INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS
EFECTOS DE LA ENERGÍA CINÉTICA Y POTENCIAL SOBRE LA DISTRIBUCIÓN DE LARVAS DE PECES MESOPELÁGICAS EN EL SUR DEL
GOLFO DE CALIFORNIA.
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTORADO EN CIENCIAS MARINAS
PRESENTA
FERNANDO CONTRERAS CATALA
LA PAZ, B.C.S., JUNIO DE 2016.
DEDICATORIA
A mi queridísima madre por todo.
A mi hermano Jaime Contreras A la pequeñita que me hace llorar, sonreír y sobre todo que ha sabido aguantar mis ausencias (Sofía A. Contreras A.). ¡Te
adoro hija!
En especial al Dr. Miguel F. Lavín y al M.
en C. Alejandro Zarate quienes se nos adelantaron en este ciclo natural por el cual cada ser vivo tiene que pasar. ¡Se les
extraña!
A todos aquellos que aprecien el trabajo en equipo y muestren interés por el presente
trabajo.
AGRADECIMIENTOS
Al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca otorgada durante mis estudios de doctorado.
Al comité tutorial (Dra. Laura Sánchez Velasco, Dr. Emilio Beier, Dr. Jaime Gómez Gutiérrez, Dr. David Aurioles Gamboa, Dr. Eduardo Santamaría del Ángel y S. A.
Patricia Jiménez Rosenberg) por los comentarios y sugerencias realizadas al presente estudio.
A los proyectos: SEP-CONACyT (contrato 2014- 236864) por el Instituto Politécnico Nacional (proyecto multidisciplinario 2015-0176) y CONACyT (SEP-2011-168034- T).
Al Centro de Investigación Científica y de Estudios Superiores de Ensenada (CICESE) en especial al laboratorio de Circulación y dispersión costera (CIRCOS).
Al Centro de Investigación Científica y de Estudios Superiores de Ensenada Unidad La Paz (CICESE-ULP) por lo apoyos otorgados durante mis estancias y congresos.
Al Dr. Víctor M. Godínez Sandoval (CICESE) por los comentarios vertidos al presente manuscrito
Al laboratorio del cuerpo académico Ecología de fitoplancton (CA-UABC-158) dirigido por el Dr. Eduardo Santamaría del Ángel por permitirme realizar una estancia de investigación.
Al laboratorio de Ecología de Pinnípedos dirigido por el Dr. David Aurioles.
Al Consejo Sudcaliforniano de Ciencia y Tecnología (COSCYT) por apoyarme económicamente para asistir al Larval Fish Conference Quebec, Canadá.
Al personal técnico y científico que participó en los cruceros oceanográficos a bordo de los buques oceanográficos Francisco de Ulloa (CICESE) y El Puma (UNAM).
A tod@s mis compañer@s del grupo LEGOZ del departamento de Plancton y Ecología Marina del CICIMAR.
AGRADECIMIENTOS ESPECIALES
Debo dar mil gracias a la Dra. Laura Sánchez por confiar en mí desde el inicio de esta aventura que me acercó al conocimiento de las larvas de peces y las
interacciones físico-biológicas, así mismo gracias por el apoyo brindado y sobre todo por la amistad mostrada hacia mi persona y familia.
Al Dr. Emilio Beier por sus valiosos consejos y la amistad prestada a mi familia.
Al Dr. Víctor Godínez por todos esos aprendizajes durante este episodio y sobre todo por su amistad.
Al Dr. Miguel F. Lavín † (1951-2014) por haberme dejado enseñanzas para mi vida personal y como profesional.
Al Dr. Eduardo Santamaría por sus consejos siempre atinados y sobre todo por su amistad y confianza.
Al Sr. Francisco Becerra por su apoyo
A toda mi familia en Colima y en la Ciudad de México por su apoyo.
A tod@s mis amig@s en La Paz y en la Ciudad de México por sus porras durante este proceso difícil pero a la vez emotivo.
ÍNDICE
Relación de figuras---I Relación de tablas---V Glosario---VI Resumen---XI Abstract---XII
1. Introducción---1
2. Antecedentes---3
2.1. Área de estudio---4
3. Hipótesis---9
4. Objetivo general---10
4.1. Objetivos particulares---10
5. Métodos---11
5.1 Análisis de datos---13
6. Resultados---20
6.1 Estructura hidrográfica y circulación---20
Transectos con poca evidencia de remolinos de mesoescala ---20
Transectos con evidencia de remolinos de mesoescala ---28
6.2 Distribución tridimensional de larvas de peces mesopelágicas---34
Transectos con poca evidencia de remolinos de mesoescala ---34
Transectos con evidencia de remolinos de mesoescala ---41
7. Discusión ---45
8. Conclusiones---50
9. Consideraciones---45
Literatura citada---52
Apéndice I ---63
I RELACIÓN DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Localización del área de estudio (batimetría del Golfo de California y Pacífico adyacente
5
Figura 2. Representación de las principales corrientes en la región del Pacífico Central Mexicano (PCM): CC, Corriente de California; CGC, Corriente del Golfo de California; y CCM, Corriente Costera Mexicana (Figura tomada de Pantoja et al., 2012).
8
Figura 3. Localización del área de estudio y de las estaciones de muestreo durante los cinco cruceros. (a) Estaciones con baja energía cinética geostrófica y (b) estaciones con alta energía cinética geostrófica en el sur del Golfo de California. Estrellas negras, solo lances de CTD. Círculos rojos lances de CTD y muestreos de zooplancton
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Figura 4. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea con baja energía (L1). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS- AQUA LAC) durante el 17 de Agosto de 2005. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en L1. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3). (d) larvas de Diogenichthys laternatus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3). La línea roja en las Figuras 4c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
21
Figura 5. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea con baja energía (L2). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS- AQUA LAC) durante el 11 de Julio de 2011. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en L2. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3). (d) larvas de Diogenichthys laternatus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3). La línea roja en las Figuras 5c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
24
II Figura 6. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea con baja
energía (L3). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS- AQUA LAC) durante el 11 de Julio de 2011. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en L3. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3). (d) larvas de Diogenichthys laternatus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3). La línea roja en las Figuras 6c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
25
Figura 7. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea L4 (con baja energía). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS-AQUA LAC) durante el 3 de Mayo de 2012. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en L4. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3). (d) larvas de Diogenichthys laternatus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3). La línea roja en las Figuras 7c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
27
Figura 8. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea con alta energía (H1). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS- AQUA LAC) durante el 29 de Julio de 2011. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en H1. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3). (d) larvas de Triphoturus mexicanus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3). La línea roja en las Figuras 8c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
29
Figura 9. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea con baja energía (H2). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS- AQUA LAC) durante el 11 de Julio de 2010. Los puntos representan las estaciones
31
III de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en H2. (c)
Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3) y (d) larvas de Diogenichthys laternatus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3). La línea roja en las Figuras 9c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
Figura 10. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea con baja energía (H3). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS- AQUA LAC) durante el 15 de Octubre de 2007. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en H3. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3) y (d) larvas de Triphoturus mexicanus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3). La línea roja en las Figuras 10c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
33
Figura 11. Dendrograma de los hábitats de larvas de peces definidos por la medida de disimilitud de Bray-Curtis de las líneas con baja energía cinética geostrófica. Larvas de peces recolectadas en el sur del Golfo de California.
35
Figure 12. Triplot basado en el diagrama de ordenación del análisis canónico de correspondencias (ACC) sobre líneas con baja energía cinética geostrófica. Las muestra biológicas (cuadros y círculos), variables ambientales (flechas), centroides de los hábitats (símbolos rojos) y de las especies (estrellas); primer eje horizontal y segundo eje vertical. Datos recolectados en 5 cruceros en el sur del Golfo de California y Pacífico adyacente. Sal, Salinidad absoluta; BZ, Volumen desplazado del zooplancton; Fluo, fluorescencia; Temp, Temperatura conservativa; OD, Oxígeno disuelto; HLP, Hábitat de larvas de peces.
39
Figura 13. Dendrograma de los hábitats de larvas de peces definidos por la medida de disimilitud de Bray-Curtis en transectos con alta energía cinética geostrófica. Muestras de larvas de peces recolectadas en zonas con alta energía cinética geostrófica en el sur del Golfo de California.
43
Figura 14. Triplot basado en el diagrama de ordenación del análisis canónico de correspondencias (ACC) sobre líneas con alta energía. Las muestras biológicas
44
IV (cuadros y círculos), variables ambientales (flechas), centroides de los hábitats
(símbolos rojos) y de las especies (estrellas); primer eje horizontal y segundo eje vertical. Datos recolectados en transectos con alta energía en el sur del Golfo de California. Sal, Salinidad absoluta; BZ, Volumen desplazado del zooplancton;
Fluo, fluorescencia; Temp, Temperatura conservativa; OD, Oxígeno disuelto; HLP, Hábitat de larvas de peces.
V RELACIÓN DE TABLAS
Pág. Tabla 1. Masas de agua en el Golfo de California y Pacífico Transicional Tropical-
Subtropical de acuerdo a Durazo & Baumgartner (2002), Castro et al. (2006), Lavín et al. (2009).
6
Tabla 2. Información general de los cruceros oceanográficos realizados en el sur del Golfo de California.
18
Tabla 3. Valores promedio de la energía cinética geostrófica y anomalía de la energía potencial (J/m3) referidos a 300 m de profundidad (ver la posición de los transectos en Figura 3).
22 Tabla 4. Prueba de Olmstead–Tukey, ANOSIM (de una vía) y el análisis de SIMPER entre la abundancia larval de los hábitats (HLP), clasificada de acuerdo a la medida de disimilitud de Bray-Curtis. J: jerarquía, X: promedio de la abundancia, %F: frecuencia de ocurrencia, %S: Porcentaje de similitud (%
Contribución). D: dominante, C: constante, F: frecuente y R: rara.
36
Tabla 5. Porcentaje de contribución de las variables exploratorias por el análisis canónico de correspondencia
40
VI GLOSARIO
Anticiclónico. Se usa para definir el sentido de rotación de fenómenos oceánicos y atmosféricos contrario a la dirección de giro de los ciclones y al de la Tierra, en el mismo sentido de las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en sentido contrario en el hemisferio sur.
Batimetría. Proviene del griego βαθυς, profundo, y μετρον, medida. Se refiere a la configuración del suelo marino o a un mapa donde este delineado el perfil del fondo de un cuerpo de agua por medio de contornos de igual profundidad (isóbatas).
Biomasa. Es la cantidad de materia viva producida en un área determinada de la superficie terrestre, o por organismos de un tipo específico, expresada en peso por unidad de área o volumen.
Capa de mezcla. Estrato donde existe activa turbulencia homogeneizando algunos rangos de profundidades.
Ciclónico. Es el sentido de giro de un fluido igual al de los ciclones y de la Tierra;
en sentido contrario al de las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en el mismo sentido en el hemisferio sur.
Clorofila. Molécula con un anillo de porfirina y un núcleo formado por un átomo de magnesio. El anillo de porfirina es un tetrapirrol con cuatro anillos pentagonales de pirrol enlazados para formar un anillo mayor que es la porfirina y una cadena larga llamada fitol. Su función en el proceso fotosintético es la absorción de energía luminosa en la banda de los azules.
VII Corriente geostrófica. Es la corriente definida al resolver las ecuaciones hidrodinámicas asumiendo que la componente horizontal de la fuerza de Coriolis está en balance con la componente del gradiente de presión:
CTD. Instrumento oceanográfico para obtener un perfil de temperatura y la conductividad en función de la profundidad. Con estos datos se puede generar las características T-S (Temperatura-salinidad) de la columna de agua. Ese instrumento se puede bajar al agua desde un barco con cable cuyo núcleo contenga conectores eléctricos por lo tanto recibir, observar y almacenar los datos en tiempo real. Las siglas CTD provienen del inglés Conductivity, Temperature, Depth.
Decibar. Es la unidad práctica de presión para trabajos oceanográficos, es la décima parte de un bar. Para fines prácticos equivale a un metro de profundidad.
Densidad. Es una medida de la masa de una sustancia por unidad de volumen ρ
= m/V. El recíproco del volumen específico. En Oceanografía, la densidad del agua de mar es numéricamente equivalente a la gravedad específica y es una función de la salinidad, temperatura y la presión. Densidad ρ = (ρs,t,p)
Demersal. El término se aplica para los organismos que vive muy próximo al fondo de la masa de agua que es su hábitat.
Energía cinética. La energía cinética es la energía del movimiento. Cuando el agua marina tiene un movimiento vertical u horizontal - tiene una energía cinética. Existen al menos tres formas de energía cinética - vibratorio (la energía debido a movimiento de vibración), de rotación (la energía debido a movimiento de rotación), y de traslación (la energía debido al movimiento de un lugar a otro). La energía cinética depende de dos variables: la masa (m) del objeto y la velocidad (v) del objeto. La siguiente ecuación se utiliza para representar la energía cinética (EC) de un objeto.
VIII
0.5 2
EC m
v
donde m es la masa del objeto y v es la velocidad del objeto.
Energía potencial. Es la capacidad que tiene un cuerpo para realizar un trabajo de acuerdo a la configuración que ostente en el sistema de cuerpos que ejercen fuerzas entre sí, es decir, la energía potencial es la energía que es capaz de generar un trabajo como consecuencia de la posición de un cuerpo. A la misma puede considerársela como la energía almacenada en el sistema o la medida de un trabajo que el sistema puede ofrecer.
Estratificación. Condición del fluido que implica la existencia de dos o más capas horizontales arregladas según su densidad, de tal manera que las capas menos densas están sobre las más densas
Fisiografía. Está definida como la descripción de la naturaleza a partir del estudio del relieve y la litosfera, en conjunto con el estudio de la hidrosfera, la atmósfera y la biosfera.
Flexión. Inicia con la flexión del notocordio y termina con la formación de la placa hipúrica de una larva de pez.
Geostrofía. Método para analizar las corrientes en una zona, que consiste en asumir que existe un balance entre la fuerza de Coriolis y el gradiente horizontal de presión.
Isotaca. La línea o superficie que une todos los puntos de magnitud de velocidad sobre una gráfica en el espacio o en el tiempo; por ejemplo la magnitud del flujo de una corriente.
IX Isopicna. Línea o superficie que une todos los puntos de densidad constante sobre una gráfica en el espacio o en el tiempo.
Isoterma. Una línea o superficie que conecta en una gráfica todos los puntos de igual valor de la temperatura, ya sea en el tiempo o en el espacio.
Larva. (Del latín Larva, fantasma). En los animales con desarrollo indirecto (con metamorfosis) y se define como el estadio que precede a la eclosión del huevo; es diferente en forma y pigmentación al juvenil y al adulto, y debe de sufrir una etapa de transformación antes de asumir las características del adulto.
Masas de Agua. Volumen de agua usualmente identificado por rangos de temperatura y salinidad que permiten distinguirlo de las aguas circundantes. Su formación ocurre en contacto con la atmósfera y por la mezcla de dos o más tipos de agua.
Meandro. Son las curvaturas muy pronunciadas (algunas en forma de “u”) en la trayectoria de un río o de una corriente marina.
Meroplancton. Grupo representado por organismos que forman parte del plancton, solamente durante una parte de su ciclo de vida.
Mesoescala. Se refiere a escala en espacio y tiempo de fenómenos oceanográficos, la cual va de decenas hasta cientos de kilómetros y de semanas a meses.
Mesopelágico. Zona en que uno de los niveles en los que está dividido el océano según su profundidad se sitúa entre 200 y 1000 metros.
Oxígeno disuelto. Concentración de oxígeno presente en el agua.
X Pelágico. (Del griego (pélagos), "mar abierto") es la parte de la columna de agua del océano que no está sobre la plataforma continental. Los organismos que habitan esta área se denominan pelágicos.
Picnoclina. Son capas de agua en donde la densidad del agua cambia rápidamente con la profundidad. La mayoría de las veces coincide con la termoclina y como esta tiene gran variación estacional en latitudes medias y casi nulas en latitudes altas.
Plancton. Organismos que no pueden desplazarse de manera autónoma en el agua y que son arrastrados por las corrientes “viven a la deriva”.
Postflexión. Inicia con la osificación de la placa hipúrica y termina antes de que se complete el número de elementos de aletas pares e impares.
Preflexión. Fase en la que se da la absorción del saco vitelino, la apertura de la boca y el ano, la pigmentación de los ojos y el notocordio está recta.
Taxón. Cualquier unidad taxonómica definible, por ejemplo la subespecie, la especie, el género, la familia.
Termoclina. Capa que presenta un cambio abrupto de temperatura con la profundidad. Se clasifican en termoclina estacional y termoclina permanente.
(Véase estratificación).
Transecto. Es la línea que resulta de unir a varios sitios de muestreo a lo largo de la cual se quieren graficar y analizar los datos en forma independiente.
Tridimensional. Se refiere a la distribución vertical de las especies
XI RESUMEN
Se analizaron los efectos de la energía cinética geostrófica y anomalía de la energía potencial en remolinos sobre la distribución tridimensional de las larvas de peces de especies mesopelágicas (Vinciguerria lucetia, Diogenichthys laternatus, Benthosema panamense y Triphoturus mexicanus) en el sur del Golfo de California durante estaciones con fuerte estratificación (verano y otoño). La mayor abundancia de larvas fue encontrada en las estaciones de muestreo en las zonas con baja energía cinética geostrófica (< 7.5 J/m3) donde la distribución de las especies dominantes tendía a ser estratificada. Las larvas de V. lucetia (con abundancia media de 318 larvas/10m2) y B. panamense (174 larvas/10m2) se encuentra principalmente en y por encima de la picnoclina (típicamente ~ 40 m de profundidad). Por el contrario, las larvas de D. laternatus (60 larvas /10m2) se localizaron principalmente en y por debajo del picnoclina. Por otro lado, en las estaciones de muestreo de las áreas con alta energía cinética geostrófica (> 21 J/m3), donde se detectaron anteriormente remolinos de mesoescala, las larvas de la especie dominante tenían baja abundancia y se distribuyeron de manera más uniforme a través de la columna de agua. Por ejemplo, en un remolino ciclónico, las larvas de V. lucetia (34 larvas/10m2) extendieron su distribución hasta límite de muestreo 200 m de profundidad por debajo de la picnoclina, mientras que larvas de D. laternatus (29 larvas/10m2) se encontraron hasta la superficie, esto probablemente como consecuencia de los efectos de mezcla del remolino. Los resultados mostraron que el nivel del flujo de energía cinética geostrófica afecta a la distribución tridimensional y la abundancia de las larvas de peces mesopelágicas durante los periodos de estratificación fuerte, lo que indica que las áreas con menor energía cinética geostrófica pueden ser ventajosas a la estabilidad de la columna de agua, para la alimentación y el desarrollo de las larvas de peces mesopelágicas.
Palabras clave: Flujo de energía cinética geostrófica, estratificación, remolinos de mesoescala, larvas de peces mesopelágicas, distribución vertical, Golfo de California, Pacífico mexicano.
XII ABSTRACT
Effects of geostrophic kinetic energy flux on the three-dimensional distribution of fish larvae of mesopelagic species (Vinciguerria lucetia, Diogenichthys laternatus, Benthosema panamense and Triphoturus mexicanus) in the southern Gulf of California during summer and fall seasons of stronger stratification were analyzed.
The greatest larval abundance was found at sampling stations in geostrophic kinetic energy-poor areas (<7.5 J/m3), where the distribution of the dominant species tended to be stratified. Larvae of V. lucetia (average abundance of 318 larvae/10m2) and B.
panamense (174 larvae/10m2) were mostly located in and above the pycnocline (typically ~ 40 m depth). In contrast, larvae of D. laternatus (60 larvae/10m2) were mainly located in and below the pycnocline. On the other hand, in sampling stations from geostrophic kinetic energy-rich areas (> 21 J/m3), where mesoscale eddies were present, the larvae of the dominant species had low abundance and were spread more evenly through the water column, in spite of the water column stratification. For example, in a cyclonic eddy, V. lucetia larvae (34 larvae/10m2) extended their distribution to, at least, the limit of sampling 200 m depth below the pycnocline, while D. laternatus larvae (29 larvae/10m2) were found right up to the surface, both probably as a consequence mixing and secondary circulation in the eddy. Results showed that the level of the geostrophic kinetic energy flux affects the abundance and the three-dimensional distribution of mesopelagic fish larvae during the seasons of stronger stratification, indicating that the areas with low geostrophic kinetic energy may be advantageous for the feeding and development of mesopelagic fish larvae for the water column stability.
Keywords: Geostrophic kinetic energy flux, stratification, mesoscale eddies, mesopelagic fish larvae, vertical distribution, Gulf of California, Pacific Mexican.
1 1. INTRODUCCIÓN
El estudio de los remolinos de mesoescala y su impacto en el ecosistema biológico es complejo; esto debido a la variabilidad en su origen, dinámica física y constante evolución, esto se ve reflejado en la variabilidad de la respuesta biológica ante los cambios físicos de los remolinos (Eden et al. 2009). De manera general, se ha documentado que los remolinos de mesoescala estimulan la productividad biológica en los océanos, debido a que advectan, mezclan y redistribuyen las masas de agua. Estos remolinos generan límites hidrográficos y dinámicos que pueden definir hábitats plantónicos contiguos que influyen en la distribución y sobrevivencia de los organismos del zooplancton (Sánchez-Velasco et al. 2013, Contreras-Catala et al. 2015). Dichos hábitats planctónicos se caracterizan por presentar propiedades físicas y químicas diferentes, asociadas al origen y evolución de los remolinos, y a las propiedades de las masas de agua de la región.
La formación de los remolinos de mesoescala puede ser debido por diversas causas, de los cuales se han detectado al menos estos mecanismos de formación:
i) inestabilidades de corrientes costeras (Zamudio et al. 2008, Pantoja et al. 2012),
donde por interacción de la corriente y la plataforma continental (efectos de punta) se originan remolinos que atrapan aguas costeras y/u oceánicas; ii) por la interacción de la circulación de gran escala con la topografía del fondo (Kurian et al.
2011); iii) por el forzamiento del viento local (Pares-Sierra et al. 1993) y iv) por ondas atrapadas en la costa de origen ecuatorial .
En este contexto las estructuras de mesoescala como los remolinos y las surgencias, generalmente asociadas a procesos de mezcla, convergencia y
2 divergencia, son áreas donde la energía cinética típicamente es alta (Myers &
Drinkwater 1989, Piontkovski et al. 1995, Omand et al. 2015).
Numerosos estudios han descrito las relaciones cualitativas entre remolinos de mesoescala y el fitoplancton (Crawford et al. 2007, Moore et al. 2007, Brown et al. 2008), y los remolinos con el zooplancton (Fernández et al. 2004, Sánchez- Velasco et al. 2006, Eden et al. 2009).
En el Golfo de California (GC) y el Pacifico adyacente (PA) se ha documentado la presencia recurrente de remolinos de mesoescala durante todo el año (Álvarez-Borrego 2012, Lavín et al. 2014). Estos han sido reportados mediante el uso de imágenes de satélite (Pegau et al. 2002, López-Calderon et al. 2008, Kurczyn et al. 2012), modelos numéricos inferidos por datos satelitales (Beier 1997, Martínez & Allen 2004, Zamudio et al. 2007, 2008) y con datos hidrográficos in situ (Badán-Dangon et al. 1985, Emilsson & Alatorre 1997, Lavín et al. 1997, 2013, Navarro-Olache et al. 2004, Kurczyn et al. 2013). Sin embargo, pocos estudios han cuantificado y relacionado la energía cinética y/o potencial con la distribución de los organismos planctónicos.
2. ANTECEDENTES
Los estudios dirigidos a conocer los efectos de los remolinos de mesoescala y su impacto en la distribución de las larvas de peces a nivel mundial son aún insuficientes comprados con la frecuencia e importancia de estos en la productividad del océano. Los primeros trabajos no se enfocaron al muestreo de un remolino en particular, algunos de ellos fueron eventos casuales. Podemos ejemplificar unos de
3 los más importantes ya dirigidos con muestreos intensivos y haciendo énfasis en su origen y evolución.
En el Mar de Arabia y Mar Negro Piontkovski et al. (1995) reportaron que la heterogeneidad espacial más alta de la biomasa del zooplancton se encontró en regiones donde la energía potencial disponible era más alta, lo cual se asoció a campos de remolinos de mesoescala. Ladd et al. (2009) en el Golfo de Alaska observaron que las mayores concentraciones de clorofila se presentaron en áreas con alta energía cinética turbulenta, justo donde hay una formación continua de remolinos, sugiriendo que la energía cinética turbulenta puede ser una variable predictiva de los florecimientos de fitoplancton en esta región. Nieto et al. (2013) registraron relaciones entre remolinos, filamentos y la distribución espacial del hábitat de desove de la sardina del Pacífico, observando que el área con mayor probabilidad de encontrar huevos de sardina fuera de la costa coincide con altos valores de la energía cinética turbulenta de los remolinos.
En este contexto diferentes autores (Zamudio et al. 2008, Lavín et al. 2013, 2014) han descrito el mecanismo de formación de los remolinos en el sur del Golfo de California. Zamudio et al. (2008), Lavín et al. (2013, 2014) reportaron que la interacción de la Corriente Costera Mexicana hacía el polo con las irregularidades en la topografía, generan frecuentemente remolinos por inducción de inestabilidades baroclínicas y que este mecanismo se puede ver reforzado por la llegada de ondas atrapadas en la costa de origen ecuatorial. Esto sugiere que el sur del Golfo de California y el Pacífico adyacente son áreas energéticas con elevada actividad de mesoescala. Sin embargo hasta el momento, no existen estudios
4 multidisciplinarios donde se haya examinado el impacto de la energía cinética geostrófica de los remolinos sobre los organismos planctónicos.
Un buen indicador biológico para la observación del efecto del flujo de la energía cinética geostrófica y potencial de los remolinos sobre los organismos del zooplancton pueden ser las larvas de peces de las especies mesopelágicas más comunes (Vinciguerria lucetia, Diogenichthys laternatus, Benthosema panamense y Triphoturus mexicanus), debido a sus altas abundancias y amplias distribuciones, que son componentes importantes del ecosistema pelágico en el Pacífico nororiental, incluyendo el Golfo de California (Ahlstrom 1959, Sassa et al. 2007, Landry et al. 2012). En el GC, estas larvas tienen una distribución heterogénea desde la región del Archipiélago medio hasta la boca en el sur del golfo (ej. Danell- Jiménez et al. (2009), Contreras-Catala et al. (2012), Apango-Figueroa et al.
(2015)).
Aunque existen estudios de la abundancia en función de la profundidad, se ha visto que estas especies tienden a exhibir gradientes verticales en abundancia.
Larvas de V. lucetia y B. panamense tienen mayores abundancias en la capa superficial, disminuyendo con la profundidad y larvas de D. laternatus y T.
mexicanus tienen una mayor abundancia en la capa de ~ 200 a 100 m de profundidad, disminuyendo hacia la superficie (Sánchez-Velasco et al. 2007, 2013, Contreras-Catala, Sanchez-Velasco, et al. 2012, Contreras-Catala et al. 2015).
2.1 ÁREA DE ESTUDIO
La región sur GC y el Pacífico adyacente (Fig. 1); se localizan en una zona donde convergen diferentes masas de agua (ver Tabla 1), aguas de origen subártico
5 acarreadas por ramificaciones de la Corriente de California, agua superficial tropical traída por la Corriente Costera Mexicana (CCM) y aguas con alta salinidad generadas en el Golfo de California.
Figura 1. Localización del área de estudio (batimetría del Golfo de California y Pacífico adyacente), ver estaciones de muestreo en las Figs. 3a y b.
6 Tabla 1. Masas de agua en el Golfo de California y Pacífico Transicional Tropical- Subtropical de acuerdo a Durazo & Baumgartner (2002), Castro et al. (2006), Lavín et al.
(2009).
Masas de agua Abreviación Salinidad Temperatura (oC) Agua del Golfo de
California AGC >34.9 ≥12
Agua Superficial
Tropical AST <34.9 ≥18
Agua de la Corriente
de California ACC 33.8 ≤ S ≤34.5 12 ≤ T ≤ 18 Agua Subsuperficial
Subtropical ASsSt 34.5 ≤ S < 34.9 9 ≤ T ≤ 18 Agua Intermedia del
Pacífico AIP 34.5 ≤ S ≤ 34.8 4 ≤ T < 9
Agua Profunda del
Pacífico APP > 34.5 < 4
Agua subÁrtica ASA ≤ 34.9 8 < T < 21
Por un lado el GC se caracteriza por ser un mar semicerrado y por ser una cuenca de evaporación (Beier 1997, Lavín et al. 2009), donde se presentan varios procesos hidrodinámicos que pueden promover el enriquecimiento de las capas superiores del océano y el transporte (o retención) de huevos y larvas de peces (Peguero-Icaza et al. 2008). Se caracteriza por presentar una circulación superficial estacional, ciclónica en verano y anticiclónica en invierno) (Beier 1997), surgencias inducidas por el viento en el sur del golfo (que se producen en el lado continental
7 durante el invierno y el lado peninsular durante verano) como respuesta al régimen de vientos monzónico (Badan-Dangon et al. 1991, Lavín et al. 2009).
Castro et al. (2006) y Lavín et al. (2009), mencionan que la estructura termohalina de las capas superiores del área donde se da la comunicación entre el GC y el Pacífico (“la boca”) es compleja debido a la confluencia de las aguas superficiales con características distintas, como es el Agua Superficial tropical (AST), el Agua de la Corriente de California (ACC) de origen subártico y el Agua del Golfo de California (AGC). Las diferencias de temperatura y densidad entre estas masas de agua superficial causan frentes, que tienden a desarrollar estructuras de mesoescala como remolinos, chorros y meandros que son frecuentemente formados en la región.
En la región del Pacífico se presenta un cambio en cuanto a la proporción de las masas debido a la convergencia de diferentes corrientes oceánicas: la Corriente de California con aguas de origen subártico con flujo hacia el ecuador, la cual lleva agua relativamente fría y densa, la corriente Costera Mexicana con flujo hacia el polo (Figura 2), la cual trae consigo agua relativamente cálida y de menor densidad de origen tropical y en menor proporción aguas con alta salinidad generadas en el GC (Lavín et al. 2006, Pantoja et al. 2012). Aproximadamente frente a la punta de la Península de Baja California la Corriente de California se separa en dos corrientes (dependiendo de la época del año), una alimentando a la corriente Nor-Ecuatorial con flujo hacia el oeste, mientras que la otra corriente continúa su flujo hacia el ecuador a lo largo de la costa de México. (Kessler 2006, Godínez et al. 2010). En contraste, el flujo polar de la corriente Costera Mexicana es
8 particularmente evidente en verano (Beier et al. 2003, Kessler 2006, Lavín et al.
2006).
Figura 2. Representación de las principales corrientes en la región del Pacífico Central Mexicano (PCM): CC, Corriente de California; CGC, Corriente del Golfo de California; y CCM, Corriente Costera Mexicana (Figura tomada de Pantoja et al., 2012).
Adicionalmente a este sistema de Corrientes, la región de estudio se caracteriza por presentar surgencias costeras intensas, forzadas por la variación estacional de los vientos provenientes del noroeste. Strub et al. (1987) caracterizaron este patrón de vientos en dos regímenes estacionales: uno otoño- invierno, donde los vientos promedio son casi cero, o débilmente hacia el sur, y otro primavera-verano donde los vientos fluyen hacia el sur y son en gran medida
9 responsables de que en esta región ocurran las surgencias costeras (Kurczyn et al.
2012).
La zona de confluencia entre diferentes masas de agua (Corriente Costera Mexicana y Corrientes del Golfo) genera remolinos en la entrada del golfo (Kurczyn et al. 2012, Pantoja et al. 2012). Donde la presencia constante de remolinos anticiclónicos en la zona está relacionada tanto con la intensificación de la Corriente Costera Mexicana como con la fuerte circulación que ocurre en la entrada del Golfo de California (Kurczyn et al., 2012) y la máxima de generación de remolinos ciclónicos está relacionado con el máximo de surgencias presentes en la zona. El mayor número de generación de remolinos ocurre donde existe un cambio abrupto en la línea de costa.
En este contexto, es probable que los remolinos de mesoescala tengan un papel importante en el transporte y/o retención de las propiedades químicas y de los organismos planctónicos, así como la redistribución y mezcla de propiedades físicas en los diferentes niveles de la columna de agua.
3. HIPÓTESIS
Sobre la base de estos estudios de la distribución vertical de larvas de peces (Sánchez-Velasco et al. 2007, Danell-Jiménez et al. 2009, Contreras-Catala et al.
2012, 2015) y de los procesos físicos como remolinos de mesoescala (Zamudio et al. 2008, Lavín et al. 2013, 2014), indican que durante los periodos de estratificación fuerte (con alta anomalía de energía potencial) donde el flujo de la energía cinética geostrófica es baja (con ausencia de remolinos de mesoescala), la distribución
10 vertical de las larvas de peces serán estratificadas. Por el contrario, en las zonas donde la energía cinética geostrófica es alta (zonas con influencia de remolinos de mesoescala), las larvas se extenderá en la columna de agua por procesos de mezcla y la advección vertical asociados con la circulación secundaria dentro de los remolinos.
4. OBJETIVO GENERAL
Describir los efectos de las zona más energéticas (mayor energía cinética geostrófica) distribución tridimensional de las larvas de peces de cuatro especies mesopelágicas más abundantes (V. lucetia, D. laternatus, B.
panamense y T. mexicanus) en el sur del Golfo de California durante la temporada de estratificación fuerte de verano/otoño.
4.1 OBJETIVOS PARTICULARES
Monitorear los remolinos de mesoescala mediante el uso de imágenes de satélite NOAA/AVHRR, GOES SST y Aqua/MODIS LAC
Describir los gradientes ambientales de temperatura, densidad y velocidades geostróficas en el área de estudio.
Identificar las zonas con baja actividad de mesoescala, es decir, las zonas con baja energía cinética geostrófica, y sobre una actividad de mesoescala fuerte, es decir, las zonas con alta energía cinética geostrófica.
Analizar y comparar estadísticamente la distribución tridimensional de las larvas de peces más abundantes en zonas de baja actividad de mesoescala (zonas con baja energía cinética geostrófica), y sobre una actividad de
11 mesoescala fuerte (zonas con alta energía cinética geostrófica) durante periodos de estratificación (con altas anomalías de energía potencial).
5. MÉTODOS
En el presente estudio se analizaron y compararon datos provenientes de 5 cruceros oceanográficos, (Agosto 2005, Octubre 2007, Julio 2010, Julio 2011 y Abril-Mayo 2012), en el sur del Golfo de California durante periodos cálidos cuando la estratificación fue alta, excepto en abril-mayo cuando la capa de mezcla superficial estaba disminuyendo (periodo frío). En 3 de ellos se observaron remolinos de diversos orígenes y evolución (ver Tabla 2). Los remolinos fueron monitoreados mediante imágenes de satélite (NOAA/AVHRR, GOES SST y Aqua/MODIS LAC) meses antes, durante y después de cada crucero. El monitoreo satelital estuvo a cargo del personal del laboratorio de Circulación y Dispersión Costera (CIRCOS) del Departamento de Oceanografía Física del CICESE y del laboratorio de Ecología del fitoplancton de la Facultad de Ciencias Marinas, UABC.
En cada crucero se diseñó una red de estaciones oceanográficas que cubrió la estructura de la columna de agua, de acuerdo a la disponibilidad e infraestructura durante el muestreo; los cruceros se realizaron a bordo del B/O Francisco de Ulloa del CICESE y el B/O El Puma de la UNAM.
Se realizaron arrastres estratificados de zooplancton durante el día y la noche a diferentes niveles de profundidad los cuales fueron seleccionados de acuerdo a la estructura hidrográfica y logística disponible en cada crucero (ver Tabla 2). Durante
12 julio de 2010 (L2, H1 y H2) y julio de 2011 (H1), los arrastres se realizaron cada 17 m hasta la termoclina, y en cada capa de la termoclina 50 m hasta 200 m de profundidad. En agosto de 2005 (L1), octubre de 2007 (H3) y abril-mayo de 2012 (L4), los arrastres fueron cada 50 m desde la superficie hasta 200 m de profundidad.
Se utilizaron redes de zooplancton cónicas de apertura-cierre, con un tamaño de 50 cm de diámetro boca, con una longitud 250 cm y malla de 505μm (http://www.generaloceanics.com). Esta red se ubica cerrada en la parte inferior del estrato donde se tomen las muestras, a continuación, esta se abrió manualmente con un mensajero de bronce, y se inició la operación de arrastre. Cuando se llegó a la parte superior del estrato a muestrear, la red se cerró con otro mensajero y el lance es terminado. Este sistema evita la captura de muestra de otros organismos de otras capas. Para garantizar un muestreo preciso de cada estrato de profundidad, la profundidad de la red se calculó por el método del coseno del ángulo del cable, siguiendo las especificaciones estándar de Smith y Richardson (Smith &
Richardson 1979). Esta técnica de muestreo estratificado ha sido utilizado con éxito en estudios previos (Sánchez-Velasco et al. 2007, Danell-Jiménez et al. 2009, Contreras-Catala et al. 2012, 2015).
El volumen de agua filtrada se calculó utilizando flujómetros calibrados colocados en la boca de cada red. Las muestras se fijaron con formaldehido al 5%
neutralizado con borato de sodio. La biomasa del zooplancton, se estimó mediante el método del volumen desplazado (Kramer et al. 1972) y se estandarizaron a ml/1000 m3. Las larvas de peces se separaron de todas las muestras y V. lucetia, D. laternatus, B. panamense y T. mexicanus se identificaron utilizando el atlas
13 CALCOFI (Moser 1996). La etapa de desarrollo se determinó en relación con la flexión de la notocorda siguiendo los criterios de Kendall et al. (Kendall et al. 1981) y sólo se seleccionaron las larvas de peces en pre-flexión. La abundancia de larvas de peces se estandarizó a número de larvas por cada 10 m2 (Smith & Richardson 1979).
5.1 Análisis de datos
Con los datos de CTD se calcularon las velocidades geostróficas a la profundidad mínima común entre pares de estaciones (usualmente 1000 m) a partir de las distribuciones de la Θ (°C) y SA utilizando el software de TEOS-10. Se empleó una interpolación de mapeo objetivo estándar utilizando la correlación Gaussiana clásica con errores relativos de 0,1 a 70 km en la escala horizontal de longitud y de 30 m en la escala vertical (Chelton et al. 1998). Adicionalmente se calculó la profundidad de la capa de mezcla superficial de acuerdo a la metodología de Kara et al. (2000). Esta emplea un criterio basado en la densidad que tiene una diferencia de temperatura fija de 0.8 °C.
Con el objetivo de identificar y diferenciar regiones con baja y alta actividad de mesoescala. Se calculó la energía cinética geostrófica (J/m3)
1 0 z
g h z dzr
EC
h
14 donde g es la velocidad geostrófica normal en cada sección, h es la profundidad como se definió anteriormente, ρ es la densidad del agua y dz representan el área diferencial de cada celda. ECg se puede entender como la energía cinética geostrófica media a lo largo de cada transecto en referencia al nivel de 300 m de profundidad. El flujo de energía cinética geostrófica incluye la contribución de los remolinos, filamentos y otros procesos de mesoescala, pero se consideró que cuando un remolino está presente, la mayor parte del flujo de energía cinética geostrófica resulta de la dinámica del remolino.
Así mimo se calculó la anomalía de la energía potencial (φ) la cual es definida como la cantidad de trabajo por unidad de volumen requerida para distribuir la columna de agua completamente a una profundidad específica (Simpson et al.
1981) la cual se expresa en J/m3.
donde z es la coordenada vertical (positivos hacia arriba), ρ (z) es el perfil de densidad en una columna de agua de la profundidad h. Esta anomalía de energía potencial es cero para una columna de agua completamente mezclada. Todas las situaciones estratificadas con diferencias en ρ dan un cambio en φ, ponderada con la profundidad del agua. La energía potencial tiene anomalía positiva para una columna de agua estratificada estable y se vuelve negativa para una columna de agua estratificada de forma inestable. Físicamente, φ estima la cantidad de energía
por unidad de volumen que es necesaria para mezclar toda la columna de agua,
1 0 1 0
( ) ; ;
h gz dz h dz
h h
15 dando lugar a la mezcla vertical completa (Fiedler et al. 2013). La profundidad especificada h=300 m fue seleccionada para cubrir la picnoclina en todos los lugares y épocas del año dentro de la zona de estudio.
La anomalía de la energía potencial de Simpson et al. (Simpson et al. 1981) se puede entender como una medida de la estratificación de columna de agua.
Los valores en los transectos promediados para la energía cinética geostrófica varían 5-30 J/m3 y de 400-1000 J/m3 para la anomalía de la energía potencial (Tabla 3). Por lo tanto "bajo" y "alto", son muy diferentes en ambos casos, y no son directamente comparables.
Para cada conjunto de datos de los transectos se construyeron dos matrices biológicas, (Fig. 3; Tabla 2). Para evaluar la significancia estadística y observar si existen diferencias significativas de la abundancia de larvas total entre el día y la noche, se utilizó una prueba no paramétrica de Mann-Whitney (Sokal & Rohlf 1985, Siegel & Castellón 1988). Posteriormente se aplicó un análisis de agrupamiento basado en una matriz de abundancia de especies vs muestras (Clarke & Ainsworth 1993) para determinar grupos de muestras de larvas de peces o con semejanza en la abundancia y distribución de las especies colectadas en estas. Con una matriz de datos triangular se construyó un dendrograma con la medida de similitud de Bray- Curtis; (Sokal & Rohlf 1985) utilizando el ligamiento beta flexible (β = -0.25) sobre la base de datos transformada a raíz cuarta con el objetivo de reducir al mínimo el efecto de valores atípicos (Field et al. 1982). El escalamiento del dendrograma se realizó en base a la función de Wishart´s (Wishart 1969). Esta función calcula la pérdida de información en cada paso del análisis de agrupamiento jerárquico. A
16 medida que se aglomeran los grupos, la cantidad de información disminuye hasta que todos los grupos se aglomeran y no se mantiene ninguna información. Esta función objetiva se re-escala desde 0% a 100% de información (McCune et al.
2002).
Para detectar si existen diferencias significativas entre los hábitats de larvas de peces definidos a priori, se aplicó un análisis de similitud unidireccional (ANOSIM). Este procedimiento utiliza la diferencia entre los rangos de los valores promedio de la disimilitud de Bray-Curtis en las abundancias y tipos de organismos, entre replicas entre las muestras (rb) y dentro de las muestras (rw) para dar un estadístico de prueba,
1 1
4
b w
r r R
n n
Donde n es el número total de réplicas sumadas de dos muestras. R es escalada entre -1y 1 y el valor de cero representa la hipótesis nula de que no existen diferencias significativas entre el conjunto de muestras o asociaciones (Clarke 1993, Clarke & Ainsworth 1993).
17 Figura 3. Localización del área de estudio y de las estaciones de muestreo durante los cinco cruceros. (a) Estaciones con baja energía cinética geostrófica y (b) estaciones con alta energía cinética geostrófica en el sur del Golfo de California. Estrellas negras, solo lances de CTD. Círculos rojos lances de CTD y muestreos de zooplancton.
18 Tabla 2. Información general de los cruceros oceanográficos realizados en el sur del Golfo de California.
Crucero
Agosto de 2005
Julio de 2010
Julio de 2010
Abril de 2012
Julio de 2011
Julio de 2010
Octubre de 2007
Línea L1 L2 L3 L4 H1 H2 H3
Días de
muestreo 2 2 3 3 4 2 4
Estratos de muestreo de zooplancton
(m)
0-50;
50-100;
100- 150 y 150-
200
0-15;
15-30;
30-45;
50- 100;
100- 150 y 150-
200
0-50;
50- 100;
100- 150 y 150-
200
0-15 15-50 50-200
0-17;
17-34;
34-51;
50-100;
100-150 y 150-
200
0-15;
15-30;
30-45;
50-100;
100-150 y 150-
200
0-50;
50-100;
100-150 y 150-200
Estaciones de muestreo
biológicas 7 9 10 16 16 8 13
Estructura de mesoescala
Remolino ciclónico
Remolino ciclónico
Remolino ciclónico
Para determinar la jerarquía de las especies en cada hábitat como especies dominantes, frecuentes, constantes y poco comunes, se aplicó la prueba de Olmstead-Tukey. Esta prueba considera la abundancia relativa media contra el porcentaje de la frecuencia de aparición de cada especie (Sokal & Rohlf 1985). Así mismo se determinó la contribución de las especies en cada hábitat , utilizando el porcentaje de similitud (SIMPER) utilizando el programa computacional PRIMER v7;
(Clarke & Warwick 2001). Este análisis descompone la contribución de cada especie (u otra variable) a la similitud observada entre las muestras. Permite la identificación de las especies que son más importantes en el patrón observado de similitud. El
19 método utiliza la medida de similitud de Bray-Curtis, comparando a su vez, cada muestra en el Grupo i con cada muestra en el Grupo ii. El método Bray-Curtis opera a nivel de especie, y por lo tanto la similitud media entre los grupos i y ii se puede obtener para cada especie (Clarke & Warwick 2001).
Para definir la relación entre las variables ambientales y la distribución tridimensional de larvas de peces, se aplicó un análisis canónico de correspondencia (Ter Braak 1986), Esto se obtiene mediante el uso de la matriz estandarizada de abundancia de larvas de peces y con las variables ambientales tomando los promedios por estrato en la columna de agua de: volumen desplazado del zooplancton (ml/1000 m3), temperatura conservativa (Θ °C), salinidad absoluta (SA, g/kg), concentración de clorofila a (mg/m3) y oxígeno disuelto (mL/L).
20 6. RESULTADOS
6.1 Estructura hidrográfica y circulación
6.1.1 Transectos con poca evidencia de remolinos de mesoescala.
Las secciones de todas las propiedades hidrográficas se representan a la profundidad de 220 m de profundidad, justo por debajo del máximo de muestreo de larvas de peces.
En Agosto de 2005 en la sección L1 (Fig. 4a), las velocidades geostróficas fueron < 0.1 m/s excepto cerca de la península de Baja California donde aparentemente fluyó una corriente costera (Fig. 4b). La picnoclina se definió como la capa con un fuerte gradiente de densidad, entre las isopicnas de 25y 23 kg/m3 a
~ 50 m de profundidad debajo de la capa de mezcla superficial que fluctuó entre
~ 10 y 25 m de profundidad (Fig. 4c). La estructura térmica (Fig. 4d) mostró una termoclina somera entre las isotermas de 25 y 20 oC, coincidiendo con la picnoclina.
El flujo de energía cinética geostrófica tuvo un valor promedio de 4.8 J/m3 (Tabla 3), mostrando bajos valores a lo largo del transecto (Fig. 4e), excepto cerca de la costa peninsular (~ 10 J/m3). El promedio de la anomalía de la energía potencial fue de 1070 J/m3 (Tabla 3) siendo alta a lo largo del transecto (Fig. 4f).
21 Figura 4. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea con baja energía (L1). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS-AQUA LAC) durante el 17 de Agosto de 2005. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en L1. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3). (d) larvas de Diogenichthys laternatus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3).
La línea roja en las Figuras 4c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
22 Tabla 3. Valores promedio del flujo de energía cinética geostrófica y anomalía de la energía potencial (J/m3) referidos a 300 m de profundidad (ver la posición de los transectos en Fig.
3).
Crucero Línea
Estructura de mesoescala
Flujo de energía cinética geostrófica
(J/m3)
Anomalía de la energía
potencial (J/m3)
Agosto de 2005 L1 4.8 1074.0
Julio de 2010 L2 5.2 775.8
Julio de 2010 L3 7.2 799.4
Abril-Mayo de 2012 L4 6.9 422.64
Julio de 2011 H1 Remolino
ciclónico 33.2 928.03
Julio de 2010 H2 Remolino
ciclónico 21.3 744.19
Octubre de 2007 H3 Remolino
anticiclónico 13.6 1097.68
Durante Julio de 2010 en ambos transectos, L2 y L3 la picnoclina se observó a ~ 40 m de profundidad entre las isopicnas de 25 y 23 kg/m3, la capa de mezcla superficial se encontró entre ~ 15 y 20 m de profundidad (Figs. 5c y 6c). Sin embargo en L3 la picnoclina y la capa de mezcla superficial se profundizó a ~ 50 m cerca de la costa continental. La termoclina se ubicó en las isotermas de 26 y 18 oC coincidiendo con la picnoclina (Figs. 5d y 6d). Las velocidades geostróficas fueron
≤ 0.1 m/s, excepto en la línea L3 cerca de la costa continental, donde las velocidades llegan hasta 0.2 m/s, posiblemente asociadas a un chorro con surgencias cerca de las estaciones costeras (Fig. 6b). Los valores de la energía cinética geostrófica fueron bajos a lo largo de las dos líneas, con un promedio de 5,2 y 7,2 J/m3
23 respectivamente (Tabla 3), con un ligero aumento en las velocidades geostróficas que fueron ≤ 0,1 m/s (Figs. 5e y 6e). Por el contrario, los valores de anomalías de energía potencial fueron altos a lo largo de dos transectos, en su mayoría > 700 J/m3 (Figs. 5f y 6f).
24 Figura 5. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea con baja energía (L2). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS-AQUA LAC) durante el 11 de Julio de 2011. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en L2. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3). (d) larvas de Diogenichthys laternatus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3).
La línea roja en las Figuras 5c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
25 Figura 6. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea con baja energía (L3). (a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS-AQUA LAC) durante el 11 de Julio de 2011. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en L3. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3). (d) larvas de Diogenichthys laternatus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3).
La línea roja en las Figuras 6c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
26 En el transecto muestreado durante Abril y Mayo de 2012 L4 (Fig. 7a) las velocidades geostróficas fueron ≤ 0.1 m/s (Fig. 7b), la picnoclina se ubicó a ~ 40 m de profundidad (25.5and 25 kg/m3) y la capa de mezcla superficial se encontró a ~ 10 m de profundidad (Fig. 7c). La termoclina se observó entre las isotermas de 22 y 18 oC, similar a la profundidad de la picnoclina (Fig. 7d). El flujo de energía cinética geostrófica tuvo un promedio de 6.9 J/m3 (Tabla 3), mostrando valores bajos a lo largo del transecto, excepto en zonas donde la velocidad geostrófica era fuerte (Fig.
7e.). Mientras que la anomalía de la energía potencial fue relativamente baja y poco variable a lo largo del transecto con valores de ~ 450 J/m3 (Fig. 7f).
27 Figura 7. Distribución tridimensional de larvas de peces sobre la línea L4 (con baja energía).
(a) Imagen de la concentración de clorofila a superficial (MODIS-AQUA LAC) durante el 3 de Mayo de 2012. Los puntos representan las estaciones de muestreo. (b) Sección vertical de las velocidades geostróficas (m/s) en L4. (c) Distribución vertical de larvas de Vinciguerria lucetia (larvas/10m2) sobre la anomalía de la densidad (kg/m3). (d) larvas de Diogenichthys laternatus sobre la estructura térmica (Θ oC). (e) Gráficos de la distribución del flujo de energía cinética geostrófica (J/m3) y (f) anomalía de la energía potencial (J/m3).
La línea roja en las Figuras 7c y d representa la profundidad de la capa de mezcla superficial.
