en bajamar, produciéndose elevadas mortalidades. Este efecto se debe a que los mariscadores no profesionales ignoran los métodos más adecuados de recolección, utilizando azadas en vez de ir directamente a buscar el agujero del sifón de las almejas (Borja y Bald, 2000).

Estos hechos suelen conducir a una sobreexplotación, haciendo que la talla de recolección sea muy baja, en la mayor parte de los casos inferior al límite legal, según se ha podido observar por parte del Servicio de Inspección Pesquera.

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2. ANTECEDENTES 8

En vista de estos resultados, a petición de la Dirección de Pesca del Gobierno Vasco, AZTI diseñó en 1998 un proyecto de investigación en el estuario de Mundaka, uno de cuyos objetivos, era determinar en qué medida el recurso se veía afectado por el tipo de explotación realizada. Para ello se propuso controlar la evolución de parcelas sembradas con almeja fina ante diferentes formas de explotación en el estuario de Mundaka. Esta experiencia fue llevada a cabo por el Departamento de Oceanografía y Medio Ambiente Marino de AZTI en 1999. Para ello se realizó una siembra de almejas en 36 cajas, con el objetivo de simular en las mismas la incidencia de diferentes formas de explotación de la almeja (azada y cuchara, 12 cajas en cada línea) y dejando una línea de 12 cajas sin intervención, como control.

Los resultados obtenidos mostraban un menor crecimiento y engorde en las cajas explotadas y pisadas que en las cajas control (Borja y Bald, 2000). Sin embargo, quedó patente la necesidad de mejorar la metodología y completar el experimento con el objetivo de obtener resultados más fiables y concluyentes que ayuden en la gestión de un recurso de importancia económica y social en determinados lugares del País Vasco. Por ello, en marzo de 2001 comenzaron los trabajos para la realización de una segunda experiencia en la ría de Mundaka cuya metodología y resultados se exponen en el siguiente trabajo.

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3. OBJETIVOS 9

3. OBJETIVOS

El principal objetivo del presente trabajo es estudiar la incidencia de la explotación de la almeja en la ría de Mundaka mediante el seguimiento de los parámetros poblacionales de semilla de almeja fina sembrada en parcelas controladas, sometidas periódicamente a la alteración simulada de diversas técnicas de marisqueo habitualmente empleadas en el estuario.

Para ello se plantearon los siguientes objetivos operativos:

- Disponer de datos estadísticamente fiables sobre la evolución de las características del sedimento en cada línea de explotación y control.

- Disponer de datos estadísticamente fiables del crecimiento (en peso y talla) y mortalidad de las poblaciones de almeja en cada línea de explotación y control.

- Tratar los datos de manera que pudieran proporcionar información para alimentar un modelo de gestión específico para la costa vasca.

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4.INTRODUCCIÓN 11

4. INTRODUCCIÓN

Los efectos negativos causados por los métodos intensivos de recolección mecánica de poblaciones de macro-invertebrados viviendo en la zona intermareal han sido ampliamente reconocidos por autores como Peterson et al. (1987), Brown y Wilson (1997), Cotter et al. (1997), Hall y Harding (1997), Spencer et al. (1998) y Piersma et al. (2001).

Asimismo, también es creciente la preocupación por la evaluación del daño ecológico y económico producido sobre comunidades infaunales debido al uso, por parte de pescadores profesionales y recreativos, de determinados métodos de recolección manuales (rastrillo, pala o azada) para la extracción tanto de bivalvos destinados al consumo alimenticio, como anélidos para cebo de pesca (Cryer et al., 1987; Van den Heiligenberg, 1987; McLachlan et al., 1996; Murray-Jones y Steffe, 2000;

Kaiser et al., 2001).

La almeja fina Ruditapes (= Tapes) decussatus (L.), un bivalvo flitrador infaunal, es un habitante común de la zona intermareal de fondos blandos en estuarios y costas del norte de España, donde es un recurso económico importante (Rodríguez-Moscoso y Arnaiz, 1998). Las poblaciones de almeja fina en el estuario de Urdaibai, también conocido como estuario de Mundaka, Oka o Gernika (País Vasco), han sido explotadas en el pasado y presente por pescadores profesionales y deportivos (Borja y Bald, 2000).

Según Pérez-Iglesias y Navarro (1995) la biomasa de bivalvos estimada por Borja (1988) para el estuario de Urdaibai, es mucho menor que los valores hipotéticos esperados si se toman en cuenta sus parámetros hidrológicos y alimenticios. Un factor importante a tener en cuenta para explicar estos valores sub-óptimos de la biomasa de los bivalvos en Urdaibai, es la perturbación causada al sedimento cuando los pescadores excavan para extraer almejas (principalmente Ruditapes decussatus), berberechos (Cerastoderma edule) y anélidos como Arenicola marina. De esta forma grandes cantidades de sedimento son removidas, afectando de forma directa a la supervivencia de la semilla y bivalvos juveniles, los cuales son enterrados a profundidades excesivas o expuestos en la superficie durante bajamar (Pérez-Iglesias y Navarro, 1995).

Así, una de las consecuencias de dicha exposición, es el aumento en la vulnerabilidad a depredación por aves y cangrejos (García-Plazaola, 1996;

Ferns et al., 2000). Como ejemplo, la extracción de Arenicola marina mediante el uso de pala, en el norte de Norfolk (Reino Unido), resultó tanto en el enterramiento de Cerastoderma edule a profundidades superiores a los 10 cm, como en la exposición de los berberechos en la superficie. Ambos desenlaces tuvieron consecuencias negativas para dichos bivalvos (Jackson

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4.INTRODUCCIÓN 12

y James, 1979). Experimentos conducidos por Coffen-Smout y Rees (1999) demostraron que la respuesta al enterramiento de los berberechos es inhibida cuando son sujetos a repetidos impactos físicos. Por el contrario, Mclusky et al. (1983) examinaron el impacto causado por pescadores extrayendo anélidos para cebo sobre poblaciones de Macoma balthica e Hydrobia ulvae en Blackness (Reino Unido) sin encontrar ningún efecto nocivo sobre las poblaciones de ambos moluscos, los cuales habían retornado a sus posiciones originales tras dos semanas. Maurer et al.

(1981) estudiaron la respuesta al enterramiento de treinta especies de bivalvos y demostraron que ciertas especies de sifonados suspensívoros eran capaces de sobrevivir y escapar cuando se les cubría con más de 50 cm de arena.

Un efecto adicional a la perturbación del sedimento es el incremento en turbidez del agua cuando sube la marea. Van der Heiligenberg (1987) estimó que la extracción de anélidos para cebo mediante pala removía aproximadamente el 0,23 por ciento del área total de la parte oeste del mar de Wadden, aunque el área total afectada podría ser mayor en la zona litoral. Simultáneamente, en un estudio en la región de Galicia, actividades de acuicultura y recolección de almejas y berberechos, combinado con las olas, vientos y mareas, resultó en una casi permanente perturbación de las capas superiores del sedimento en el área de costa investigada (Varela y Penas, 1985). Daou y Goulletquer (1988) demostraron que individuos de la especie R. philippinarum sometidos a condiciones de gran turbidez mostraban un crecimiento y reproducción menor y un incremento en el porcentaje de mortalidad en comparación con un grupo de control.

Un segundo método de recolección, practicado por mariscadores, es la recogida de almeja con cuchara. Aunque más selectivo, este método puede causar perturbaciones a la fauna asociada al sedimento debido al pisoteo derivado de la necesidad de recorrer grandes áreas para recoger una cantidad suficiente de bivalvos. Así, el efecto cumulativo de la presencia de muchos mariscadores puede dar lugar a una perturbación comparable a la producida por el uso de técnicas de extracción mediante métodos mecánicos (Kaiser et al., 2001), pudiendo agravarse bajo determinadas condiciones.

Así, en un estudio del ciclo reproductivo de R. decussatus en la costa noroeste de España, Rodríguez-Moscoso y Arnaiz (1998) observaron que ambos sexos de la misma especie liberaban los gametos entre los meses de abril y agosto coincidiendo así el momento en que la semilla es más vulnerable, con la época de máxima pesca y actividad turística.

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5.MATERIAL Y MÉTODOS 13

5. MATERIAL Y MÉTODOS

5.1 SIEMBRA, MUESTREO Y ANÁLISIS EN LABORATORIO

El estudio experimental se llevó a cabo en el estuario de Urdaibai, País Vasco (43º 22' N, 2º 40' W) (Figura 1), entre el 26 de marzo de 2001 y el 26 de julio de 2002. Para ello se escogió la zona cercana al puente de Txatxarramendi, debido a su fácil acceso, vigilancia por los Inspectores de Pesca y densidad poblacional de las comunidades naturales en la zona, indicadora de buenas condiciones de crecimiento, según resultados obtenidos por Borja y Bald (2000) y Bald y Borja (2001). El experimento consistía en la siembra de parcelas controladas con semilla de almeja fina (talla 5-7 mm eje anterior-posterior), procedente de Tinamenor, S.A.

Figura 1. Localización de la zona donde se llevó a cabo la siembra controlada de semilla de almeja (círculo amarillo).

Para evitar la mortalidad por depredación de cangrejos fue necesario hacer la experiencia en cajas de plástico (46 cm x 14 cm x 35 cm; largo x alto x ancho) cubiertas por una red también de plástico de 7 mm de luz (en la Figura 2, se puede observar una serie de fotografías de todo el proceso de siembra y su posterior tratamiento).

Sukarrieta

Bilbao

S.Sebastián

Mundaka

Txatxarramendi

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1 2 3

4 5 6

Figura 2. Fotografías del proceso de siembra (experimento de explotación). Fotografía 1: Preparación de las nueve líneas de cajas. Fotografía 2: Caja con la semilla de almeja recibida de Tinamenor SA. Fotografía 3: Sembrado de 50 ejemplares en cada caja. Fotografía 4: La semilla de almeja distribuida en una caja, procediendo a enterrarse. Fotografía 5: Vista cercana de una caja con su cobertura de red anti-cangrejos. Fotografía 6: Vista parcial de las nueve líneas de cajas sembradas: las tres de la izquierda corresponde al tratamiento de “Azada”, las tres centrales al de “Control” y las tres de la derecha al de “Pisada”.

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7 8

9

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Figura 2 (Continuación). Fotografías del proceso de muestreo (experimento de explotación). Fotografía 7:

Proceso de pisado. Fotografía 8: Proceso de trabajo con azada. Fotografías 9 y 10: Tomando muestras y procediendo al tamizado.

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A diferencia de la experiencia realizada por Borja y Bald (2000), en este caso las redes fueron de plástico, de tal forma que, mensualmente a partir de mayo de 2001, las redes eran fácilmente reemplazadas por otras nuevas, evitando así el excesivo desarrollo de algas (Enteromorpha sp.) con el consiguiente efecto negativo sobre la renovación de agua y oxigenación en el interior de las cajas. Éstas fueron rellenadas de sedimento extraído en el propio lugar, previamente examinado para evitar la introducción accidental de individuos de almeja. Una vez instaladas, se llevó a cabo la siembra de semillas de R. decussatus, a razón de 50 individuos por caja.

El área de trabajo se dividió en 9 líneas de 12 cajas cada una. Tres líneas se mantuvieron como control (sin tocarlas a lo largo de toda la experiencia), en otras tres se removía cada mes el sedimento como si estuviera siendo explotado con azada y en las tres restantes se pisaba el sedimento, simulando una gran afluencia de personas explotando con cuchara (Figura 2). Cada tratamiento dispuso de 36 cajas para la experiencia, de esta forma, se consiguió obtener tres réplicas para cada tratamiento y mes, permitiendo un análisis estadístico de los resultados más adecuado en comparación con la experiencia anterior llevada a cabo por Borja y Bald (2000).

Después de la siembra, efectuada el 27 de marzo de 2001, se realizó un primer muestreo a los quince días para evaluar la reacción de la semilla a la siembra. Posteriormente y hasta el mes de noviembre de 2001, los muestreos fueron mensuales. A partir de noviembre de 2001 y hasta julio de 2002, los muestreos se realizaron de forma bimensual debido al parón invernal del crecimiento y con objeto de alargar la experiencia, y así obtener datos de crecimiento y mortalidad durante los meses de mayor crecimiento de la almeja en el 2002 (mayo-julio). De lo contrario, los últimos datos disponibles habrían correspondido al mes de marzo de 2001.

En cada muestreo se tamizaba el contenido de las tres cajas de cada línea de tratamiento a través de una malla de 1 mm para extraer los individuos de almeja (Figura 2). Las muestras se conservaron con formol hasta su traslado a laboratorio donde los individuos fueron contados, medidos en el eje más largo mediante un calibre al milímetro inferior (con una precisión de 0,1 mm) y calculada la biomasa en peso seco (tejido y valvas), después de 24 h a 80 ºC en una estufa.

A lo largo de los doce meses que duró la experiencia, se detectaron una serie de incidencias en relación con la evolución del estado de las cajas.

Estas estaban relacionadas fundamentalmente con roturas o pérdidas de la red o las tapas, como consecuencia de las corrientes en la zona, o la manipulación deliberada por parte de personas (Figura 3).

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Figura 3. Algunos ejemplos del estado en que se encontraban algunas de las cajas al acudir a realizar el muestreo correspondiente: a) Red perdida y tapa abierta; b) Red cortada; c) Tapa rota.

Asimismo, durante los meses de mayo y junio de 2001, las redes acumularon gran cantidad de algas del tipo Enteromorpha sp. coincidiendo con la época de proliferación debida al ascenso de la temperatura del agua, mayor insolación y la disponibilidad de nutrientes. En la Figura 4 se puede observar algunos ejemplos del estado en que se encontraron las cajas con la red completamente colmatada de algas.

Figura 4. a) Imagen del estado de una caja con la red colmatada de algas; b) imagen del estado de una red con algas en comparación con la nueva que se instaló en sustitución de la anterior.

A B

C

A B

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Asociado a este crecimiento exagerado de algas en la superficie de las cajas, se encontró también una elevada proliferación del molusco Littorina littorea alimentándose de la proliferación algal formada. En otras ocasiones, se detectaron fenómenos ocasionales, tales como, la acumulación de espumas en la superficie de las cajas (Figura 5), al bajar la marea, en noviembre de 2001.

Figura 5. Depósito de espumas sobre las cajas durante la bajamar.

En la Figura 6, se puede observar un esquema de las diversas incidencias detectadas a lo largo de la experiencia. En gris se muestran las cajas a las que en mayo de 2001 se les sustituyó la red colmatada de algas por redes nuevas. A partir de junio de 2001 y durante el resto de la experiencia las redes de las cajas fueron reemplazadas mensualmente por otras nuevas. Por tanto, las cajas marcadas en gris permanecieron un mes más con red nueva en comparación con el resto de cajas. En verde se muestra una caja rota, detectada en julio de 2001, por lo que es previsible que durante el mes de junio a julio sufriese dicha alteración. En rojo se detallan las cajas en las que las redes desaparecieron o las cajas se encontraron totalmente abiertas. En azul se detallan las cajas en las que las redes aparecieron cortadas, aparentemente de forma deliberada o como consecuencia del golpe de alguna piedra arrastrada por la marea. En amarillo se detallan dos cajas que desparecieron, correspondientes ambas al tratamiento de azada de julio de 2002. Debido a que dicho tratamiento quedó con una única caja, los datos de dicho mes para la azada se descartaron al no ser estadísticamente fiables.

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Figura 6. Esquema de las diversas incidencias ocurridas durante la experiencia en las cajas de cada una de las líneas de tratamiento. Cada recuadro representa una caja.

5.2 SEGUIMIENTO DE VARIABLES AMBIENTALES

Paralelamente al seguimiento de la semilla sembrada, se llevó a cabo el control de diversas variables hidrográficas y de calidad de los sedimentos introducidos en el interior de las cajas. El objetivo de este control era detectar la posible incidencia, no debida al tratamiento aplicado, de dichas variables sobre la evolución de la semilla, como por ejemplo, una sedimentación excesiva de material fino que pudiera afectar al crecimiento y supervivencia de la misma, tal y como fue detectado en la experiencia realizada por Borja y Bald (2000).

5.2.1 Hidrografía

El control de las variables medioambientales que a continuación se describen se llevó a cabo mensualmente desde marzo de 2001 hasta julio de 2002, excepto en el mes de diciembre de 2001 en el que no se tomó ningún dato. Las variables hidrográficas controladas fueron las siguientes:

- Temperatura del agua: se midió mediante un termómetro incorporado a un pH-metro/milivoltímetro portátil.

AZADA CONTROL PISADA Abril

Mayo Junio Julio Agosto

Sep.

Octubre

2001

Novie.

Enero

Marzo Mayo

2002

Julio

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- Salinidad: se determinó mediante un conductímetro WTW con

compensación de temperatura. Esto permite la conversión directa de la conductividad a salinidad. La precisión y exactitud de dicho sensor se contrastó frente a un salinómetro de inducción KAHLSICO SR-10 que, calibrado con Agua de mar Estándar I.A.P.S.O., garantiza una precisión de 0,003 Unidades de Salinidad Práctica.

- Oxígeno disuelto: en las aguas superficiales mediante un sensor específico de membrana de tipo amperométrico, con una precisión de 0,1 mg·l^-1. La calibración del sensor se realizó mediante el método de Winkler modificado para agua de mar.

Estos métodos se refieren a la Norma UNE-EN 25813: 1994 (equivalente a la Norma ISO 5813: 1983) “Calidad del agua.

Determinación del oxígeno disuelto. Método yodométrico” (para las calibraciones por el método de Winkler) y a la Norma UNE- EN 25814: 1994 (equivalente a la Norma ISO 5814: 1990)

“Calidad del agua. Determinación del oxígeno disuelto. Método electroquímico” (para las determinaciones in situ).

- pH: se determinó mediante un pH-metro portátil calibrado a pH=7 y pH=4, con una resolución de 0,001 unidades.

- Clorofila a: Para el análisis de clorofila, como método general, se utilizó el método tricromático de Jeffrey y Humphrey adoptado por SCOR-UNESCO (1990). Una muestra de volumen adecuado, en función de la concentración prevista y el poder colmatante de las aguas, se filtró a través de un filtro de fibra de vidrio Whatman GF/C de 4,7 cm de diámetro. Los pigmentos fotosintéticos se extrajeron en 10 ml de acetona al 90% en frío y ausencia de luz. Por medida espectrofotométrica en el extracto centrifugado se determinó la concentración de clorofila.

- Sólidos en suspensión totales: Una submuestra de, al menos, 1 litro se filtró sobre un filtro de fibra de vidrio Whatman GF/C previamente pesado. El filtro con los sólidos se secó a 105°C durante 24 horas y se pesó nuevamente para el cálculo de los sólidos totales en una balanza Mettler H51AR con una resolución de 10^-5 g. Este método es referible a la Norma UNE-EN 872:1996 “Calidad del agua. Determinación de los sólidos en suspensión. Método de filtración por filtro de fibra de vidrio” o a SM 2540/D.

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5.2.2 Sedimentología

Para el estudio de la calidad de los sedimentos en las cajas, se tomó una muestra de 250 cm³ para cada línea de tratamiento. Esta muestra estaba a su vez constituida por tres submuestras de sedimento, extraídas de cada una de las cajas de un tratamiento y convenientemente homogeneizadas.

Sobre las muestras tomadas se realizaron los siguientes análisis y determinaciones:

- Potencial redox: se determinó mediante un electrodo de platino ORION 977800, con referencia interna, conectado a un pH- metro/milivoltímetro digital CRISON 501 y calibrado con un sistema redox patrón. La resolución de esta medida es de ± 1 mV.

- Granulometría: se emplearon submuestras de unos 200 g de peso, las cuales, tras su secado (a 105ºC), fueron tamizadas en una columna de 14 tamices, desde 4 mm hasta 0,063 mm, siguiendo la escala de Wentworth (Krumbein y Sloss, 1969), pesándose cada fracción según la metodología de Holme y Mcintyre (1971). Las muestras con alto grado de compactación fueron lavadas, previamente al tamizado, en un tamiz de 0,031 mm.

- Materia orgánica: se estimó por el método de la pérdida de peso por ignición. Se tomaron submuestras de unos 30 g de peso, las cuales se secaron a 105ºC y se pesaron. Posteriormente el residuo, convenientemente homogeneizado para evitar agregaciones y heterogeneidad, se calcinó a 550ºC durante 6 horas, volviéndose a pesar. La diferencia entre el peso seco y el calcinado se toma como índice del contenido en materia orgánica del sedimento, y es expresada como porcentaje de peso seco total.

5.3 ANÁLISIS DE LAS BANDAS DE MICROCRECIMIENTO

El examen de las secciones de conchas de moluscos ha sido usado ampliamente para estimar los efectos causados por factores de perturbación medioambientales y antropogénicos (Richardson, 2001). Dichos fenómenos perturbadores tienen su reflejo en la disposición de las bandas de microcrecimiento y los anillos de crecimiento anuales de las conchas de bivalvos. Para su estudio, se llevan a cabo cortes transversales de las

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valvas según el esquema ilustrado en la Figura 7, y se incluyen en resina.

La moldura resultante se pule y la superficie transversal emergente de la valva se baña durante varios minutos en una solución 0,01M de HCl, según la especie.

Figura 7. A: Esquema de un corte transversal de la concha de Arctica islandica según el eje X-Y representado, B: vista lateral de la sección transversal de la valva mostrando las líneas de crecimiento anuales (L) y sus correspondientes anillos de crecimiento en la superficie de la concha (R). (U

= Umbo) (Adaptado de Richardson, 2001).

A medida que el individuo crece, diversas bandas de microcrecimiento se depositan con cada ciclo mareal, de tal forma que la distancia entre las mismas representa el crecimiento diario de la concha (Figura 8).

Anualmente, debido a fenómenos naturales como por ejemplo la disminución de la temperatura del agua, se producen ceses en el crecimiento de la valva que se reflejan en un marcado estrechamiento en las bandas de microcrecimiento, dando lugar a los denominados anillos de crecimiento anuales (Figura 8).

Sin embargo, no sólo los factores medioambientales son los responsables del cese en el crecimiento detectado en la formación de las bandas de microcrecimiento en la concha, sino que hay factores de origen antropogénico responsables también de fenómenos de estrés que derivan en el cese del crecimiento durante periodos de uno a varios días, durante los cuales se interrumpe la deposición en la valva. Así, Ramsay y Richardson (2000) demostraron que el examen microscópico de las secciones preparadas de Glycymeris glycymeris era una técnica altamente fiable para la determinación de dichos periodos de estrés, siendo empleada por otros autores como Witbaard y Klein (1994) y Robinson y Richardson (1998) en la determinación del impacto producido por varios métodos de pesca comercial.

1 cm 1 cm

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Figura 8. Figura esquemática de la formación de las bandas de microcrecimiento

según el eje X-Y descrito en la Figura 7. Las flechas indican la formación de los anillos de crecimiento anuales como consecuencia de la disminución de la distancia entre bandas de microcrecimiento debida al cese del crecimiento de la concha.

El presente trabajo, sin embargo, trata de determinar la incidencia de los métodos de recolección manual habitualmente empleados en la recolección de almeja fina en el estuario de Urdaibai, mediante el estudio de las bandas de micro-crecimiento en la estructura interna de las valvas de los individuos sembrados para la experiencia. Para ello, se contó con la colaboración de D. Jefferson Murua, alumno en prácticas tuteladas de la School of Ocean Sciences, University of Wales-Bangor (UK) en cuyos laboratorios se llevó a cabo el análisis de las bandas de microcrecimeinto según el método que se expone a continuación.

Siguiendo métodos previamente descritos por Lutz (1976) y Richardson (1989), se desarrollaron molduras de acetato de las secciones transversales de valvas pulidas y bañadas en 0,01M HCl durante 2 minutos.

Para ello se tomaron 15 individuos de cada tratamiento (5 individuos por réplica o caja) correspondientes a los meses de julio y septiembre de 2001.

Las molduras con el grabado del perfil de cada valva fueron examinadas y las bandas de crecimiento medidas mediante una retícula calibrada acoplada a un microscopio. Los incrementos individuales entre las bandas de crecimiento depositadas, definidas como la distancia que separa dos bandas adyacentes durante un periodo mareal, fueron contados desde el último incremento depositado en el margen exterior de la valva en la dirección del umbo. De esta manera se pudo determinar el momento de formación de las marcas de perturbación, identificadas como roturas en el margen de la valva y caracterizadas por una interrupción repentina en las bandas de microcrecimiento (Gaspar et al., 1994; Henderson y Richardson, 1994). La distancia entre los periodos de crecimiento, incrementos individuales anteriores y posteriores a las marcas de perturbación (n = 10,

UMBO

Crecimiento almeja

X Y

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respectivamente), fueron medidos para investigar la existencia de patrones de crecimiento diferencial entre los diferentes tratamientos.

5.4 ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Los datos de peso y talla obtenidos fueron previamente depurados eliminando los valores que correspondían a individuos de almeja propios del lugar y que accidentalmente se introdujeron en las cajas, así como los valores correspondientes a nuevas cohortes de almeja asentadas posteriormente a la instalación de las cajas. Los primeros eran identificados como valores excesivamente altos en comparación con la media en talla y peso de las almejas sembradas inicialmente. Los segundos fueron identificados especialmente a partir del mes de octubre, como individuos de tamaño y peso significativamente inferior a la media.

Estas dos situaciones dieron lugar a que prácticamente en todos los muestreos, el número de individuos extraídos por caja superaba el número de unidades sembradas, el cual fue fijado en 50 almejas por caja.

Para ello, mediante el software STATGRAPHICS 5.0 se llevó a cabo un análisis de la distribución de la talla y el peso para cada caja y tratamiento, detectando la presencia de “outliers” que eran eliminados sistemáticamente hasta al menos obtener un número de individuos igual o inferior al inicialmente sembrado, junto con normalidad en los datos correspondientes a cada caja mediante el test de Shapiro-Wilks.

Una vez se depuraron los datos correspondientes a cada caja, se compararon las diferencias en talla y peso entre tratamientos para cada mes. En el caso de existir homogeneidad de varianzas y normalidad en los datos correspondientes se llevó a cabo una ANOVA de un factor. En el caso de detectar diferencias significativas entre las medias, se aplicaron los correspondientes test a posteriori mediante el método de Tukey. En el caso de no existir homogeneidad de varianzas o normalidad, se llevó a cabo un test no paramétrico de comparaciones múltiples de Kruskall-Wallis. Si se encontraban diferencias significativas entre tratamientos, se llevó a cabo un test a posteriori dos a dos mediante la U de Mann-Whitney con el ajuste de Bonferroni para controlar la tasa de error experimental.

La relación entre talla (x) y peso (y) de los individuos para cada tratamiento y mes fue estudiada mediante la ecuación alométrica y = a·x^b donde a y b son constantes. Según Bald y Borja (2001) la relación talla- peso en individuos de almeja en el estuario de Mundaka es de carácter potencial, de forma que el peso viene a ser la tercera potencia de la talla

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(b=3), resultado que es muy habitual en moluscos. Así, valores de b superiores a 3 indican un crecimiento alométrico positivo en el que el incremento en peso es proporcionalmente superior al incremento en talla.

En el caso contrario, un crecimiento alométrico negativo (valores de la constante b inferiores a 3), indicarían un crecimiento en talla superior en proporción al aumento en peso.

Con objeto de conocer el modelo de crecimiento en los distintos tratamientos según la relación alométrica anteriormente descrita, se llevó a cabo el cálculo de las constantes a (intercepto) y b (pendiente) para cada tratamiento y mes, mediante una regresión simple de los datos previamente transformados a logaritmos, de tal forma que la relación talla-peso viene determinada por la ecuación Log (Peso) = a + b·Log(Talla). Una vez determinadas las líneas de regresión para cada tratamiento y mes, se llevó a cabo la comparación entre las mismas mediante la realización de un ANOVA.

Asimismo, se llevó a cabo un análisis de correlación de Spearman entre las variables medioambientales y los parámetros poblacionales de la almeja controlados (talla, peso, supervivencia y valores de las constantes a y b según la relación alométrica anteriormente comentada).

(26)

(27)

6. RESULTADOS 27

6. RESULTADOS

6.1 VARIABLES AMBIENTALES

6.1.1 Hidrografía

En la Figura 9 se puede observar la evolución de la salinidad y temperatura del agua a lo largo de los 17 meses de la experiencia. La temperatura sigue un ciclo anual clásico, con valores superiores en verano que en invierno, mientras que la salinidad no muestra un patrón claro de comportamiento debido a que la medida estaba fuertemente influenciada por la descarga del río durante la bajamar, tal y como muestran los valores medidos, siempre por debajo de 33 USP.

2 7 12 17 22 27 32 37

Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio

Salinidad (USP)

10 12 14 16 18 20 22 24

Temperatura (ºC)

Salinidad Temperatura

Figura 9. Temperatura y salinidad en el área de estudio a lo largo de los 17 meses de la experiencia.

El oxígeno disuelto presenta mínimos a lo largo de los meses de verano, lo cual suele relacionarse con elevadas tasas de ciertos procesos biológicos, tales como la respiración (Figura 10). La clorofila a presenta dos picos marcados, en junio de 2001 el primero de ellos y en abril de 2002 el segundo. Este último coincide con valores altos de sólidos en suspensión asociados a la descarga del río, junto con el valor de oxígeno disuelto más bajo de toda la serie (Figura 10).

(28)

6. RESULTADOS 28

0

2 4 6 8 10 12

Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio

Oxígeno Disuelto (mg·l-1 ) Clorofila a (µg·l-1 )

0 10 20 30 40 50

Sólidos en Suspensión (mg·l-1 ) OD "Cla" Sólidos Susp.

Figura 10. Oxígeno disuelto (mg·l^-1), clorofila a (µg·l^-1) y sólidos en suspensión (mg·l^-1) a lo largo de los 17 meses de la experiencia en el área de estudio.

6.1.2 Sedimentología

El control de la evolución granulométrica del sedimento en las cajas, no detectó incrementos significativos en el porcentaje de material fino, asociado a una posible reducción en la renovación del agua en el interior de las cajas. Así, mientras la experiencia comenzó con porcentajes de limos en el sedimento en torno al 5%, a partir de abril de 2001 este porcentaje ascendió hasta un 10%, manteniéndose alrededor de dicho valor hasta mayo de 2002 (Figura 11). A partir de dicha fecha y hasta el final de la experiencia en julio de 2002, se observó un descenso del porcentaje de finos hasta valores en torno al 1%.

Por su parte, el porcentaje de arenas inicial, que en marzo de 2002 era de un 47%, también ascendió a partir de abril de 2002 hasta valores cercanos al 60%, manteniéndose así hasta mayo de 2002, fecha a partir de la cual se observa un incremento en el porcentaje de arenas por encima del 70%. Lógicamente, el incremento en las dos fracciones granulométricas anteriores implica un descenso correlativo de la última de las fracciones correspondiente a las gravas. Así, desde un 47% de gravas inicial, se observa una tendencia descendente de dicho porcentaje hasta valores en torno a un 27% en julio de 2002.

(29)

6. RESULTADOS 29

% Gravas

0 20 40 60 80 100

Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Enero Marzo Mayo Julio

Azada Control Pisada

% Arenas

0 20 40 60 80 100

% Limos

0 20 40 60 80 100

Figura 11. Representación del porcentaje de gravas, arenas y limos en cada una de las líneas de tratamiento a lo largo de la experiencia.

(30)

6. RESULTADOS 30

La materia orgánica, presentó cierta tendencia a aumentar desde un 4,5% inicial, hasta valores superiores al 6% en julio de 2002 (Figura 12). A pesar de que, en general, se puede decir que el porcentaje de materia orgánica se mantuvo alrededor de un 5,5 % de media, se presentaron valores puntuales muy altos, tales como en enero de 2002. También en algún mes el porcentaje de materia orgánica fue incluso inferior al inicialmente determinado, tal es el caso de la línea de azada en septiembre de 2001, mostrando así la variabilidad de este parámetro a lo largo de la experiencia.

0 2 4 6 8 10 12 14

Materia Orgánica (%)

Azada Control

Pisada

Figura 12. Porcentaje de materia orgánica en cada una de las líneas de tratamiento a lo largo de los 17 meses de la experiencia.

En la Figura 13, se observa la evolución del potencial redox en los sedimentos de cada línea de tratamiento. Como se puede ver, la oxigenación de los sedimentos al inicio de la siembra es muy bueno, con valores de potencial redox en torno a 300 mV. A los 15 días de la siembra se detectó un descenso muy marcado del potencial, llegando a tomar valores negativos con una media de –27 mV entre los tres tratamientos. Sin embargo, a partir de mayo de 2001 comienza una recuperación del mismo, llegando a alcanzar valores similares a los del inicio de la siembra coincidiendo con la época en que se detectó la mayor proliferación de algas, lo cual indica la poca incidencia de este evento sobre la evolución del potencial redox en el sedimento, y en consecuencia, la posible incidencia sobre la evolución de la almeja sembrada.

(31)

6. RESULTADOS 31

Figura 13. Evolución del potencial redox a lo largo de la experiencia.

En septiembre de 2001 se volvió a observar un descenso muy marcado, similar al encontrado a los 15 días de la siembra, recuperándose una vez más al mes siguiente. A partir de enero de 2002, se observa una ligera tendencia a la disminución del potencial redox en los tratamientos de control y pisada, recuperándose una vez más en julio de 2002 en torno a valores medios de 120 mV.

Con objeto de comparar los datos obtenidos entre tratamientos, se llevó a cabo un análisis de la varianza (ANOVA) no paramétrico, conocido como test de Kruskal-Wallis. Al igual que los resultados obtenidos por Borja y Bald (2000), no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos, lo cual indica que el hecho de trabajar con la azada, pisar el sedimento o no hacer nada no influye decisivamente en la evolución del potencial.

6.2 EVOLUCIÓN DE LA TALLA Y EL PESO

En la Figura 14, se puede observar una representación Box and Whisker Plot de la talla y el peso, correspondientes a cada línea de tratamiento y mes. Teniendo en cuenta que la talla media de siembra fue de 5 mm en el mes de marzo de 2001, se puede comprobar como a lo largo

-200 -100 0 100 200 300 400 500

Marzo Abril Mayo Junio Julio Septiembre Noviembre Enero Marzo Mayo Julio

Potencial Redox (mV)

(32)

6. RESULTADOS 32

de los 17 meses de experiencia la cohorte de almejas sembrada ha crecido hasta valores máximos en torno a 26 mm. Dicho crecimiento no ha sido el mismo en todos los tratamientos, sino que a lo largo del tiempo se han ido estableciendo diferencias significativas entre los mismos (p<0,05). Estas comienzan a establecerse a partir del mes de junio de 2001, con valores superiores de talla y peso en la línea control en comparación con azada y pisada que no presentaron diferencias significativas entre ellas (Tabla 1).

Tabla 1. Significancia del crecimiento mes a mes para cada línea de tratamiento (P

= pisada; A = Azada; C = Control) y variable (talla y peso). Ej.: el resultado

“➚**” indicado en la columna correspondiente a la variable talla y la fila correspondiente al mes de mayo de 2001, significa que el crecimiento en talla y peso entre abril y mayo de 2001 ha sido altamente significativo (p<0,01).

Asimismo, la columna denominada “Dif.Trat.” muestra las diferencias significativas encontradas entre tratamientos mes a mes a lo largo de la experiencia (ns: no hay diferencias significativas; *p<0,05; **p<0,01).

Entre los meses de junio y julio de 2001, se dio uno de los mayores episodios de crecimiento, coincidiendo con un marcado incremento en la concentración de clorofila a en las aguas (ver apartado 5.1.1). Dicho crecimiento fue mayor en la línea de azada, haciendo desaparecer las diferencias en talla y peso detectadas el mes anterior, con respecto a la línea control, ambos tratamientos con tallas significativamente mayores que el de pisada (Tabla 1).

TALLA PESO

P A C Dif. Trat. P A C Dif. Trat.

Abril 01 --- --- --- ns --- --- --- ns

Mayo 01 ➚** ➚** ➚** ns ➚** ➚** ➚** ns Junio 01 ➚** ➚** ➚** * C>(A=P) ➚** ➚** ➚** * C>(A=P)

Julio 01 ➚** ➚** ➚** * (C=A)>P ➚** ➚** ➚** * (C=A)>P Agosto 01 ➚** ➚** ➚** * (A=P)>C ➚** ➚** ➚** * (A=P)>C Septiembre 01 ➚** ➚** ➚** * A>(C=P) ➚** ➚** ➚** * A>(C=P) Octubre 01 ns ns ➚** * (C=A)>P ns ns ➚** * (C=A)>P Noviembre 01 ns ns **➘ * (P=A)>C ➚** ns **➘ * (P=A)>C Enero 02 ➚** ns ns * (P=A)>C ➚** ➚** ➚* * (P=A)>C

Marzo 02 ns ➚* ➚** ns ➚* ns ➚** ns

Mayo 02 ns ns ➚** ns ns ns ➚** ns

Julio 02 ➚** ➚** ➚** ns ➚** ➚** ➚** ns

(33)

Figura 14. Box and Whisker Plot de la talla (mm) y el peso (g) en las tres líneas de tratamiento a lo largo de la experiencia.

(34)

6. RESULTADOS 34

Durante el mes de agosto de 2001, el crecimiento en las líneas de azada y pisada fue mayor que en la línea control, dando lugar a tallas y pesos significativamente mayores en azada y pisada (Tabla 1). Sin embargo, tal y como se ha visto en el apartado 4.1, las cajas correspondientes a la línea control del mes de agosto, permanecieron todas ellas durante al menos un mes sin red, debido al efecto accidental de la marea o por acción deliberada de alguna persona. Es por ello, que las diferencias encontradas este mes deberían considerarse con mucha precaución, ya que la depredación por aves y cangrejos sobre las cajas abiertas podría haber alterado el resultado de este tratamiento en agosto de 2001. Durante el mes de septiembre de 2001, la línea de azada presentó tallas y pesos significativamente mayores en comparación con las líneas de control y pisada, que no presentaron diferencias entre las mismas. En octubre de 2001, azada y control presentan tallas y pesos similares y significativamente mayores a las encontradas en la línea de pisada.

A partir de noviembre de 2001, y hasta enero de 2002, las líneas de azada y pisada presentaron una talla y peso similar y significativamente mayor a los de la línea control, mientras que a partir de enero de 2002 y hasta el final de la experiencia no se volvieron a detectar diferencias significativas entre tratamientos.

En la Figura 15 se puede observar el crecimiento en milímetros para cada uno de los tratamientos a lo largo de los 17 meses de la experiencia.

El mayor crecimiento se dio alrededor de los meses estivales, tanto en 2001 como en 2002, con un pico en el periodo de junio a julio de 2001 y 2002 con una media de 6,12 y 5,13 mm·mes^-1 de crecimiento respectivamente.

Durante el otoño-invierno de 2001 el crecimiento disminuyó de forma general, mostrando valores en torno a 1 mm·mes^-1 o inferiores. El crecimiento medio para cada tratamiento a lo largo de toda la experiencia fue de 2,18 mm·mes^-1 para la línea de azada; 2,06 mm·mes^-1 para la línea de control y 1,86 mm·mes^-1 para la línea de pisada.

A pesar de la coincidencia del episodio de mayor crecimiento de las almejas con un marcado ascenso en la concentración de clorofila a en las aguas, en general, no se han detectado correlaciones significativas entre las variables ambientales controladas y la evolución del crecimiento en talla y peso de los individuos sembrados para ninguno de los tratamientos, después de llevar a cabo un análisis de correlación de Spearman.

(35)

6. RESULTADOS 35

Figura 15. Crecimiento en mm de la talla de almeja para cada uno de los tres

tratamientos entre mayo de 2001 y julio de 2002. El crecimiento indicado en la figura para un mes dado, corresponde al crecimiento desarrollado a lo largo del mes inmediatamente anterior (ej: el crecimiento indicado por la figura en el mes de julio de 2002, corresponde al crecimiento dado entre junio y julio de 2001). No se incluye el dato correspondiente al tratamiento de azada del mes de julio de 2002.

Tal y como se puede ver en la Figura 16, la supervivencia de los individuos se mantuvo entre un 60 y un 80% en los tres tratamientos.

Concretamente, la supervivencia media de los individuos sembrados fue de un 69% en la línea de azada, un 66% en la de control y un 71% en pisada.

La evolución de la misma no parece presentar una relación clara con el tratamiento aplicado, excepto en el caso de la línea de azada. En dicho tratamiento, se observó una ligera disminución de la supervivencia al final de la experiencia, entre enero y julio de 2002, alcanzando valores por debajo del 50%. Las líneas de pisada y control se mantuvieron hasta el final de la experiencia con valores superiores al 60% de supervivencia, especialmente en el tratamiento de pisada. Estos datos parecen indicar que el método de recolección mediante azada provoca un daño mayor al recurso en comparación con el pisoteo, sin embargo, las diferencias encontradas entre tratamientos no fueron significativas. Asimismo, después de llevar a cabo un análisis de correlación de Spearman, en ninguno de los casos se encontró una correlación significativa entre la evolución de las variables ambientales controladas y la supervivencia de los individuos sembrados para ninguno de los tratamientos.

0 1 2 3 4 5 6 7 8

may-01 jun-01 jul-01 ago-01 sep-01 oct-01 nov-01 dic-01 ene-02 feb-02 mar-02 abr-02 may-02 jun-02 jul-02

mm

AZADA CONTROL PISADA

(36)

6. RESULTADOS 36

0

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Primavera 01 Verano 01 Otoño 01 Invierno 02 Primavera 02

Supervivencia (%)

Figura 16. Porcentaje de supervivencia por épocas del año a lo largo de la experiencia.

6.3 RELACIÓN TALLA-PESO

Tal y como se ha comentado en el apartado 5.4, según Bald y Borja (2001) la relación talla-peso en individuos de almeja en el estuario de Mundaka es de carácter potencial, de forma que el peso viene a ser la tercera potencia de la talla. El análisis de la relación talla-peso para cada tratamiento y mes (Tabla 2), reveló la presencia de una relación alométrica negativa en todos los tratamientos, donde el incremento en talla es superior en proporción al aumento en peso seco en todos los tratamientos a lo largo de la experiencia. Dicha relación se refleja en los valores inferiores a 3 de la pendiente “b” de la línea de regresión que relaciona la talla y el peso previamente transformados a logaritmos. Tan solo la línea control presentó un crecimiento isométrico entre los meses de junio de 2001 y enero de 2002.

La comparación de las diferentes líneas de regresión obtenidas para cada tratamiento y mes se puede observar en la Tabla 3. El mayor número de diferencias significativas se dio entre la línea de azada con respecto a la de control y pisada, especialmente durante los meses de mayor crecimiento de la almeja (mayo-agosto). Tan solo en el mes de mayo de 2001 y 2002, el crecimiento alométrico negativo fue significativamente mayor en las líneas de control y pisada (Figura 17), mientras que en el resto de los casos, la línea de azada presentó un crecimiento alométrico negativo significativamente mayor.

(37)

Tabla 2. Coeficientes de la relación alométrica entre talla (mm) y peso seco (g) en los tratamientos de control, azada y pisada entre abril de 2001 y julio de 2002. a = intercepto; b = pendiente en el modelo lineal log(peso)=a + b·log(talla) obtenido mediante regresión; se = error estándar; R² = coeficiente de determinación; t = valor de t determinado por la ecuación (3-b)/se y p = probabilidad asociada (*p<0.05; **p<0.01; ***p<0.001).

CONTROL AZADA PISADA Mes a b se R² df t p a b se R² df t p a b se R² df t p

Abril 01 -2.58 2.03 0.11 0.70 88 8.81 *** -2.68 1.72 0.10 0.72 76 12.8 *** -2.56 2.10 0.12 0.74 81 7.50 ***

Mayo 01 -2.35 1.89 0.05 0.88 76 22.2 *** -2.25 2.28 0.13 0.84 126 5.53 *** -2.33 2.02 0.14 0.85 113 7.00 ***

Junio 01 -2.16 2.30 0.08 0.96 123 8.75 *** -2.09 1.74 0.08 0.80 75 15.7 *** -2.11 2.30 0.10 0.90 74 7.00 ***

Julio 01 -2.00 2.45 0.07 0.08 90 7.85 *** -1.88 2.23 0.08 0.90 67 9.62 *** -1.99 2.43 0.06 0.93 60 9.50 ***

Agosto 01 -2.03 2.64 0.08 0.93 60 4.5 *** -1.93 2.49 0.07 0.95 119 7.28 *** -2.01 2.56 0.06 0.96 142 7.33 ***

Sep. 01 -2.03 2.69 0.08 0.97 69 3.87 *** -1.97 2.54 0.07 0.96 138 6.57 *** -2.11 2.74 0.11 0.96 131 2.45 * Oct. 01 -2.13 2.70 0.04 0.98 53 7.5 *** -1.95 2.55 0.08 0.95 132 5.62 *** -1.96 2.53 0.06 0.97 127 7.83 ***

Nov.01 -2.20 2.83 0.15 0.85 89 1.13 ns -1.81 2.45 0.07 0.94 102 7.85 *** -1.84 2.49 0.07 0.94 122 7.28 ***

Enero 02 -1.94 2.68 0.17 0.87 129 1.88 ns -1.81 2.61 0.06 0.94 107 6.50 *** -1.90 2.62 0.06 0.94 113 6.33 ***

Marzo 02 -1.79 2.57 0.10 0.94 99 4.3 *** -1.89 2.68 0.07 0.94 93 4.57 *** -1.76 2.51 0.10 0.82 90 4.90 ***

Mayo 02 -1.40 2.14 0.1 0.90 103 8.6 *** -1.56 2.35 0.15 0.87 78 4.33 *** -1.55 2.31 0.07 0.91 75 9.85 ***

Julio 02 -1.65 2.54 0.08 0.95 98 5.75 *** --- --- --- --- --- --- --- -1.67 2.52 0.07 0.93 96 6.85 ***

(38)

Tabla 3. Comparación de las líneas de regresión entre tratamientos (**p<0.01; ns = diferencias no significativas).

Pisada-Control Azada-Control Pisada-Azada Pendiente (b) Intercepto (a) Pendiente (b) Intercepto (a) Pendiente (b) Intercepto (a)

Mes F P F P F P F P F P F P Abril 01 0.16 ns 1.42 ns 2.64 ns 8.69 ** 4.28 ** 14.27 **

Mayo 01 0.68 ns 0.39 ns 5.15 ** 1.35 ns 4.88 ** 0.65 ns Junio 01 0.13 ns 0.09 ns 25.94 ** 32.44 ** 17.08 ** 4.17 **

Julio 01 0.02 ns 0.02 ns 3.44 ** 0.48 ns 3.80 ** 1.06 ns Agosto 01 0.64 ns 2.27 ns 2.41 ns 5.81 ** 1.51 ns 25.19 **

Sept. 01 0.37 ns 14.30 ** 5.37 ** 17.04 ** 8.39 ** 0.00 ns Oct. 01 5.18 ** 18.09 ** 2.62 ns 36.52 ** 0.12 ns 9.93 **

Nov. 01 7.51 ** 58.46 ** 8.21 ** 43.74 ** 0.23 ns 0.23 ns Ene. 02 1.67 ns 0.66 ns 0.30 ns 18.15 ** 0.67 ns 14.95 **

Marzo 02 0.17 ns 0.45 ns 1.43 ns 0.36 ns 1.69 ns 0.12 ns Mayo 02 2.04 ns 1.21 ns 3.21 ** 0.13 ns 3.86 ** 0.03 ns Julio 02 1.33 ns 11.28 ** 0.00 ns 3.83 ** 0.03 ns 0.84 ns

(39)

6. RESULTADOS 39

Figura 17. Valores de la pendiente “b”, correspondientes a la relación talla-peso

para cada uno de los tratamientos entre abril de 2001 y julio de 2002, según el modelo de regresión log(peso)= a + b·log(talla) empleado.

Durante el otoño-invierno estas diferencias entre tratamientos se redujeron, a excepción de los meses de septiembre y noviembre de 2001 en que la línea de azada presentó una vez más un crecimiento alométrico negativo significativamente mayor en comparación con pisada y control. Por su parte, las líneas de regresión talla-peso de los tratamientos control y pisada fueron muy similares, presentando diferencias significativas, tanto en la pendiente como en el intercepto, sólo en octubre y noviembre de 2001.

La relación alométrica negativa observada se constató también globalmente, tomando de forma conjunta todos los valores de talla y peso obtenidos a lo largo de la experiencia, para cada uno de los tratamientos (Figura 18). Como se puede ver, sólo la línea control presentó valores de la pendiente “b” similares a los obtenidos por Borja y Bald (2000) y Bald y Borja (2001) para poblaciones de almeja naturales en el estuario de Mundaka. En cualquier caso, dichos valores fueron similares a los encontrados por los citados autores durante la época invernal, caracterizada por una menor disponibilidad del alimento (fitoplancton).

Con el objetivo de comprobar el crecimiento alométrico anteriormente comentado, en el mes de octubre de 2001 se seleccionaron de cada tratamiento cinco individuos, cuya media en talla y peso fuese similar a la media del tratamiento correspondiente, con un error estándar menor del 5%. Dichos individuos fueron calcinados en una mufla durante 24 h a 500ºC con objeto de calcular el peso seco libre de cenizas, es decir, el peso del cuerpo del individuo (igual al peso seco menos el peso seco libre de cenizas

1.7 1.9 2.1 2.3 2.5 2.7 2.9

abr-01 may-01 jun-01 jul-01 ago-01 sep-01 oct-01 nov-01 dic-01 ene-02 feb-02 mar-02 abr-02 may-02 jun-02 jul-02

Valor de la pendiente "b"

CONTROL AZADA PISADA