MEMBRANA PLASMÁTICA
La célula está rodeada por una membrana, denominada "membrana plasmática". La membrana delimita el territorio de la célula y controla el contenido químico de la célula. La membrana plasmática representa el límite entre el medio extracelular y el intracelular. Es de gran importancia para los organismos, ya que a su través se transmiten mensajes que permiten a las células realizar numerosas funciones. Es tan fina que no se puede observar con el microscopio óptico, siendo sólo visible con el microscopio electrónico.
Presenta las siguientes características:
Es una estructura continua que rodea a la célula. Por un lado está en contacto con el citoplasma (medio interno) y, por el otro, con el medio extracelular que representa el medio externo.
Contiene receptores específicos que permiten a la célula interaccionar con mensajeros químicos y emitir la respuesta adecuada.
En la composición química de la membrana entran a formar parte lípidos, proteínas,
colesterol, hidratos de carbono y otros en proporciones aproximadas de 25%, 55%, 13%,
3% y 4%, respectivamente.
1. Lípidos: en la membrana de la célula eucariota encontramos tres tipos de lípidos: fosfolípidos (25%), colesterol (13%) y glicolípidos (4%) Todos tienen carácter anfipático; es decir que tienen un doble comportamiento, parte una parte de la molécula es hidrófila y parte otra parte de la molécula es hidrófoba, por lo que cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando una bicapa lipídica.
La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes tienen posibilidades de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez. Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
F o s f o l i p i d o s
o de rotación: es como si girara la molécula en torno a su eje. Es muy frecuente y el responsable en parte de los otros movimientos.
o de difusión lateral: las moléculas se difunden de manera lateral dentro de la misma capa. Es el movimiento más frecuente.
o flip-flop: es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a la otra gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos frecuente, por ser energéticamente más desfavorable.
o de flexión: son los movimientos producidos por las colas hidrófobas de los fosfolípidos.
La fluidez es una de las características más importantes de las membranas. Depende de factores como:
o la temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura.
o la naturaleza de los lípidos, la presencia de lípidos insaturados y de cadena
corta favorecen el aumento de fluidez; la presencia de colesterol en exceso endurece las membranas, reduciendo su
fluidez y permeabilidad.
El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el área hidrofóbica de la misma, interacciona con las "colas" de la bicapa lipídica:
o Contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y,
o Vuelven mas rígida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura).
2. Proteínas: Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas (transporte, comunicación, etc). Al igual que en el caso de los lípidos, las proteínas pueden girar alrededor de su eje y muchas de ellas pueden desplazarse lateralmente (difusión lateral) por la membrana. Las proteínas de membrana se clasifican en:
o Proteínas integrales: Están unidas a los lípidos íntimamente, suelen una o varias veces, por esta razón se les llama proteínas de transmembrana.
La proteína de transmembrana tipo serpiente, actúa como receptor quimiocinas. o Proteínas periféricas: Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipídica y
están unidas débilmente a las cabezas polares de los lípidos de la membrana u a otras proteínas integrales por enlaces de hidrógeno.
1. Bicapa de fosfolípidos.
2. Lado externo de la membrana. 3. Lado interno de la membrana.
4. Proteína integral o de
transmembrana.
5. Proteína canal iónico de la membrana. 6. Glicoproteína. 7. Moléculas de fosfolípidos organizadas en bicapa. 8. Moléculas de colesterol. 9. Cadenas de carbohidratos. 10. Glicolípidos.
11. Región polar (hidrofílica) de la molécula de fosfolípido.
12. Región hidrofóbica de la molécula de fosfolípido.
3. Glúcidos, se sitúan en la superficie externa de las células eucariotas por lo que contribuyen a la asimetría de la membrana. Estos glúcidos son oligosacáridos unidos a los lípidos (glucolípidos), o a las proteínas (glucoproteínas), que tienen sus colas hidrofóbicas embebidas en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula. Esta cubierta de glúcidos representan el carné de
identidad de las células, constituyen la cubierta celular o glucocálix, a la que se
atribuyen funciones fundamentales:
a. Protege la superficie de las células de posibles lesiones
b. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en movimiento, como , por ejemplo, las sanguíneas
c. Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glúcidos del glucocálix de los glóbulos rojos representan los antígenos propios de los grupos sanguíneos del sistema sanguíneo ABO.
d. Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importantes durante el desarrollo embrionario.
e. En los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide.
Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antígenos de diferenciación, más conocidos como antígenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciación) no son otra cosa que glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas.
Esquema de un proteoglucano, estas glicoproteínas poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual.
Esquema de las Proteínas del
Complejo Mayor de
Histocompatibilidad (CMH). Estas moléculas resultan claves para distinguir entre lo propio y lo ajeno por el sistema inmunitario.
La Matriz Extracelular
Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integración en tejidos y su relación con células similares o diferentes.
Las células animales secretan alrededor de ellas un complejo retículo conformado por proteínas e hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular. Entre sus principales componentes se cuentan:
El colágeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz
Los proteoglucanos, glicoproteínas que poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad característico de la matriz
Las fibronectinas, proteínas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colágeno como para las integrinas de las células. Su función principal es la fijación de células a matrices que contienen colágeno.
La matriz extracelular de las células animales puede equipararse a la pared celular de las células vegetales, cuya composición química es muy diferente.
Adhesión intercelular
Es la unión de una célula con otra y ésta se debe a un grupo de proteínas denominadas Moléculas de Adhesión Celular (MAC o CAM por sus siglas en inglés), lo que permiten las interacciones entre células. Estas proteínas corresponden a proteínas integrales de membrana, entre las más importantes tenemos:
Selectinas: son responsables de las interacciones entre células diferentes (interacciones heterótípicas), se fijan a los hidratos de carbono
de otras moléculas de adhesión celular. Son: L-selectina, E-selectina y P-selectina que corresponden a leucocitos, endotelio y plaquetas.
Esta fijación es Ca++ dependiente y se realiza
por medio de una lectina que se encuentra en el extremo de la molécula.
Cadherinas: (en este caso proteínas de
trasmembrana denominadas desmogleína y desmocolina) se fijan a la placa y se proyectan al espacio intercelular entrelazándose a las de la otra célula. Son responsables de las interacciones entre células similares (interacciones homotípicas) y requieren de Ca ++ para dicha interacción, y entre otras características, se encuentra las de relacionarse (por su porción citosólica) al citoesqueleto. Un ejemplo de uniones que contiene cadherina lo constituyen los desmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza al conjunto de células que se unen para formar tejidos. La cadherina presenta: Extremo NH⁺₃ terminal, con 5 dominios extracelulares de los cuales 4 son homólogos y presentan sitios de unión al Ca⁺⁺ para conferir rigidez a la porción extracelular de la proteína. Presentan un dominio de adhesión tipo HAV
(histidina-alanina-valina). Extremo COO⁻ terminal, ֿ dominio intracelular citoplasmático para la interacción con cateninas y con el citoesqueleto.
Los tipos de cadherina son:
1. Cadherinas clásicas o tradicionales: Existen varios tipos de cadherinas y siendo las más representativas:
Cadherina-E ( ivomorulina). E-cadherina (epitelial), en los epitelios y en el embrión de mamíferos antes de su nidación en el útero.
Cadherina L. Presente en el hígado
Cadherina-N. (neural) En células nerviosas, corazón, músculo esquelético, fibroblastos y en células del cristalino.
Cadherina-P. (placentaria) Placentaria y en algunos organismos en tejidos embrionarios.
Cadherina-V. Presente en células epiteliales que revisten a los vasos sanguíneos.
La E-cadherina y la N-cadherina participan en las uniones intercelulares de tipo adherente. Su función está, en parte, regulada por el terminal -COOH del dominio intracelular mediante cateninas de tipo alfa, beta y gamma que interactuan con elementos del citoesqueleto de las células. La integridad de este componente intracitoplásmico es esencial para una correcta adhesión celular. A diferencia de lo que ocurre con otras moléculas de adhesión (lectinas por ejemplo), las cadherinas establecen uniones celulares estables en el tiempo, jugando así, un papel importante en la morfogénesis y mantenimiento de la estructura tisular tanto en la embriogénesis como en la vida adulta.
2. Cadherinas no clásicas o no tradicionales:
Demogleína y desmocolina. Aparecen en células epiteliales de la piel (en desmosomas)
Cadherina-T. Aparece en neuronas y en células musculares Protocadherina. Aparecen en neuronas
Integrinas, media la adhesión entre las células y la matriz: son las principales clases de
Moléculas de Adhesión Celular que interaccionan entre la célula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos también intervienen en la fijación). Las integrinas están compuestas por dos subunidades diferentes (heterodímeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran número de combinaciones. Las células generalmente presentan en su superficie varios tipos de integrinas. La porción extracelular de la integrina se fija a las proteínas de la matriz y la citosólica se relaciona con proteínas adaptadoras que a su vez interactúan con el citoesqueleto. Algunas integrinas pueden además de mediar entre la célula y la matriz, intervenir en interacciones intercelulares.
Super familia de las inmunoglobulinas Las miembros mejor conocidos de esta familia de glucoproteínas son los siguientes: 1. Molécula de adhesión intercelular.
Designada con las siglas I-CAM (intercellular cell adhesion molecule),
comprende al menos tres tipos (numerados del 1 al 3), que están
presentes en muchos tipos celulares (concretamente en las células endoteliales). A estos receptores se unen las células sanguíneas con receptores del tipo de la integrinaֿconֿcadenaֿβ2ֿpara atravesar el endotelio, como se acaba de explicar. 2. Molécula de adhesión de las células vasculares (V-CAM). Es similar a la anterior.
Se encuentra en células endoteliales, pero también en macrófagos y en muchas células relacionadas con el sistema inmunitario. Su receptor es la integrina VLA-4. 3. Molécula de adhesión de las células nerviosas (N-CAM). Existen al menos 20
formas diferentes de estas moléculas que, al contrario que las anteriores, se unen por interacción homófila. La molécula N-CAM se encuentra en las neuronas e interviene en la organización del sistema nervioso central. Las células de las crestas neurales poseen muchas moléculas N-CAM, que desaparecen durante su emigración y reaparecen en las células que forman ganglios nerviosos.
4. Otras moléculas presentes en el sistema nervioso son la molécula de adhesión
neuroglial (Ng-CAM), la glucoproteína asociada a mielina (MAG) y la contactina.
Uniones especializadas entre las células
Desmosomas que, como se observa en la figura de lado, constan de una placa adosada a la cara citosólica de las respectivas membranas citoplasmáticas de las células que unen y, siendo las cadherinas los elementos que unen a las mismas.
La placa (formada por proteínas denominadas placoglobinas) se une a filamentos intermedios del citoesqueleto (queratina).
Proteoglucanos
Conformada por una proteína central a la que se unen varias cadenas laterales de glicano-amino-glicano (GAG). Estos están compuestos por un disacárido repetitivo. Participan en la señalización química entre las células.
Es muy difícil clasificarlas debido a la heterogeneidad de las GAG.
Muchas enfermedades hereditarias (síndrome de Simpson-Golabi-Behmel o
el síndrome de Ehlers-Danlos) están asociadas a fallos en la biosíntesis de
proteoglicanos o de GAG. Funciones de proteoglucanos
Es la principal sustancia que "rellena" los espacios que existen entre las células del organismo, formando grandes complejos, con hialuronanos y proteínas de la matriz fibrosa (como el colágeno).
Están involucrados en la unión de cationes (como el sodio, potasio y calcio) y agua, y también regulando el movimiento de moléculas dentro de la matriz.
Pueden afectar la actividad y estabilidad de las proteínas y moléculas de señal dentro de la matriz.
Proteoglucados Sindecano 1
Se encuentra en la superficie de muchos tipos celulares, incluyendo en fibroblastos y células epiteliales.
Su dominio intracelular interactúa con actina del citoesqueleto.
Su dominio extracelular tiene un número variable de cadenas GAG de condroitín sulfato y heparán sulfato.
Funciones de Sindecano 1
• Proliferación celular, • La migración celular y,
• Las interacciones célula-matriz a través de su receptor para proteínas de la matriz extracelular.
Alteración del sindecano-1 de expresión se ha detectado en varios tipos de tumores diferentes.
Comunicación intercelular
Un tipo particular de unión entre células animales lo constituye la unión comunicante (gap junction), en este caso las membranas de ambas poseen proteínas que conforman semicanales de transmembrana, que las interconectan y permiten el paso de moléculas entre
mbas. Uniones comunicantes ( gap junctions)
FUNCIONES DE LA MEMBRANA CELULAR
La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas moléculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella.
Protección.
Ayudar a la compartimentalización subcelular.
Servir de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y transducir la señal al citoplasma.
Permitir el reconocimiento celular.
Regular la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions) especializadas.
Servir de sitio estable para la catálisis enzimática.
Proveer de "puertas" que permitan el pasaje través de las membranas de diferentes células (gap junctions).
COMPONENTES CELULARES
COMPONENTE ESTRUCTURA FUNCIÓN
Membrana celular
Mosaico fluido: bicapa lipídica con proteínas y glucocálix externo. Colesterol en células animales
Límite de la célula y permeabilidad selectiva
Citoesqueleto Red tridimensional formada por filamentos proteicos.
Organización y control del espacio interior. Involucrado en la forma, movimiento y división celular.
Centríolos Microtúbulos y pequeñas fibras Centro organizador de microtubúlos. Formación del huso acromático. Formación de cilios y flagelos. Ribosomas Dos subunidades formadas por ARN y
proteínas Síntesis de proteínas
Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular.
Permitir direccionar la motilidad celular.
Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares.
Retículo Endotelial Rugoso (RER)
Cisternas membranales intercomunicadas con ribosomas adheridos.
Síntesis, procesamiento y almacenamiento de proteínas.
Retículo Endotelial Liso (REL)
Cisternas de membrana intercomunicadas
Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos. Tratamiento y eliminación de sustancias toxicas.
Aparato de Golgi Sistema de cisternas de membrana aplanadas, en relación con vesículas
Maduración, almacenamiento y transferencia de glucoproteínas. Formación de membranas, y pared celular.
Lisosomas Vesículas esféricas de membrana que
contienen enzimas digestivos. Digestión celular Peroxisomas Vesículas esféricas de membrana que
contienen enzimas oxidativas
Protección contra productos tóxicos del metabolismo del O2.
Vacuolas Vesículas redondeadas Almacenar sustancias: agua, sustancias nutritivas, sustancias de desecho.
Mitocondrias
Organelos con doble membrana. Presentan gran cantidad de enzimas, ADN y ribosomas
Centrales energéticas de la célula: llevan a cabo la respiración celular, consistente en la oxidación de nutrientes para obtener ATP.
Membrana nuclear Doble membrana con poros. Separar y proteger el ADN del resto de la célula.
Nucleoplasma Composición similar al hialoplasma.
Contiene enzimas involucrados en la replicación del ADN, en la transcripción del ARN y su empaquetamiento para el traslado al citoplasma. Cromatina ADN mas proteínas densamente
empaquetadas. Portador de la información genética Nucléolo Región esferoidal con alta
concentración de ARN y proteínas.
Constituye el organizador nucleolar: lugar de síntesis de las subunidades ribosómicas.
