DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN
GRADIENTE ALTITUDINAL DEL
COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ -
CRUZ VERDE
DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DEL COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ - CRUZ VERDE
RENE LOPEZ CAMACHO
INGENIERO FORESTAL, Esp. Ph.D (EC) PROFESOR– INVESTIGADOR
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES DIRECTOR INTERNO
BEATRIZ SALGADO NEGRET
BIOLOGA, Ms.C, Ph.D INVESTIGADORA ASOCIADA
Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt DIRECTORA EXTERNA
TESIS
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERIA FORESTAL
CLAUDIA JULIANA GARNICA DIAZ 20091010017 SEBASTIAN SALDARRIAGA RIVERA
20091010040
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
A mi madre por apoyarme en todo momento, a mi sobrino por cambiarme la vida y llenarla de alegría, a mi papa y mi hermana por estar siempre a mi lado, y a la vida por encaminarme en esta hermosa profesión.
CLAUDIA G.D
A Dios, energía vital y motor que todo lo impulsa, a mi madre, por ser mi pilar, junto a ti todo es imaginable, a mi abuelita por siempre tenerme en sus oraciones, a mi familia, por confiar siempre en mí, a Harold por su apoyo incondicional, y a los Campesinos Colombianos.
TABLA DE CONTENIDO
TABLA DE CONTENIDO... 3
1. INTRODUCCIÓN ... 7
2. OBJETIVOS ... 9
2.1. OBJETIVO GENERAL ... 9
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ... 9
3. MARCO TEÓRICO ... 10
3.1. GENERALIDADES DE LOS ECOSISTEMAS DE ESTUDIO ... 10
3.2. ECOLOGÍA FUNCIONAL Y DIVERSIDAD FUNCIONAL... 12
4. METODOLOGIA ... 22
4.1. ÁREA DE ESTUDIO ... 22
4.2. DISEÑO DE MUESTREO ... 23
4.3. ANÁLISIS DE DATOS ... 24
5. RESULTADOS ... 26
5.1. VARIACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES A TRAVÉS DEL GRADIENTE ALTITUDINAL ... 26
5.2. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN EL GRADIENTE ... 28
5.3. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL. ... 33
6. DISCUSION ... 46
6.1. VARIACIÓN DE LOS RASGOS Y TFP A LO LARGO DEL GRADIENTE. ... 46
6.2. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL A LO LARGO DEL GRADIENTE. ... 49
7. CONCLUSIONES ... 54
7.1. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS A TRAVÉS DEL GRADIENTE ... 54
7.2. VARIACIÓN DE LOS INDICES DE DIVERSIDAD EN EL GRADIENTE ... 55
8. RECOMENDACIONES Y OBSERVACIONES FINALES ... 57
9. AGRADECIMIENTOS ... 58
10. BIBLIOGRAFIA ... 59
CONTENIDO DE TABLAS
Tabla 1. Análisis de varianza de los rasgos funcionales evaluados en el gradiente altitudinal de cada transecto. En negrilla se presentan los datos con diferencias significativas, y con * los datos transformados con logaritmo... 26
Tabla 2. Análisis de varianza para los Tipos Funcionales de Plantas identificados y datos promedio de los rasgos evaluados. ... 28
Tabla 3. Análisis de componentes principales... 29
Tabla 4. Análisis de varianza para los conglomerados identificados a partir de las estaciones evaluadas. ... 32
Tabla 5.Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por número de individuos. Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación. ... 33 Tabla 6. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por área basal. Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos ponderados. ... 34 Tabla 7. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por cobertura. Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos ponderados. ... 35
Tabla 8.Autovector del PCA de las medias de los valores de rasgos ponderadas por número de individuos, área basal y cobertura. En negrilla se presentan los valores máximo y mínimo de relación de los rasgos con cada uno de los ejes evaluados en los PCA. ... 38
Tabla 10. Valores promedio y análisis de la varianza para FDiv (Divergencia) por transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza. ... 40
Tabla 11. Valores promedio y análisis de la varianza para FDis (Dispersión funcional) por transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza. ... 42
CONTENIDO DE FIGURAS
Figura 1. Área de estudio. Ubicación de las cuatro veredas muestreadas en el complejo de páramo Sumapáz – Cruz Verde. ... 22
Figura 2.Variación altitudinal de los rasgos: a) altura máxima; b) densidad de madera; y c) área foliar específica. Las letras muestran diferencias estadísticamente significativas. ... 27
Figura 3.Tipos funcionales de plantas identificados en cuatro transectos altitudinales en el complejo de páramo Sumapáz-Cruz Verde ... 28 Figura 4. Análisis de componentes principales teniendo en cuenta los TFP y los rasgos evaluados. ... 29
Figura 5. Distribución de los tipos funcionales de plantas en los transectos: a) Hoyerias, b) Llanitos, c) Quebradas y d) Matarredonda. ... 31
Figura 6. Análisis de conglomerados obtenidos por el método de Ward con distancia Euclideana agrupando las estaciones de los cuatro transectos estudiados. ... 32
Figura 7. Biplot de las medias de los valores de los rasgos ponderadas por a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura. ... 37
Figura 8. Valores promedio para el índice de Equidad por estación altitudinal para los cuatro transectos estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura. ... 40
Figura 9. Valores promedio para el índice de Divergencia por estación altitudinal para los cuatro transectos de estudio. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura. ... 42
Figura 10. Valores promedio para el índice de Dispersión por estación altitudinal para los cuatro transectos estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura. ... 44
DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN GRADIENTE ALTITUDINALE DEL COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ - CRUZ VERDE
1. INTRODUCCIÓN
Para el país es clave entregar insumos para la delimitación de los páramos, esto debido en gran medida a la intencionalidad de explotación minera en estos ecosistemas prioritarios; para lo cual, en convenio con el Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt, el gobierno nacional ha impulsado proyectos de investigación significativamente representativos para el cumplimiento de las tareas encomendadas por él mismo. De esta manera y con ayuda de un grupo de instituciones a nivel nacional junto al apoyo académico de las principales Universidades del país, se intenta aunar esfuerzos para desarrollar la captura de información necesaria para cumplir el objetivo puntual del gobierno nacional trazado para 2014.
La meta es poder llevar la información que se tiene de Páramos y Ecosistemas de Alta Montaña de una escala menor a una mayor, para poder contar con cartografía actualizada a escala 1:25.000 lo cual se ha convertido en una prioridad del gobierno nacional, esto para poder tomar acciones pertinentes en cuanto al uso, manejo y aprovechamiento no solo del recurso natural renovable sino también del no renovable.
El estudio de los ecosistemas a partir de las metodologías que contempla el estudio de la ecología funcional consiguen fácilmente cuantificar el esfuerzo energético que tienen las plantas en la construcción de sus rasgos adaptativos estructurales para así acomodarse al medio circundante, cuando estos rasgos adaptativos son comparados, se logran encontrar asociaciones vegetales a partir del análisis de sus rasgos evaluados Díaz & Cabido (2001) y Swenson, & Enquist (2008).
considera fácilmente a éste tipo de análisis como evaluaciones completas en comparación a los resultados que se obtienen meramente de estudios taxonómicos así como otro tipo de estudios que no tienen en cuenta las características específicas y rasgos adaptativos del conjunto de especies evaluadas ni en su cambio entre zonas de la misma altitud ni en sus estudios a nivel de gradiente altitudinal; en los estudios que contemplan análisis de diversidad funcional en gradientes altitudinales se han encontrado aspectos diferenciales con respecto a variables ambientales – climatológicas, resaltando la importancia de éstos estudios no solo para el entendimiento de las dinámicas funcionales de los ecosistemas sino también para el establecimiento de los principales indicadores adaptativos de los grupos de plantas a éstas variaciones según Sarmiento et al (2013) .
El Objetivo de ésta investigación es estudiar la diversidad funcional de las comunidades vegetales a lo largo de gradientes altitudinales en el complejo de paramos Sumapáz – Cruz Verde, para así aportar en el conocimiento que se tiene sobre el comportamiento de éstas comunidades vegetales. Lo anterior a través del estudio de los índices de diversidad funcional y de la identificación de los grupos funcionales o tipos funcionales de plantas, ambos en el gradiente altitudinal estudiado.
2. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
Estudiar la diversidad funcional de las comunidades vegetales a lo largo de gradientes altitudinales en el complejo de paramos Sumapáz – Cruz Verde.
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Identificar la variación de los grupos funcionales de plantas a través del gradiente altitudinal en cuatro localidades del complejo de páramo Sumapáz
3. MARCO TEÓRICO
3.1. GENERALIDADES DE LOS ECOSISTEMAS DE ESTUDIO
3.1.1. Páramo
Según Rangel et al (2000) él Páramo, es una región de vida que comprende extensas zonas que coronan las cordilleras entre el bosque andino y el límite inferior de las nieves perpetuas, siendo definido como región natural por la relación entre el suelo, el clima, la biota y la influencia humana. También es considerado como un ecosistema natural entre el límite del bosque cerrado y la nieve perpetua en los trópicos húmedos (Hofstede et al, 2003).
Otros autores lo definen como la biomasa exclusiva de las montañas neotropicales, localizadas entre el límite superior de la vegetación boscosa (3.200 – 3.800 m de altitud) y el límite inferior de las nieves perpetuas (4.400 – 4.700 m de altitud) en los sistemas andinos (Vargas & Pedraza, 2004), refiriéndose a este como un concepto de alta complejidad biológica, y agrupando en éste una variedad de características y factores geográficos, geológicos, climáticos, fisionómicos y florísticos que son inherentes a cada localidad y determinan el área geográfica del mismo ecosistema.
En el año 2002 el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, estableció, en su Artículo 2 la definición de páramo, entendiéndolo como: “un ecosistema de alta montaña ubicado entre el límite superior del bosque andino y, si hubiere lugar, con el límite inferior de los glaciares o nieves perpetuas, en el cual domina una vegetación herbácea y de pajonales (frecuentemente frailejones) en el cual pueden haber formaciones de bosques bajos y arbustivos presentando humedales como los ríos, quebradas, arroyos, turberas, pantanos, lagos y lagunas”.
El páramo, comprende en sí mismo tres marcadas franjas ordenadas ascendentemente constituidas por el sub-páramo, el páramo propiamente dicho y el súper-páramo. Dichos límites altitudinales en que se ubican estos ecosistemas varían entre las cordilleras debido a factores orográficos y climáticos locales (Rangel et al., 2000).
Las franjas o sub-zonas del páramo, definidas por el autor anterior son:
dicho entre los (3.600 y 4.100 m de altitud) y el Súper- Páramo, conformada como una franja situada por encima de los 4.100 m y llegando hasta el límite inferior de las nieves perpetuas.
3.1.2. Franja de transición Páramo – Bosque alto andino
En la definición dada por Rivera & Rodríguez (2011) y Sarmiento et al (2013) se define como: ecotóno si es una transición notablemente diferenciada o ecoclina si es una transición que va uniendo los dos tipos de formaciones vegetales poco a poco. Teniendo en cuenta que existen diferentes factores climáticos, edáficos, atmosféricos, topográficos y en general aspectos biofísicos que hacen que este tipo de transiciones cambien de una a la otra y que permiten que o bien el páramo se extienda y varíe hacia arriba de la cota altitudinal promedio o bien baje su cota promedio, descienda y se adapte a condiciones climatológicas totalmente diferentes a las inicialmente contempladas para su pleno establecimiento. Dicha transición ecotonal o ecoclinal es objeto de muchas investigaciones actuales, y se caracteriza por el bosque plenamente establecido de cobertura continua que da paso a vegetación del tipo arbustivo antes de que empiece a dominar la vegetación formada por herbazales y rosetas (Rivera & Rodríguez, 2011).
En algunos de los aspectos generales que caracterizan los tipos de vegetación presente en el páramo se evidencia la íntima relación que existe entre las zonas ecotonales entre el Bosque Alto Andino y el Páramo Propiamente dicho, Rangel et al (2000) lo expone las zonas de subpáramo específicamente como vegetación boscosa de este tipo de franja y otros autores como es el caso de (Montenegro & Vargas; 2008) entienden este tipo de interacción como especies Borde de los ecosistemas, también tratado en los aspectos referentes a relaciones entre dosel cerrado y abierto.
no igual, la cual se origina a partir de causas naturales o antrópicas (Rangel et al.,
2000).
3.1.3. Bosque Alto Andino
Según Romero (2012) se constituye como un ecosistema distribuido ampliamente dentro de un gradiente altitudinal propiciando diferentes condiciones ambientales, físicas y geográficas, regulando así en gran medida algunos procesos hidrológicos tales como los caudales y el rendimiento hídrico del agua proveniente de los Páramos junto con la administración – almacenamiento de los nutrientes que en gran medida descienden de ellos. En Colombia se ubica entre los 2.800 y 3.200 metros de altitud, compuesto por una vegetación estratificada y un dosel continuo presentado diámetros y alturas de gran dimensión. Cuenta con la presencia generalmente de especies arbóreas, musgos, helechos, líquenes, orquídeas y bromelias.
3.2. ECOLOGÍA FUNCIONAL Y DIVERSIDAD FUNCIONAL
Según Ruiz (2013) la ecología funcional puede referirse directamente al componente de la biodiversidad que estudia adicional a los aspectos florísticos de los estudios botánicos, la dinámica y funcionamiento de las especies en el ecosistema, estableciendo herramientas alternativas que permitan agrupas las diferentes formas y tipos de vegetación a través de sus rasgos, fisiológicos o fenológicos.
A través de algunas metodologías estándar planteadas por Díaz & Cabido (2001) y Swenson & Enquist (2008), se puede cuantificar el esfuerzo energético de la planta en la construcción de su estructura a partir del análisis de rasgos foliares y de madera, principalmente el Contenido Foliar de Materia Seca y la Densidad de Madera.
PLA et al (2012) indica que un rasgo funcional (functional trait) mide propiedades de los organismos a nivel individual, el cual, se utiliza para comparar entre especies evaluando el crecimiento, reproducción y supervivencia, los anteriores se utilizan para analizar la capacidad de respuesta de las especies a la variación ambiental los cuales afectan directamente del crecimiento y la mortalidad de las especies, además de su relación inter especifica.
En general Ruiz (2013) establece dos tendencias fisiológicas: “los rasgos cuyos
altos valores se relacionan con el rápido crecimiento del individuo (AFE, N y P) se relacionan inversamente con rasgos relacionados a la longevidad y la conservación de nutrientes en los tejidos de la planta (FT, CFMS y DM)”. Según Miller (1994) y Cornwell & Ackerly, (2009) la importancia en estudiar los rasgos funcionales radica en la relación de la eficiencia y seguridad del transporte del agua, y las tasas de crecimiento con el desarrollo propio de cada individuo. Especifican también que la diversidad funcional puede afectarse directamente en sus indicadores principales por cuenta de las diferentes intervenciones antrópicas y uso de la tierra que puedan encontrarse en los diferentes ecosistemas evaluados así como el cambio climático y el calentamiento global.
Los Análisis que se obtienen del el estudio de la Diversidad Funcional son considerados por PLA et al (2012) como análisis completos en comparación a los que se obtienen de solo los estudios taxonómicos, de composición biológica y del volumen de la muestra del mismo. Lo anterior soportado en que los estudios de Diversidad Funcional incluyen los aspectos anteriormente mencionados en sus muestreos y características específicas de las especies y comunidades vegetales presentes en el muestreo.
Se establecen tres componentes de la diversidad funcional: 1) los atributos de las especies más abundantes en el ecosistema, 2) la distribución y rango de atributos presentados por todas las especies en el ecosistema, y 3) la presencia de ciertos atributos o especies con particular importancia ecológica o simbólica (CATIE, 2011). Los estudios funcionales son un componente básico en la aproximación a la definición real de las características que esencialmente componen el páramo bajo o Subpáramo, es allí donde el estudio de los caracteres funcionales adquieren importancia por su indudable aporte al fortalecimiento de los criterios interdisciplinarios (Violle et al., 2007).
3.2.1. Variación de los Rasgos Funcionales a Través del Gradiente
zonas altitudinales la composición florística, la cobertura y la fisionomía se encuentran estrechamente vinculadas al punto de estar en función de la precipitación, la humedad y los factores edáficos de la zona
En cuanto al efecto del gradiente altitudinal, Sarmiento et al (2013) establece que a través de la variación de la altitud en los gradientes montañosos específicamente en los ecosistemas de alta montaña se pueden encontrar diferencias ocasionadas principalmente por aspectos climáticos como la temperatura, humedad y diferentes factores climatológicos.
Kleyer et al (2012) establece que la reconstrucción de los estudios ecológicos de comunidades a través de los rasgos funcionales se puede hacer a partir de tres enfoques: 1) abundancia de especies en las parcelas, 2) las parcelas a través de los factores ambientales, y 3) los rasgos de las especies; Para el presente estudio, los análisis propuestos se llevaran a cabo por la información que sea capturada dentro de las parcelas de muestreo, las cuales, serán establecidas como lo describirá posteriormente la metodología, así se establecerán a partir de los rasgos presentados los análisis que puedan contribuir a la respuesta de los interrogantes. Además, los componentes de la biodiversidad pueden variar independientemente el uno del otro a lo largo del gradiente ambiental; y que la diversidad de especies depende de la amplitud de los rasgos de las especies, y de cómo particionar el nicho disponible para la especie en este caso la transición (De Bello et al., 2006)
A continuación, se explican los rasgos funcionales evaluados y la variación de los mismos a través del gradiente altitudinal.
Área foliar (AF)
Área foliar especifica (AFE)
Es el área de un solo lado de una hoja fresca dividido por su masa seca al horno (Cornelissen et al, 2003). Este rasgo se relaciona positivamente con la RGR (tasa relativa de crecimiento), la tasa fotosintética de luz saturada, y el contenido de nitrógeno en la hoja; y negativamente con la longevidad, y algunos compuestos secundarios tales como taninos y lignina
En cuanto a la disponibilidad de recursos, el AFE será mayor a medida que se tenga una mayor oferta de agua y nutrientes, y en las especies del sotobosque que sean tolerantes a la sombra; en cambio, será menor en especies que inviertan una mayor cantidad de energía para la defensa de las hojas, especies con una duración de vida más extensa de la hoja, y con tasas metabólicas más bajas (Cornelissen et al. 2003).
Según Ruiz (2013) el AFE se correlaciona positivamente con las estrategias de recolección de luz, las altas tasas fotosintéticas y el crecimiento de las plantas. Así, debido a que depende del AF, tiene el mismo comportamiento al aumentar su valor a medida que se avanza en el gradiente altitudinal.
Contenido foliar de materia seca (CFMS)
Es la masa seca al horno de una hoja (mg) dividido por su masa fresca y saturada de agua (g), por lo cual se expresa en mg/g (Pérez-Harguindeguy et al, 2013). Este rasgo está relacionado directamente con la densidad media de los tejidos de la hoja, por lo cual es inversamente proporcional al AFE. Además, las hojas con alto CFMS tiende a descomponerse más lento, a ser relativamente más duras, y por tanto más resistentes a los peligros físicos tales como la herbivoría, el viento y el granizo (Pérez-Harguindeguy et al. 2013).
Debido a que él CFMS está influenciado directamente con la asimilación de carbono, el crecimiento y el desarrollo de la planta, se relaciona claramente con los procesos de fotosíntesis y producción de biomasa. En cuanto a la materia seca, su distribución a través del individuo se ha definido como un equilibrio funcional o proceso de distribución dependiente del tiempo y estado de desarrollo del individuo (Medina et al, 2008).
crecimiento y propagación tendrán valores de CFMS inferiores a los obtenidos en las especies de crecimiento y desarrollo más lento.
Arquitectura foliar y altura máxima de la especie
Según King (1996) la Arquitectura foliar establece la relación de las diferencias alométricas de las especies (para el caso de la variable arquitectónica) con base en el tamaño de la base y la altura del tronco, que influyen en la densidad de los árboles y la estructura del bosque; donde las especies con copas estrechas y troncos de menor altura a la del dosel presentan una menor cantidad de biomasa. Además, encontró que las diferencias alométricas relacionadas con el tamaño adulto, el nicho y la longevidad de tres formas:
1) Los individuos adultos de las especies del sotobosque presentan un mayor tamaño de copa que otras especies de altura similar
2) Los arboles jóvenes en zonas de pantano o saturadas hídricamente son más grandes que las especies tolerantes a la sombra de 1 a 6 m de altura.
3) Las especies longevas muestran un mayor aumento de la amplitud de la copa y en la altura del individuo.
En cuanto a la Altura máxima Claussen (1995) establece que es importante tener en cuenta la complejidad estructural del bosque tropical por la cual cada individuo y especie presenta formas de crecimiento adaptativas diferentes, por ejemplo las alturas elevadas dependen de la cantidad de recursos que gaste el individuo para obtener condiciones óptimas de luz, y el tamaño de la copa debe ir acorde a la resistencia de las velocidades del viento en la zona.
Así, con relación al efecto del gradiente altitudinal Giraldo - Pamplona et al (2008) establece que la altura total y el número de individuos disminuirán al aumentar la altitud.
Densidad de Madera
Pérez-Harguindeguy et al (2013) la define como la masa seca al horno (a 70°c durante 72 horas) de una sección del tallo principal de la planta, dividido por el
volumen de la misma sección cuando todavía está fresca (expresado en mg/mm3
especies de alta supervivencia, alta seguridad biomecánica e hidráulica, y resistencia contra agentes patógenos, herbívoros y daño físico.
En cuanto a la influencia del gradiente altitudinal, Chave et al (2006) afirma que la densidad de madera disminuye cuando aumenta la altitud, y puede variar de forma adaptativa según las condiciones ambientales así en caso de estar en ambientes secos la densidad es alta debido al estrés por sequía; este rasgo es crucial en la investigación del ciclo del carbono, en el desarrollo de protocolos de predicción de la biomasa tropical, y en la comprensión de los procesos ecológicos y fisiológicos de los arboles tropicales.
En cuanto a la variación interespecífica, Chave et al (2009) indica que la densidad de la madera varia con la altura dentro de la planta, sabiendo que las raíces tienden a tener madera más ligera y que a medida que los individuos son más altos las limitaciones biomecánicas lo llevan a ampliar sus vasos para mantener la conductividad hidráulica.
Este rasgo es de gran importancia debido a que la madera da el soporte mecánico, el transporte de agua y la capacidad de almacenamiento (por parte de los tejidos leñosos); por tal motivo es muy importante incorporar estos rasgos a los estudios de diversidad funcional ya que presentan datos para modelación referentes a la lucha competitiva por la luz y la energía que invierte cada individuo en la formación de la madera.
Relación entre rasgos foliares y rasgos de madera
Baroloto et al (2010) establece que a pesar de saber que existe una relación entre las características de la madera y el rendimiento de la planta se encuentran fuertes y significativas correlaciones entre los rasgos de la hoja y los de la madera; por ejemplo para el caso del área foliar esta tiende a disminuir con el aumento de la densidad de la madera; y para el caso de la dureza de la hoja esta se relaciona negativamente con las tasas de herbivoría y las necesidades lumínicas de su regeneración.
supervivencia debido a que toleran el estrés lumínico, el viento, la sequía y los herbívoros (Chave et al., 2009).
Finalmente Swenson & Enquist (2008), indican que la densidad de madera funciona como indicador predictivo del área foliar, pero se debe tener en cuenta que la densidad de madera tiene una débil correlación con el área foliar en árboles, y una fuerte correlación para el caso de arbustos en especies de bosque tropical.
3.2.2. Índices de diversidad
PLA et al (2012) establece que la diversidad funcional se puede medir utilizando índices basados en rasgos y en la importancia de la especie en la comunidad por medio de su abundancia, cobertura y biomasa. La selección de los índices funcionales depende de la información que utilizan y los output que ofrecen. Villegeret al (2008) determina que hay tres índices principales que reflejan todas las características propias de las especies a estudiar, estos son:
Riqueza funcional
Representa la cantidad de individuos que ocupan un espacio funcional en una comunidad dada, y su estimación depende del número de rasgos a analizar: si es solo uno se calcula la diferencia entre el máximo y el mínimo valor presentes en la comunidad, y si son varios rasgos se estima a partir del volumen llenado en el espacio n-dimensional por la comunidad de interés. Este volumen se determina utilizando el “algoritmo convexo envolvente”, el cual determina los puntos más extremos, los vincula a la construcción del perímetro convexo, y así calcula el volumen interior; Villeger et al (2008) propone utilizar el algoritmo Quick hull
siempre y cuando, se tenga un mayor número de especies que de rasgos. Es un índice muy sensible a los valores extremos de rasgos
Equidad funcional
Describe la uniformidad en la distribución de un rasgo funcional en un espacio determinado, mide tanto la regularidad en el espaciamiento de la especie a lo largo del gradiente como la uniformidad en la distribución de la especie a partir de la abundancia. Es un índice independiente de la riqueza de especies debido a que los datos se presentan a través de la correlación de lo obtenido en los rasgos evaluados puede presentarse un alto riesgo de pérdida de información por ésta característica. En la Tabla a continuación, se presentan todas las ecuaciones a utilizar, las cuales serán explicadas posteriormente.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Inicialmente se calcula la Equidad Funcional Ponderada utilizando la Ecuación 1; donde EW es la uniformidad ponderada; dist (i,j) es la distancia euclidiana entre las especies i, j; wi es la abundancia relativa de la especie i; y wj es la abundancia relativa de la especie j.
Luego con la finalidad de obtener PEW (uniformidad ponderada parcial) se utiliza la Ecuación 2. Asi, los valores de EWi, y PEWi van a diferir entre ramas, por lo cual el Índice de Uniformidad Funcional se calcula a partir de la Ecuación 3; donde FEve no está sesgada por la riqueza de especies, y su valor esta entre 0 y 1, donde se obtiene 1 en caso que todos los PEW sean iguales a 1.
Cabe aclarar que para obtener el FEve se necesita calcular el MST de mínimo tres especies, y este índice disminuye cuando la abundancia se distribuye de manera menos uniforme entre las especies, o cuando las distancias funcionales entre las especies son menos regulares.
Divergencia funcional
comunidad. Por lo tanto la divergencia es baja cuando las especies más abundantes tienen rasgos funcionales cercanos entre sí, y al centro de la gama del rasgo estudiado. En cuanto al contexto multivariado, la divergencia se relaciona con la forma en que la abundancia se distribuye dentro del espacio ocupado por las especies; pero debido a la complejidad en la elección del método a utilizar se propone el siguiente:
Inicialmente se calculan las coordenadas del centro de gravedad de V especies que conforman el casco convexo, por medio de la Ecuación 4; donde Xik son las coordenadas de la especie i en el rasgo k. En segundo lugar, para cada especie S se calcula la “Distancia euclidiana al centro de gravedad” como se muestra en la Ecuación 5; para luego calculas la distancia media S entre las especies y el centro de gravedad (dG promedio), se utiliza la Ecuación 6.
Al calcular las coordenadas al centro de gravedad, estas se calculan exclusivamente en los vértices sin tener en cuenta las abundancias relativas. Luego, la suma de las desviaciones de la abundancia ponderada (Dd) y las desviaciones de las abundancias ponderadas absolutas (Djdj) se calculan a través de las especies con base en las Ecuaciones 7 y 8.
Finalmente, el índice se calcula como se muestra en la Ecuacion 9, donde los valores de dG son las distancias euclidianas por lo que es nula, y hace que Dd esté limitada por la dirección general y Djdj.
El índice se acerca a cero cuando las especies muy abundantes están muy cerca al centro de gravedad en relación con las especies raras; y se aproxima a 1 en caso contrario donde las especies muy abundantes son muy distantes al centro de gravedad. Cabe aclarar que la divergencia funcional es independiente de la forma y volumen del casco convexo, y del índice de riqueza funcional.
3.2.3. Grupos funcionales o tipos funcionales de plantas
A pesar de que todas las especies vegetales tengan los mismos rasgos funcionales, una especie que tenga altos valores de estos es una especie que dentro de su grupo funcional podría aportar más resiliencia a las perturbaciones, porque tendrá variedad de caracteres adaptativos a las constantes perturbaciones; así, a mayor varianza de los rasgos en un grupo mayor será la capacidad de respuesta del mismo, y a mayor número de grupos funcionales dentro de un ecosistema se esperara una mayor resiliencia (Martín-López et al., 2007).
Según PLA et al (2012) para poder considerar un grupo de especies estudiado como parte de un grupo funcional, éstas tendrán que compartir diferentes características en relación a su función dentro del ecosistema; algunos cambios en la abundancia relativa de un grupo funcional se puede interpretar como variación o afectación en la composición de la comunidad y las condiciones ambientales del medio al cual las especies del grupo se encuentran acopladas.
La idea de formar los grupos funcionales es determinar las especies que tienen el mismo rol en el ecosistema. En cuanto a la determinación del número de grupos funcionales, este se define según un criterio heurístico; en caso de un ecosistema con estrategias adquisitivas y conservativas hay dos grupos funcionales, si el propósito es evaluar el efecto de la altitud habrá muchos grupos funcionales como en el caso del presente estudio PLA et al (2012).
De la Riva (2014) establece que las estrategias ecológicas de las plantas varían a raíz de su velocidad de crecimiento y su capacidad de tolerancia y adaptación a las características medioambientales, lo cual conforma dos grupos principales: uno de estrategia adquisitiva con rápido crecimiento y elevada tasa de renovación de sus recursos estableciéndose como las plantas dominantes en zonas húmedas y fértiles; y otro de estrategia conservativa de crecimiento lento y uso del recurso de forma conservativa, por lo cual su competitividad se da en sitios pobres y secos
4. METODOLOGIA
4.1. ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se llevó a cabo en cuatro localidades del complejo de páramos Sumapáz - Cruz Verde que se encuentra ubicado en la cordillera oriental en los departamentos de Cundinamarca, Meta y Huila ente los 3250 y 4230 m.s.n.m. Lascuatro localidades fueron las veredas: Hoyerias - Cabrera, Llanitos - Une, Quebradas - Pasca y Matarredonda –Choachí (Figura 1). Los transectos altitudinales se localizaron siguiendo dos criterios: 1) presencia de zonas de bosque altoandino, páramo y la franja de transición entre estos dos, con el área y diversidad necesarias para la instalación de las parcelas planteadas; y 2) facilidad y seguridad en el acceso.
Figura 1. Área de estudio. Ubicación de las cuatro veredas muestreadas en el complejo de páramo Sumapáz
4.2. DISEÑO DE MUESTREO
En cada localidad se estableció un transecto conformado por siete estaciones separadas100 m de altitud entre sí, a partir de la identificación de los límites del páramo, la franja de transición y el bosque alto andino. En cada una de las estaciones se establecieron tres parcelas de caracterización de tamaño variable según el tipo de cobertura de la vegetación: 12,5 x 4 m en zonas de arbustales y herbazales, y de 25 x 4 m en zonas de bosque. En las zonas de arbustales y herbazales se evaluaron las especies dominantes (cobertura del 80%)en una subparcela de 2,5 x 4 m en dos estratos verticales: 1) inferior a 50 cm, y 2) superior a 50 cm. En bosques se evaluaron todas las especies presentes en dos subparcelas de cada parcela estructural (25 x 4 m)(Salgado et al., 2014).
Se muestrearon cinco individuos por especie en cada estación, si no había individuos en las parcelas, estos fueron ubicados fuera de las mismas pero en la misma estación altitudinal. En cada individuo adulto se seleccionaron cinco hojas de una rama bien desarrollada y expuesta a la luz solar. Las hojas seleccionadas fueron juveniles pero totalmente expandidas, sanas y sin ataques de patógenos o herbívoros (Cornelissen et al., 2003).
En total de midieron cinco rasgos funcionales área foliar (AF), área foliar específica (AE), contenido foliar de materia seca (CFMS), densidad de madera (DM) y altura máxima (Hmax). Los tres rasgos foliares fueron medidos siguiendo los protocolo establecidos por Cornelissen et al (2003) y Pérez – Harguindeguy et al (2013):
- Área foliar (AF;mm2): definida como el área de la lámina foliar incluyendo el peciolo. Las hojas frescas fueron fotografiadas con una escala conocida y fueron analizadas con el software Image J.
- Área foliar específica (AFE;mm2/mg):Es el costo de construir un milímetro cuadrado de área foliar. Se obtuvo a partir de la división del área foliar entre el peso seco. Posterior a la estimación del área foliar, las hojas fueron secadas al horno a 65ºC durante 48 horas, y fueron pesadas inmediatamente después de salir del horno para evitar la rehidratación con la humedad ambiental.
- Contenido foliar de materia seca (CFMS;mg/g): Es la relación entre peso fresco de las hojas obtenido en campoy el peso seco.
método de desplazamiento de agua. Posteriormente, las muestras fueron secadas al horno a 100-105 ºC por 24 horas para la estimación del peso seco.
- La altura total fue medida en campo para cada individuo muestreado y se obtuvo la altura máxima seleccionando los individuos más altos reportados en cada estación y transecto.
4.3. ANÁLISIS DE DATOS
4.3.1. Variacion de los Tipos Funcionales de Plantas a lo largo del gradiente.
Con el objetivo de evaluar la variación de cada rasgo funcional a través del gradiente altitudinal, se realizó un análisis de varianza por transecto diferenciando entre las siete estaciones altitudinales. Los análisis se realizaron es el software estadístico R versión 3.2.0. La identificación de los tipos funcionales de plantas (TFP), se llevó a cabo en el software Infostat. Se realizó un análisis de conglomerados utilizando el método de Ward porque tiene en cuenta la covarianza de los datos, y la distancia Euclidea debido a quetodos los datos son continuos.Seutilizarontodas las especies encontradas diferenciándolas por estaciones y transectos de muestreo, para lograr incorporar la variabilidad intraespecífica de los rasgos. Se realizó un análisis de varianza para evaluar las diferencias estadísticas entre los tipos funcionales identificados, utilizando la prueba de Hotelling con un alfa de 0,05 ya que genera comparaciones simultaneas entre los valores medios de una o más poblaciones normales.Adicionalmente, se realizó un análisis de conglomerados para evaluar la relación entre las distintas estaciones presentes en los diferentes transectos.Para determinar el aporte de cada rasgo funcional a la diferenciación de los grupos se realizó un análisis de varianza por medio de la prueba LSD de Fisher.
4.3.2. Variación de los índices de diversidad a lo largo del gradiente.
5. RESULTADOS
5.1. VARIACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES A TRAVÉS DEL GRADIENTE ALTITUDINAL
Tres de los cinco rasgos evaluados mostraron diferencias estadísticas en al menos un transecto (¡Error! No se encuentra el origen de la referencia., Figura 2). HMAX presentó variaciones altitudinales en todos los transectos, la DM en los transectos Quebradas y Matarredonda y el AFE en Hoyerias y Llanitos.
Tabla 1. Análisis de varianza de los rasgos funcionales evaluados en el gradiente altitudinal de cada transecto. En negrilla se presentan los datos con diferencias significativas, y con * los datos transformados con logaritmo.
RASGO EVALUADO (ESTACION 1-7)
HOYERIAS LLANITOS QUEBRADAS MATARREDONDA
AF
a)
b)
c)
5.2. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN EL GRADIENTE
Se identificaron cuatro tipos funcionales de plantas con una correlación cofenética de 0,546 (Figura 3) con diferencias significativas entre sí determinadas a partir de un MANOVA y la prueba de Hotelling (p > 0,05).
Figura 3.Tipos funcionales de plantas identificados en cuatro transectos altitudinales en el complejo de páramo Sumapáz-Cruz Verde
En la Tabla 2 se evidencian los resultados del análisis de varianza junto con los valores promedio de los cinco rasgos evaluados para cada tipo funcional identificado, donde el R2 se analiza como la correlacion del rasgo entre los distintos conglomerados conformados, y las diferencias entre los TFP se identificaron a partir de la prueba de LSD de Fisher.
El AF tiene una correlación del 43% con diferencias entre los grupos 2 y 3 con relación a los grupos 1-4 que son similares entre sí; el AFE se correlaciona por un 50% con diferencias entre los grupos 1 y 4 con relación a 2 y 3 que son similares; el CFMS tiene correlación del 47% con diferencias entre los grupos 1 y 3 y los 2-4 que son similares; a diferencia de la DM que tiene correlación del 74%, donde todos los grupos fueron diferentes entre sí; y la HMAX se correlaciona en 66% con diferencias entre el grupo 1 y los demás que son similares entre estos (2, 3 y 4).
Tabla 2. Análisis de varianza para los Tipos Funcionales de Plantas identificados y datos promedio de los rasgos evaluados.
ANOVA
RASGOS FUNCIONALES Prueba
de Hotelling AF (mm2) AFE (mm2/g) CFMS (g/mg) DM (g/cm3) HMAX (m)
CV 128,75 57,09 24,39 25,92 74,16 -- p <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 --
TFP Med. Fisher Med. Fisher Med. Fisher Med. Fisher Med. Fisher Fisher
1 4053,06 b 5,94 b 345,77 B 0,52 c 13,56 b d 2 11785,91 c 3,35 a 233,75 A 0,06 a 2,26 a c 3 433,37 a 2,65 a 429,38 C 0,57 d 2,04 a b 4 3375,89 b 10,09 c 261,26 A 0,43 b 2,01 a a
El análisis de componentes principales en el cual se evaluó la agrupación de las especies en los 4 TFP, explicó el 81,2% de la varianza (Tabla 3 y Figura 4). El componente 1 explicó el 55,8% y estuvo directamente relacionado con el CFMS y la DM (54% y 59% respectivamente) e inversamente relacionado con el AF (57%); mientras que el componente 2 explicó el 25,4% de la varianza y estuvo positivamente relacionado con el AFE (87%), y negativamente con el CFMS (39%).
Figura 4. Análisis de componentes principales teniendo en cuenta los TFP y los rasgos evaluados.
Tabla 3. Análisis de componentes principales.
VARIABLES e1 e2
AF -0,57 -0,13
AFE 2,6 E -03 0,87
CFMS 0,54 -0,39
DM 0,59 0,16
HMAX 0,21 0,20
La descripción general de los TFP identificados se relaciona a continuación:
madera (0,52 g/cm3), contenido foliar de materia seca (345,77 g/mg), área foliar (4053,06 mm2) y área foliar especifica intermedias (5,94 mm2/g). Se presenta dominancia de especies como Clusiaelliptica, Clusia multiflora, Miconia elaeoides, Weinmanniacundinamarcensis y Weinmanniarollottii.
TFP 2: grupo de especies de porte medio con altura promedio de 2,26 m, con densidad de madera (0,06 g/cm3) y contenido foliar de materia seca (233,75 g/mg) bajos, alta área foliar (11785,91 mm2) , y área foliar específica intermedia (3,35 mm2/g). En este grupo predominan individuos de hábito arrosetado, y se presentan especies como Brunellia propinqua, Espeletia argéntea, Espeletia grandiflora, Espeletiasp. 1, Puya goudotiana y Puya trianae.
TFP 3: grupo de especies de porte bajo con altura promedio de 2,04 m, con contenido foliar de materia seca (429,38 g/mg) y densidad de madera (0,57 g/cm3) elevadas, con área foliar específica (2,65 mm2/g) y área foliar (433,37 mm2) bajas. Presenta los menores valores de AF y AFE, y los mayores valores de CFMS y DM. Se presentan especies que se distribuyeron principalmente en zonas de transición, tales como Aragoa abietina, Arcytophyllum nitidum, Brachyotum ledifolium, Bucquetia glutinosa, Diplostephium phylicoides, Escallonia myrtilloides, Gaultheria
anastomosans, Hesperomeles goudotiana, Hypericum juniperinum, Hypericum
myricariifolium, Pentacaliavaccinioides, Pernettya prostrata, Symplocos theiformis, Tibouchinagrossa y Weinmanniamicrophylla.
TFP 4: grupo de especies de porte bajo con altura promedio de 2,01 m, con densidad de madera (0,43 g/cm3) y área foliar (3375 mm2) intermedias, contenido foliar de materia seca (261,26 g/mg) bajo, y el mayor valor de área foliar específica (10,09 mm2/g). Predominan especies como Drymis granadensis, Hedyosmum
colombianum, Monnina aestuans, Paepalanthus columbiensis y Palicourea
apicata.
bosque altoandino para el caso de Hoyerias y Llanitos, a diferencia de los otros dos transectos, donde se evidencia una distribución uniforme en el gradiente (Quebradas) y una sectorizada en zonas de transición y páramo medio (Matarredonda).
a) b)
c) d)
Figura 5. Distribución de los tipos funcionales de plantas en los transectos: a) Hoyerias, b) Llanitos, c) Quebradas y d) Matarredonda.
Con la finalidad de evaluar la presencia de asociaciones entre las estaciones diferenciadas por transectos, se realizó un análisis de conglomerados donde se obtuvieron tres grupos con una correlación cofenética de 0,626 (Figura 6).
Figura 6. Análisis de conglomerados obtenidos por el método de Ward con distancia Euclideana agrupando las estaciones de los cuatro transectos estudiados.
A partir del análisis de varianza (Tabla 4) se determinó que todos los rasgos funcionales evaluados a excepción de la DM presentaron diferencias significativas (p<0,05), por lo cual se realizó la prueba posthoc LSD de Fisher encontrando: para el AF diferencias entre los tres grupos; para el AFE y la HMAX se encuentra similitud entre los grupos 2 y 3 que se diferencian significativamente con el 1; y en cuanto al CFMS se encuentra similitud entre los grupos 1 y 3 que se diferencian del 2.
Tabla 4. Análisis de varianza para los conglomerados identificados a partir de las estaciones evaluadas.
5.3. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL.
5.3.1. Composición funcional
A partir de la media de los rasgos ponderada por número de individuos (Tabla 5), se identificó que el CFMS en Quebradas presentó el menor coeficiente de variación (5,17%) mientras que el AF en Llanitos fue el de mayor valor (41,2%). Se encontraron diferencias significativas para todos los casos a excepción del AFE en Quebradas, y el CFMS en Matarredonda.
Tabla 5.Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por número de individuos. Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación.
b b a a a a A identificó que en todos los casos se presentaron diferencias significativas, a excepción del AF en el transecto Hoyerias, y el CFMS en Matarredonda. El AF en Hoyerias tiene la mayor CV (72,5%), y el CFMS en Quebradas presentó el menor valor (7,92%).
Tabla 6. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por área basal. Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos ponderados.
LL 0,5137 0,5290 0,5374 0,2698 0,1074 0,0000 0,2089 7,93 0,0007 43,72% identificó que todas las ponderaciones de los rasgos tuvieron diferencias significativas a lo largo de los transectos a excepción del AFE en Quebradas y el CFMS en Matarredonda. En cuanto a la covarianza, se evidencia que el mayor valor se encontró con el AF en Quebradas, y el menor en el CFMS en el mismo transecto.
Tabla 7. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por cobertura. Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos ponderados.
a bc e d ab ab c transecto con los rasgos evaluados, utilizando tres variables de ponderación, para las cuáles se presentó la misma tendencia: las estaciones de bosque (1 y 2) en los transectos Hoyerias y Matarredonda se relacionan con valores extremos de AFE y HMAX mientras que en Llanitos y Quebradas se relaciona con alta DM; con respecto a las estaciones ubicadas en la zona de transición (3 y 4), en los transectos Quebradas, Hoyerias, y la estación 3 de Llanitos se relacionan con altos valores de CFMS, y para el caso de la estación 4 de Llanitos y la transición en Matarredonda se relacionan con valores medios de AF. Las estaciones de páramo (5 a 7) se asocian a valores altos de AF y bajos de DM.
a)
b)
c)
Figura 7. Biplot de las medias de los valores de los rasgos ponderadas por a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.
variables de ponderación el eje 1 se relaciona inversamente con el AF (-0,51 para n. de individuos, -0,54 para el área basal y -0,52 para la cobertura) y directamente con los demás rasgos; y con respecto al eje 2, éste se relaciona inversamente con el CFMS (-0,55, -0,45 y -0,51 respectivamente) y la DM (-0,06, -0,03, y -0,03 respectivamente), y positivamente con los demás rasgos estudiados.
Tabla 8.Autovector del PCA de las medias de los valores de rasgos ponderadas por número de individuos, área basal y cobertura. En negrilla se presentan los valores máximo y mínimo de relación de los rasgos con cada uno de los ejes evaluados en los PCA.
RASGO N. de individuos Área basal Cobertura
eje 1 eje 2 eje 1 eje 2 eje 1 eje 2 significativas existentes (α<0.05) entre las estaciones diferenciadas por transecto para cada uno de los índices a evaluar, usando la prueba de comparación de medias (LSD Fisher).
En cuanto a la FEve (Tabla 9), se encontraron diferencias significativas entre las estaciones según los ponderadores, así: con respecto al número de individuos (Llanitos y Quebradas), en área basal (Llanitos), y en cuanto a cobertura (Quebradas).La ausencia de datos en la estación 6 del transecto Llanitos se debe a que éste índice solo funciona en el análisis de zonas con más de tres especies registradas.
Con respecto a la covarianza, el menor valor lo reportó el transecto Llanitos ponderado por n (19,59%) y el mayor lo reportó el transecto Quebradas ponderado por g (67,73%).
Tabla 9.Valores promedio y análisis de la varianza para FEve (Equidad) por transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c= cobertura y CV= covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza.
g 0,6658
En la Figura 8, se tiene en a) y c) una tendencia similar de los cuatro transectos al ponderarse por el número de individuos y la cobertura; pero al ponderarse por el área basal (b) el comportamiento es fluctuante ya que en Hoyerias y Quebradas el valor de la equidad es descendente, en Llanitos la equidad tiende a disminuir entre las estaciones 2 y 6 y a aumentar entre 1-2 y 6-7, y con respecto al transecto Matarredonda, se tiene un valor constante de 1 a 5, y disminuye de 5 a 7.
a) b)
c)
Figura 8. Valores promedio para el índice de Equidad por estación altitudinal para los cuatro transectos estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.
Con respecto a la FDiv (Tabla 10), se evidencian comportamientos distintivos con respecto al factor ponderante: en cuanto al número de individuos se encontraron diferencias significativas en Hoyerias, Llanitos y Quebradas; con respecto al área basal en Llanitos; y con respecto a la cobertura en Hoyerias y Quebradas.
Con relación a la covarianza, el menor valor lo presentó el transecto Hoyerias ponderado por n (8,41%) y el mayor el transecto Quebradas ponderado por g (59,13%).
Tabla 10. Valores promedio y análisis de la varianza para FDiv (Divergencia) por transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza.
1 valor es más alto; en Llanitos igualmente tiende a ser constante pero con un valor muy bajo en la estación 4; en Matarredonda igualmente el índice tiene valores similares a lo largo del gradiente con los mayores registros en 1, 5 y 6; y en el transecto Quebradas la divergencia es baja entre las estaciones 1 y 4, junto con la 7, y tiende a ser alta en las estaciones 5 y 6. Con respecto a la tendencia al ponderar por n y c, es similar para los cuatro transectos.
a) b)
c)
Figura 9. Valores promedio para el índice de Divergencia por estación altitudinal para los cuatro transectos de estudio. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.
En cuanto a la FDis (Tabla 11), se evidencian diferencias significativas sólo en dos casos: en Matarredonda al ponderar por número de individuos; y en Quebradas utilizando los tres factores de ponderación. Con relación a la covarianza, el mayor valor se presentó al ponderar Quebradas por g (56,47%) y el menor al ponderarla por n (16,83%).
Tabla 11. Valores promedio y análisis de la varianza para FDis (Dispersión funcional) por transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza.
g 1,3152 cuatro transectos. En general, la tendencia en a), b) y c)es descendente en todos los transectos.
c)
Figura 10. Valores promedio para el índice de Dispersión por estación altitudinal para los cuatro transectos estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.
La FRic (Tabla 12), se evidencia que hay diferencias significativas a lo largo del gradiente en todos los transectos, a excepción del caso de Llanitos. No se encuentra una tendencia determinada, ya que para el caso de Hoyerias, Llanitos y Quebradas s el menor valor se encuentra en la estación 3, mientras que en Matarredonda fue en 4; a diferencia del mayor valor reportado que en Hoyerias se presenta en la estación 5, en cambio, en Llanitos, Matarredonda y Quebradas fue la estación 7.
Con respecto a la Covarianza, se tiene un comportamiento similar en los cuatro transectos con valores entre 95,88% y 112,4%.
Tabla 12. Valores promedio y análisis de la varianza para FRic (Riqueza) por transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05). En negrilla se presentan los índices ponderados con diferencias significativas.
En general, la tendencia constante en Matarredonda, y ascendente en los demás transectos.
6. DISCUSION
6.1. VARIACIÓN DE LOS RASGOS Y TFP A LO LARGO DEL GRADIENTE.
Se reportaron variaciones a través del gradiente altitudinal en HMAX y densidad de madera. La disminución del HMAX de los individuos al incrementar la altitud es una adaptación a la mayor intensidad de radiación y resistencia a los fuertes vientos que caracterizan las zonas paramunas (Claussen, 1995; King, 1996). Las reducciones en la altura máxima han sido reportadas en otros estudios tales como King (1990), Rijkers et al (2000), Giraldo - Pamplona et al (2008).
Diferencias en la densidad de madera fueron reportadas en dos de las cuatro localidades, Quebrada y Mataredonda, de acuerdo a las observaciones en campo se pudo establecer que los bosques de Quebradas presentaron estados de desarrollo más avanzados que en Matarredonda, siendo estos últimos dominados por especies adquisitivas establecidas en las primeras etapas de desarrollo del bosque para la mayoría de los casos, con DM y CFMS bajos. Es importante mencionar que las zonas de mayor altitud dominadas por herbazales presentaron pocos datos de densidad de madera, o nulos como en el caso de la estación 6 del transecto Llanitos, debido a que en especies dominantes como espeletias y puyas no existe tal rasgo.
Contrario a lo establecido por Chave et al (2006) y Giraldo-Pamplona et al (2008), en donde expresan que los valores bajos de densidad de madera pueden asociarse a estaciones altas en el gradiente; en la presente investigación se encontraron los valores más altos de la DM en las zonas altas del gradiente; teniendo en cuenta que éste rasgo puede variar en la medida en que la especie se adapte a las condiciones climáticas del entorno o a la posibilidad de adquisición de recursos. Se tiene en cuenta que los valores de DM registrados para las zonas altas del gradiente se derivan de un pequeño grupo de especies en las que es posible tomar el dato (Aragoa abietina, Arcytophyllum nitidum, Diplostephium phylicoides, Hypericum juniperinum, y Paepalanthus columbiensis entre otros) ya que en dichas estaciones las especies más abundantes son de tipo arrosetado tales como las Puyas y Espeletias. Podría encontrarse el comportamiento descrito por los autores ya mencionados si se contara con una mayor disponibilidad de especies de las cuales se obtener el dato tal como ocurre en las zonas bajas del gradiente.
entre valores altos y bajos del rasgo, caso ejemplificado con la coexistencia de especies pertenecientes a los géneros Espeletia e Hypericum con valores extremos de área foliar.
En cuanto a la agrupación de las especies en tipos funcionales de plantas, el TFP 1 agrupó especies con la mayor altura máxima promedio, una de las mayores densidades de madera, y datos medios en los demás rasgos, por lo cual se distribuye principalmente en las zonas con bosque predominante donde las especies presentan una estrategia adaptativa de tipo mixta. El TFP2 presentó el menor valor de DM debido a la alta presencia de especies de hábito arrosetado y pasturas que no tienen este rasgo. Además presentó los menores valores de CFMS pero el mayor valor de AF debido principalmente a las especies del género
Espeletia y Puya, presentando una estrategia adquisitiva.
El TFP 3 presentó los menores valores de AF y AFE y altos valores de CFMS y DM debido a la predominancia de especies de la familia Ericaceae en zonas de transición y páramo, reflejando una estrategia conservativa en la adquisición y uso de recursos. Esta estrategia está asociada a bajas tasas de descomposición,
En cuanto a la distribución de las especies (diferenciadas por estación y transecto de muestreo) en los tipos funcionales, se evidencia que los grupos más abundantes son el TFP 1 y el 3 con 55 y 119 especies respectivamente, donde el TFP 3 está presente en la mayoría de los casos en zonas de transición y páramo a diferencia del TFP 1 que se restringe a las estaciones 1 y 2 correspondientes a las zonas de bosque. En cambio, los menos abundantes son los TFP 2 y 4 con 49 y 34 especies respectivamente, donde el TFP 4 se distribuye a lo largo del gradiente, a diferencia del TFP 2, que presenta un comportamiento similar al TFP 3 pero agrupando especies principalmente de hábito arrosetado, propias de zonas paramunas.
En el proceso de definir los tipos funcionales de plantas se encontraron grupos como el TFP1 con comportamiento mixto según su estrategia adaptativa, tal clasificación puede estar relacionada con el número de rasgos evaluados ya que en estudios como los realizados por el CATIE para la mayoría de los casos se manejan rasgos como los analizados en el presente estudio, junto a otros relacionados con las concentraciones de Nitrógeno, Fosforo y Potasio que representan la cantidad de recursos adquiridos del ambiente y aportan en los procesos propios de la planta tales como la elaboración de sus estructuras y tasas de fotosíntesis (Ruíz, 2013).
significativos en el entendimiento de la adaptación de las especies, la conectividad, y sus afectaciones en la regulación climática por medio de procesos como la fijación del carbono y la regulación hídrica. Cabe aclarar que una de las características que constituyen el Páramo como un ecosistema estratégico, son los servicios ecosistémicos que presta tales como la regulación hídrica, la protección de la biodiversidad, y la fijación de carbono (Albán, 2007). Adicionalmente, y de acuerdo a las observaciones efectuadas en campo se establecieron las condiciones adecuadas para que algunas especies de frailejón descendieran hacia las zonas bajas del gradiente en transectos como Hoyerias; además, como un factor común en todos los transectos se evidencio la alta presencia de factores antrópicos como la ganadería, la quema, y la ocupación del territorio, los cuáles afectan gravemente el ecosistema debido a que además de ser factores que alteran las condiciones naturales, alteran las características edáficas debido a las altas pendientes que se encuentran a lo largo del gradiente.
6.2. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL A LO LARGO DEL GRADIENTE.
6.2.1. Composición funcional
La media ponderada de las comunidades por el número de individuos (CWM_n) presentó la menor covarianza con respecto al rasgo de CFMS en Matarredonda, lo cual indica que sus valores fueron homogéneos dentro de cada comunidad a evaluar entre estaciones, aspecto principalmente asociado al contenido en peso de las cantidades de carbono almacenadas por las especies que conforman la comunidad, determinando así, que a pesar de haber presentado variaciones estas no fueron representativas. En cambio, elAF en Llanitos presentó el mayor coeficiente de variación,debido a la elevada heterogeneidad en el tamaño de la lámina foliar de las especies presentes a lo largo de dicho gradiente.
Con respecto a la CWM por el área basal, se cuenta con diferencias significativas presencia de individuos asociado a la aparentemente alta disponibilidad de recursos propiciaron la generación de especies con caracteres adaptativos más conservativos que invirtieran más energía en estructuras foliares y xilemáticas con mayor similitud y cuyos factores por competencia de recursos se comportaran en función del aumento del AF de forma más lenta, es decir, el rol principal de las especies en la comunidad permitió generar estructuras foliares más semejantes entre sí; y el CFMS en Matarredonda al igual que al ponderar por número de individuos, presentando a su vez el menor CV.
La CWM por cobertura, determinó un comportamiento característico que presentan las especies con respecto a la dominancia en área ocupada dentro de la comunidad, presenta una tendencia descendente con valores extremos ubicados en la zona de transición donde se entrelazan dinámicas que permiten no solo el incremento de especies por metro cuadrado, sino también la generación de grandes agrupaciones de individuos que compiten entre sí por mayor accesibilidad al recurso. Los casos en que no se encontraron diferencias significativas son el AFE en Quebradas asociado directamente a la estrategia que la comunidad ha definido en baja inversión energética y construcción de tejidos foliares, principalmente por el estado fenológico de las especies que constituyen la comunidad; yel CFMS en Matarredonda, que posee un comportamiento similar al delas otras dos variables de ponderación.
Como se ha mencionado a lo largo de esta discusión, existe una zona en la que confluyen dinámicas que relacionan los dos ecosistemas objeto de estudio (bosque alto andino y páramo), donde las comunidades se asocian principalmente a valores altos de DM y CFMS, los esfuerzos energéticos generados por las especies de estas comunidades van orientados a la resistencia que estas deben tener a los factores ambientales que obligan a que los individuos construyan estructuras más resistentes que puedan generar una mayor competencia en la consecución de más y mejores recursos (Garnica et al., 2015).
Con respecto a las especies encontradas con base en el análisis de las colectas realizadas en la zona de estudio verificadas en la base de datos del Jardín Botánico de Missouri, se encontraron especies no registradas o con registro muy antiguos como el Paragynoxys; lo anterior dá cuenta no solo de la importancia funcional que tienen los ecosistemas objeto de estudio, sino también, la relevancia que tienen los mismos como banco de comunidades primitivas
6.2.2. Diversidad funcional
En cuanto a la variación de los índices de diversidad, Villeger et al (2008) establece que la Equidad (FEve) es un índice que muestra a partir de la abundancia los distanciamientos entre especies según el rango de variación del rasgo evaluando, identificando que tan equitativo es el comportamiento de una especie dentro de cada comunidad (evaluada a partir de cada estación en cada transecto). Las diferencias significativas encontradas obedecen inicialmente a las condiciones propias encontradas en cada transecto, las cuales estuvieron principalmente dadas por el relieve, la edafología y los aspectos climatológicos que pueden tener relación directa con el comportamiento del índice en las comunidades estudiadas.
Las diferencias significativas encontradas para el caso de Llanitos al ponderarse con número de individuos y área basal con valores cercanos a 1 reflejan una mayor equidad, mientras que para el caso de Quebradas las diferencias se encontraron al ponderar por número de individuos y cobertura con tendencia a disminuir el índice al avanzar en el gradiente altitudinal.
