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OL \ U N I V E R O I D A D / Ü '
Las fases larvarias de "Synodus saurus" (b.)
Del material ictiológico recogido en las Campañas del Instituto Español de Oceanografía, he podido separar varios ejemplares que representan diferentes estados larvarios de «Synodus saurüs>, así como algunos individuos adultos de esta especie mediterránea. Las larvas fueron todas pescadas en Mahón, y remitidas al Instituto por D. Jaime Ferrer.
El estudio de ellas completa los trabajos realizados por el pro- fesor L. Sanzo. (1) y permite seguir el desarrollo evolutivo de «Sy- nodus saurus» así como hallar la explicación de ciertos hechos fun- damentales en su biología.
Synodus saurus (Linnaens) es un Malacoptesigio del grupo Scopeliformes cuyo estado adulto muestra la figura 13. Puede al- canzar una longitud de 3 decímetros.
De esta especie he estudiado las siguientes larvas:
a) (Figura 5."). Longitud del extremo del morro al final de la aleta caudal: 36 mm.
Forma general del cuerpo. Comprimido, y de igual altura en toda su extensión.
Aletas. Carece de dorsal y de abdominales. La caudal posee ya los 11 radios característicos del adulto. La anal y las aletas to- rácicas se ofrecen bastante desarrolladas, pero los radios de estas últimas son todavía muy tenues y nó articulados. Finalmente, la adiposa existe- más reducida proporcionalmente que en la larva 30'39 mm. que describe Sanzo (2).
(I) Sama (L) «Contributa alia csnoscenza dello sviluppo uegli ScopelinU R. Co- mitato Tolasso gráfico Italiano. Memoria XLtX-Venezia-1915.
(I) Obra citada..
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Ojos. Ligeramente ovales y divergentes liacia arriba en relación el uno con el otro.
Pigmentación. Los cromatóforos forman 6 pares de manchas negras (mancfias peritoneales). En la base de la caudal, una faja oblicua pigmentada en negro y rodeada de un área más difusa de granulos pigmentarios pardos. La aleta anal tiene cromatóforos en la base de los seis radios posteriores siendo más extensa la pigmen- tación en los dos últimos.
Figura 1.*
Larvade 4'58 mm. (Imitación Sanzo)
Las dos manchas laterales (una por cada flanco) que hacenisu.
aparición' al nivel- de la aleta adiposa, y. que para Sanzo se inician enielestadiot4r98 mm., comienzan ya a manifestarse en esta larva de:36.mm. por 18 o 20 puntos negros y espaciados en estrecha faja>
b) (Figura 7.^) Longitud del extremo del morro al final, de la aleta candal: 46 mm.
Forma general del cuerpo: cilindrico, ligeramente comprimido.
Aletas. Todas están representadas. La dorsal y las torácicas, queen la larva anterior no existían, tienen el desarrollo suficiente para-que se" comprenda que antes de llegar la larva a este tamaño debieron ya hacer su aparición. De ellas las centrales son las que, proporcionalmente, están menos desarrolladas; la dorsal tiene todos los radios que ha de poseer en definitiva. La aleta adiposa ha sufri- do una reducción si se la compara con la de a).
Figura 2.'
Larva de 5 mm. (Imitación Vedel) (1)
Ojos. Casi redondos, y apenas divergentes por arriba, quedan sensiblemente paralelos.
Pigmentación. Los 6 pares de manchas peritoneales se estrechan en su parte visible y se sitúan más ventralmente. El áreapigmenta-
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ria que envuelve a la faja caudal se ha extendido. En la aleta anal son ya 9 los radios que, de atrás a adelante, tienen'oromatóforos <en su base; la pigmentación del tercer radió está iniciándose mo «más, pues está reducida a un punto.
La primera mancha lateral (posterior),.que se había iniciado en la fase que describimos antes, ha ensanchado bastante destacándo- se en e! centro de la misma las granulaciones más gruesas. Es ^tam- bién en esta larva donde aparecen otras dos manchas ¡laterales por delante de la primera, las mismas que observó Sanzo en la larva de 52'34 mm.
Figura 3.*
Larva de 12 mm. (Imitación Vedel) (1)
En la región posterior y dorsal de la cabeza se inicia una pig- mentación (figura 7.^).
c) Longitud total de la larva, 48 mm.
Son escasas las diferencias de ésta con la larva b). Se nota, sin embargo, una extensión mayor dé las 3 manchas laterales. Tam- bién se hace mayor la pigmentación dorsal de la cabeza siendo me- nos visibles, en cambio, las manchas perifonéales.
d) Longitud: 49 mm.
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Figura 4.°
Larva de 30'39 mm. (Imitación Sanzo)
No hay diferencia sensible con la anterior si no es que el es- pacio interorbitario disminuye iniciándose por consiguiente una po- sición de los ojos contraria a la primitiva.
e) (Figura 10.*) Longitud: 56 mm. (Esta longitud ha sido cal- culada, pues al ejemplar le falta la cabeza). A pesar de su menor ta- maño, la evolución pigmentaria, el desarrollo de las aletas, la forma general del cuerpo y todos los caracteres en fin, denotan en esta
( I ) Keífe/7O«<»Í-, Mediterránean Scopelidae.-Report on the Daniah Occeanogra- pbical Bxp, 1998-io-núm. s. Yol. II-Biol. A. 7. CopeDbagen.1918,
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larva un estado más avanzado de desarrollo que la que describe Sanzo de 62"65 mm. (Figura 9.'). Debe considerarse, por consiguien- te, como una larva en fase de reducción.
Forma general del cuerpo. De cilindrica que era en las larvas anteriores pasa en esta a ser claramente cónica.
Aletas. Perfectamente desarrolladas todas, son de un modo es- pecial notables las torácicas, anchas, con un contorno casi Oval, y las abdominales, que no obstante su aparición tardía han evolucio- nado con gran rapidez, presentando 8 radios fuertes articulados.
Figura 5.*
Larva de 36 mm.
Pigmentación. Manchas peritoneales: los dos primeros pares son apenas visibles por transparencia, y los cuatro siguientes que- dan localizados en un surco medio ventral viniendo a confundirse en la línea media las dos manchas de cada uno de los tres últimos pares. Manchas laterales: hay en cada flanco, 6 primarias, muy pro- nunciadas, y otras 6 secundarias, intermedias, más difusas.
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Figura 6.'
Larva de 41'98 mm. (Imitación Sanzo)
En la aleta anal la pigmentación no'se ha modificado con res- pecto a las larvas últimamente descritas sino en la mayor intensidad délas manchitas que adornan la base de los 9 radios posteriores.
En la caudal, los granulos pardos que rodean a la faja transversa, se van concretando por delante en una mancha con el mismo as- pecto que las otras manchas laterales. Manchas dorsales: Las dos manchas laterales del último par quedan unidas por una dorsal de la misma anchura que ellas: esta mancha es, entre las dorsales, la más extensa, y aparecen hacia adelante parejas de manchas trans- versas y escotadas que se corresponden con las laterales aunque un poco retrasadas con relación a éstas
« t /D2 ÍILOSOFIAX
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El cíngulo torácico (base de las aletas pectorales) muestra una pigmentación punteada.
Escamas. La superficie del cuerpo está recubierta de escamas, y la linea lateral perfectamente determinada.
f) (Figura 12.") Longitud total: 53 mm.
Forma general del cuerpo: cónica, como en e.
Aletas. La misma forma y desarrollo que en e.
Pigmentación. Las manchas peritoneales solo por transparencia se adivinan, con tanta más dificultad cuanto más anteriores son: las del primer par ni se advierten siquiera. Manchas laterales: Compara- das con el ejemplar e las laterales primarias se han extendido hacia arriba aproximándose al dorso; además su pigmentación es más fuerte. Las secundarias, muy tenues, en periodo evidente de reduc- ción. La pigmentación del cíngulo torácico ha aumentado bastante.
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Figura 7.' Larva de 46 mm.
Abajo: Cabeza con el encéfalo visto por transparencia, y la pigmentación cefálica.
Manchas cefálicas. La región dorsal cefálica post-orbitaria apa- rece muy pigmentada destacando entre todas algunas muy gruesas granulaciones. En la parte dorsal del morro hay una pigmentación poco densa, y pequeñas zonas pigmentarias granulosas en la man- díbula inferior.
Manchas dorsales del cuerpo. (Figura 12.^). Las mismas de la larva e se ofrecen mucho más destacadas conservando sus típicas escotaduras. Pero en todo el dorso además, y en parte de los flan- cos del cuerpo, se inicia la pigmentación punteada que caracteriza- rá, al generalizarse, el estado de Synodus joven.
Las escamas existen con desarrollo semejante al de la larva precedente.
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Ojos. Redondos por completo, son ya, de un modoclaro, con- vergentes hacía arriba, como en el adulto.
Los caracteres que acabamos de exponer permiten considerar a este ejemplar como una fase más avanzada en la evolución que la semilarva que describe y dibuja Sanzo (figura 11.*). Una observa- ción hemos de hacer sin embargo, y es que en este ejemplar / per- sisten, aunque muy apagadas todas las manchas laterales secunda- rias que, en la semilarva del trabajo dé Sanzo, se han borrado en su mayoría.
A nuestro juicio,/, es un estado muy próximo ya a joven Sy- nodus.
Uniendo a los resultados del notable trabajo del profesor'San- zo, las modestas observaciones del autor, puede seguirse de un modo gradual y bastante completo la evolución de «Synodus saurus». Para dar una más exacta idea de la misma, copio los dibu- jos de Sanzo, e intercalo los originales que constituyen la serie com- pleta.
Figura 8.»
Larva de 52'34 mm. (Imitación Sanzo)
'Del huevo fecundado, cuyo diámetro es de 1'20 mm. como tér- mino medio, nace una larva de 4 a 4'5 mm. (Figura P.). A medida que va creciendo se observan en ella las siguientes modificaciones:
Longitud del cuerpo. Aumenta gradualmente hasta -un cierto lí- mite (63 mm. aproximadamente) a partir del cual disminuye (perio- do de reducción) .para volver a crecer de nuevo una vez alcanzado el estado de joven. El adulto puede llegar a 3 decímetros.
Forma general del cuerpo. Bastante comprimida en los prime- ros estados larvarios, va progresivamente ensanchando hasta hacer- se cilindroídea y más tarde cónica.
Obsérvase también una variación en la relación existente entre la longitud total del cuerpo (lá aleta caudal incluida) y la altura al nivel del origen de la aleta'dorsal. Esta altura va proporcionalmente aumentando:
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Larva dé 30 mm 7 °/o de dicha longitud.
> 46 mtn: 7'6 °/° >
» 62'65mm 1075 °/o > »
En el periodo de reducción (a partir del estadio 62'65 mm.) dis- minuye la altura del cuerpo:
Ejemplar de 54'12 mm 10'30'/o de dicha longitud.
» 53 mm 9'25 °/o. »
Figura 9."
Larva de 62'63 mm. (Imitacióa Sanzo)
Y nuevamente la altura del cuerpo vuelve a crecer para llegar en el adulto al 13 "/o de la longitud.
Cabeza. Desde un principio se nota algo deprimida, pero este aplastamiento va aumentando; En el ejemplar estudiado de 53 mm.
tiene ya la forma que cuando fuera adulto habría de tener.
Ojos. Comienzan siendo divergentes por encima, ( \ / ) giran- do luego hasta conseguir ser casi paralelos en la larva de 46 mm.
(I I). En la de 49 mm., ya se inicia la convergencia superior (/ \ ) que cada vez más se va acentuando.
Aletas. La primera que se diferencia es la caudal. En la fase 30'39 mm. tiene el número de radios definitivo, y existen también las torácicas, rudimentarias, la anal, y una larga adiposa, pero no han aparecido todavía ni la dorsal ni las abdominales^ En la larva 36 mm.
las abdominales y la dorsal continúan sin aparecer, y se han des- arrollado más las restantes con excepción de la adiposa que se ha reducido considerablemente. Las torácicas poseen' radios siquiera^
sean estos muy tenues y débiles.
Se encuentran representadas todas las aletas en la fase' 4r98 milímetros, y todas tienen ya el número definitivo de radios aunque las abdominales se hallan muy reducidas. Continúa en'las fases lar- varias siguientes, el crecimiento proporcional de las aletas quedando solo muy reducida la adiposa. Las abdominales, tan retardadas has- ta ahora, se aceleran notablemente en su desarrollo.
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Posición de la aleta dorsal. Si medimos en los diferentes ejem- plares la distancia que hay desde el extremo del morro hasta el co- mienzo de la aleta caudal, y la comparamos con la total longitud del cuerpo, nos encontraremos conque no guardan siempre esas distan- cias la misma proporción. He aquí algunos datos:
- . I Distancia de la dorsal al morrro expresada en o/o de la longitud del cuerpo
4r98 mm . 32'2 °l„
46 mm 35'3 "/o 52'34 mm. . 36 %
62'98 mm 36 °/<,
56 mm., (en reducción). . . 36'5 °/o 54'12 mm. . . . 36'5 °/o Adulto 37 °/o
Figura 10.°
Larva de 56 mm. de longitud total (calculada, pues falta la cabeza al ejemplar).
La observación de estos datos demuestra que la aleta dorsal, desde su aparición, va emigrando hacia atrás, más deprisa al prin- cipio, y con más lentitud después.
Pigmentación. Las manchas peritoneales de la larva (figura 1.*) van emigrando hacia la región ventral y extendiéndose los croma- tóforos. Se consigue la máxima visión de éstos al exterior cuando la larva tiene aproximadamente 40 mm.
A partir de este momento los cromatóforos peritoneales van estrechándose y pasan a la parte ventral, siendo gradualmente me- nos visibles cuando el ejemplar se mira de perfil. La opacidad de los tejidos superficiales oculta cada vez más aquellas manchas, y son las más próximas a la cabeza las que antes dejan de percibirse. En el ejemplar de 53 mm. los 4 últimos pares, visibles todavía se han unido, como ya indicamos, en un surco medio ventral.
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La pigmentación de la aleta caudal en su base va aumentando paulatinamente a medida que avanza el desarrollo. En cuanto a la anal, cuatro pares de pequeños cromatóforos manchan la base de los 4 radios posteriores en la larva 30'39 mm; avanzando luego la pigmentación que alcanza a otros 2 radios de la aleta anal en la fase 36 mm., a otros más en la de 41*99 mm., y a 9 radios en total en la larva 46 mm.
Figura 11.*
Semilarva de 54'12 mm. (Periodo de reducción) Imitación Sanzo
Las manchas laterales hacen su aparición, no en el estadio 41,98 mm. (Sanzo) sino en el 36 mm, según yo he podido compro- bar. La larva 46 mm., tiene ya las 3 manchas dorsales que Sanzo encontró en la de 52'34 mm. Es decir que la aparición y el desarrollo de esta pigmentación lateral es más precoz de lo que hasta ahora se pensaba.
Figura 12.' Ejemplar de 53 mm.
Vienen luego otros tres pares de manchas laterales a sumarse a los anteriores, y entre las 6 manchas pardas que quedan así en cada flanco, y la última de ellas y la cola, surgen otras 6 más pe- queñas y borrosas, las que yo he llamado manchas laterales secun- darias. Estas que fueron las últimas en aparecer, son también las primeras que empiezan a borrarse.
Pigmentación dorsal de la cabeza. Se inicia, por granulos muy espaciados, en la larva 46 mm. y va luego progresivamente aumen- tando.
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Pigmentación dorsal del cuerpo. Comienza en el periodo de re- ducción a la vez que se van borrando las manchas laterales. Tienen estas manchas dorsales la forma y posición explicadas al describir los ejemplares e y / , viéndose por fin el cuerpo invadido por una fina puntuación cromática, paso al estado de joven.
Figura 13.»
«Synodus saurus» adulto. Longitud 3 din.
Desarrollo definitivo. La reducción inicial de tamaño a partir de la larva máxima (Sanzo), cesa pronto, y adquirida por el animal la nueva librea pigmentaria sigue creciendo hasta lograr la forma adulta.
C O N C L . U S I O Í S J E S
Los hechos observados y descritos permiten, según nuestro criterio, establecer en el desarrollo larvario de Saurus griseus, tres fases o etapas a las que llamaré: prolarva, mesolarva y metalarva.
Prolarva. Comprende desde la salida del huevo hasta la longi^
tnd de 40 mm. en cuyo estadio existen ya todas las aletas más o me- nos desarrolladas y se ha alcanzado el máximo de visivilidad para los cromatóforos peritoneales.
Mesolarva. Comprende desde los 40 mm. hasta los 62'65 mm.
Durante este periodo se reducen los cromatóforos peritoneales y se van ocultando ventralmente hasta hacerse invisibles por los flancos del cuerpo; se desarrollan las aletas así como también las manchas laterales. Y sobre todo, la larva alcanza su máxima longitud, pues a partir de aquí comenzará el periodo de reducción.
Metalarva. (Semilarva de Sanzo). Es el periodo de reducción larvaria. Se caracteriza por una inicial reducción en el tamaño, y una reducción también de las manchas laterales. Se desarrollan en cambio las manchas dorsales y el tamaño de las aletas abdomina-r
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les de un modo especial, y los ojos adquieren la máxima convergen- cia superior.
Luego vendrán ya la fase de joven y la de adulto en la que no se advertirá nada de aquella pigmentación larvaria.
Como atinadamente observa el profesor Sanzo en su interesan- te trabajo tantas veces citado, las variaciones que experimenta en su desarrollo la larva de «Synodus saurus» guardan estrecha rela- ción con el cambio de medio, con las emigraciones que realiza.
Esta larva es pelágica en sus fases de prelarva y mesolarvá, pero al llegar a la de metalarva busca profundidad y vive sobre fondo de fango y arena hasta que, próximo ya el estado adulto vie- nen de nuevo a la superficie y a la costa.
Todos los caracteres que hemos dicho, diferencian a la meso- larva de la metalarva, guardan relación con el paso de la vida pe- lágica a la vida de fondo, pues nada más apropiado para ésta que ese gran desarrollo de las aletas abdominales y esa inversión en la posición relativa de los ojos que a través del desarrollo larvario se iba acentuando.
Pero el hecho que de un modo más definitivo influye en la emi- gración de la larva hacia el fondo es la diversa pigmentación del cuerpo.
Mientras tiene la larva sus cromatóforos ventrales la posición desventajosa de éstos para la absorción luminosa queda favorecida con la vida pelágica y a flor de agua: poseen las larvas en este es- tado un fototropismo positivo y no es de ningún modo excesiva la cantidad de luz que absorben. Pero cuando la pigmentación se hace dorsal los cromatóforos, expuestos a la luz directa, almacenan una gran energía luminosa que resulta por excesiva, perjudicial para el pequeño pececillo, por lo que éste se defiende buscando en zonas más profundas menos iluminadas medio más adecuado para sus ne- cesidades funcionales. Terminado el crítico desarrollo larvario, <Si- nodus saurus» puede dejar el fondo y aproximarse de nuevo a la costa.
Vietcrianc Stivera "Salle Catedráiico de Hiatoria Natural
