Sincronismo entre redes neurais com topologia de acoplamento do tipo Newman-Watts

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(1)UNIVERSIDADE PRESBITERIANA MACKENZIE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA ELÉTRICA. Alex Martins. SINCRONISMO ENTRE REDES NEURAIS COM TOPOLOGIA DE ACOPLAMENTO DO TIPO NEWMAN-WATTS. Orientador: Prof. Dr. Luiz Henrique Alves Monteiro. Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Elétrica da Universidade Presbiteriana Mackenzie como requisito para obtenção do título de Mestre em Engenharia Elétrica. São Paulo 2011.

(2) M386s Martins, Alex. Sincronismo entre redes neurais com topologia de acoplamento do tipo Newman-Watts / Alex Martins – 2011. 94 f. : il. ; 30 cm. Dissertação (Mestrado em Engenharia Elétrica) – Universidade Presbiteriana Mackenzie, São Paulo, 2011. Bibliografia: f. 92-94. 1. Autômato celular. 2. Neurodinâmica. 3. Redes complexas. Sincronismo. I. Título.. CDD 511.3.

(3) Alex Martins. SINCRONISMO ENTRE REDES NEURAIS COM TOPOLOGIA DE ACOPLAMENTO DO TIPO NEWMAN-WATTS. Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Elétrica da Universidade Presbiteriana Mackenzie como requisito para obtenção do título de Mestre em Engenharia Elétrica. Aprovada em. BANCA EXAMINADORA. Prof. Dr. Luiz Henrique Alves Monteiro - orientador Universidade Presbiteriana Mackenzie. Profa. Dra. Gisele Akemi Oda Universidade de São Paulo. Profa. Dra. Pollyana Notargiacomo Mustaro Universidade Presbiteriana Mackenzie.

(4) A meus pais, mentores de minha existência..

(5) Agradeço ao Luiz, mentor1 deste trabalho; Ao Programa de Pós-graduação em Engenharia Elétrica do Mackenzie, por seu apoio.. 1. Mentor, na mitologia grega, foi encarregado da educação de Telêmaco, filho de Odisseu (Ulisses), seu amigo..

(6) Resumo. Pode-se entender sincronismo como uma organização temporal de eventos, possível de emergir em sistemas complexos, como redes neurais. Aqui, usam-se grafo aleatório e autômato celular (AC) para representar redes neurais, a fim de investigar a ocorrência de sincronismo em tais redes. A topologia de acoplamento da rede é do tipo Newman-Watts, formada por uma grade regular com ligações aleatórias acrescentadas. Duas partes com essa estrutura são conectadas por ligações aleatórias. Resultados obtidos por simulações numéricas com esse modelo indicam diversidade de comportamento oscilatório: há casos em que as duas partes oscilam em períodos iguais, múltiplos e submúltiplos; e casos sem oscilação. Investigaram-se as relações entre comportamento oscilatório e a atividade máxima, o tempo para se alcançar essa atividade, o comprimento do caminho mínimo médio, o tamanho da rede, a porcentagem de ligações aleatórias adicionadas, e as regras de transição de estado do AC. Comportamento síncrono foi encontrado em mais de 75% das 28.000 simulações realizadas. A dinâmica do sistema é mais influenciada por variações no número de passos de tempo em que a célula permanece disparando do que por alterações no tamanho do reticulado ou no percentual das ligações aleatórias adicionais.. Palavras-Chave: autômato celular, neurodinâmica, redes complexas, sincronismo..

(7) Abstract. Synchronization can be understood as a temporal organization of events, able of emerging in complex systems, as neural networks. Here, random graph and cellular automaton (CA) are used to represent neural networks, in order to investigate the occurrence of synchronism in such networks. The network coupling topology is of Newman-Watts type, formed by regular lattice with additional random connections. Two parts with this structure are connected by random links. Results obtained from numerical simulations with this model indicate variety of oscillatory behavior: there are cases in which both parts oscillate with equal, multiple and submultiple periods; and cases without oscillation. Investigations were performed concerning the relation among oscillatory behavior and maximum activity, the time to reach such an activity, the minimum average path length, size of the network, the percentage of random connections added and the rules of the CA state transition. Synchronous behavior was found in more than 75% of 28000 simulations accomplished. The system dynamics is influenced more by variations on the number of time steps in which a cell remains firing than by alterations on the lattice size or on the percentage of the randomly added links.. Key words: cellular automaton, complex networks, neurodynamics, synchronism..

(8) 8. Lista de Figuras Figura 3.1 - Autômato de duas partes, baseado em grafo regular (ligações em preto) com m=10 e n=20, com ligações aleatórias intrapartes (ligações em azul) e entrepartes (ligações em verde). .........29 Figura 4.1 – Topologia da rede 7, que possui 5% de ligações adicionais (N=200). Ligações entre células da mesma parte em azul; entre células de partes diferentes em verde. Os números 1, 2 e 3 identificam as células estimuladas que produziram diferentes comportamentos..................................48 Figura 4.2– Topologia da rede 19, que possui 5% de ligações adicionais. Ligações entre células da mesma parte em azul; entre células de partes diferentes em verde. Os números 8,9 e 10 identificam as células estimuladas que produziram diferentes comportamentos. .......................................................50. Lista de Gráficos Gráfico 2.1– Quantidade nós com grau k em função de k para uma rede aleatória (à esquerda) e para uma rede livre-de-escala (à direita). Para se obter P(k), devem-se dividir os números do eixo vertical por N=10000, que é o número total de nós (figura retirada e adaptada de [13]). .................................19 Gráfico 2.2 - Small-world como grafo intermediário entre o totalmente aleatório e o regular (retirado de [14]). ............................................................................................................................................21 Gráfico 3.1 – Evolução do número de células excitadas em uma rede, que evolui monotonamente para repouso total. ....................................................................................................................................29 Gráfico 3.2- Evolução do número de células excitadas em uma rede, que evolui para atividade total..30 Gráfico 3.3- Evolução do número de células excitadas em uma rede, cuja atividade total oscila. ........30 Gráfico 4.1 – Caminho mínimo médio como percentual em relação ao grafo regular, em função do tamanho da rede. Escala horizontal logarítmica (q=5%).....................................................................38 Gráfico 4.2 - Vizinhança do nó 13, em vermelho; os nós amarelos são os vizinhos diretos; os nós verdes ligam um vizinho (amarelo) a outros 2 dos 3 vizinhos. ...........................................................39 Gráfico 4.3 – Total de células ativas nas parte 1 (esquerda) e na parte 2 (direita) – as partes estão sincronizadas com período de 6 passos. N=200, q=5%. .....................................................................40 Gráfico 4.4 – Relação entre o período de oscilação da parte 2 e o período da parte 1 (veja seção 3.8.2). N=200, q=5%. ..................................................................................................................................41 Gráfico 4.5 – Relação entre o período de oscilação da parte 2 e o período da parte 1, por período da entrada. N=200, q=5%. .....................................................................................................................44 Gráfico 4.6 - Quantidade de células ativas (x) em função do tempo (t) para a parte 1 (gráfico à esquerda) e para a parte 2 (gráfico à direita). A parte 1 oscila com período 10, mesmo período da parte 2. O período da entrada é de 5 passos. N=200, q=5%.........................................................................47 Gráfico 4.7 - Quantidade de células ativas (x) em função do tempo (t) para a parte 1 (gráfico à esquerda) e para a parte 2 (gráfico à direita). A parte 1 oscila com período 10, a parte 2 com período 20. O período da entrada é igual a 5. N=200, q=5%. ..........................................................................47 Gráfico 4.8 - Quantidade de células ativas (x) em função do tempo (t) para a parte 1 (gráfico à esquerda) e para a parte 2 (gráfico à direita). A parte 1 oscila com período 10, a parte 2 com período 30. O período da entrada é igual a 5. N=200, q=5%. ..........................................................................47 Gráfico 4.9 - Quantidade de células ativas (x) em função do tempo (t) para a parte 1 (gráfico à esquerda) e para a parte 2 (gráfico à direita). A parte 1 oscila com período 4 e a parte 2 com período 1. O período de entrada é igual a 1. Esse foi o único caso em que a parte 2 oscilou com período 1. N=200, q=5%. ..................................................................................................................................48 Gráfico 4.10 – Relação entre o período de oscilação e o período da entrada, por período de entrada. N=200, q=5%. ..................................................................................................................................49 Gráfico 4.11 - Quantidade de células ativas (x) em função do tempo (t) para a parte 1 (gráfico à esquerda) e para a parte 2 (gráfico à direita). Ambas as partes estão sincronizadas com período 8, que é igual ao período de entrada. N=200, q=5%. .......................................................................................49.

(9) 9. Gráfico 4.12 - Quantidade de células ativas (x) em função do tempo (t) para a parte 1 (gráfico à esquerda) e para a parte 2 (gráfico à direita). Partes sincronizadas com período 24, que é múltiplo do período de entrada, que é igual a 8. N=200, q=5%. ............................................................................50 Gráfico 4.13 - Quantidade de células ativas (x) em função do tempo (t) para a parte 1 (gráfico à esquerda) e para a parte 2 (gráfico à direita). Partes sincronizadas com período 4, que é submúltiplo do período de entrada, 8. N=200, q=5%. ................................................................................................50 Gráfico 4.14 - Quantidade de células ativas (x) em função do tempo (t) para a parte 1 (gráfico à esquerda) e para a parte 2 (gráfico à direita). Ambas as partes estão sincronizadas com período 6, menor que o período da entrada, que é 9. N=200, q=5%. ...................................................................51 Gráfico 4.15 – Participação dos tercis dos caminhos mínimos médios das redes nos tipos de oscilação. N=200, q=5%. ..................................................................................................................................52 Gráfico 4.16 – Participação dos tercis dos caminhos mínimos médios das redes nos tipos de oscilação. N=200, q=5%. ..................................................................................................................................53 Gráfico 4.17 – Participação dos tipos de oscilação nas razões entre o período da parte 1 e o da entrada. N=200, q=5%. ..................................................................................................................................54 Gráfico 4.18 – Participação dos tercis da atividade máxima da parte 1 nos tipos de oscilação. N=200, q=5%. ...............................................................................................................................................55 Gráfico 4.19 – Participação dos tercis da atividade máxima da parte 2 nos tipos de oscilação. N=200, q=5%. ...............................................................................................................................................56 Gráfico 4.20 – Participação dos tercis do tempo até a atividade máxima, para a parte 1. N=200, q=5%. .........................................................................................................................................................57 Gráfico 4.21 – Participação dos tipos de oscilação nas diferentes classes de tempo para atingir o máximo, para a parte 1. .....................................................................................................................58 Gráfico 4.22 – Relação entre o período de oscilação da parte 2 e o período da parte 1, por período da entrada, para redes de 60×10 (acima) e para redes de 100×10 (abaixo) (q=5%). .................................61 Gráfico 4.23 – Participação dos tercis dos caminhos mínimos médios das redes nos tipos de oscilação, parte 1. À esquerda, redes de 20×10; ao centro, redes de 60×10; e à direita, redes de 100×10 (q=5%). .........................................................................................................................................................62 Gráfico 4.24 – Participação dos tercis dos caminhos mínimos médios das redes nos tipos de oscilação, parte 2. À esquerda redes de 20×10, ao centro redes de 60×10 e à direita redes de 100×10 (q=5%). ...63 Gráfico 4.25 – Comparação da participação dos tipos de oscilação nas diferentes razões entre o período da parte 1 e o da entrada. À esquerda, redes de 20×10; ao centro, redes de 60×10; e à direita, redes de 100×10 (q=5%). ..................................................................................................................64 Gráfico 4.26 – Participação dos tercis da atividade máxima da parte 1 nos tipos de oscilação. À esquerda, redes de 20×10; ao centro, redes de 60×10; e à direita. redes de 100×10 (q=5%). ...............65 Gráfico 4.27 – Participação dos tercis da atividade máxima da parte 2 nos tipos de oscilação. À esquerda, redes de 20×10; ao centro, redes de 60×10; e à direita, redes de 100×10 (q=5%). ...............65 Gráfico 4.28 – Participação dos tercis dos tempos para atingir a atividade máxima nos tipos de oscilação, para a parte 1. À esquerda, redes de 20×10; ao centro, redes de 60×10; e à direita, redes de 100×10 (q=5%). ................................................................................................................................66 Gráfico 4.29 – Participação dos tercis dos tempos para atingir a atividade máxima nos tipos de oscilação, para a parte 2. À esquerda, redes de 20×10; ao centro, redes de 60×10; e à direita, redes de 100×10 (q=5%). ................................................................................................................................67 Gráfico 4.30 – Relação entre o período de oscilação da parte 2 e o período da parte 1, por período da entrada, para redes de 20×10 com 10% das ligações adicionadas (acima) e com 15% (abaixo). ..........70 Gráfico 4.31 – Participação dos tercis dos caminhos mínimos médios das redes nos tipos de oscilação, parte 1. À esquerda, redes com 5%; ao centro, redes com 10%; e à direita, redes com 15% de ligações aleatórias adicionadas (N=200). ........................................................................................................72.

(10) 10. Gráfico 4.32 – Participação dos tercis dos caminhos mínimos médios das redes nos tipos de oscilação, parte 2. . À esquerda redes com 5%, ao centro redes com 10% e à direita redes com 15% de ligações aleatórias adicionadas (N=200). ........................................................................................................72 Gráfico 4.33 – Comparação dos tipos de oscilação nas diferentes razões entre o período da parte 1 e o da entrada. À esquerda, redes com 5%; ao centro, redes com 10%; e à direita, redes com 15% de ligações aleatórias adicionadas (N=200). ...........................................................................................73 Gráfico 4.34 – Participação dos tercis da atividade máxima da parte 1 nos tipos de oscilação. À esquerda, redes com 5%; ao centro, redes com 10%; e à direita, redes com 15% de ligações aleatórias adicionadas (N=200). ........................................................................................................................74 Gráfico 4.35 – Participação dos tercis da atividade máxima da parte 2 nos tipos de oscilação. À esquerda, redes com 5%; ao centro, redes com 10%; e à direita, redes com 15% de ligações aleatórias adicionadas (N=200). ........................................................................................................................75 Gráfico 4.36 – Participação dos tercis dos tempos para atingir a atividade máxima nos tipos de oscilação, para a parte 1. À esquerda, redes com 5%; ao centro, redes com 10%; e à direita, redes com 15% de ligações aleatórias adicionadas (N=200).. .............................................................................76 Gráfico 4.37 – Participação dos tercis dos tempos para atingir a atividade máxima nos tipos de oscilação, para a parte 2. À esquerda, redes com 5%; ao centro, redes com 10%; e à direita, redes com 15% de ligações aleatórias adicionadas (N=200). ..............................................................................76 Gráfico. 4.38 – Número de observações em que o período de oscilação da parte 2 em relação ao período da parte 1, por período da entrada, para as regra 2 (acima) e para a regra 3 (abaixo) (N=200, q=5%). ..............................................................................................................................................79 Gráfico 4.39 – Participação dos tercis da atividade máxima da parte 1 nos tipos de oscilação. À esquerda, a regra 1; ao centro, a regra 2; à direita, a regra 3 (N=200, q=5%). .....................................81 Gráfico 4.40 – Participação dos tercis da atividade máxima da parte 2 nos tipos de oscilação. À esquerda, a regra 1; ao centro, a regra 2; à direita, a regra 3 (N=200, q=5%). .....................................82 Gráfico 4.41 – Participação dos tercis dos tempos para atingir a atividade máxima nos tipos de oscilação, para a parte 1. À esquerda, a regra 1; ao centro, a regra 2; à direita, a regra 3 (N=200, q=5%). ..............................................................................................................................................83 Gráfico 4.42 – Participação dos tercis dos tempos para atingir a atividade máxima nos tipos de oscilação, para a parte 2 À esquerda, a regra 1; ao centro, a regra 2; à direita, a regra 3 (N=200, q=5%). ..............................................................................................................................................84. Lista de Tabelas Tabela 4.1 – Medidas dos caminhos mínimos médios de redes de 20×10, e suas respectivas partes (10×10), em relação à rede regular correspondente (q=5%).. .............................................................37 Tabela 4.2 – Medidas dos caminhos mínimos médios de redes de 60×10, e suas respectivas partes (30×10), em relação ao grafo regular correspondente. (q=5%). ..........................................................37 Tabela 4.3 – Medidas dos menores caminhos médios de redes de 20×100, e suas respectivas partes (10×100), em relação ao grafo regular correspondente (q=5%). .........................................................38 Tabela 4.4 – Relação entre o período de oscilação da parte 2 e o período da parte 1, para cada rede gerada. N=200, q=5%. ......................................................................................................................42 Tabela 4.5 – Número de casos dos períodos de oscilação das partes. N=200, q=5%. Na faixa verde, estão os casos de oscilação no mesmo período; na azul, a parte 2 oscila com o dobro do período da parte 1; na amarela, com o triplo. ......................................................................................................43 Tabela 4.6 – Número de casos do período de oscilação da parte 2 em relação ao período da parte 1, por período. N=200, q=5%. .....................................................................................................................46 Tabela 4.7 – Percentuais dos tipos de oscilação pelo tercil do caminho mínimo médio, para a parte 1. N=200, q=5%. ..................................................................................................................................51.

(11) 11. Tabela 4.8 – Percentuais dos tipos de oscilação pelos tercis do caminho mínimo médio, para a parte 2. N=200, q=5%. ..................................................................................................................................52 Tabela 4.9 – Percentuais dos tipos de oscilação para as classes das razões entre o período de oscilação da parte 1 e o período de entrada. N=200, q=5%................................................................................54 Tabela 4.10 – Número de casos dos tipos de oscilação pelos tercis da atividade máxima da parte 1. N = 200, q = 5%. Percentuais de linha. ..................................................................................................55 Tabela 4.11 – Número de casos dos tipos de oscilação para as classes das razões entre o período de oscilação da parte 2 e o período de entrada. N=200, q=5%. Percentuais de linha. ...............................56 Tabela 4.12 – Número de casos dos tipos de oscilação pelos tercis dos tempos para atingir o máximo, para a parte 1. N=200, q=5%. Percentuais de linha. ...........................................................................57 Tabela 4.13 – Número de casos dos tipos de oscilação nas diferentes classes de tempo para atingir o máximo, para a parte 2. N=200, q=5%. .............................................................................................58 Tabela 4.14 - Frequência dos períodos de oscilação das partes. Acima os dados referentes às redes de 60×10, abaixo, os resultados das redes de 100×10 (q=5%). Na faixa verde, estão os casos de oscilação no mesmo período; na azul, a parte 2 oscila com o dobro do período da parte 1; na amarela, com o triplo. ................................................................................................................................................60 Tabela 4.15 – Comparativo dos tipos de oscilação nos diferentes tamanhos de rede (q=5%). Percentuais de coluna. * valores menores que 0,5% aparecem como 0%; células vazias significam que não houve observações. .....................................................................................................................61 Tabela 4.16 – Comparativo dos tipos de sincronismo nos diferentes tamanhos de rede (q=5%). Percentuais de coluna. * valores menores que 0,5% aparecem como 0%; células vazias significam que não houve observações. .....................................................................................................................62 Tabela 4.17 – Média dos caminhos mínimos médios das rede de diferentes tamanhos, para a parte 1, parte 2 e o conjunto das partes (q=5%). .............................................................................................63 Tabela 4.18 – Dados sobre a distribuição da atividade máxima da parte 1 nos diferentes tamanhos (q=5%). ............................................................................................................................................65 Tabela 4.19 – Dados sobre a distribuição da atividade máxima da parte 2 nos diferentes tamanhos (q=5%). ............................................................................................................................................66 Tabela 4.20 – Dados sobre os tempos até a atividade máxima da parte 1 nos diferentes tamanhos de rede (q=5%). .....................................................................................................................................67 Tabela 4.21 – Dados sobre os tempo até a atividade máxima da parte 1 nos diferentes tamanhos de rede (q=5%). .....................................................................................................................................67 Tabela 4.22 – Número de casos dos períodos de oscilação das partes. Acima os dados referentes às redes de 20×10 com 10% de ligações adicionais; abaixo, redes com 15% de ligações adicionais. Na faixa verde, estão os casos de oscilação no mesmo período; na azul, a parte 2 oscila com o dobro do período da parte 1; na amarela, com o triplo. Os quadrados em vermelho indicam observações fora da faixa. ................................................................................................................................................69 Tabela 4.23 – Comparativo dos tipos de oscilação para os diferentes percentuais de ligações adicionais observados (* valores menores que 0,5% aparecem como 0%; células vazias significam que não houve observações) (N=200). ......................................................................................................................71 Tabela 4.24 – Comparativo dos tipos de sincronismo para os diferentes percentuais de ligações adicionais observados (* valores menores que 0,5% aparecem como 0%; células vazias significam que não houve observações) (N=200). ...............................................................................................71 Tabela 4.25 – Dados sobre a atividade máxima da parte 1 nos diferentes percentuais de ligações adicionadas (N=200). ........................................................................................................................74 Tabela 4.26 – Dados sobre a atividade máxima da parte 2 nos diferentes percentuais de ligações adicionadas (N=200). ........................................................................................................................75 Tabela 4.27 – Dados sobre o tempo para a atividade máxima da parte 1 nos diferentes percentuais de ligações adicionadas simulados (N=200). ..........................................................................................76.

(12) 12. Tabela 4.28 – Dados sobre a distribuição do tempo para a atividade máxima da parte 2 nos diferentes percentuais de ligações adicionadas simulados (N=200). ...................................................................77 Tabela 4.29 - Frequência dos períodos de oscilação das partes. Acima os dados referentes às simulações com a regra 2; abaixo, simulações com a regra 3 (N=200, q=5%). Na faixa verde, estão os casos de oscilação no mesmo período; na azul, a parte 2 oscila com o dobro do período da parte 1; na amarela, com o triplo. .......................................................................................................................78 Tabela 4.30 – Tipos de oscilação para simulações com diferentes regras (N=200, q=5%). Percentuais de coluna. (* valores menores que 0,5% aparecem como 0%; células vazias significam que não houve observações). ....................................................................................................................................80 Tabela 4.31 – Comparativo dos tipos de sincronismo para simulações com diferentes regras (N=200, q=5%). Percentuais de coluna sobre casos em que há sincronismo (* valores menores que 0,5% aparecem como 0%; células vazias significam que não houve observações). ......................................80 Tabela 4.32 – Percentuais da razão de entrada por regra utilizada (N=200, q=5%). Percentual de coluna. ..............................................................................................................................................81 Tabela 4.33 – Dados sobre a distribuição da atividade máxima da parte 1 nas diferentes regras (N=200, q=5%). ..............................................................................................................................................82 Tabela 4.34 – Dados sobre a distribuição da atividade máxima da parte 2 nas diferentes regras (N=200, q=5%). ..............................................................................................................................................82 Tabela 4.35 – Dados sobre a distribuição do tempo para a atividade máxima da parte 1 nas diferentes regras (N=200, q=5%).......................................................................................................................83 Tabela 4.36 – Dados sobre a distribuição do tempo para a atividade máxima da parte 2 nas diferentes regras (N=200, q=5%).......................................................................................................................83 Tabela 5.1 - Tabela comparativa do comportamento oscilatório das redes nas configurações simuladas. .........................................................................................................................................................85 Tabela 5.2 - Tabela comparativa dos tipos de sincronismo ao longo das diversas configurações simuladas. .........................................................................................................................................86 Tabela 5.3 - Tabela comparativa do comportamento da atividade máxima ao longo das configurações simuladas. Na primeira linha, resultados da parte 1; na segunda, resultados da parte 2. ......................87 Tabela 5.4 - Tabela comparativa do comportamento do tempo até a atividade máxima ao longo das configurações simuladas. Na primeira linha, resultados da parte 1; na segunda, resultados da parte 2. 88.

(13) 13. Sumário 1 Introdução ....................................................................................................................... 15 2 Conceitos básicos ............................................................................................................ 18 2.1 Grafo ........................................................................................................................ 18 2.1.1 Distribuição de graus ......................................................................................... 18 2.1.2 Caminho mínimo médio..................................................................................... 19 2.1.3 Coeficiente de agregação ................................................................................... 20 2.2 Autômatos celulares ................................................................................................. 21 2.3 Redes neurais e sincronismo ..................................................................................... 23 3 O modelo proposto .......................................................................................................... 28 3.1 Topologia e vizinhança ............................................................................................. 28 3.2 O método de criação da rede aleatória ....................................................................... 28 3.3 Estados possíveis ...................................................................................................... 29 3.4 As regras de transição ............................................................................................... 29 3.5 Condições iniciais ..................................................................................................... 32 3.6 Condições de contorno ............................................................................................. 32 3.7 Tipo de autômato ...................................................................................................... 32 3.8 Definições ................................................................................................................ 32 3.8.1 Sincronismo ....................................................................................................... 32 3.8.2 Tipos de oscilação.............................................................................................. 33 3.8.3 Tipos de sincronismo ......................................................................................... 33 3.9 Simulações e Medidas .............................................................................................. 34 4 Resultados ....................................................................................................................... 36 4.1 Caracterização dos reticulados .................................................................................. 36 4.1.1 Caminho mínimo médio..................................................................................... 36 4.1.2 Comparação do caminho mínimo médio em redes de diferentes tamanhos ......... 38 4.1.3 Coeficiente de agregação ................................................................................... 39 4.2 O comportamento dinâmico das redes....................................................................... 40 4.2.1 Oscilações ......................................................................................................... 42 4.2.2 Sincronizações ................................................................................................... 48 4.2.3 Caminho mínimo médio..................................................................................... 51 4.2.4 Razão entre o período da parte 1 e o período da entrada ..................................... 53 4.2.5 Atividade máxima .............................................................................................. 54.

(14) 14. 4.2.6 Tempo para atingir a atividade máxima .............................................................. 57 4.3 Diferentes tamanhos de rede ..................................................................................... 59 4.3.1 Oscilações ......................................................................................................... 59 4.3.2 Sincronizações ................................................................................................... 62 4.3.3 Caminho mínimo médio..................................................................................... 62 4.3.4 Razão entre o período da parte 1 e o período da entrada ..................................... 64 4.3.5 Atividade máxima .............................................................................................. 64 4.3.6 Tempo para atingir a atividade máxima .............................................................. 66 4.4 Diferentes percentuais de ligações adicionadas ......................................................... 68 4.4.1 Oscilações ......................................................................................................... 68 4.4.2 Sincronizações ................................................................................................... 71 4.4.3 Caminho mínimo médio..................................................................................... 72 4.4.4 Razão entre o período da parte 1 e o período da entrada ..................................... 73 4.4.5 Atividade máxima .............................................................................................. 73 4.4.6 Tempo para atingir a atividade máxima .............................................................. 75 4.5 Diferentes regras de transição ................................................................................... 77 4.5.1 Oscilações ......................................................................................................... 77 4.5.2 Sincronizações ................................................................................................... 80 4.5.3 Razão entre o período da parte 1 e o período da entrada ..................................... 81 4.5.4 Atividade máxima .............................................................................................. 81 4.5.5 Tempo para atingir a atividade máxima .............................................................. 83 5 Análise dos resultados ..................................................................................................... 85 5.1 Oscilações ................................................................................................................ 85 5.2 Sincronizações .......................................................................................................... 86 5.3 Atividade máxima .................................................................................................... 87 5.4 Tempo para atingir a atividade máxima .................................................................... 87 6 Conclusões ...................................................................................................................... 89 7 Referências ...................................................................................................................... 92.

(15) 15. 1 Introdução O cérebro humano pode ser considerado uma rede complexa, pois é composto por uma infinidade de células que se ligam através de inúmeras conexões realizadas tanto a curtas e quanto a longas distâncias. Nessa rede, a atividade numa área influencia a atividade em outras áreas; e as ligações estruturais são também ligações dinâmicas. Sincronismo é uma manifestação dessa simultaneidade de atividades, dessas influências mútuas. Investigar a ocorrência de sincronismo é relevante, pois ele está intrinsecamente relacionado a diversos processos fundamentais para a sobrevivência de seres vivos, como cognição, percepção, locomoção e processos que envolvem integração dessas funções [1-3]. Por exemplo, trabalhos experimentais associam a sincronização de disparos neuronais no córtex visual com a segmentação e a compreensão de imagens por mamíferos [4]; e há evidência de atividades sincronizadas, com codificação em populações neuronais e correlação temporal, no reconhecimento de imagens [5]. Níveis anormais de sincronismo, entretanto, estão relacionados a desordens neurológicas, como autismo, epilepsia e esquizofrenia [6,7]. Portanto, estudos sobre sincronismo em redes neurais podem ajudar a compreender tanto o funcionamento normal quanto o patológico do cérebro. O funcionamento de cada neurônio é repleto de detalhes e particularidades. Também existe uma complexidade associada às sinapses, governadas por fenômenos elétricos e bioquímicos. Ainda, há diversas substâncias envolvidas na transmissão da atividade entre os neurônios. Composto por aproximadamente 1011 neurônios e 1014 sinapses [2], o cérebro humano é, de fato, um sistema de difícil modelagem. Portanto, um modelo dessa rede baseia-se, inevitavelmente, em muitas abstrações e simplificações. Em geral, os estudos teóricos lidam com uma única rede e usam autômatos celulares [7], equações diferenciais [8] ou equações de diferenças [9] para representar a atividade dos neurônios. Neste trabalho, como modelo de estrutura topológica, parte-se de um reticulado regular bidimensional, com cada nó (neurônio) conectado aos seus quatro vizinhos mais próximos (que são aqueles situados a norte, sul, leste e oeste), enriquecido com ligações aleatórias. Como modelo de neurônio, usam-se autômatos celulares de três estados, associados às situações de repouso, de disparo e de período refratário. A evolução temporal dos estados da rede neural se dá pela aplicação de regras de transição, que dependem dos estados do neurônio e dos seus vizinhos..

(16) 16. Investiga-se, via simulação numérica, a ocorrência de sincronismo entre duas redes neurais, sendo que uma delas recebe um estímulo periódico. Com isso, busca-se entender as relações observadas entre as frequências de oscilação de diferentes estruturas neurais acopladas, como, por exemplo, entre a retina, o núcleo geniculado lateral e o córtex visual de mamíferos [10,11]. Essas duas redes são conectadas por ligações aleatórias. A dinâmica exibida por esse sistema, composto por duas partes (duas redes), é estudado em função de variações no número de ligações adicionadas (tanto em cada parte como entre as partes), nas regras de transição dos estados, no tamanho dos reticulados. A primeira parte recebe um estímulo periódico que gera comportamento oscilatório que se propaga para a segunda parte. No modelo, as ligações entre as partes são direcionadas; isto é, somente a primeira parte influencia a segunda parte, não ocorrendo influência no sentido contrário. As simulações numéricas executadas, considerando estímulos de diferentes períodos e diferentes parâmetros para as redes neurais, revelam que sincronismo ocorre com alta probabilidade e que outros tipos de comportamento oscilatório também aparecem. O comportamento dinâmico das redes, em reação à variação dos valores dos parâmetros, não é linear, em geral. Esta dissertação está assim organizada. No capítulo 2, definem-se conceitos básicos relacionados a grafos e autômatos celulares. Sobre grafos, mencionam-se os conceitos de grau de um nó e sua distribuição ao longo da rede, de caminho mínimo médio (uma medida de integração) e de coeficiente de agregação (associado à capacidade de processamento local), que são normalmente usados para caracterizar grafos. Sobre autômatos celulares, destaca-se a capacidade de se usa-los para representar sistemas compostos por muitas partes; além dos conceitos de vizinhança e de transição de estados. Ainda, no capítulo 2, são tratadas questões referentes a redes neurais e sincronismo. São citados estudos sobre funções do cérebro que revelam que o processamento paralelo e a integração de diversas áreas, com sincronismo, constituem o entendimento atual sobre seu modo de funcionamento. No capítulo 3, descrevese o modelo proposto para o estudo do sincronismo entre duas redes neurais. Definem-se a topologia de acoplamento e as regras de transição do autômato celular. Também se definem sincronismo e outros conceitos necessários para a análise dos resultados. No capítulo 4, apresentam-se os resultados topológicos e dinâmicos, obtidos numericamente com o modelo utilizado, com diferentes períodos de estimulação. A configuração é alterada e são analisados os resultados para diferentes tamanhos de reticulados, diferentes percentuais de ligações aleatórias adicionadas e diferentes regras de transição. No capítulo 5, as medidas de oscilação,.

(17) 17. de sincronização, de atividade máxima e de tempo para atingir essa atividade máxima são analisadas à luz dos resultados obtidos. Por fim, no capítulo 6, são feitas considerações finais sobre o modelo, os resultados obtidos e suas possibilidades para o estudo e a compreensão de fenômenos de sincronismo em redes neurais..

(18) 18. 2 Conceitos básicos Usam-se grafos para representar as características topológicas de um sistema composto de várias unidades. Com grafos, pode-se expressar como suas unidades (nós) se conectam e se influenciam. A dinâmica desses nós pode ser descrita por autômatos celulares, que são definidos em termos de seus estados permitidos, de suas regras de transição, da topologia da vizinhança e da condição de contorno. Esses assuntos, detalhados a seguir, têm muitos pontos em comum e são fundamentais para a construção do este modelo.. 2.1 Grafo Relações entre entidades do mundo real podem ser representadas graficamente por meio de grafos. Por exemplo, os nós de uma rede podem representar pessoas e as arestas que conectam esses nós podem indicar relações de amizade entre essas pessoas. Ou nós podem representar neurônios e, as arestas que os unem, as ligações sinápticas entre tais neurônios. Quando há um conjunto de elementos que se relacionam, é possível representar esses elementos e as relações entre eles através de um grafo, de uma rede [1,12,13]. Grafo, nome que deriva dessa possibilidade de representação gráfica, é formalmente definido como uma tripla ordenada G= (V(G), A(G), ), sendo G o grafo em questão, V(G) o conjunto de vértices ou nós, A(G) o conjunto de arestas (conexões) e uma função de ponderação das relações entre os nós. As conexões entre os nós podem ser direcionadas ou não [1,12,13]. Se não há ponderação, de modo que todas as arestas têm o mesmo peso (a mesma intensidade), o grafo é considerado não ponderado. Grafos com autoconexões (ou seja, com conexões que ligam um nó a ele mesmo) e com conexões múltiplas (ou seja, pode haver mais de uma conexão entre um mesmo par de nós) são chamados de grafos degenerados. O modelo de rede neural utilizado neste trabalho é baseado em grafos não direcionados, não ponderados e não degenerados.. 2.1.1 Distribuição de graus O número k de conexões que um nó possui, numa rede não direcionada, é chamado de grau do nó. A distribuição P(k) indica que porcentagem de nós da rede tem grau k. Essa distribuição é uma informação normalmente importante em estudos sobre grafos [1,7,13]. Duas distribuições são recorrentes em estudos sobre sistemas complexos: a distribuição de.

(19) 19. graus de um grafo aleatório, que tem forma de sino, e a de uma rede livre-de-escala, que é o do tipo P(k) ∼ k−γ (com γ > 0). Essas distribuições são mostradas no Gráfico 2.1.. Gráfico 2.1– Quantidade nós com grau k em função de k para uma rede aleatória (à esquerda) e para uma rede livre-de-escala (à direita). Para se obter P(k), devem-se dividir os números do eixo vertical por N=10000, que é o número total de nós (figura retirada e adaptada de [13]).. Seja P(k) a fração de nós com k ligações. O grau médio ̅ é definido por: ̅. ∑. Observe-se que na rede aleatória do Gráfico 2.1, o grau médio está próximo do grau mais frequente; enquanto que na rede livre-de-escala, não. Nessa última, nós com grau pequeno existem em muito maior número do que nós com grau grande.. 2.1.2 Caminho mínimo médio O caminho mínimo médio l é a menor distância média entre os nós; ou seja, é, em média, o menor número de arestas que conecta qualquer par de nós da rede. É uma medida de integração da rede: quanto menor l, maior a integração. O caminho mínimo médio é matematicamente definido por [1,13]: ̅ sendo N o número de nós da rede e. ∑ a menor distância entre os nós i e j..

(20) 20. 2.1.3 Coeficiente de agregação Watts e Strogatz [14] propuseram uma medida para avaliar a “clusterização” em grafos. Basicamente, ela indica a proporção de vizinhos de um nó que estão conectados entre si. Assim, o coeficiente de agregação Ci do nó i é dado por [1,2]:. sendo. é o número de conexões entre vizinhos do nó i e ki(ki-1)/2 o número máximo de. conexões que poderia existir entre esses vizinhos. Quanto maior o número de conexões locais, maior o valor dessa medida, que indica a capacidade de processamento local. O grafo aleatório proposto por Erdös e Rényi (ER) [1,5] é construído a partir de N nós desconectados, realizando-se conexões entre eles com uma determinada probabilidade p. A relação entre o grau médio ̅ e p é dada por [1]:. ̅. Esse grafo aleatório costuma ser tomado em comparações para questões de conectividade de grafos complexos [1,13]. A topologia conhecida como small-world é um grafo aleatório, não direcionado, que se situa entre o reticulado regular e o grafo ER. Isso está ilustrado na Gráfico 2.2. De fato, Watts e Strogatz [14] construíram uma rede com algumas características do reticulado regular e com algumas do grafo aleatório ER, pois [1,14]: . como no grafo ER, um grafo small-world tem caminho médio pequeno (da ordem do logaritmo de N) e distribuição de graus com formato de sino;. . como nos reticulados regulares, um grafo small-world tem coeficiente de agregação alto (da ordem de 1).. Essas características dão à rede duas propriedades: . um caminho mínimo médio “pequeno” (mais curto) facilita a integração entre diferentes partes da rede;. . uma agregação “alta” privilegia o processamento local..

(21) 21. A coexistência dessas duas propriedades é encontrada em várias redes do mundo real, como relacionamentos de sites na internet, redes neurais naturais, redes de amigos [1,14], etc.. Gráfico 2.2 - Small-world como grafo intermediário entre o totalmente aleatório e o regular (retirado de [14]).. 2.2 Autômatos celulares A ideia de autômato celular está ligada à própria concepção dos computadores [16]. Sua capacidade de realizar processamento local e de representar processos complexos remonta aos modelos de rede de neurônios de McCulloch e Pitts e à teoria de autômato autorreprodutível de von Neumann. Investigações sobre similaridades com o funcionamento do sistema nervoso também são recorrentes [17]. Estudos de von Neumann sobre sistemas capazes de se autorreproduzirem, com motivação biológica, realizados na década de 50 do século passado, utilizaram, pela primeira vez, autômatos celulares [18]. Autômatos são particularmente adequados para representar sistemas complexos que possuem diversas partes que interagem entre si, que possuem um número de estados possíveis finitos, e que evoluem em tempo discreto. Conway [19], analisando as possibilidades de um determinado autômato bidimensional, criou o famoso Jogo da Vida. A partir de diferentes configurações iniciais, aplicando as mesmas regras de transição, obtêm-se evoluções espaços-temporais diferentes. Essa sensibilidade a condições iniciais é comum a vários sistemas complexos. Autômatos celulares são compostos por várias unidades interligadas. O que ocorre com o passar do tempo, basicamente, é a mudança do estado de cada célula. Essa mudança é governada pelo estado da própria célula e pelos estados das células que lhe são vizinhas, ou seja, as demais células que estão ligadas a ela [16]. A relação topológica entre uma célula e suas vizinhas pode ser representada por um grafo..

(22) 22. Há dois tipos de estudos normalmente feitos com autômatos celulares. Usualmente parte-se de um determinado autômato e verificam-se suas propriedades, ou tenta-se criar um autômato para resolver um determinado problema, uma determinada tarefa computacional. Sistemas compostos de muitos elementos com forte interação local são apropriados à modelagem por autômatos celulares. Sistemas biológicos complexos, como ecossistemas, tecidos cardíacos e redes neurais, se enquadram nessa categoria [20]. Além de sistemas biológicos, há muitos outros exemplos de estudos empregando autômatos celulares, como: crescimento de cristais, tráfego de automóveis, processamento de imagens, evolução de galáxias espirais [18, 20]. Ainda, autômatos celulares possibilitam soluções discretas aproximadas de sistemas de equações diferenciais, como o modelo de dinâmica populacional de Lotka-Volterra, o modelo epidemiológico SIR e o de difusão de Navier-Stokes [16, 21]. A construção de modelos bioinspirados com autômatos celulares é mais intuitiva do que com equações diferenciais, pois autômatos permitem a representação de diferentes topologias de acoplamento de modo natural e a elaboração de regras de evolução temporal simples com motivação biológica [22]. Experimentos numéricos realizados com autômatos celulares mostram que comportamentos complexos podem emergir de um conjunto composto por muitas interações locais simples. Esses estudos podem ajudar a entender, por exemplo, como a consciência pode emergir das ligações sinápticas entre os neurônios ou como cultura pode emergir da interação das crenças e dos costumes dos indivíduos [20]. Por isso, autômatos celulares têm sido usados para modelar fenômenos biológicos e sociais, já que é possível propor regras baseadas em situações reais que sejam facilmente programáveis num computador. Por exemplo, simulações de propagação de doenças contagiosas com autômatos celulares evidenciam a influência do tamanho das cidades na manutenção ou erradicação de tais doenças. Esses resultados são confirmados por observações experimentais [21]. Na especificação de um modelo baseado em autômato celular, devem-se definir [16]: a topologia do reticulado (normalmente, uni, bi ou tridimensional); a estrutura da vizinhança (regular ou aleatória); os estados possíveis para cada célula (usualmente, dois ou três estados); as regras de transição de estados (deterministas ou probabilistas); o modo de aplicação das regras (síncrono ou assíncrono); a condição inicial do reticulado; as condições de contorno (ou seja, como as células das bordas são afetadas pelas demais). Aqui, se lida com um.

(23) 23. reticulado bidimensional regular, com vizinhança regular de raio unitário acrescida de ligações aleatórias, com três estados possíveis para cada célula, com regras de transição deterministas, com condição de contorno aberta (ou seja, as células da borda têm menos vizinhos do que as centrais). Antes de se especificar mais claramente o modelo usado neste trabalho, apresentam-se definições e estudos relacionados com sincronismo em redes neurais.. 2.3 Redes neurais e sincronismo Neurônios são as células do sistema nervoso responsáveis pelo processamento da informação cognitiva e sensorial. Eles produzem pulsos elétricos devido à variação da permeabilidade seletiva da membrana a íons presentes no seu interior e no meio extracelular. Esses pulsos codificam a informação recebida por outros sistemas, como músculos e órgãos sensoriais. Em repouso, a membrana neuronal é, simplificadamente, permeável ao potássio e impermeável aos demais íons. Ao ser estimulado, abrem-se canais de sódio localizados nessa membrana. Se o estímulo recebido supera um limiar, então o neurônio pode disparar, o que ocorre da seguinte maneira [23]. Ao se abrirem canais de sódio, devido ao fato de que a concentração desse íon positivo é maior no meio extra do que no intracelular, entram íons de sódio no neurônio, o que eleva (localmente) o potencial de membrana. Concomitantemente, canais extras de potássio se abrem na membrana neuronal. Como a concentração de potássio é maior no meio intracelular do que no extracelular, potássio sai da célula. O potencial de membrana atinge, então, um valor máximo positivo. Daí em diante, tende-se a restaurar, por transporte ativo (ou seja, com gasto de energia) as concentrações iônicas originais, eliminando o sódio excedente do interior da célula e trazendo de volta o potássio que saiu. Segue-se um intervalo de tempo de inatividade, chamado de período refratário, no qual o neurônio não reage aos estímulos recebidos. Essa variação rápida, local e reversível do potencial elétrico da membrana é chamada de potencial de ação [23]. O potencial de ação, que é do tipo tudo ou nada, se propaga ao longo do axônio. Esse potencial pode estimular ou inibir o disparo de outros neurônios, em função de o neurônio que o produziu estar conectado a esses outros neurônios por sinapses excitatórias ou inibitórias. A transmissão das informações entre os neurônios é intermediada por neurotransmissores..

(24) 24. O cérebro humano tem aproximadamente 1011 neurônios e 1014 sinapses [2]; ou seja, é uma rede gigantesca e intensamente conectada. Essa complexidade exige uma grande simplificação dos modelos usados para estudá-lo. Podem-se identificar, simplificadamente, três estados para o potencial de membrana de um neurônio: repouso, disparo e refratário. Esses estados são usados no este modelo. A seguir, descrevem-se alguns modelos e estudos referentes a sincronismo de redes neurais. Sistemas complexos são normalmente formados por um grande número de componentes conectados. Esses sistemas surgem em diversos contextos, como o biológico, o social e o tecnológico. Vários estudos, com vários modelos, em várias áreas do conhecimento, procuram descobrir as condições para que os componentes de um sistema funcionem sincronamente [1]. O conhecimento atual sobre o funcionamento do cérebro mostra que a coordenação de informações processadas em diferentes áreas é necessária para a realização de diversas atividades cognitivas, sensoriais e motoras [24-26]. Assim, existe um alto paralelismo das atividades distribuídas pelas diversas áreas do cérebro, envolvendo grandes populações de neurônios. Evidências neurofisiológicas mostram que redes corticais possuem as estruturas e os mecanismos necessários para gerarem e manterem padrões neurais de sincronização seletiva [27]. Gray [5] revisou vários estudos sobre fisiologia e anatomia do sistema visual que oferecem pistas sobre os processos neuronais que suportam seu funcionamento complexo, como codificação da atividade em populações e correlação temporal. Por exemplo, a hipótese da agregação e correlação temporal afirma que as diferentes áreas envolvidas no processamento de uma imagem reforçam sua ligação pela sincronização dos disparos neuronais. A intensidade das ligações sinápticas é aumentada transientemente quando estímulos aferentes são síncronos com estímulos eferentes dos neurônios. Isto provê um mecanismo de retroalimentação positiva que amplificaria fracas correlações de atividades entre áreas distintas. Ainda, o padrão dos disparos seria outro modo de diferenciar as diferentes atividades presentes simultaneamente na rede neural [5]. Gray apontou resultados experimentais que mostram a importância da sincronização de disparos numa escala temporal de milissegundos e a dependência dessa sincronização com os estímulos.. No sistema visual, por exemplo, verifica-se que células neuronais distribuídas trabalham seletivamente sincronizadas durante a percepção e o reconhecimento de uma.

(25) 25. imagem [5]. De fato, existem muitas evidências da participação de diferentes áreas corticais na identificação e na localização espacial de objetos. Para isso, é necessário ocorrer a integração de informações distribuídas [5]. Ainda sobre o sistema visual, diferentes propriedades percebidas de um mesmo objeto, como sua cor, sua velocidade e sua forma, são processadas em áreas diferentes do córtex visual. Não está ainda completamente esclarecido como essas propriedades são unificadas para a percepção de um único objeto. Entretanto, a sincronização de grupos de neurônios, em várias camadas do córtex visual, é o mecanismo proposto atualmente mais aceito [5, 28]. Em alguns modelos matemáticos sobre esse assunto, toma-se uma coluna de neurônios como a unidade básica e a existência de oscilação como condição necessária para a sincronização. Num desses modelos, usam-se as equações de Wilson-Cowan, que considera populações de neurônios excitatórios e inibitórios [28]. Esse modelo permite, inclusive, haver oscilação sem estímulos externos, indicando ser a oscilação uma propriedade intrínseca do sistema, resultado do equilíbrio entre forças excitatórias e inibitórias. Kopell [29] estudou a ocorrência de sincronismo em diferentes frequências entre grupos distantes de neurônios. Na comunicação entre esses grupos está implícito um atraso na condução da informação, já que está se dá com velocidade finita. No estudo realizado, constatou-se que a frequência das ondas beta (da ordem de 15-30 Hz) permite sincronização para atrasos maiores, associados a maiores distâncias entre os grupos; enquanto que a frequência das ondas gama (maiores que 40 Hz) permite sincronização para atrasos menores. Para estudar detalhadamente os mecanismos de sincronismo, Kopell concentrou sua atenção em um pequeno grupo de neurônios. Seu modelo minimalista é formado por apenas quatro neurônios, dois excitatórios e dois inibitórios, conforme ilustra a Figura 3.2. As relações pontilhadas representam ligações ora presentes, ora ausentes. As unidades excitatórias (E) representam células piramidais e as unidades inibitórias (I) representam interneurônios. As linhas representam as conexões entre as células. Resultados das simulações mostram que o ritmo das oscilações síncronas é determinado principalmente pelas inibições.. Figura 2.2 – Modelo de um grupo de neurônios locais (retirado de [29])..

(26) 26. Um processo cognitivo que envolve várias áreas cerebrais é a percepção. A percepção envolve múltiplas etapas; etapas simples como a identificação da cor, e etapas complexas, como a consolidação de várias propriedades em objetos (como suas cores, formas, sensações de movimento). A teoria da Gestalt propõe que o sistema cognitivo cria totalidades em função de proximidade, similaridade, continuidade, fechamento e destino comum. E que a agregação sensorial é um processo dinâmico e automático, que une características distintas em objetos que são criados pela percepção. Outros estudos mostram que tamanho, textura, disparidade binocular e coincidência no tempo também geram efeitos semelhantes [5]. Essa representação e unificação de características diversas em um único objeto devem repousar sobre um substrato neural de acoplamento e de sincronização de neurônios distribuídos pelo cérebro. Esse mecanismo explicaria a rapidez, o paralelismo e a natureza combinatória da atividade de percepção. Outro fenômeno cerebral no qual o sincronismo desempenha papel importante, mas patológico, é a epilepsia. Volk [7] usou modelos discretos para estudar a atividade epilética. Segundo ele, seus modelos podem reproduzir o padrão encontrado em eletroencefalogramas de ratos sofrendo ataques epilépticos, que se caracterizam por um aumento de amplitude de oscilação e com atividade oscilatória regular destacada. Em regime normal, observam-se oscilações aparentemente aleatórias e de menor amplitude. Esse fenômeno de maior amplitude e maior regularidade das oscilações é referido como hipersincronização. No modelo proposto por Volk [7], N neurônios se conectam por conexões excitatórias e inibitórias. O potencial de ação é representado por uma variável binária. O disparo se dá em um passo de tempo, e é seguido por um período refratário que dura vários passos (6, por exemplo). Basicamente, a soma das influências excitatórias e inibitórias de um neurônio, respeitados os períodos refratários, determina se o neurônio disparará ou não. Essa regra é aplicada sequencialmente em neurônios sorteados ao acaso. Nesse estudo, interpretam-se as médias de neurônios ativos como a atividade registrada pelo EEG e o desvio padrão como a amplitude da oscilação. Os resultados desse trabalho mostraram que um modelo bastante simplificado, que abstrai detalhes da dinâmica pós-sináptica e mesmo do potencial de ação, pode reproduzir características do comportamento epileptiforme. O sincronismo é um fenômeno importante para o funcionamento normal do cérebro, mas quando presente em nível elevado, gera resultados indesejados..

(27) 27. O modelo da dinâmica do nó usado neste trabalho é similar ao de Volk [7] e o modelo de rede é similar ao usado por Watts e Strogatz [6] com uma modificação: em vez de se religar aleatoriamente uma conexão, acrescentam-se aleatoriamente novas conexões. Esse modelo de rede já foi usado por Newman e Watts [30]. A vantagem da adição de ligações é impedir o surgimento de nós isolados (como pode ocorrer na criação de uma rede aleatória ER), o que levaria a um caminho mínimo médio infinito..