Algunas consideraciones sobre el control biológico de nematodos

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(1)Sobreel ControlBiológicode Nematodos AlgunasGonsideraciones lcA. vegetal.InstitutocolombianoAgropecuario, de Diagnóstico F, Varón-Agudelo. Laboratorio E-mail: ¡casaniveg@uniweb.net.co Colombia.. quelimita biológico estánsujetosa unequilibrio todoslosmicroorganismos Enla naturaleza porlas ya queéstaspuedenestarinfluenciadas indefinido de laspoblac¡ones, el crecimiento conloscualescoexisten. y porla comunidad deorganismos medioambientales condiciones no Solamente delsuelo,estáinfluenciada comoorganismos de los nematodos La actividad y aireación, humedad temperatura, suelo como físicos del los factores variáción de oor la que infección, alimentalimitan su de microorganismos sinotambién,porunagrancantidad cióny multiplicación. de nematodos El conholbiológicoha sidodefinidocomouna reducciónde la poblaciÓn naturalmente o a travésde la vivos,lo cualocurre porla acc¡ónde organismOs acompañada o de antagonistas o la ¡ntroducción medioambientales de las condiciones manioulación del de microorganismos de la acción como el resultado Es considerado naturales. enemigos depredación comoparasitismo, del suelo,a travésde mecanismos suelo,la microfauna (Stirling, y antibiosis 199'l). competición El términoantagonistase refierea aquellosorganismosque compitencon otros y reproducción. La mayoríade losantagonisy reducensu supervivencia microorganismos peroalgunosinterfieren de algunamaneracon el ciclode vida; tas matanlos nematodos, delhospedeo la búsqueda porej:inhilenla eclosión de loshuevos,impidenel movimiento ro (Stirling,1991). y cadagrupodifiereen quesonantagonistas a losnematodos Haytrestiposdeorganismos su acción: y puedenserpolifagos, oligófagos queconsumen losnematcdos sonorganismos Depredadores: que pueden biológico exitoso. un control ofrecer son los y monófagos. monofagos Los y obtienensu alimentación quecrecendentrode su hospedero Parásitos:sonorganismos patógenos enel nematodo. causan enfermedad cuando como conocidos también deéste.Son porespacio,losqueproducen quecomp¡ten aquellosindiv¡duos Un tercergrupo involucra de algunamanerael ciclo o losqueinterfieren antibióticos ouesontóxicosa losnematodos para su alimento' buscar nematodo la del de vidao capacidad interésentre nematodos o huevossonde particular queparasitan o depredan Lasespecies potencial como debido a su estudiadas ampliamente y han sido algunas nematólogos los agentesie controlbiológico. Hongos del suelose estimaquetoshongossonel grupomássignificaEntrelosmicroorganismos tivo y contribuyeal 80 por cientode la biomasamicrobialtotal en muchossuelos de en unavariedad orgánicos un rangoampliode sustratos (st¡fling,1991) . Ellosutilizan. 149.

(2) I Curco-T¿Iler Intemacionat Control Biológico. y su ubicuidady d¡versidad microhábitats proveenumerosasoportunidades nutric¡onal parainteractuar con los nematodos. HongosEndoparásitos En estegrupose destacanaquelloshongosqueatacanintemamente ya sea al nematodo porla formación de hifas,zoosporangios, esporasde resistencia o conidióforos y conidias. Algunosdeestoshongossonparásitos perootrospuedentenerunafasesaprofítica. obligados LosChitridiomicetes y Oomycetes tienenunazoospora flagelada comopropágulo infectivo. Laszoosporas grad¡entes qulmicosquesonformados localizan al hospedero por siguiendo losexudados de losorificios delnematodo, éstase enquista en cualquier orificio(ano,vulva o cav¡dad bucal),allíemiteuntubogerminativo quecomienza el procesoinfectivo denhodel cuerpodel nematodo, y se formanloszooporangios entoncesel hongose desarrolla y las zoosporas. En algunasocas¡ones la penetración ocurrea travésde la cutícula.Se t¡ene comoejempfode estegrupoa Catenar¡a anguillulae, Lagenidiumcaudatum,Aphanomyces sp.y Leptolegniasp. El principal factorque limitala efectividad queproducen de losendoparasíticos zoosporas comoagentesde controlbiológ¡co, es la dependencia de agualibreparasu actividad. Las especiesde Vefticillium,Nematoctonus y Harposporium, tienen esporaso conidias quelespermiten adhesivas adherirse a la cutícula de losnemalodos El procesoinfect¡vo de estosendoparásitos se iniciacuandola conidiase adhlerea la cutículaEn Hirsutetla rhoss//lenslslas conidiasestántotalmentecubiertasde un materialadhesivoincoloro. Todosestosendoparásitos tienenconidiaspequeñas conpocosnutrientes de reserva,por eso no puedenformarun micelioextensivo en el suelo,ademásson difícilesde aislaren mediode cultivo.De todos los hongosendoparásitos Hlrsufel/arhosslil/iensis ha recibido bastanteatenciónporqueha sidoasociadoa muchosnematodos fitoparásitos en muchas partesdel mundo.Lo han asociadocon Criconemoides xenoplax,el cual muerede dos a cincodiasdespuésde quela esporase ha adherido a la cutícula(Stirling,1991). En ef caso de Harposporium, la infecciónse iniciacuandola conidiaestá situadaen ta cavidadbucalo en la garganta delnematodo. Estoshongosno sonbuenosparaserusados comoagentesde controlbiológico ya quelosnematodos sonincapaces de ingerirlasconidias. HongosAtrapadoresde Nematodos Se llamantambiéndepredadores y estánequipados conunosórganoscapacesde capturar losnematodos. Monacrosporium cionopagum es unode los másaislados,tieneconidióforos rectoscondoso trescélulasen la hifala cualse uney formaunalupao red. Unapelículade materialadhesivoes secretado sobretoda la superficie de cadahifa.A medidaque creceel hongodesarrolla variasredesquese convierten en trampasparalos nematodos. Arfhrobotrysoligosporaes otrode los microorganismos queutilizanestetipode paraatraparlos nematodos trampas. Algunoshongostienenotrosmecanismos comoson y no constrictores. los nudosy anillosconstrictores El aislamiento de estoshongosdel sueloes difícilporqueellosrequieren algunasfuentes que nutricionales comocarbohidralos aportancarbóno nitrógeno, además,algunosdepenparapodersobreviv¡r. dende los nematodos. 150.

(3) . Algu¡,as Considerscioies Sobreel Conttul Biológico de Nemqtodos'. HongosParásitosde Huevos,Hembrasy Quistes paracolonizar nematodos encuantoa sucapacidad Enestegrupoexistenhongosmuyvariables Lapresenel suelo. en saprofíticamente o huevosy sobrevivir hembras enestadode quistes, has¡do delciclodevidadeMeloidogyne deinfectarestados loshongoscapaces cianaturafde (Thom), lilacinus Pae cilomyces entre éstos destracándose por investigadores, muchos registrada Jatala'1985). y huevos(Jatalaet al',1980: paras¡tando hembras Samsom, huevosse consideranlos más De todosfos estadosdel ciclode vidade Metoidogyne,los la capacidadde infectarlos parasitismo y tiene P. Iilacinus, depredaciÓn. vulnerabfes al la muercausándoles lashembrasen desarrollo el embrióny colonizar huevosdestruyendo te (EsserandEl-Gholl,1993). otros hongos reg¡stradoscomo parásitosde huevosde Meloidogyneson verticillium ellisoporum(stirling,l991). Dactylellaoviparasiticay Monacrosporium chlamydosporium, hasidoobservadoen quistesy huevosen muchasregionesdel desfrucfans, Cylinárocarpon -Kabana,1986). Rodríguez (Morgan-Jones and mundo por atacar comouno de los hongosmás importantes spp. ha sidoregistrado veñicillium y Globodera. Heterodera huevos,hembrasy quistesde diferentesespeciesde Meloidogyne, que causa desintehongo muestran el electrónico al microscopio reafízadas Observaciones parcialde la quitinay la capalipídica graciónde la capavitel¡nadel huevoy disolución Tambiénse cree que V. exoenzimas. de las a la actividad debido oosiblemente porque no eclosiona cuandoel hongo huevo producir el puede unatoxina chlamydospor¡um estácerca(Chenef a/.,1996). se ha encontrado es uno de los hongosque másfrecuentemente lilacinus Paecilomyces haceque se saprofitico comportamiento Su atacandohuevosy hembrasde Meloidogyne. y ambientes. puedaaislaren diferentes Ha sidoaisladode raícesde plantasy sustratos Kabana,1991)' y cortezade lasraíces(Rodríguez en la epidermis creciendo observado Dactyleltaovipansiticafue el primerparásitode huevosen ser descr¡toy se cree que es en huertosde de Meloídogyne parciaf de la población de la declinación menteresponsable queessugir¡endo la superficie del huevo sobre Produce apresorios duraznoen California. que quit¡nasa producción de penetranal huevo,y tambiénhay indiciosde tas estructuras destruyeel huevo. gynophilahan sidofrecuentemente asociadoscon Catenariaauxitiarisy Nemathophthora hongos empieza Lainfección de estos en Europa,USAy Australia. especies de Heterodera el expuesta en la raí2.ConC.auxiliaris se ubicaen la hembrainmadura cuandofazoospora por jóvenes y reemplazado el esporang¡o es destruido contenido del nematodos Bacter¡as y un miceliopoco queformanendosporas El géneroPasfeuíaincluyeungrupode bacterias losnematodos. incluyendo en elcuerpodealgunosinvertebrados común;sonendoparásitos y P. parásito Meloidogyne que como de penetrans identificada ha sido fa especie P. es 1990). parásito (Ciancio, 1995; Dickson and Oostendorp' spp. de Pratylenchus thorneicomo cuandoégte La bacteriaprimerose asociaconel segundoestadojuvenilde Meloidogyne, la cuticula se adhiere a la espora , el nematodo migrando enel suelo,entonces seencuentra por germinación de lasespopuedeentrara la raízy ochodíasdespuésocurrela infección a travésde la cutícula( Spiegelef a/.,1996). rasy penetración. 151.

(4) I Curso-Talle¡Inte¡nacional Control Biológíco. La bacteriaes un parásitoobligado, peropuedeviviren suelosecoporun tiempolargosin quesu viabilidad se pierdaconsiderablemente, tambiénpuedesoportar el calor.se mencionacomolimitante paraserusadocomoagentede controlbiológico su parasitismo obligado porquees incapazde reproduc¡rse en ausencia de su hosDedero. Nematodos La capacidad paraalimentarse de algunosnematodos de otrosnematodos ha sidoamoliamenteestudiado. Losdepredadores estánincluidos grupos: en cuatro LosMononchidaquetienenunaparatobucalequipado conungrandientedorsalyalgunas vecescon un pequeñodienteventral.La presapuedeser engullida o la cutícularotapara luegoporsucciónremoverel contenido celular. Los Dorylaimidason más grandesque su presay poseenun odontoest¡lete usadopara perforaro parainyectarenzimasy succionarel contenidopredigerido. Se alimentande y huevosy de granvariedad nematodos pequeños y otrosinvertebrados. de animales LosAphelenchidaposeenestomatoestilete conel queinyectan tox¡nasa la presacausando parálisis. Se puedencultivaren condiciones de laborator¡o. LosDiplogasterida tienenun dientegrandequeles permitedepredarotronematodo. Algunosejemplosde nematodosdepredadoresson Panagrellusredivivus,prionchulus punctatus,Mononchusaquaticusy Lotonchusmonhysfera,sin embargo,el papelde estas especies en la reducción de nematodos fitoparásitos no hasidomuybienestablecido. Ademásde los nematodos depredadores existenotrosartrópodos y ácarosde sueloque puedenejercerreducción de laspoblaciones de nematodos fitoparásitos. Organismoscon MetabolitosInhibidores Algunosmicroorganismos estánen capacidad de producircompuestos o metabolitos tóxicosa nematodos.Clostrydium butyricumes unabacteriacapazde producirácidos(fórmico, acético,propiónicoy butírico)tóx¡cosa nematodos(Stirling,1991).Streptomyces avermiüls, producecompuestos queüenenactividadnematicida. act¡nomycete "avermect¡nas" flamados AlgunoshongoscomoPenicilliumspp.,Gliocladium sp., Ttichoderma spp.puedenproducir sustancias tóxicascomoantibiót¡cos, quepueden¡nhibirla eclofungistáticos o nemat¡c¡das siónde huevos( Stirling,1991).El nematodo delnudoradicalMeloidogyne spp.Es unode losmásimportantes en la agricultura mundialporsu ampliagamade hospederos, su distribucióny capacidad y cl¡masy su capacidad de adaptación a d¡ferentes ambientes de mulliplicación. EnColombia en losúltimosaños,se hanvenidorealizando trabajosencaminados parael manejode Meloidogyne a utilizaragentesbiológicos princ¡palmente en condiciones y en casosmuyesporádicos de laboratorio e invernadero en campo. Esteresumenpresenta algunosresultados de kabajosrealizados en Colombia conel objet¡vode aislary evaluarorganis¡osfungosos comoposibles agentesde controlbiológico de Meloidogyne. Aislamientode Hongos De muestrasde sueloy raícescolectadasen diferentescultivosafectadosse extrajeron hembras,masasde huevosy estadosjuvenilesde Meloidogyne quese utilizaronparareal¡zarlosaislamientos de loshonoos.. 152.

(5) , Algunes Consi.lerscionesSobrc el Conltol Biológico de Nemalodos '. (150mg/ml)' consulfatode estreptomicina se trataron Losdiferentes estadosdelnematodo en agar-agua,utilizanestérilyluegosesembraron se lavaronmuybienconaguadestilada porplato.Cadacoloniaquecrecióen el mediose codificó, do un promedio de 1Oindividuos posteriores. El sueloy lasraícesprocedenpara losestudios purificóy se conservó PDA en para se utilizaron aislarhongosen PDA,medianconMetoidogyne tesde plantasinfectadas de suelo. te diluciones spp-, Loshongosmáscomunesfu eronPenicilliumsp., Fusariumspp.,F. solani,Vefticillium sp., Beauveriaóassrana, lilacinus,Gliocladiumsp., Tr¡choderma V. lecanii, Paecilomyces por Estoshongoshan sido identificados Cladospoiumspp.,y algunosno identificados. (hueestados en diferentes quienes Meloidogyne los han aislado de muchosinvestigadores (Stylesef a/'' 1983; estabapresente vosy hembras) o delsueloy raícesdondeel nematodo DosSantoset al., 1992;Cardonay Leguizamón,1997). aqueseselecc¡onaron de Meloidogyne, biocontroladores comoposibles Parala evaluación que segúnla literaturahan sido usadosen controlbiológicode llos m¡croorganismos de las masasde huevoso directamente y/o porquese observaron creciendo nematodos a los huevos. algúndaño hembrasy/oestabancausando Multiplicaciónde los Hongos comomediode en botellasde vidrioutilizando se multiplicaron Los hongosseleccionados por20 minutoshastaalcanzar15 PSl.En cámarade cultivoarrozprecocido autoclavado y una porcióndel cultivoesporulado flujolaminarse hizola siembradel hongoutilizando de Antesde la inoculación paralograrla disem¡nación de lasesporas. suavemente agitando los microorganismos se tomóun gramode mediomáshongose le agregó50 ml de agua por en numerode conidias y conla ayudade la cámarade Neubauer se cuantificÓ destilada mililitro. Evaluaciónde los Hongos suscept¡hospederas utilizando de invernadero, en cond¡c¡ones Se realizaron bioensayos plantas y susceptibles se Las guayabo, soya esfopajo. tomate, Meloidogyne como blesde , y plástico con Dazomet en suelotratado de un kilode capacidad, sembraron en macetasde con 20 gramosdel hongoa cuandoalcanzaron de 5 a 10 cm de altura,fueroninoculadas de raícesabr¡endo tres evaluar,el cual se depositóen la zonade mayorconcentración planta. de la orif¡cios equidistantes alrededor quecontenía aproximadamente Diezdíasdespuésse inoculóa cadaplantaunasuspensión depositándola conla ayudade unapipetaen 10000huevosde la población de Meloidogyne fueroninoculados de raíces.Los hongosy el nematodo la zonade mayorconcentración paraconocersuefectoen el desarrollo de lasplantas, simultáneamenindependientemente plantastestigo. quese consideraron plantasqueno recibieron tratamiento te se util¡zaron se midióa los60díasde la inoculaParaevaluarel efectode loshongossobreel nematodo en 100 cm cúbicosde de nemalodos ción,el númerode agallaspor planta,la población por gramo de raícessecasy el y huevos gramos el número de suelo un de raícessecas, porcentaje de eclosión(Dubey Smart,1987). patarealizatun análisiscomparativo deldesanolloentrelas plantastrataAdicionalmente, y y las no tratadas, se registróla alturade las plantas, das con los hongos el nematodo númerode hoias,pesofrescoy secodelfollajey de las raices.. Corpoica- MIP. 153.

(6) I Curso-Tdler Intemacionol. Control Biológico. Losresultados obtenidos prelim¡nares en estosestudios queningunode losorgamuestran nismosfungososevaluados fue pafogénico a las hospederas utilizadas en los diferenies porel contrario, bioensayos, los hongosejercieron un efectoestimulante sobrelas olantas inoculadas lascualesmostraron mayordesanollo foliaral ser comparadas con las plantas testigoo lastratadasconel nematodo (GaEóny VaróndeAgudelo,1995;Mañuzca y Varón de Agudelo,'1997). Algunosinvestigadores afirmanque ciertosorganismos fungososcolonizanlas raíces de las plantasfavoreciendo en algunaformala toma de nutrientes,lo que permiteun mejordesarrollo y en otroscasosinducenresistencia impidiendo el ataquede patógenos y parásitos. lgualmente, quetodaslashospederas se encontró ut¡lizadas en losbioensayos fueronaltamentesusceptibles a Meloidogyne, especialmente el estropajo(Luffacilindica)y el guayabo.Lasplantasinoculadas presentaron únicamente conel nemaiodo menordesarrollo foliar, deterioroy necrosisde raíces(Garzóny Varónde Agudelo,1995; Mañuzcay Varónde Agudelo, 1997). Los hongos Veñiciliumlecanii,Paecilomycessp., Gliocladiumsp., Tr¡chodermaspp. y Beauveriabassiana,redujeronsignificativamente el númerode agallasen valoresqueoscilaronentre15 y 69 por ciento,igualmente los huevostuvieronun porcentaje de eclosión menor,Ademáslas plantasinoculadas presentaron conestosmicroorganismos menornúmerode huevosy nematodos en raicesy suelo(Gazóny Varónde Agudelo,1995;Giraldo y otros,1996;Mañuzca y Varónde Agudelo,1997). por variosinvestigadores Resultados similareshan sidoobtenidos cuandohantrabajado con Paecilomyceslilacinus, Veñicilliumchlamydosporiumy Trichodermaharzianum (Candenado-Lay et al., 1982;Rodriguez-Kabana, 1991;Giraldoefa/.,1996). Estudiosrealizados en un cultivode guayaboen condic¡ones de campo,para medirel efectode variostratamientos sobrelas poblaciónde nematodos especialmente oe Meloidogyne, mostraronqueP. IilacinusyB.bassiana, población redujeronla de nematodos en raícesa 27 y 38 porcientorespectivamente. De otraparte,las plantastratadascon B. que lasplantastratadascon el nematicida bassianatuvieronmayorproducción comercial Carbofuran. Gonsíderaciones Finales Estosestudios aunquemuypreliminares queexistegranvariedad están¡ndicando de organismosfungososquepuedenestarcontribuyendo en unau otraformaa mantener un equilibriobiológicoen las poblaciones def nematododel nudoradicalMeloidogynesp. quelosmicroorganismos lgualmente, puedenserintroducidos máseficientes en un programa de manejointegrado en cultivosaltamente susceptibles al nematodo. Sin embargo, se requiere realizarmásestudios tendientes a determinar el modode acciónde estoshongos, ya seacomoantagon¡stas, quitinolíticos, parásitos verdaderos o productores de metabolitos tóxicos. De igualmanera,parahacerrealidadsu aplicación en el campoes necesario conocerlas dosis,formay frecuencia de aplicación, métodos de producción masiva,así,comolosfactoy físicosqueintervienen resbiológicos y supervivencia en losprocesos de establecimiento de loshongosen el suelo.. 154.

(7) . Algu as Considerqc¡orres Sob¡e el Corrltol Biológico de Nematodos '. B¡bliografía preliminar delcomF. 1982.Evaluación E.;Lara,J.; Jatala,P'; González, Candenado-Lay, del nematodo biológico controlador lilacinuscomo portamiento de Paecitomyces 12: 154. incognitaen tomate.Nematropica Metoidogyne al y patogen¡cidad de hongosy bacterias Aislamiento J. 1997. Leguizamón, N.; Cardona, colombiaFitopatología spp. Goeldi. Metoidogyne café delnudoradicaldel nematodo na21(1):39-52. glyc¡nes of fungito eggsof Heferodera 1996.Patogenecity D.;Mitchell. Chen,S.; Dickson, 28(2):148-158. Jornalof Nematology ciancio,A. 1995.Phenotypicadaptationsin Pasteuflaspp.Nematodeparasites.Journalof 27(3):328-338. Nematology FLA. sp.Nematology controlwithPasteuria Dickson,D.;Ooiiendorp,M. 1990.Biological No175..4P. Dep.Agri.Circular of fungifromBrazil of 20 spec¡es J. 1992.Evaluation DosSanios,M.; Fená2,S.; Muchovej, incognitarace3. Nematropica22(2):183-'|92' for biocontriolof Meloidogyne lilacinus byPaecilomyces ¡ncognita ontfolof Meto¡dogyne c Biologycal Dube,B.;smart,c.1987. ' 19(2): 222'227 penetrans. Journalof Nematology. andPasteuria eggs' a fungusthatparasitenematode lilacinus N. 1993.Paecilomyces Esser,R.; El-Gholl, l2P. CircularNo203. Nematology spp.Goeldi de Meloidogyne de biocontrol Estud¡os 1995. J.;Varónde Agudelo,F. Gar¿ón, Nacional universidad Agrónomo TesisdeGrado.Ingen¡ero fungosos. conorganismos 73p. SedePalmira. '1996. spp Goeldi, de Meloidogyne Controlbiológico J.;Chavez,B. M.;Leguizamón, Giraldo, (Luffa plantas de estropajo (Thom) en samsom, lilac,nus con el hongo Paecilomyces 20(1\:20-26. Colombiana cytindca L), Fitopatología (Thom) /rlacinus Paecilomyces Evaluaciónde B. 1998. J. E.; Chavez, c¡raloo,M.;Leguizamón, (coffea de caÍé en almacigos spp. Gaeldi samson para el controlde Meloidogyne ' 21(2):104-117 Colombiana caturra.Fitopatología arabicaL.) vañedad of M;DavauxAJ.;Campos,R1980'Fieldaplication R.;Bocangel, P.;Kaltembach, Jatala, incognitaon potatoes.Joumalof for controll¡ngMelo¡dogyne l¡tacinus Paecitomyces 12: 226-227. Nernafology g6b.Eiolog¡cal p. ln:Sasser,J. N.andCarter,C. C. (eds).An controlof nematodes. l Jatala, Vol. 1. Biologyand contol,Northcarolinastate advancedtreatiseon Meloidogyne. pp. Raleigh. 303-308. Graphics, University y patogenicidad de hongoscomo A.; Varónde Agudelo,F. 1997.ldentificación Mañuzca, posiblesagentesde controlbiológicode Meloidogynespp.Tesisde Grado.Ingeniero 73 p. SedePalmira. Nacional Universidad Agrónomo, y hongos vegetales Efecto deextractos F. 1997. N.;VaróndeAgudelo, A.; Murcia, Mosquera, guaiaya L). Fitopatología enguayabo(Psidium patógenos de nematodos en la población (1\: 21 25-30. Colombiana de plantas. R. 1991.Controlbiológicode nematodosparás¡tos Rodriguez-Kabana, -120' 21(1):111 Nematropica to the endospofes Pasteuiapenetrans M.; Sharon,E. 1996.Attachmentol Y.; Mor, spiegel, ' -surface juveniles. 28(3): Nematology of javanica Journal stage second of Metoidogyne 328-334. problems and Progress, nematodes. controlof plantparasitic stirling,G. R 1991. Biological p' 282 Australia' International. CAB Prospects. ra glycineson soyof Heferode D.; Noel,G.; Pataky,J. 1993.Reproduction styfes, c.;'Gfave, ' 23(1):81-88. fungi.Nemafopica withcystcolonizing soilinfested beanin nonsterile.

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