Efectos aditivos directos maternos y la heterosis en rasgos de prolificidad al nacer en conejos

Efectos aditivos directos maternos y la heterosis en rasgos de prolificidad

al nacer en conejos

Yoleisy García, Raquel E. Ponce de León y Gladys S. Guzmán

Correo electrónico: [email protected]

Se utilizaron 6 293 registros de tres cruces dialélicos entre cuatro razas de conejos (California, C; Chinchilla, CH; Nueva Zelanda, N y Semigigante, S) para determinar los efectos aditivos directos (gI), maternos (gM) y la heterosis individual (hI) en rasgos de prolificidad al nacer: nacidos totales (NT), nacidos vivos (NV) y viabilidad al nacer (VIABN). Se utilizó un modelo lineal generalizado mixto con ayuda del macro GLIMMIX del SAS para estimar las medias de cada grupo genético. El modelo contempló, como efectos fijos, el grupo genético y el experimento y además, el efecto aleatorio del orden de parto. Las estimaciones se realizaron a través del contraste lineal entre las medias obtenidas para cada grupo genético, de acuerdo al modelo de Dickerson. Las diferencias entre los grupos genéticos mostraron las ventajas del N puro para todos los rasgos. Los efectos aditivos maternos fueron más importantes para estos rasgos que los directos. En los NT se beneficiaron las camadas de la raza N, mientras que para la VIABN los gazapos con genes C. Los efectos maternos fueron favorables a las razas CH y N, como razas maternas para estos indicadores. Se encontró heterosis significativa para los NT y NV entre - 4.6 y - 6.5% para los cruces F1 CN y CHN. Las diferencias entre los cruces evaluados para estos rasgos se pueden atribuir a los efectos aditivos directos y maternos, favorables para la utilización de las razas N y C, como paternas, y CH y N, como maternas.

Palabras clave: conejos, parámetros genéticos, cruzamiento, prolificidad

La productividad en la cunicultura está determinada por el ritmo de los partos, la prolificidad y la viabilidad de los gazapos (Camps 1976). Estos caracteres se encuentran en el grupo de rasgos que ofrecen mayores bondades cuando se mejoran a través del cruzamiento (Ponce de León et al. 1997).

El cruzamiento produce cambios en el comportamiento de la descendencia, relativos al de los parentales. Estas modificaciones se pueden evaluar mediante los componentes genéticos (efectos aditivos directos, maternos y heterosis) de las razas y sus cruces, con la precisión suficiente para predecir el comportamiento esperado de varias alternativas de razas y sistemas de apareamientos (Dickerson 1993).

Teniendo en cuenta que en Cuba los primeros y únicos estudios en esta temática se realizaron en la década del setenta por Ponce de León (1977), y que el desempeño de las razas y cruces puede variar en dependencia del ambiente (Rojas y Sprague 1952 y Piles et al. 2004) se hace necesario, después de 30 años, estimar los parámetros genéticos del cruzamiento en estos rasgos de interés económico, a partir de la información proveniente de tres experimentos dialélicos completos entre cuatro razas de conejos.

Materiales y Métodos

En la estimación de los parámetros del cruzamiento para los rasgos de prolificidad al nacer se utilizó la información de 6 293 registros de partos, provenientes de tres experimentos dialélicos completos entre las razas de conejos existentes en Cuba (California, Chinchilla, Nueva Zelanda y Semigigante) y descritas brevemente por Ponce de León et al. (1997). Los experimentos, uno y dos, se desarrollaron entre julio de 1968 y noviembre

de 1970, con un año de diferencia entre ellos. Tuvieron lugar en la unidad cunícula “8 de Octubre”, ubicada en Zaragoza, que pertenecía al entonces existente Plan Cunícula. El tercer experimento se hizo entre mayo de 2003 y enero de 2005 en la unidad genética cunícula “26 de julio” de la Empresa de Ganado Menor (EGAME), en Nazareno. Ambas unidades pertenecen al municipio San José de las Lajas, provincia Mayabeque, Cuba.

Para producir los apareamientos en los tres experimentos, se seleccionaron reproductoras y sementales del rebaño básico pie de cría racial, como representantes del genofondo racial en estudio. Los reproductores puros escogidos cumplieron con las características fenotípicas de la raza. En el caso de las hembras jóvenes, por su buen estado físico, y en las hembras multíparas, por tener parámetros normales de fecundidad y prolificidad (Riverón et al. 2003).

El diseño de apareamientos (tabla 1) se realizó mediante el cumplimiento de los supuestos de un cruzamiento dialélico completo (4x4), según lo planteado por Griffing (1956 a, b) para el diseño uno (cruces dialélicos que ensayan los apareamientos puros, los cruces F1 y los recíprocos, además de la presencia de efectos maternos conocidos) y con la estructura de un diseño completamente al azar.

Las hembras de cada raza se dividieron en cuatro grupos de apareamientos. Uno, para aparear con sementales de su misma raza, y los otros tres, con sementales de las razas restantes. Los grupos se distribuyeron de forma completamente aleatorizada en la nave. Cada una de las reproductoras de cada grupo racial se apareó a un semental diferente, por lo que cada semental tuvo asignadas varias hembras, cada una de ellas de diferentes razas. Esto permitió maximizar la

Tabla 1. Diseño de apareamientos y número de observaciones usadas en cruce dialélico de cuatro razas

Raza materna Raza paterna

California Chinchilla N. Zelanda Semigigante Total

California 1644 92 98 116 1950 Chinchilla 119 420 108 115 762 N. Zelanda 91 93 1320 108 1612 Semigigante 123 77 92 1677 1969 Total 1977 682 1618 2016 6293 variabilidad genética.

Los distintos partos de cada hembra provenían de diferentes sementales de la misma raza. Para tener una representatividad de la paridad y la gestión de las montas, en cada experimento los partos se realizaron por el mismo personal, de modo que los resultados no se afectaran por este efecto.

La monta fue natural a los 11 d pos-parto y se realizó en horas tempranas de la mañana, una vez que se verificó el estado de celo de la reproductora. Se realizó la palpación para verificar la gestación a los 14-15 d post-monta. En las jaulas se colocaron nidos de madera con cama de viruta, tres días antes del parto. El día del parto se contó los animales vivos y los que se encontraban muertos en el momento próximo al parto. La suma de ambos grupos se consideró como la camada total.

Los animales de los experimentos uno y dos consumieron pienso peletizado ad libitum, basado en cereales con 18 % de proteína bruta y forraje verde de alfalfa (Medicago sativa) o ramié (Boehmeria nivea). A los del experimento tres se les suministró pienso comercial en forma de harina (17-18 % de PB), el cual se mezcló con salvado de trigo en el momento de ser ofrecido. El suministro se realizó en cuantía que representara, aproximadamente, 70 % del requerimiento según categoría (Lebas et al. 1986). De forma adicional se ofertaron a voluntad forrajes de gramíneas, fundamentalmente king grass (Pennisetum purpureum).

Los parámetros genéticos del cruzamiento se determinaron para los rasgos de prolificidad al nacer: nacidos totales (NT), nacidos vivos (NV) y viabilidad al nacer (VIABN). Se empleó el paquete estadístico Statistical Analysis System (SAS) para Windows, versión 9.1.3 (2007) para realizar los análisis. Los tres rasgos en estudio, por sus características, son variables

discretas. Esto se comprobó mediante el test de análisis de distribución que tiene este paquete.

Se empleó un modelo lineal generalizado mixto, con ayuda del macro GLIMMIX del SAS para estimar las medias de cada grupo genético. El modelo contempló, como efectos fijos, al grupo genético con 16 clases, y al experimento que incluyó los tres dialélicos en estudio, además del efecto aleatorio del orden de parto (cinco niveles). El modelo fue el mismo para todos los rasgos y solo varió la función de enlace específica, en correspondencia con el error atribuible a cada medida:

Y_ijkl= μ+ p_i + α_j + β_k + e_ijkl Donde:

Y_ijkl= f(µ) valor fenotípico esperado del carácter en estudio atendiendo a la función de enlace específica;

μ= media o intercepto;

p_i=efecto aleatorio del i-ésimo orden de parto (i=1, …, 5);

α_j= efecto fijo del j-ésimo grupo genético (j=1, …, 16); β_k= efecto fijo del k-ésimo experimento (k=1, 2, 3); e_ijkl=error aleatorio asociado a las observaciones normalmente distribuidas.

El modelo de Dickerson (1969) se usó para estimar los parámetros genéticos del cruzamiento: efecto aditivo directo (gI), efecto aditivo materno (gM) y la heterosis individual (hI) en todas las medidas en estudio. Las estimaciones se realizaron mediante el contraste lineal entre las medias obtenidas para cada grupo genético. Los contrastes se construyeron de acuerdo con las definiciones de cada parámetro y con el coeficiente mostrado en la tabla 2.

Específicamente para los efectos aditivos (directos y maternos), la construcción de los contrastes lineales se realizó en tres etapas. En la primera, se definieron los contrastes individuales entre cada una de las razas Tabla 2. Parámetros del cruzamiento como combinaciones lineales de las medias del

tipo de cruce

Cruce (la raza del semental es la primera)

A X A A X B B X A B X B

Efecto aditivo directo (gI) 0.5 0.5 -0.5 -0.5

Efecto aditivo materno (gM) 0 -0.5 0.5 0.0

Heterosis individual (hI) -0.5 0.5 0.5 -0.5

gI

analizadas, mientras que en la segunda se establecieron los contrastes entre el efecto promedio de una raza con respecto a las tres restantes. Finalmente, se definieron los contrastes para docimar las diferencias entre los efectos de cada una de las razas.

Resultados y Discusión

Se hallaron diferencias (P < 0.001) entre los grupos genéticos para todas las medidas estudiadas, donde la raza N se destacó con los mayores promedios respecto a los cruces CHN y NC para los NT y NV, respectivamente. Para la VIABN, las razas N y C difirieron de la raza S, que tuvo el valor más bajo (tabla 3).

Las condiciones de manejo durante el parto, la lactancia y la alimentación a que estuvieron sometidos los animales, pudieron influir en que la raza N haya superado a los cruzados. Estas circunstancias no permitieron la expresión de la heterosis esperada como consecuencia de los distintos acoplamientos. Esta raza, conjuntamente con la California, es una de las más extendidas internacionalmente para la cría comercial por sus excelentes resultados. Ambas son la base de la mayoría de las líneas de selección (Cheeke 1986, Ozimba y Lukefahr 1991 y Medellín y Lukefahr 2001).

La superioridad de la N en estos rasgos le confiere ciertas ventajas a esta raza, en aras de incrementar los niveles productivos de la cunicultura, pues los principales rasgos que determinan la productividad de este tipo de crianza tienen muy buen comportamiento en esta raza.

Diversos autores (Khalil et al. 1995, Khalil y Afifi 2000; Jaousi et al. 2004; Seleem 2005, Abdel Azeem

Tabla 3. Efecto del grupo genético en los rasgos de prolificidad al nacer Grupo

genético _MediaNT, No. _{EE ± Media}NV, No. _{EE ± Media}VIABN, %_{EE ±} C 1.88bd _{(6.58) 0.01 1.75}bc _{(5.76) 0.02 2.25}a_{(90.44) 0.12} CCH 1.93abcd_{(6.86) 0.03 1.77}abc_{(5.89) 0.04 1.88}ab_{(86.76) 0.29} CN 1.91abcd_{(6.73) 0.03 1.82}abc_{6.14) 0.04 2.57}ab_{(92.87) 0.31} CS 1.97ab_{(7.16) 0.03 1.86} ab _{(6.40) 0.04 2.35}ab_{(91.26) 0.26} CHC 1.92abcd_{(6.79) 0.03 1.78}abc_{(5.93) 0.04 2.09}ab_{(89.02) 0.25} CH 1.94acd_{(6.97) 0.02 1.80}abc_{(6.04) 0.02 2.04}ab_{(88.49) 0.18} CHN 1.84d_{(6.29) 0.03 1.72}abc_{(5.56) 0.04 2.19}ab_{(89.98) 0.27} CHS 1.91abcd_{(6.73) 0.03 1.71}abc_{(5.55) 0.04 1.66}ab_{(84.03) 0.22} NC 1.86cd _{(6.44) 0.03 1.66} c _{(5.26) 0.04 1.60}ab_{(83.24) 0.25} NCH 1.97abcd_{(7.17) 0.03 1.79}abc_{(5.96) 0.04 1.73}ab_{(85.00) 0.25} N 1.98a _{(7.23) 0.01 1.84}a_{(6.28) 0.02 2.08a (88.88) 0.12} NS 1.96abcd_{(7.07) 0.03 1.82}abc_{(6.17) 0.04 2.10}ab_{(89.10) 0.26} SC 1.88cd _{(6.55) 0.03 1.75}abc_{(5.73) 0.04 2.12}ab_{(89.26) 0.25} SCH 1.96abcd_{(7.12) 0.03 1.84}abc_{(6.29) 0.05 2.24}ab_{(90.39) 0.36} SN 1.92abcd_{(6.84) 0.03 1.80}abc_{(6.05) 0.04 2.21}ab_{(90.09) 0.28} S 1.91bcd _{(6.78) 0.01 1.74} bc _{(5.71) 0.02 1.62}b _{(83.47) 0.11}

abcd _{Parámetros con superíndices no coincidentes en la misma columna difieren a P < 0.05}

(Kramer 1956)

( ) Medias retransformadas.

et al. 2007 y Al-Saef et al. 2008) coinciden al informar

la importancia marcada del tipo de apareamiento o cruce en estos caracteres predestete. Este hecho se corresponde con los resultados obtenidos en este trabajo, independientemente del material genético y del análisis estadístico utilizado en cada estudio.

Los estimadores para los caracteres en estudio se presentan en la tabla 4. Los efectos aditivos maternos fueron más importantes para estos rasgos que los directos. El hecho de que para los NV no se hallaran efectos aditivos directos significativos indica que las razas estudiadas tienen valores semejantes para este carácter.

Estos resultados se deben a la conocida importancia que tienen los efectos maternos (efecto de los genes de la madre de la camada) en estos rasgos, aunque también el efecto de los genes de los gazapos incidió en ellos (Ponce de León 1988 y Orengo et al. 2004).

Al considerar que el efecto directo evalúa el valor de los genes que una raza determinada posee, se puede plantear que el comportamiento promedio de las razas evaluadas varió según el rasgo. En los nacidos totales se beneficiaron las camadas de la raza N, con un gazapo más que las otras tres estudiadas, mientras que para la viabilidad al nacer se favorecieron los gazapos con genes C, al presentar 6.7 % más de supervivencia con respecto a los que poseen genes N y CH. Las diferencias para el efecto aditivo de la N en estos dos rasgos responde a que existe una ligera tendencia al aumento de la mortalidad con el tamaño de camada (Torres et al. 1986a y b). Esta tendencia está avalada por una correlación de 0.24 entre estos rasgos, aunque dicha relación no es lineal (Ponce

Tabla 4. Parámetros genéticos del cruzamiento para los rasgos de prolificidad al nacer en cruces dialélicos.

NT, No. NV, No. VIABN, %.

Estimador EE± Estimador EE± Estimador EE±

Efectos aditivos directos gI C -0.02b (-0.14) 0.04 0.07 (0.38) 0.05 0.99a (6.74) 0.38 gI C -0.07b (-0.51) 0.04 -0.06 (-0.36) 0.06 0.13ab (1.79) 0.44 gI N 0.16a (1.09) 0.04 0.08 (0.49) 0.05 -0.60b (-2.51) 0.38 gI S -0.06b (-0.44) 0.04 -0.08 (-0.51) 0.05 -0.52b (-6.02) 0.38 Efectos aditivos maternos gM C -0.07b (-0.50) 0.03 -0.13b (-0.76) 0.05 -0.49b (-4.69) 0.33 gM CH 0.10a (0.68) 0.03 0.09a (0.15) 0.05 -0.5ab (-0.44) 0.34 gMN _-0.06b _{(-0.41) 0.03 0.03}a _{(0.58) 0.05 0.77}a _{(7.81) 0.33} gMS _0.03ab _{(0.23) 0.03 0.00}ab _{(0.03) 0.05 -0.23}ab _{(-2.68) 0.34} Heterosis individual h I CCH 0.01 (0.05) 0.02 0.00 (0.01) 0.03 -0.16 (-1.58) 0.22 hI CCH (%) 0.74 0.17 -1.77 hI CN -0.05* (-0.32) 0.02 -0.06 (-0.32) 0.03 -0.08 (-1.60) 0.23 hI CN (%) -4.63 -5.32 -1.79 hI CS 0.03 (0.18) 0.02 0.05 (0.33) 0.03 0.30 (3.30) 0.21 hI CS (%) 2.70 5.75 3.80 hI CHN -0.06* (-0.37) 0.02 -0.07* (-0.40) 0.03 -0.09 (-1.20) 0.22 hI CHN (%) -5.21 -6.49 -1.35 hI CHS 0.01 (0.05) 0.02 0.01 (0.04) 0.03 0.12 (1.23) 0.24 hI CHS (%) 0.73 0.68 1.43 hI NS -0.01 (-0.05) 0.02 0.02 (0.16) 0.03 0.31 (3.42) 0.22 hI NS (%) -0.71 2.69 3.97

abc_{Parámetros con superíndices no coincidentes en la misma columna difieren a P < 0.05 (Kramer 1956). * P < 0.05}

( ) Estimadores retransformados de León 1988).

Las diferencias entre razas para los efectos aditivos maternos demostraron las potencialidades de la CH y la N, como razas maternas de buen comportamiento para estos indicadores de prolificidad al nacer, aunque la S no difirió de ellas ni de la C como madre, cuya contribución fue desfavorable para todos los rasgos. La presencia de este efecto para los NV indica que esta es la única causa genética de variación que determina el comportamiento de este rasgo.

En estos resultados se evidenció la correlación negativa esperada entre los efectos aditivos directos y maternos (Blasco et al. 1982 y Garreau y Rochambeau 2003), aspecto que se debe considerar en el diseño de una correcta política de utilización racial.

Existen en la literatura pocos estudios donde se informan efectos aditivos significativos, quizás por la similitud de las líneas o razas empleadas. Khalil (1999) también encontró efectos directos y maternos significativos para los NT. García-Tomás et al. (2006), con magnitudes más bajas que las de este estudio, no encontraron diferencias entre las líneas C y R para ninguno de los efectos aditivos en los NV, debido a que esas líneas presentaron valores semejantes que impidieron encontrar diferencias entre ellas.

Con respecto a otras investigaciones, en las que se estiman parámetros del cruzamiento, los rangos o valores de este estudio son muy variables. Estos se

asemejan más a los determinados por Khalil (1999), Al Saef et al. (2008) y Youssef et al. (2008) en condiciones climáticas semejantes, en los que no se emplearon líneas maternas con más de 30 años de selección por caracteres de prolificidad, como en los informes de Brun et al. (1992), Baselga et al. (2003), Orengo et al. (2004), Brun y Baselga (2004 y 2005) y García-Tomás et al. (2006). Estas diferencias pudieran estar determinadas también por factores ambientales, que logran alterar el efecto de una línea o raza, debido a la posible existencia de interacción raza-ambiente (Rojas y Sprague 1952 y Piles et al. 2004).

Se debe añadir que las discrepancias entre resultados se pudieran deber al tamaño de la muestra utilizada y al modelo empleado para obtener las medias a contrastar en cada trabajo, pues la mayoría de estos autores utilizaron un modelo lineal general mixto, donde asumieron la distribución normal de las variables. El presente modelo fue lineal generalizado mixto, ajustado a la distribución que siguieron cada una de las variables.

Pudo haber influido el material genético evaluado en cada caso y el proceso de mejora al que se sometieron las poblaciones. Las razas utilizadas en este estudio se establecieron en Cuba hace casi 40 años. Han recibido una sola importación del Canadá y su mejora genética no ha sido continua y prolongada, debido a la aparición de brotes de enfermedad vírica hemorrágica del conejo (EVHC) que han provocado la desaparición de los

rebaños genéticos (Ponce de León 2010).

Se encontraron pocas diferencias (P < 0.05) para la heterosis, las cuales se presentaron en solo tres de los 18 análisis, específicamente en los nacidos totales y vivos (tabla 4). Estas fueron negativas, con magnitudes entre 4.6 y 6.5%, lo que refleja la superioridad de los progenitores puros California, Chinchilla y Nueva Zelanda con respecto a los cruces F1 CN y CHN.

La presencia de heterosis a favor de los padres California, Chinchilla y Nueva Zelanda permite destacar la hipótesis de la acción génica estrictamente aditiva (directa y materna) encontrada para estas mismas razas, de acuerdo con lo planteado por Falconer (1977). La no existencia de heterosis para la viabilidad al nacer se pudiera deber a que no se registran diferencias en la frecuencia génica de las dos poblaciones, como sugirieron Falconer y Mackay (1996).

Estimaciones de heterosis, realizadas anteriormente en Cuba con las mismas razas, reflejaron resultados similares a los registrados en este estudio. Ponce de León (1977) y Ponce de León y Menchaca (1985) también hallaron heterosis significativa, pero negativa en el cruce CCH para los NT y NV. La inferioridad de los cruces CN y NC con respecto a la media de los puros fue significativa para los NT. Lo mismo sucedió en este estudio, a pesar de que se trata de los cruces comerciales más utilizados a nivel mundial, y a que en la mayoría de los programas de mejora se utilizan estas razas por vía materna para obtener la hembra terminal y aprovechar las ventajas de la heterosis para rasgos reproductivos (Santacreu 2002 y Roca 2008).

Estos resultados no coinciden con los informados por García et al. (2010), a pesar de utilizar las mismas razas y parte de las poblaciones incluidas en este análisis. Estos autores encontraron heterosis significativa en los cruces CCH-CHC para los NT y NV, con valores superiores a 5 %. García et al. (2012) tampoco hallaron heterosis significativa para rasgos de prolificidad (NT y NV), cuyos valores fueron más bajos que los del presente estudio. Diversos autores (Brun y Saleil 1994, Brun et

al. 1998, Khalil 1999, Orengo et al. 2004, Brun y Baselga

2004 y 2005, Al Saef et al. 2008, Szendrô et al. 2008 y Youssef et al. 2008) informaron heterosis positiva y significativa, con cifras superiores para los rasgos NT y NV, lo que difiere de los resultados obtenidos en este estudio.

Solo la heterosis de los cruces CCH, CS y CHS para los nacidos totales se encuentra en el rango de 0 a 6.28 %, señalado por Abdel-Azeem et al. (2007) para cruces entre el Baladi Red y tres razas exóticas en las condiciones de Egipto, a partir los datos obtenidos mediante un modelo lineal general (GLM).

En Arabia Saudita, Iraqi et al. (2007) determinaron la heterosis resultante de los cruces entre la raza Gabali y la línea V de España, a partir de medias derivadas de un modelo lineal general mixto. Estos autores no encontraron heterosis diferente de cero para estos rasgos,

aunque el cruce superó a los progenitores puros en 0.40 gazapos nacidos vivos. En esta investigación, solo el cruce CS mostró un valor de heterosis para este rasgo, cercano al registrado por estos autores, pues los cinco cruces restantes tuvieron magnitudes inferiores.

Los resultados presentados reflejan diferencias entre los cruces evaluados para los rasgos de prolificidad al nacer. Estas se pueden atribuir a los efectos aditivos directos y maternos, principalmente, pues los valores de heterosis resultaron muy bajos para la mayoría de los cruces. Los efectos aditivos encontrados sugieren, como razas paternas, la N y C, y como maternas la CH y N.

Referencias

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