La Fermentación Maloláctica

81 

Texto completo

(1)

La Fermentación Maloláctica

Cambios organolépticos

(2)

Conversión de ác málico en ác láctico Conversión de ác.málico en ác. láctico,

catalizada por la enzima maloláctica COOH COO CH2 NAD CH3

CO

CHOH COOH Mn+2 CHOH

+ CO

2 COOH COOH ác. L(-)Málico ác. L(+)Láctico

Las bacterias lácticas son los agentes causales de este bi

(3)

Ácido málico Ácido málico Propio de las uvas

Propio de las uvas

La concentración depende de la zona donde se cultivaron las uvas

se cultivaron las uvas

Zonas templado- fríasp

2 a 8 g/L

Z álid

Zonas cálidas

< de 2 g/Lg/

(4)

á

Bacterias Lácticas

l b h l l b

El vino es un ambiente hostil para las bacterias Bajo pH

Alta concentración de Etanol Alta concentración de Etanol

Baja concentración de nutrientes SO

(5)

Bacterias Lácticas Bacterias Lácticas

Sólo 4 géneros son capaces de sobrevivir en las g p condiciones del vino:

Oenococcus Oenococcus Lactobacillus P di Pediococcus Leuconostoc

Pero sólo Oenococcus oeni soporta pH < 3,5 Pero sólo Oenococcus oeni soporta pH < 3,5

G m + Gram +

(6)

Metabolismo de las bacterias lácticas

H

f

t ti

Homofermentativo

Azúcares ác. Láctico y CO2

Glicólisis: glucosa piruvato

Glicólisis: glucosa piruvato

Pediococcus y algunos Lactobacillus Pediococcus y algunos Lactobacillus

(7)

Glicólisis glucosa ATP Glicólisis glucosa glucosa-6-fosfato fructosa ATP fructosa-6-fosfato fructosa 1 6-difosfato ATP fructosa 1,6-difosfato Dihidroxiacetona fosfato Gliceraldehido 3 fosfato 1,3 –difosfoglicerato NAD+ NADH ATP 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato fosfoenolpiruvato i t ATP piruvato Lactato

(8)

Metabolismo de las bacterias lácticas Metabolismo de las bacterias lácticas

Heterofermentativo

Azúcares ác láctico etanol glicerol

Azúcares ác. láctico, etanol, glicerol

ác. acético, manitol y CO2

Á id ít i á éti CO á

Ácido cítrico ác. acético, CO2 y ác.

láctico

Vía pentosa fosfato para degradar Vía pentosa fosfato para degradar

hexosas y pentosas

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Vía Pentosa Fosfato Glucosa Fosfo-6-gluconato ATP ADP Ribulosa 5-Fosfato CO2 NADP+ NADPH ATP ADP Ribulosa 5 Fosfato Xil l 5 f f t NADP+ NADPH Xilulosa 5-fosfato Gliceraldehido 3- fosfato Acetil-fosfato A t t Acetaldehido (glicolisis) NADH NAD+ ADP ATP ADP ATP Piruvato Lactato Acetato Acetaldehido Etanol NADH NAD+ Lactato Etanol

(10)

Oenococcus oeni

Heterofermentativo: forma ác. Láctico, CO, 22 y y etanol o ácido acético a partir de azúcares

Resiste pH < 3,5

Casi todas las FML espontáneas Comercialmente disponible

(11)

Oenococcus oeni

Oenococcus oeni

(12)

Oenococcus oeni

Oenococcus oeni

(13)
(14)

ó l

d

b

Interacción levadura -bacteria

Levaduras

Negativos Negativos

Competencia por nutrientes

Formación y combinación de SO2

Formación de ácidos grasos de cadena Formación de ácidos grasos de cadena larga

Positivos Positivos

Liberación de polisacáridos de la pared y

t í (li i )

(15)

Evolución del crecimiento bacteriano

Evolución del crecimiento bacteriano

(16)

Factores que influyen sobre el crecimiento q y bacteriano • pH • pH • Temperatura • SO2, Lisozima • Alcohol • Alcohol • Nutrientes • Oxígeno Á id á i • Ácidos orgánicos • Bacteriófagosg

(17)

Factores que influyen sobre el crecimiento Factores que influyen sobre el crecimiento

bacteriano • pH Mínimo pH 3 1 Mínimo pH=3,1

Oenococcus

resistente a pH<3,5p ,

Lactobacillus

y

Pediococcus

pH>3,5 C t b li H 3 2 Á Máli Catabolismo: pH 3,2 Ác. Málico pH 3,5 Azúcares p , Velocidad de FML

(18)

Factores que influyen sobre el crecimiento Factores que influyen sobre el crecimiento

bacteriano • Temperatura <15ºC FML no progresa <15ºC FML no progresa 20-25ºC óptimop • SO2 30 /L SO T t l <30 mg/L SO2 Total Hasta 0,5 mg/L SO, g/ 22 Molecular

(19)

Factores que influyen sobre el crecimiento q y bacteriano

• Lisozima

• Lisozima

Autorizada por INV Res.33/2009

Dosis máxima acumulada: 500 mg/L Controla bacterias Gram (+)( )

ataca la pared celular.

No controla levaduras ni bacterias acéticas No controla levaduras ni bacterias acéticas. Efectiva a pH alto.

No modifica características organolépticas.

(20)

Factores que influyen sobre el crecimiento bacteriano:lisozima

(21)

Factores que influyen sobre el crecimiento Factores que influyen sobre el crecimiento

bacteriano

• Alcohol

13 5% limitante 13,5% limitante

Mayor cont. Alcohol, FML más lentay ,

• Nutrientes

R i i t l j

Requerimientos complejos Autólisis de levaduras

(22)

Factores que influyen sobre el crecimiento q y bacteriano

• Oxígeno

Las bacterias lácticas son microaerófilas Las bacterias lácticas son microaerófilas Aireación moderada: estimula FML

Aireación intensa: ácido acético

• Acidos orgánicosg

(23)

Factores que influyen sobre el crecimiento q y bacteriano

Bacteriófagos

Partículas semejantes a virus , que infectan Partículas semejantes a virus , que infectan y lisan bacterias

Encontrados sobre bacterias de la FML Encontrados sobre bacterias de la FML

P ibl bilid d FML bl áti

(24)

Consecuencias de la FML

(25)

Descriptores para un vino que ha completado la p p q p FML exitosamente Manteca Nuez d l Levadura Miel Vainilla Cuero Especias Tostado

Mayor volumen en boca

Mayor persistencia en boca Mayor persistencia en boca Menor astringencia

(26)

Descriptores para un vino que ha completado la p p q p FML sin control a pH > 3,5

Aromas lácticos intensos Aromas lácticos intensos Yogurt rancio Notas de sudor Ac. Acético Notas animales Cuero mojado Cuero mojado Fósforo quemado Fruta en descomposición

(27)

Consecuencias de la FML

C bi lé ti

Cambios organolépticos:

sabor, aroma, color, textura

Modificaciones higiénico sanitarias Estabilidad microbiana

(28)

FML: cambios organolépticos

FML: cambios organolépticos

Sabor Modificación de la acidez Modificación de la acidez Acidez total y pH Acidez volátil Acidez volátil

(29)

FML: cambios organolépticos Sabor

Acidez total: disminuye hasta 2g/L pH: aumenta 0,1-0,25 unidades

Acidez volátil: aumenta aprox 0 2 g/L Acidez volátil: aumenta aprox. 0,2 g/L

(30)

FML: cambios organolépticos FML: cambios organolépticos Sabor

Málico (diácido) Láctico (monoácido)

Málico es un ácido más fuerte que láctico Málico es un ácido más fuerte que láctico

pK11 = 3,45 pK = 3,78

(31)

FML bi lé ti

FML: cambios organolépticos

Sabor y Aromay

(32)

FML: cambios organolépticos FML: cambios organolépticos

Aroma y sabor

Modificación del carácter floral ó frutal Incorporación de aromas lácticos

Incorporación de aromas lácticos, manteca (diacetilo), nueces

á

Mayor complejidad aromática

Menor percepción de la astringencia Menor percepción de la astringencia Mayor untuosidad

Potencialmente: Gusto a “ratón” Gusto a geranio Gusto a geranio

(33)

Diacetilo

Diacetilo

C H3 1 - 4 mg/L positivo

C H3 1 4 mg/L positivo

C O 5 - 7 mg/L defecto

C O manteca, manteca rancia

C H3 movie pop-corn

C 3 o pop o

Umbral de detección en vino 0.2 mg/L para Chardonnay

0.9 mg/L para Pinot Noir hasta 2.8 mg/L para Cabernet 0.9 mg/L para Pinot Noir hasta 2.8 mg/L para Cabernet Sauvignon (Martineau et al., 1995a).

(34)

Diacetilo

Diacetilo

Catabolismo del ác. Cítrico

Contenido de ácido málico en mostos 1 a 8 g/L

Contenido de ácido cítrico en mostos 0,1 a 0,7 g/L

(35)

Metabolismo del ácido cítrico en Oenococcus oeni (Ramos et al, 1995, en Bartowsky & Henshke, 2004) (Ramos et al, 1995, en Bartowsky & Henshke, 2004)

Citrato liasa Citrato liasa

(36)

Diacetilo

Clave del gráfico metabolismo del ácido cítrico

Diacetilo

Clave del gráfico metabolismo del ácido cítrico 1.Citrato liasa

l

2. Oxaloacetato

3. Piruvato decarboxilasa 4. Alfa acetolactato sintasa

5. Alfa acetolactato decarboxilasa 6. Diacetil reductasa

7. Acetoina reductasaceto a eductasa

8. Lactato deshidrogenasa

9. Complejo Piruvato deshidrogenasa 10 Acetato quinasa

10. Acetato quinasa

11. Decarboxilación no enzimática del alfa acetolactato 12. Aspartato aminotransferasa, TPP, Tiamina PP

(37)

Diacetilo

Diacetilo

Las levaduras pueden formar también

diacetilo pero debido al ambiente

diacetilo, pero debido al ambiente

reductor de la FA, es reducido a acetoina

2 3 b til li l

y 2, 3 butilen glicol.

Los productos reducidos son menos tóxicos (para la levadura) que el diacetilo tóxicos (para la levadura) que el diacetilo, y además esta reducción aumenta la

ó

(38)

Diacetilo Diacetilo

El metabolismo del ácido cítrico no se inicia hasta que se haya metabolizado más de la mitad del ácido málico

más de la mitad del ácido málico.

(B t k & H hk 2004)

(39)
(40)

Factores que afectan la producción de Factores que afectan la producción de

diacetilo en vino

Caso real: El vino tenía 1 8 mg/L de diacetilo Caso real: El vino tenía 1,8 mg/L de diacetilo, producto de la FA.

El diacetilo producido en la FML llegó a un máximop g cuando se consumió el 95% del ácido málico, que coincide con el 75% del ácido cítrico metabolizado. Cuando todo el ác cítrico (día 20) se ha consumido Cuando todo el ác. cítrico (día 20) se ha consumido, la concentración de diacetilo ha decrecido prácticamente al nivel inicial

(41)

Factores que afectan la producción de Factores que afectan la producción de

diacetilo en vino ¿Que ha ocurrido? Umbrales de detección Diacetilo 0,2 a 2,8 mg/L A t í 150 /L Acetoína 150 mg/L 2,3 butanodiol 600 mg/L

No contribuyen organolépticamente, por estar debajo del umbral

(42)

Factores que afectan la producción de q p diacetilo en vino

La cantidad final de diacetilo en un vino depende de la cantidad producida (FA y FML) y de la de la cantidad producida (FA y FML) y de la intensidad de la reducción posterior sufrida.

La intensidad de la reducción del diacetilo depende de la cepa de bacterias que interviene en ausencia de la cepa de bacterias que interviene, en ausencia de levaduras.

(43)

Factores que afectan la producción de diacetilo en vino

El metabolismo de los ácidos málico y cítrico depende El metabolismo de los ácidos málico y cítrico depende de la etapa de crecimiento de las bacterias presentes. No hay degradación de ácido málico hasta que la

bl ió l 0 5 1 106 f / L

(44)

Factores que afectan la producción de diacetilo en vino

Gran número de bacterias 108 ufc/mL/

No hay multiplicación de bacterias

Los ácidos málico y cítrico son degradados y g

simultáneamente por actividad de las células no proliferantes.

Menor producción de diacetilo.

Bajo número de bacterias 106 ufc/mL

Hay multiplicación de bacteriasy p

Se degrada inicialmente el ácido málico, posteriormente es atacado el ác. cítrico. Mayor producción de diacetilo.

(45)

Factores que afectan la producción de q p diacetilo en vino

Pinot Noir

Contenido de diacetilo después de FA=0,5 mg/L Contenido de diacetilo después de FA 0,5 mg/L Inoc lado con 2 X 104 fc/mL

Inoculado con 2 X 104 ufc/mL

Diacetilo producido en FML = 3,9 mg/L Inoculado con 2 X 106 cfu/mL

Diacetilo producido en FML = 1,7 mg/L Diacetilo producido en FML 1,7 mg/L

(46)

Factores que afectan la producción de q p diacetilo en vino

(47)

Factores que afectan la producción de q p diacetilo en vino

Temperatura Temperatura

En general, óptimo para LAB: 27°C En vino: 15 a 25°C

óptimo para

O oeni

: 20 a 22°C

óptimo para

O. oeni

: 20 a 22°C

18°C menor concentración de diacetilo 27°C mayor concentración de diacetilo

Pero : Menor velocidad de remetabolismo del Pero : Menor velocidad de remetabolismo del diacetilo a menor temperatura

(48)

Factores que afectan la producción de q p diacetilo en vino

pH pH

Menor pH p

mayor concentración de diacetilo

La formación de ácido acético a partir de ácido cítrico se ve favorecida a pH elevados

(49)

Factores que afectan la producción de q p diacetilo en vino

Concentración de ácido cítrico en el vino Concentración de ácido cítrico en el vino

Contenido de ácido cítrico en mostos 0,1 a 0,7 g/L , , g/

Bauer y Dicks, 2004

La degradación del ácido cítrico requiere glucosa, ya que O.oeni no puede emplear el ác. Cítrico como única fuente de carbono.

Mayor concentración de ác. cítrico se asocia con mayor concentración de diacetilo, pero también con mayor conc. de ác acético

(50)

Factores que afectan la producción de diacetilo en vinoq p

(51)

Factores que afectan la producción de diacetilo en vino

3 fases Fase I:

Fase I:

Crecimiento celular, consumo de azúcares, producción de lactato Limitada producción de acetato No hay ataque al lactato. Limitada producción de acetato. No hay ataque al ác. Málico ni al ác. Cítrico.

Fase II: Fase II:

Cesa el consumo de azúcares. Fase estacionaria del

c ecimiento cel la Se inicia el catabolismo del ác Málico crecimiento celular. Se inicia el catabolismo del ác. Málico y la producción de lactato. No hay producción de acético.

F III

Fase III:

Fase estacionaria del consumo de malato. Se inicia

t b li d l it t d ió d t t

(52)

Factores que afectan la producción de diacetilo en vinoq p

La citrato liasa es reprimida por glucosa La citrato liasa es reprimida por glucosa

Citrato liasa

El crecimiento de las bacterias durante la FML, puede provocar una considerable , p p producción de ácido acético, si hay suficientes azúcares durante la FML.

(53)

Factores que afectan la producción de diacetilo en vino

SO2 SO2

El SO2 reacciona con las funciones aldehído y cetona

Combina con diacetilo en forma reversible y exotérmica, el diacetilo combinado pierde su aroma característico.p

El SO reduce la cantidad de diacetilo libre disminuyendo El SO2 reduce la cantidad de diacetilo libre, disminuyendo el descriptor manteca en el vino. Disminuye el SO2 libre, aumenta el carácter manteca.

(54)

Factores que afectan la producción de diacetilo en vino

Contacto con el aire durante la fermentación

La conversión de acetolactato a diacetilo es una decarboxilación no enzimática, se ve favorecida en presencia de oxígeno.

Diacetilo formado en anaerobiosis= 2 mg/L Diacetilo formado en anaerobiosis 2 mg/L Diacetilo formado en semiaerobiosis= 12 mg/L

Diacetilo presente 20 días después de finalizada FML= 0,5 mg/L Vino chardonnay

Vino chardonnay

(55)

Factores que afectan la producción de diacetilo en vino

Contacto con borras de levaduras

S h i i d d i d

Saccharomyces cerevisiae es capaz de producir y de degradar diacetilo.

La presencia de borras de levaduras especialmente si son La presencia de borras de levaduras, especialmente si son agitadas, disminuye el tenor de diacetilo.

Vino Pinot noir Vino Pinot noir

Fin de FA= 0,5 mg/L de diacetilo Fin de FML =3 9 mg/L de diacetilo Fin de FML =3,9 mg/L de diacetilo

Después de filtración y sulfitado=1,7 mg/L

Conservación sobre borras por 4 semanas = 0 2 mg/L Conservación sobre borras por 4 semanas = 0,2 mg/L

Las borras son bioquímicamente activas y reduce el diacetilo a acetoína y butanodiol.

(56)

Reacciones del diacetilo con otros Reacciones del diacetilo con otros

compuestos

Diacetilo + malv 3 glucósido = derivados del Diacetilo + malv. 3 glucósido = derivados del tipo Castavinol (incoloros)

Diacetilo + cisteína = aromas azufrados, , florales, frutados, tostados, carnes asadas

(57)

Casta inol Castavinol Antociano Diacetilo C t i l Castavinol Castagnino et al 1996 Castagnino et al,1996

(58)

Otras modificaciones del aroma Otras modificaciones del aroma

Acetato de etilo Umbral : 10 mg/L descriptor: frutal p

descriptor: solvente, a mayores concentraciones

Lactato de etilo Umbral:90 mg/L

Umbral:90 mg/L descriptor: frutal

(59)

Producción de glicosidasas Precursores aromáticos

Depende de la cepa de bacterias y de la variedad de uvas. p p y Viognier vs Muscat

Azúcar + monoterpenos = inodoro

Azúcar + monoterpenos + β glicosidasa = hidrólisis = = terpeno libre aromáticop

Ejemplos: 3 hidroxidamascenona, alfa terpineol, vainillina, metil vainillato, linalol, nerol y geraniol

(60)

Producción de glicosidasas Producción de glicosidasas

Oenococcus oeni hidroliza precursores aromáticos glicosilados, por acción

de β- glucosidadas.

A pH más elevado, mayor actividad de la enzima

U li l J A F d Ch 2003 1 0 3 0 8

(61)
(62)

Producción de glicosidasas Producción de glicosidasas

Ataque a los antocianinas

s

β li id β glicosidasa

El aglucón es incoloro o pardo Se pierde el color rojo original

(63)

Gusto (olor) a “Ratón” Gusto (olor) a Ratón

Metabolismo de aminoácidos Lisina Ornitina

Heterofermentativos Oenococcus oeni,

L t t id

Heterofermentativos 2 til t t hid i idi

Leuconostoc mesenteroides

algunos Lactobacillus

2-acetil tetra hidro piridina 2-acetil 1-pirrolidina

2 l h d d

Gusto (Olor) a Ratón

Mousy off flavors

2- etil tetra hidropiridina

Homofermentativos

Mínima o nula producción

Pediococcus

Lactobacillus plantarum

(64)

Gusto (olor) a geranio Gusto (olor) a geranio COOH

CH CH

CH No tóxico para seres humanos

CH CH

Fungistático:

inhibe levaduras

no afecta a las bacterias CH

CH3

no afecta a las bacterias

Límite legal: 200 mg/L (INV R N° C.8/2010)

(65)

Gusto (olor) a geranio

At d l á Só bi l b t Lá ti

Ataque del ác. Sórbico por las bact. Lácticas Sorbil alcohol

2,4 hexadien 1 ol + etanol

2-etoxi-hexa 3,5 dieno : olor a geranio

Umbral de percepción: 100 ng/L

Ocurre cuando no hay suficiente SO2 para controlar a las bacterias

Este defecto no se puede corregir

(66)

Producción de fenoles volátiles Producción de fenoles volátiles

Degradación de ác. cinámicos

Pediococcus (algunas cepas) Lactobacillus brevisactobac us b e s

Lactobacillus plantarum

Oenococcus (algunas cepas) Oenococcus (algunas cepas)

(67)

Producción de fenoles volátiles Producción de fenoles volátiles

(68)

Degradación de ác. tartárico

Lactobacillus

En condiciones aeróbicas

P d ió d á éti lá ti

Producción de ác. acético, láctico y succínico

(69)

D d ió d l ld hid

Algunas cepas de

Oenococcus oeni

Degradación del acetaldehido

Algunas cepas de

Oenococcus oeni

Lactobacillus

Acetaldehido Acetaldehido

Potencial liberación de SO

ácido acético Potencial liberación de SO2

FML incompleta o prolongada

(70)

Degradación del glicerol

Solo: Lactobacillus brevis

g g

Lactobacillus hilgardii

Pediococcus pentosaceusp

Glicerol

3 hidroxi propionaldehido

Conservación prolongada en medio ácido

Acroleína

Reacción con fenoles del vino

Compuesto amargo Compuesto amargo

(71)

Sensaciones táctiles asociadas a la Sensaciones táctiles asociadas a la

producción de polisacáridos

Pediococcus damnosus

Biosíntesis de polímeros exocelulares Biosíntesis de polímeros exocelulares polisacáridos

β -d- Glucano

Oenococcus oeni tiene actividad de tipo β

-d-Gl id

(72)

Sensaciones táctiles asociadas a la Sensaciones táctiles asociadas a la

producción de polisacáridos Consecuencias

Niveles excesivos Niveles excesivos

Vinos siruposos, desagradables Dificultades en las filtraciones Niveles moderados

Mayor cuerpo y volumen en boca

S Q Liu 2002 S.Q. Liu, 2002

(73)

Cambios en el color

La intensidad colorante disminuye un 25% La intensidad colorante disminuye un 25%

-30%

El pH aumenta 0,1 a 0,25 unidades

(74)

FML y el color de los vinos Testigo FML pH 3,82 4,01 p , , AV g/L 0,19 0,36 AT /L 5 01 3 90 AT g/L 5,01 3,90 IC 1,026, 0,764, Antoc. mg/L 673,6 657,8

(75)

Perfil organoléptico del vino Malbec Perfil organoléptico del vino Malbec

con y sin FML C l 3 4C o lo r N a riz F ru ta d o B o c a Am a rg o 1 2 N a riz E s p e c ia s B o c a H e rb á c e o 0 B o c a Ac id ez B o c a Alc o h ólic o B o c a As tring e n c ia B o c a U n tu o s id a d B o c a F ru tad o T e s tig og F ML

(76)

M difi

i

hi ié i

it i

Modificaciones higiénico sanitarias

Decarboxilación de los aminoácidos

• Producción de Aminas biógenas : histamina

1 /L i ibl

>1 mg/L provoca reacciones en personas sensibles

Causa picazón, problemas respiratorios, secreción nasal Vinos de pH alto, más histamina.

Bacterias en contacto con el vino luego del fin de FML, más histamina.

P d ió d til b t

• Producción de etil carbamato

(77)

Estabilidad microbiana

Consumo de Nutrientes Consumo de Nutrientes Producción de Toxinas A t d H Aumento de pH

(78)

b l d d

b

Estabilidad microbiana

La FML solo confiere estabilidad ante un La FML solo confiere estabilidad ante un

nuevo ataque de bacterias lácticas. No surgirán problemas en la botella No surgirán problemas en la botella

(79)

Finalmente:

¿Permitir la realización de FML ó no? ¿Permitir la realización de FML ó no?

¿FML espontánea ó Inocular bacterias?p

¿Cuándo inocular?

¿Có t l l ?

¿Cómo controlar el proceso?

¿Permitir que se degrade el ác. Cítrico?q g ¿Cuándo y cómo finalizar la FML?

(80)

Bibliografía

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