Caracterización de variedades de lenteja mediante marcadores morfológicos.

Artículo Original

Resumen

2

Consejo de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) Cátedra de Mejoramiento Vegetal y Producción de Semillas. Facultad de Ciencias Agrarias.

Universidad Nacional de Rosario. ecointry@unr.edu.ar

En el mejoramiento genético de la lenteja es necesario contar con una población base que presente variabilidad genética para los caracteres de interés agronómico. El propósito del presente trabajo fue evaluar características cualitativas y cuantitativas en 11 accesiones de lenteja de diferentes orígenes geográficos a fin de detectar variabilidad interaccesión para lograr nuevos materiales a partir de su hibridación. Los métodos multivariados permitieron establecer reglas de clasificación en función de los caracteres cualitativos agrupándose aquellas accesiones que presentaron mayores similitudes. Las variables cuantitativas se analizaron mediante un análisis de componentes principales para establecer qué caracteres determinan la mayor variación en el conjunto de materiales. Las variables día a floración, número de hojas, ancho de vaina, calibre del grano, longitud de la vaina, longitud del pecíolo, y la altura de inserción de la vaina, explicaron un 80% de la variación total observada. Se conformaron tres grupos de variedades similares entre sí, que posibilita un mejor planeamiento de las cruzas a realizar a fin de obtener la variabilidad deseada en la población segregante. El grupo 1 (5 variedades) se caracterizó por ser tardío, con bajo número de vainas por planta y bajo peso, el grupo 2 formado por una sola variedad presentó un elevado número de vainas por planta y un elevado peso lo que lo constituye como un grupo importante en la selección de progenitores por rendimiento y el grupo 3 (5 variedades) fue precoz, con número de vainas intermedio y un elevado peso de semillas.

Selección de variedades – análisis de agrupamiento – Medik – caracteres cualitativos y cuantitativos

Palabras clave:

Lens culinaris

CARACTERIZACIÓN DE VARIEDADES DE

LENTEJA MEDIANTE MARCADORES

MORFOLÓGICOS

BERMEJO

CRIPPA

ESPÓSITO

CRAVERO

COINTRY

, Carolina ;

, Ignacio ;

, María Andrea ;

, Vanina Pamela ;

, Enrique Luis

1 2 2

Summary

Lentil breeding requires a population base with genetic variability for agronomic traits. The purpose of this study was to evaluate qualitative and quantitative traits in 11 accessions of lentils from different regions to detect variability inter-accession to bring new material from their hybridization. The multivariate methods allowed us to group those accessions which showed higher similarities for qualitative traits. Quantitative variables were analyzed using principal component analysis to determine which characters cause the largest variation between the varieties. The days to flowering, leaf number, pod width, seed size, pod length, petiole length, and height of insertion of first pod accounted for 80% of the total variation observed. Three groups of varieties similar to each other were made up in order to enable a better planning of the crosses necessary to obtain the desired variability in the segregant population. Group 1 (5 varieties) was characterized by a low number of pods per plant and low weight, while group 2, consisting of a single variety, had a high number of pods per plant and high weight, which makes it an important group for the selection of parents for yield; and group 3 (5 varieties) yielded an intermediate number of pods with high seed weight early in the season.

Varieties Selection – cluster analysis – Medik – qualitative and quantitative traits

Key words

Lens culinaris

Introducción

Las leguminosas de grano conforman un conjunto de especies pertenecientes a la familia de las Papilionáceas, con más de 30 especies cultivadas en el mundo para alimentación humana. Algunas de ellas, además de ser consumidas al estado seco, se utilizan en forma hortícola o se destinan a la a l i m e n t a c i ó n a n i m a l . L a s e s p e c i e s leguminosas consumidas al estado seco son una importante fuente de alimentación en los países de clima tropical y subtropical, y en menor medida, en los países de clima templado.

Entre las leguminosas de grano más cultivadas en nuestro país se destaca la lenteja ( Medik.). Es una especie autógama y diploide (2n=14). La lenteja, semilla de escaso consumo, presenta un panorama alentador en cuanto a su producción debida principalmente a los bajos costos de cultivo, y aunque su productividad es baja puede pensarse en ella para aprovechar las zonas marginales.

Muchos de los rasgos agronómicos de este g r u p o d e p l a n t a s , s e e n c u e n t r a n condicionados por familias de genes relacionados. Estas familias multigénicas se originaron por duplicación de un gen original y por secuencias de divergencia de esas copias. Durante la divergencia, las distintas copias pueden conferir diferentes rasgos, como por ejemplo, adaptación a diversos tipos de estrés a m b i e n t a l , p r o d u c c i ó n d e n u e v o s componentes y expresión en diferentes órganos (Boerma . 2001). A raíz de estas adaptaciones existen un gran número de

Lens culinaris

et al

variedades teniendo en cuenta la precocidad, la forma y color de la semilla madura y el tamaño de la planta. Una de las tareas que facilita en gran medida la utilización del material genético para su posterior uso en el mejoramiento, es la adecuada descripción del mismo, la cual incluye dos aspectos: la caracterización y la evaluación. La caracterización tiene como objetivo la identificación de los materiales principalmente por atributos cualitativos que pueden considerarse invariables (color de la flor, forma de la semilla, etc.) mientras que la evaluación se centra en caracteres de interés agronómico de tipo cuantitativo. El estudio y análisis de estos dos aspectos permitirán definir la estrategia de mejora de la especie ya que incluye, la selección de variedades con características adecuadas y su posterior hibridación para lograr nuevos materiales con mayor rendimiento y calidad. La necesidad de evaluar e interpretar simultáneamente numerosos caracteres para la identificación de progenitores torna imprescindible la utilización de técnicas estadísticas especiales (Amaral Júnior ., 1996). Los métodos multivariados se prestan como una alternativa para representar el fenómeno bajo estudio de la manera más simple posible sin sacrificar información valiosa, establecer reglas de clasificación e investigar la dependencia entre variables (Edwards y Cavalli-Esforza, 1965)

Como objetivo del presente trabajo se planteó caracterizar una colección de 11 cultivares de lenteja en función de características morfovegetativas, fenológicas y productivas.

et al

Como material experimental se utilizaron 11 accesiones de lenteja de diferentes orígenes geográficos. La experiencia se realizó en el Campo Experimental de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Rosario ubicado a 33º 1' LS y 60º 53'LO y 50 m sobre el nivel del mar. Por cada accesión, se sembraron 15 macetas de PVC de 5 lt de capacidad con 2 plantas cada una, considerándose la maceta como unidad experimental. Las mismas se mantuvieron en invernadero hasta el comienzo de la floración y luego fueron trasladadas al exterior bajo una estructura de madera con techo de vidrio. La siembra se realizó en junio del 2007 utilizándose un diseño experimental completamente aleatorizado. Como cada variedad es una línea pura, cada planta fue considerada como una repetición del experimento original.

Materiales y Métodos

Como caracteres morfovegetativos de tipo cualitativo (en escala binaria) se evaluó el color de flor (CF) considerándose 0 para flor blanca y 1 flor violeta, el color del semilla (CS) clasificándose las variedades en oscuras (0) o claras (1), la ausencia (0) o presencia (1) de tallo truncado (TA), la existencia (1) o ausencia (0) de ramificaciones por planta (NR), el número de flores por inflorescencia (NF) considerando 2 por flor (0) o 3 por flor (1) y el número de semillas por vaina (NS) teniendo en cuenta la presencia de 1 semilla por vaina (0) o más de una (1). Para los caracteres cualitativos se estableció una matriz binaria analizada a través del software Info-Gen (Balzarini y Di Rienzo, 2003) para efectuar el análisis de agrupamiento. La distancia genética se analizó creando una matriz de similitud utilizando el coeficiente de Dice (Dice, 1945). Se utilizó un análisis de conglomerado Caracterización de variedades de lenteja mediante marcadores morfológicos

vainas cosechadas por planta (NV), el número promedio de semillas por vaina (NS), la longitud (LV) y ancho de la vaina (AV), el Peso seco (g) de 100 semillas (PG) y el calibre de la semilla (mm) (C). Para los caracteres de tipo cuantitativo se efectuó un análisis de variancia a un criterio de clasificación y un análisis de componentes principales de la varianza, a través del programa Info-Gen (Balzarini y Di Rienzo, 2003).

Como características morfovegetativas cuantitativas se midieron la longitud de pecíolo (mm), a la altura del quinto nudo (LTP), el número de hojas por planta (NH), el número de orden del primer nudo con rama floral (IN) y la altura de planta (cm) (AT). Como caracteres fenológicos se establecieron los días a floración (DF) y a Madurez (DM), como el número de días comprendido entre la siembra y hasta 50% de inicio de floración y a la madurez de cosecha considerando como tal el

Resultados

1. Variables Cualitativas.

El análisis de distancias genéticas entre variedades determinó que las distancias promedios fluctuasen entre valores de 0,39 y 0,72 con valores mínimos de cero entre las variedades Flip 96-56L y Flip 97-29L y de 0,87 entre Flip 33L y Flip 86-16L. El análisis de agrupamiento permitió reunir las variedades en cuatro grupos (Figura 1)

- formado por Flip 86-16L, la cual se distinguió por mostrar flores violetas, hojas variegadas, tallo con zonas truncadas, color de semillas marrón claro, 1 semilla por vaina y no ramificar. Su distancia promedio fue la superior (ID = 0,72).

estuvo conformado por Flip 97-29L, Flip 96-59L, Flip 84-43L, PKVL 1. Las variedades de este grupo mostraron distancias intermedias. Presentaron flores violetas, semillas marrón claro, más de una

Primer grupo (G ):

- Segundo grupo (G ):

1

2

ramificación, 1 semilla por vaina y tallo no truncado.

- (G ) constituido por la variedad Flip 33L que manifestó un elevada distancia genética promedio (ID = 0,62). Presentó 1 semilla por vaina, flores blancas, semillas color oscuro, sin ramificaciones y tallo no truncado.

- (G ) constituido por las

variedades LL57, P126, Pant 406 y Flip 90-36L y Sargento Cabral. Sus valores de distancia genética fueron intermedios (0,43). Como característica distintiva del grupo presentaron flores violetas, semillas oscuras, 2 semillas por vaina, tallo no truncado y más de 1 ramificación.

La variedades Flip 33L y Flip 86-16L son las más discrepantes en cuanto a este tipo de caracteres (ID = 0,87) (Tabla 1).

Tercer grupo Cuarto grupo 3 4 Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4

0,00 0,29 0,58 0,87 1,16

Sargeto Cabral Flip 90-36L Pant 406 P126 LL57 Flip 33L Flip 97-29L Flip96-59L Flip 84-43L PKVL1 Flip 86-16L

Distancia: (Dice (sqrt(1-S)))

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

Grupo 4

0,00 0,29 0,58 0,87 1,16

Sargeto Cabral Flip 90-36L Pant 406 P126 LL57 Flip 33L Flip 97-29L Flip96-59L Flip 84-43L PKVL1 Flip 86-16L (1-S)))

0,00 0,29 0,58 0,87 1,16

Sargeto Cabral Flip 90-36L Pant 406 P126 LL57 Flip 33L Flip 97-29L Flip96-59L Flip 84-43L PKVL1 Flip 86-16L Ward (1-S)))

2. Variables Cuantitativas

Los valores promedios de las diferentes varia-bles analizadas se muestran en la Tabla 1. Se presentaron diferencias altamente signi-ficativas para las variables, días a floración, altura de la planta, longitud del pecíolo, número de vainas, ancho y largo de la vaina, días a la madurez, peso y calibre (F= 31,4 p<0,001; 4,7 p<0,001; 5,4 p<0,001, 4,0 p<0,001; 18,1 p<0,001; 15,1 p<0,001; 32,3 p<0,001; 803,9 p<0,001, 61,7 p<0,001, respectivamente) mientras que las variables número de hojas por planta e inserción de la

primer flor no mostraron diferencias significativa entre las variedades analizadas. Este análisis permitió demostrar la diferencia entre las variedades presentes. Por su parte el análisis de componentes principales demostró que con dos componentes se explica casi el 80% de la variación observada entre las variedades. La CP explicó el 51% de la variación y estuvo conformada por las variables días a floración, número de hojas, largo y ancho de la vaina y por el calibre y peso de granos. Por su parte la CP explicó 26 % de la variación y estuvo constituido por las

1

2

-0,52 -0,26 0,00 0,26 0,52

-0,52 -0,26 0,00 0,26 0,52

Sgto Cabral

Flip 90-36

Flip 96-59

Flip 97-29 Flip 86-16

PKVL-1

ILL-57

Flip 33

Flip 84-43 Pant

406

P-126

CP

2

(33,4%)

Días a floración N° de vainas

Altura de planta

Calibre y peso de grano Longitud y ancho de vaina

-0,52 -0,26 0,00 0,26 0,52

-0,52 -0,26 0,00 0,26 0,52

Sgto Cabral

Flip 90-36

Flip 96-59

Flip 97-29 Flip 86-16

PKVL-1

ILL-57

Flip 33

Flip 84-43 Pant

406

P-126

CP

2

(33,4%)

Días a floración N° de vainas

Altura de planta

Calibre y peso de grano Longitud y ancho de vaina

Figura 2:Distribución de las variedades en función de los componentes principales

Tabla 1:Valores de distancia entre las variedades ensayadas para caracteres cualitativos.

Flip Flip Flip Flip Flip

97-29L 90-36L 96-59L 86-16L 84-43L

Flip 97-29L 0,3 0

Flip 90-36L 0,38 0,48 0

Flip96-59L 0,3 0 0,48 0

Flip 86-16L 0,71 0,65 0,77 0,65 0

PKVL1 0,45 0,33 0,58 0,33 0,82 0

LL57 0,41 0,52 0,38 0,52 0,71 0,63 0

Flip 84-43L 0,45 0,33 0,58 0,33 0,58 0,5 0,63 0

Pant 406 0,28 0,41 0,26 0,41 0,75 0,52 0,28 0,52 0

P126 0,41 0,3 0,38 0,3 0,71 0,45 0,41 0,45 0,28 0

Flip 33L 0,58 0,67 0,38 0,67 0,87 0,63 0,58 0,77 0,48 0,58 0,62

Distancia Promedio 0,43 0,39 0,47 0,38 0,72 0,52 0,44 0,51 0,42 0,43 Pant 406 P126

Distancia Promedio Sargento

Cabral PKVL1 LL57

Caracterización de variedades de lenteja mediante marcadores morfológicos

100 semillas (PG), calibre de la semilla (C), días a floración (DF)y días a madurez (DM).

Variedades AT NH LTP IN NV

Sgto Cabral 31.5±1.3bc 11.8±0.3a 0.5±0.02bc 11.8±0.4a 15.7±1.2bc

Flip 90-36L 30.5±2.1bc 10.4±0.7a 0.5±0.04abc 10.7±0.7a 14.5±3.2bcd

Flip 96-59L 36.9±1b 10.4±0.3a 0.6±0.03ab 10.8±0.4a 19.0±0.1bc

Flip 97-29L 32.7±1.9bc 10.4±0.6a 0.6±0.04a 10.5±0.6a 10.9±3.0bcd

Flip 86-16L 35.0±1.6bc 10±0.4a 0.5±0.01bc 10.1±0.4a 15.8±2.9bc

PKVL1 33.2±1.7bc 10.3±0.7a 0.4±0.01c 10.2±0.7a 24.6±5.3b

ILL57 25.7±3.7c 9.0±0.6a 0.4±0c 9.0±0.6a 9.8±2.3cd

Flip 33L 48.7±0.2a 9.5±0.5a 0.4±0.03c 8.5±0.5ª 54.5±0.5a

Flip 84-43L 47.0±3.7a 9.5±0.6a 0.4±0.03c 9.5±0.7a 1.7±0.3d

Pant 406 30.0±2.1bc 9.2±0.6a 0.4±0.02c 9.2±0.6a 17.4±3.1bc

P126 39.4±1.4ab 9.3±0.7a 0.4±0.02c 9.3±0.7a 12.7±4.05bcd

Variedades LV AV PG C DF DM

Sgto Cabral 1.6±0.02ab 0.8±0.02a 7.0±0.06a 6.3±0.2a 119.1±1.2b

Flip 90-36L 0.9±0.03ab 0.6±0.02dc 2.0±0.03f 3.7±0.1c 108.4±0.6bc 138.0±0.01a

Flip 96-59L 1.4±0.5ab 0.8±0.03a 5.0±0.06c 6.3±0.1a 95.3 ± 0.3d 131.0±0.01a

Flip 97-29L 2.3±0.7a 0.8±0.01ab 4.0±0.03d 5.5±0.1b 107.3±3.4dc 135.0±0.9a

Flip 86-16L 1.5±0.1ab 0.8±0.05a 5.0±0.03c 5.3±0.2b 99.5 ± 1.3dc 122. 5±1.3b

PKVL1 1.5±0.1ab 0.7±0.04abc 6.0±0.03b 5.6±0.2b 100.1±3.1dc 112.0±0.01c

ILL57 0.9±0.03ab 0.6±0.02ed 3.0±0.11e 3.5±0.4d 124.8±2.9a 131.0±0.01c

Flip 33L 1.0±0.01ab 0.6±0.02bcd 6.1±0.09b 6.0±0.1c 101.5±0.5dc 111.5±0.5f

Flip 84-43L 0.7±0.1b 0.5±0.01e 1.9±0.03f 3.8±0.1c 121.2±3.8ab 131.0±0.01a

Pant 406 0.9±0.02ab 0.7±0.01ed 3.0±0.05e 2.9±0.1f 101..0±1.4dc 131.0±0.2a

P126 1.0±0.05ab 0.6±0.02dc 3.0±0.06e 4.1±0.1c 108.2±0.6dc 138.0±0.3a

variables altura de planta, longitud del pecíolo, el número de vainas, la altura de inserción de la primera vaina y los días a madurez. (Tabla 3) El agrupamiento de las variedades en función de los caracteres cuantitativos se muestra en la Figura 2

formado por las accesiones Flip 90-36L (Siria), P126 (India), LL 57 (Siria), Flip 84-43L (Siria) y Pant 406 (India), presentaron un mayor ciclo a floración (DF = 113días), la maduración de la semilla fue más tardía (DM = 134 días) y semillas con un calibre y peso relativamente bajo (C = 3,6 mm y PG = 2,86). Dentro del grupo se destacaron las variedades LL 57 y Flip 84-43L que

El primer grupo

presentaron el rendimiento más bajo debid a una producción reducida de vainas por planta (NV =9,93) y granos de bajo peso y muy pequeño calibre. Por su calibre el G corresponde al tipo microsperma.

constituido sólo por la accesión Flip 33L (Siria). Este grupo manifestó un elevado rendimiento ya que produjo un mayor número de vainas por planta (NV = 55), semillas de alto peso (PG = 6g) y gran calibre (C= 6cm). El tiempo trascurrido a la maduración fue corto (DM= 112días). Mientras que el se formó con las variedades Flip 86-16L (Siria), Flip 97-29L (Siria), Flip 96-59L (Siria), y PKVL 1 y Sargento Cabral

o

1

El grupo 2 estuvo

(Argentina), que se caracterizaron por tener una floración temprana con respecto a los otros grupos (96 días), valores intermedios de número de vainas y días a madurez (NV =17 y DM = 124 días), con elevado calibre y peso de semilla (PG =5,4g y C =6 mm). Con relación al

Tabla 3:Autovalores y autovectores del análisis de componentes principales

Autovalores

Lambda Valor Proporción Proporción Acumulada

1 5,61 0,51 0,51

2 2,81 0,26 0,77

3 1,06 0,1 0,86

Autovectores

Variables e1 e2

DF -0,36 -0,08

AT -0,03 0,35

NH 0,36 -0,16

LTP 0,23 -0,34

NV 0,12 0,5

LV 0,33 -0,17

AV 0,39 -0,09

DM -0,19 -0,47

IN 0,31 -0,33

C 0,38 0,18

P 0,36 0,29

tamaño de la vaina, este grupo presentó los mayores valores (AV=0,8 mm y LV=1,7 cm). Dentro del grupo se destacó la variedad Sargento Cabral (Argentina) por presentar la floración más precoz. Este grupo junto con el segundo corresponden al tipo macrosperma.

Discusión

La diversidad genética presente en el germoplasma es la materia prima para cualquier programa de mejoramiento genético y es necesario determinar para qué caracteres existe la mayor diversidad entre los materiales y cómo puede ser utilizada en el mejoramiento de esos cultivos como así también para la conservación del germoplasma.

Los modernos programas de mejoramiento de lenteja usan tanto métodos de manejo en de las poblaciones segregantes como selección por o una combinación de ambos, sin embrago, cualquiera sea el método elegido, la obtención de variedades mejoradas requiere la selección de progenitores capaces de transmitir a sus descendencias las características de interés. La selección de los progenitores a hibridar se basa en el estudio de los caracteres morfológicos evaluados a lo largo del tiempo. Según Hodgkin (1995), los métodos de mejora se focalizan en la ampliación de la gama de adaptación y en los elevados rendimientos y calidad para lo cual es necesario efectuar una intensa selección dentro de los de trabajo lo que conduce a la necesidad de la determinación de la variación genética aún disponible para el logro de un mejoramiento sostenido.

bulk

pedigree

pooles

,

,

Generalmente las variedades disponibles en nuestro país fueron en su mayoría introducidas a partir de programas de mejora de países europeos o de Canadá. El uso de variedades estrechamente relacionadas podría conducir a cierta vulnerabilidad a diferentes agentes patógenos (Duvick 1984; Cox . 1986) y conducir a un en el mejoramiento del rendimiento de la especie si bien la ganancia genética en el corto plazo puede ser buena. Hasta el momento no existía en la Argentina información sobre la diversidad de las variedades de lenteja y líneas de mejora de diferentes programas siendo crítica esta información para diseñar estrategias que maximicen la ganancia genética. Es por ello que resulta necesaria una adecuada caracterización de los materiales y el análisis de la variabilidad disponible resulta un requisito fundamental y prioritario.

Numerosos autores encontraron variabilidad p a r a d i s t i n t a s c a r a c t e r í s t i c a s t a n t o reproductivas como vegetativas. Zarwan (1989) revelaron un máximo coeficiente de variación para producción de semillas por vaina, número de vainas por planta, y número de ramificaciones primarias y secundarias. El rango de variabilidad para número de vainas

et al plateau

et al. Caracterización de variedades de lenteja mediante marcadores morfológicos

cultivares superiores. Cristóbal Sánchez (2003) por su parte, afirmó la existencia de una alta variabilidad en las variedades españolas puesta de manifiesto a través de . Rodríguez (1996) constató la presencia de una mayor diversidad en características agronómicas, tales como días a floración y madurez y a nivel fisiológico, como respuesta de la floración a la temperatura y al fotoperíodo.

En el presente trabajo el análisis de agrupamiento permitió la separación de las variedades en tres grupos en función de los días a floración, el número de vainas por planta, los días a madurez, el peso de 100 semillas y su calibre. Esta caracterización permitirá determinar la estrategia de hibridación para poder seleccionar en la generación F aquellas plantas que presenten las características deseadas.

Si se tiene en cuenta el rendimiento a la hora de elegir las variedades para comenzar un

de lenteja

caracterización morfológica e isoenzimáti-ca

2

1 ramificación. Al presentar la planta más de una ramificación, el número de vainas será mayor, que aquellas variedades que no ramifican. Chauhan y Sinha (1982), Sarwar

. (1982), Ramgiry . (1989) y Zarwan (1989) encontraron que el rendimiento estaría determinado por el número de ramificaciones y el número de vainas por planta, así como por el número de semillas por vaina. De este modo, sería interesante poder encarar un plan de mejora para aumentar el número de vainas por planta a partir de la selección de aquellos genotipos que presenten más de una ramificación por planta, ya que plantas profusamente ramificadas, con un número de vainas alto, otorgan una alta productividad. Los resultados obtenidos en el presente ensayo demuestran que existe en nuestra colección de trabajo, suficiente variabilidad genética para la mayoría de los caracteres analizados y esta información puede ser útil para diseñar una estrategia para mantener o estimular la diversidad genética de las futuras variedades.

et

al et al et al.

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Lens culinaris

Caracterización de variedades de lenteja mediante marcadores morfológicos