TEMA 2. Identificación de flujo de materia y energía en los ecosistemas
TEMA 3. Análisis de la dinámica entre poblaciones
TEMA 4. Interpretación del paisaje
OBJETIVOS
· Describir ecología y ecosistema · Comprender la estructura de los
ecosistemas
· Conocer el funcionamiento de los ecosistemas
· Aplicar los índices de distribución y riqueza de especies
· Relacionar conceptos básicos de la Teoría de Sistemas y Leyes Termodinámicas
· Conocer los ciclos de la materia · Saber y calcular los flujos de ener-
gía
· Describir las relaciones tróficas · Conocer las bases metodológicas y
estadísticas del muestreo
· Comprender la dinámica de pobla- ciones y realizar cálculos básicos · Entender la importancia del nicho
ecológico de las especies
· Interpretar un paisaje natural, rural y urbano
UF0733:
Ecología e interpretación
del paisaje
· Reconocer los diferentes tipos básicos de ecosistemas a diferentes niveles (local, regional, nacional y mundial) · Conocer la dinámica y los indicadores del paisaje
· Interpretar fotografías aéreas de distintas épocas pertenecientes a un mismo lugar
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Concepto de ecología y eco- sistema
Caracterización estructural de ecosistemas
OBJETIVOS:
· Describir ecología y ecosistema · Comprender la estructura de los
ecosistemas
· Conocer el funcionamiento de los ecosistemas
· Aplicar los índices de distribución y riqueza de especies
tema 1
1. CONCEPTO DE ECOLOGÍA Y ECOSISTEMA
1.1 Ecología
La ecología (del griego “oikos”: casa y “logos”: ciencia) es la rama de la Biología que estudia las relaciones de los seres vivos entre sí y con el medio en el que viven. Fue introducida por el biólogo alemán Ernst Haeckel en 1869 para referirse a la “economía de la natura- leza”.
Puede dividirse en tres partes:
- Autoecología
Analiza la influencia del medio físico-químico en los organismos.
- Sinecología
Estudia las relaciones existentes entre distintas especies, y entre éstas y el medio.
Descripción
de los
ecosistemas
- Ecología de poblaciones
Analiza los factores que influyen en el crecimiento de la población.
El estudio de la Ecología requiere de un enfoque holístico, pues implica la relación de conocimientos de varias discipli- nas científicas vistas desde una perspectiva integradora. Esta metodología, conocida como Teoría General de Sistemas (TGS), fue publicada por Bertalanffy en 1969. Consiste en realizar un estudio interdisciplinario que trate de analizar las propiedades emergentes (aquellas que surgen del compor- tamiento global (o sinérgico) de todos sus componentes) a entidades llamadas sistemas (conjunto de elementos que inte- raccionan, a partir de los cuales se obtiene su funcionamiento global). Podemos entender la Ecología como un sistema abierto (existen entradas y salidas de materia y energía).
Para llevar a la práctica el enfoque holístico se utiliza la
“Dinámica de Sistemas” desarrollada por Jay Forrester (1961). Esta teoría explica el comportamiento dinámico de los sistemas recurriendo al uso de modelos que suelen apoyarse en la simulación mediante ordenadores (ejemplo: modelo depredador-presa de Lotka-Volterra (1925-1926) con el programa Matlab). Así, la Ecología encuentra en la Dinámica de Sistemas una ayuda muy importante para el estudio de los complejos fenómenos que se producen en la naturaleza.
1.2 Ecosistema
Según Margalef (1983), un ecosistema es un “sistema formado por individuos de muchas especies, en el seno de un ambiente de características definibles e implicados en un proceso diná- mico de interacción, ajuste y regulación, expresable bien como intercambio de materia y energía, bien como una secuencia de nacimientos y muertes. Uno de sus resultados es la evolución a nivel de especies y la sucesión a nivel del sistema entero”.
En un ecosistema típico se distingue entre:
- Comunidad o biocenosis: Conjunto de seres vivos que habi- tan en un lugar determinado y en un mismo momento. Una comunidad o biocenosis puede estar constituida por diversos organismos, de diferentes especies. Dentro de ella, cada conjunto de individuos de la misma especie que habita en el ecosistema recibe el nombre de población.
TOMA NOTA
La moderna Ecología está enfo- cada hacia el estudio sintético de la estructura y función de la Naturaleza, entendida como un sistema complejo de inter- relaciones físico-químicas y bi- ológicas, que definen un “todo integrado” que está por encima de la mera suma de todos sus in- tegrantes.
Un ecosistema es un sistema abi- erto porque intercambia materia y energía con el medio externo. Es un sistema heterogéneo porque agrupa otros subsistemas (individ- uos, poblaciones, especies, etc.) que, a su vez, intercambian ma- teria y energía entre ellos y con el medio externo.
En un ecosistema hay tantas poblaciones como especies; algunas de estas poblaciones pueden ser muy pequeñas, pero otras son muy numerosas.
- Biotopo: Medio físico o territorio geográfico habitado por una comunidad de seres vivos.
Por su parte, el hábitat es el ambiente habitado por una especie. Es una palabra que a veces se emplea mal, confundiéndola con ecosistema, pero la diferencia es clara. El hábitat de una especie puede ser una parte del biotopo o, más frecuentemente, ocupa el área de varios ecosistemas. El hábitat puede definirse por sus características ambientales y es propio de cada especie.
Otro concepto relacionado de importancia ecológica es el de área de distribución de una especie, que es el área geográfica en la que puede encontrarse una especie determinada. El área de distribución de una especie no hace referencia a las características físicas o biológicas en que vive la especie, sino solamente al territorio que ocupa, que incluye a menudo zonas con distintas características ambientales. Que a una especie le corresponda un tipo de hábitat no quiere decir que habite en todos los lugares que presenten dicho hábitat, puesto que puede haber desaparecido de él hace tiempo o simplemente no haber llegado allí nunca. Por ejemplo, el hábitat del olivo se corresponde al clima mediterráneo, con precipitaciones no muy abundantes e inviernos poco rigurosos. En California o Australia existen zonas con esas características, aptas para esta planta que, de hecho, se cultiva en ella, pero no existía de forma natural.
Cada organismo de un ecosistema depende para sobrevivir de las condiciones ambientales, interactúa con el medio físico y con el resto de los organismos del ecosistema. Hay una permanente y compleja red de relaciones en el interior del ecosistema, donde nada es imperturbable. El biotopo condiciona la vida de los organismos y éstos a su vez modifican el biotopo al tiempo que establecen relaciones de todo tipo entre sí. Estas relaciones son también parte, y muy importante del ecosistema, por lo que, definitivamente éste puede quedar delimitado como el conjunto de componentes bióticos (seres vivos), abióticos (medio físico y sus factores) y las relaciones que se establecen dentro y entre ellos, a través de los cuales fluye la energía y se ciclan los materiales.
1.3 Factores abióticos y adaptaciones de los seres vivos
Los elementos del medio que actúan directamente sobre los seres vivos se les denominan factores abióti- cos, los cuales influyen en fenómenos como la natalidad, la mortalidad, las migraciones, etc.
Cada especie reacciona de una manera diferente a los cambios de estos factores. En este sentido se definen los límites de tolerancia como los valores máximo y mínimo dentro de los cuales puede sobrevivir una especie. Si este intervalo, o valencia ecológica, es amplio, la especie es euroica, y si es estrecho, la especie es estenoica (ejemplos. eurihialinos, estenotérmicos, estenosmóticos, etc.).
Estas diferencias se deben a la capacidad (homeo...) o incapacidad (poiquilo...) de regular el factor ambien- tal. Pero estos términos son poco precisos ya que la regulación puede ser fisiológica, conductual o social.
Las especies estenoicas se suelen llamar especies especialistas, mientras que las euroicas se consideran especies generalistas.
A continuación, se relacionan los tipos de factores abióticos y las principales adaptaciones de los seres vivos a ellos:
A. Temperatura
Es un factor decisivo para el desarrollo de los organismos. Existen variaciones en función del tiempo, las estaciones, el medio, etc. Así, en el medio acuático los cambios son poco acusados debido al elevado calor específico del agua.
Los animales, según su tipo de adaptación a los cambios de temperatura, pueden ser:
a) Homeotermos o de sangre caliente: temperatura corporal elevada y constante. Suelen ser euritermos (amplio margen de tolerancia a la temperatura). Ejemplo: aves, mamíferos y algunas especies de tibu- rones.
b) Poiquilotermos o de sangre fría: temperatura corporal variable, acorde con la del medio. Consiguen vencer las bajas temperaturas disminuyendo su metabolismo y entrando en letargo. Suelen ser este- notermos (estrecho margen de tolerancia a la temperatura). Ejemplo: reptiles.
Los mecanismos adaptativos de las plantas a las bajas temperaturas son: predominio de plantas herbáceas anuales, desarrollo de estructuras hibernantes subterráneas (bulbos, tubérculos, etc.) y la aparición de un fotoperiodo (época de máximo desarrollo de hojas y flores).
B. Luz
La luz es la fuente principal de energía de los seres vivos (directa o indirectamente), aunque se distribuye de forma irregular en la biosfera.
Principales adaptaciones:
a) Plantas terrestres: crecimientos hacia la luz (fototropismo positivo), grandes hojas, desarrollo sobre otras especies (plantas epífitas), etc.
b) Plantas acuáticas: estructuras llenas de aire que le permiten flotar, adquisición de pigmentos pardos y rojos, etc.
c) Animales: pigmentos de protección a las radiaciones.
C. Humedad
Este factor abiótico se puede expresar como humedad absoluta o relativa. La primer es la cantidad de vapor de agua existente en el aire, expresado en g/m3. La segunda es la relación entre la humedad abso- luta y la máxima posible en iguales condiciones de presión y temperatura, expresada en tanto por ciento.
Las principales adaptaciones de los seres vivos son:
a. Humedad baja
a) Plantas xerófitas: amplio desarrollo radicular, presencia de espinas, tallos engrosados (suculentos) y pocos estomas. Dentro de las xerófitas encontramos las plantas C4 que presentan un metabolismo CAM (Crusalaceam Acid Metabolism) consistente en fijar CO2 durante la noche y cerrar los estomas durante el día.
b) Animales: adquisición de tegumentos gruesos (exoesqueleto quitinoso en artrópodos o escamas en reptiles), creación de microatmósferas alrededor del cuerpo (pelos, plumas y mucosidades), reservas de grasas (camellos), etc.
b. Humedad alta
a) Plantas hidrófilas: grandes hojas delgadas, abundantes estomas y raíces cortas (tipo filiforme).
b) Animales: tegumentos muy finos (anfibios).
D. Presión
En los ambientes terrestres, la presión se debe a la atmósfera. Tiene un valor de 760 mm Hg o 1 atm (a nivel del mar, 0 °C y 45° de latitud) y disminuye con la altura. En los ambientes acuáticos, en cambio, la presión hidrostática aumenta a razón de 1 atmósfera por cada 10 m de profundidad.
Las principales adaptaciones que encontramos son:
a) Ambientes acuáticos: pérdida de la vejiga de natatoria y forma plana en peces. En zonas de fuerte oleajes, se adhieren las rocas (percebe, Pollicipes cornucopiae) o al sustrato (actinias).
b) En ambientes terrestres: los cambios de presión no son muy importantes, por lo que no existen adap- taciones reseñables.
E. Salinidad
Este factor es muy importante en el medio acuático, donde se diferencia agua dulce (< 0,5 g de sal/l), salobre (0,5 – 30 g/l) y salada (30-50 g/l).
Distinguimos:
a) Organismos eurihalinos: se adaptan a aguas de distintas salinidades. Ejemplo: trucha y salmón.
b) Organismos estenohalinos: habitan en lugares de salinidad muy definida. Ejemplo: raya y pez gallo.
c) Organismos homeosmóticos: regulan la concentración interna de sales. Ejemplo: ser humano.
d) Organismos poiquilosmóticos: no regulan su concentración interna de sales. Ejemplo: Hidra.
Destacable es la adaptación de algunas plantas que viven en ambientes salinos, como la Salicornia, que incorporan sal en su interior para controlar la pérdida de agua.
F. Oxígeno (O2)
El oxígeno es imprescindible para los animales y plantas (respiración). Puede ser un factor limitante en el medio acuático (lagos eutrofizados), implicando un cambio de biocenosis aerobia por cianobacterias anaerobias como Anabaena spiroides y Oscillatoria rubescens, etc.
Los animales se adaptan a la disminución de la concentración de O2 disminuye con la altura aumentando el número de glóbulos rojos.
G. pH
Establece los límites de mortalidad por debajo de 3 (ácido) y por encima de 9 (básico). Destacamos:
a) pH ácido (suelos silíceos): viven de manera específica árboles como los alcornoques.
b) pH básico (suelos calcáreos): las encinas están adaptadas a desarrollarse en suelos básicos.
2. CARACTERIZACIÓN ESTRUCTURAL DE ECOSISTEMAS
La estructura de un ecosistema se puede determinar estudiando la abundancia de especies en ese hábitat, la riqueza específica de cada especie, conociendo cómo se distribuyen las comunidades en el espacio y sabiendo cómo son los límites que presenta respecto a otros ecosistemas.
2.1 Distribución de abundancia de especies y riqueza específica
La abundancia absoluta (N) es el número total de individuos de una población, entendiendo por pobla- ción al conjunto de individuos de una misma especie que viven en un área determinada en un momento determinado.
La abundancia de una especie es la proporción entre el número de individuos de una especie (Ni) y el número total de individuos de una comunidad (Nt). Se representa mediante la siguiente expresión:
A = Ni/Nt
La abundancia de especies (Ns) designa al número de especies de una comunidad. Sirve para comparar el número de especies entre distintos ecosistemas.
La abundancia relativa (Nr) es la cantidad de individuos que tiene una especie con respecto a la cantidad que presenta el resto de especies que forman la comunidad de un ecosistema.
La riqueza específica es el número de especies distintas por unidad de espacio. Se expresa mediante la siguiente ecuación: RE = N/m2.
La riqueza relativa es la proporción de tipos de especies, de vegetación, usos del suelo, etc. con relación al máximo posible. Expresa la variedad de coberturas presentes en un territorio con respecto al ideal:
RR=(N/Nmax) x 100
Donde N es el número de especies y Nmax es el número máximo de especies posible. Nmax es un valor arbitrario, pero debe estar basado en el número máximo de especies presentes en ecosistemas similares.
La riqueza relativa puede utilizarse para comparar ecosistemas antes y después de una perturbación na- tural o antrópica, así como para evaluar restauraciones del medio.
2.2 Regularidades en la presencia de colectivos
El estudio de la distribución espacial que presentan los individuos de una población es un aspecto funda- mental para comprender el funcionamiento de los sistemas ecológicos.
La distribución espacial puede ser de tres tipos:
- Uniforme
Es una distribución fácilmente reconocible pero rara en la naturaleza. Se produce cuando los indi- viduos se repelen o cuando el ser humano interviene por ejemplo, en repoblaciones forestales. La varianza de distribución es menos que la media.
- En enjambre o agregada
Algunas especies se distribuyen de forma gregaria como mecanismo (estrategia) de supervivencia, ya que facilita la reproducción, obtención de alimenta, lucha contra enemigos, etc. Este es el caso de manadas de lobos, bancos de peces, etc. Aquí, la varianza de la distribución es mayor que la media.
- Al azar
Es el caso intermedio entre los dos anteriores. No hay interacción entre los individuos. La varianza de la distribución es igual a la media. Se ajusta a la distribución estadística de Poisson.
2.3 Irregularidades en la distribución de especies y colectivos
Las irregularidades en la presencia de especies o comunidades pueden marcar ecosistemas degradados, regeneraciones, sucesiones, impactos antrópicos, etc. Para evaluarlos, utilizamos una serie de indicadores.
A continuación, nos centramos en los más importantes.
A. Índice de agregación
El índice de Clark y Evans (1954) es uno de los índices utilizados con más frecuencia para caracterizar la distribución espacial de los árboles. Expresa la relación entre la distancia media al vecino más próximo di observada y la distancia esperada si la distribución fuera aleatoria, que se calcula a partir de la densidad del rodal (a).
CE = di observada / di esperada = di observada / 1/2 Öa
Otro índice de agregación muy utilizado y fácil de aplicar es el índice de agregación propuesto por McGarigal (2002), que se refiere al porcentaje de “adyacencias comunes” a un objeto de estudio. Puede aplicarse para comunidades animales, vegetales e incluso para otros atributos paisajísticos como usos del suelo.
B. Índices de heterogeneidad
Según Forman (1995), los índices de heterogeneidad pueden agruparse en dos grupos. El primero abarca los índices relacionados con la abundancia absoluta y relativa de especies que ya hemos considerado en el epígrafe 2.1. El segundo grupo de índices de heterogeneidad son, en realidad, los índices de diversidad (de especies, paisajísticos, de ecosistemas, etc.). Existen multitud de estos índices, pero muchos de ellos son modificaciones a casos concretos de estudio de los siguientes dos.
Uno de los índices de diversidad más conocidos es el de Shannon (H´). Para comprenderlo mejor, vamos a explicarlo aplicándolo a un estudio de paisaje, aunque también podría estar referido a especies de animales, etc.
La diversidad mostrada por este índice nos indica el peso de cada cobertura en total, así como su abun- dancia relativa. Así mismo, hace referencia a cómo de iguales son las proporciones de distribución de distintos tipos de cobertura.
La fórmula del índice de Shannon es la siguiente:
H´= - Pi ln Pi
Aquí, Pi es la proporción del paisaje ocupado por el uso del suelo del tipo i. Es igual a 0 cuando sólo existe una mancha y aumenta con el número de tipos diferentes y cuando su proporción es más equitativa.
También es muy utilizado de índice de Simpson o índice de dominancia, que permite estimar la probabi- lidad de que dos individuos elegidos al azar en una comunidad extensa provengan de diferentes especies.
S = {[n(n-1)]/[N(N-1)]}
El índice de Simpson es la inversa del índice de Shannon, donde n es el número de individuos de cada especie y N es el número de especies. Si aumenta la diversidad, S también aumentará.
Finalmente, existe otro índice relacionado con la dimensión fractal del paisaje. Estudiemos primero a qué nos referimos con fractal.
Los fractales son descriptores de la complejidad de los grupos o manchas en un ecosistema o paisaje.
Se basan en el hecho de que, para muchos fenómenos, el detalle o número de lo observado cambia en función de la escala.
Así, un descriptor es la dimensión fractal D de una mancha, que es un índice que se utiliza como indicador de la complejidad de forma de la mancha. Hay muchas maneras de calcular ese índice. Cuanto mayor sea ese valor, mayor será la complejidad de la forma de la mancha.
En ese sentido, Mandelbrot (1983) define el índice de dimensión fractal como:
D = log N / log r
Donde N es el número de unidades de longitud a que equivale una unidad del patrón espacial al cambiar a una escala de mayor detalle y r es la relación entre las escalas consideradas.
Veamos un ejemplo concreto:
Dimensión fractal de la línea de costa.
Las dos figuras anteriores nos muestran la línea de una costa determinada. En el ejemplo superior, la escala es mayor, es decir, más lejana. Por tanto, el nivel de detalle es bajo. En la figura de abajo, con una escala tres veces más pequeña, se pueden apreciar tres veces más detalles. Así, vemos que en realidad, la línea de costa no es recta, sino que dentro de cada línea se pueden apreciar nuevas direcciones.
C. Ecotonos
Los límites entre un ecosistema y otro pueden ser graduales o bruscos. Cuando son graduales, como por ejemplo la graduación de pastos en una montaña con la altura, reciben el nombre de ecoclina. Si el cam- bio entre un ecosistema y otro es brusco, como ocurre con la transición entre el mar y la tierra (costa), se denominan ecotono.
En muchas ocasiones, el límite entre ecosistemas presenta una gran biodiversidad, con especies de ambos ecosistemas. A este fenómeno se le conoce como efecto borde. Un ejemplo lo encontramos en la presen- cia conjunta de especies típicas de bosque y de pradera en un área de transición entre ambos ecosistemas.
D. Análisis gradiental
Con el concepto de análisis gradiental nos referimos al conjunto de estudios que permiten conoce la dis- tribución y abundancia de una especie (o serie de especies) en ambientes en los que al menos uno de sus factores (por ejemplo, el pH, la humedad o la luz) va variando en el espacio.
Cuanto mayor es el gradiente de alguna condición ambiental clave, más claramente definidos serán los bordes de la distribución de distintas especies.
Una manera de representar los datos gradientales es mediante una gráfica. En ella, podemos mostrar el número de individuos de una especie en función del valor ambiental de estudio, como en ocurre en la siguiente figura.
Gradiente de distribución de especies con el pH.
Vemos que la especie A compite peor que B en un medio ácido. Conforme el valor de pH va siendo mayor, A aumenta y B disminuye. Existe un punto de equilibrio entre ambas alrededor de la neutralidad (pH: 7). De los datos del anterior gráfico también podemos afirmar que el factor pH es más limitante para
B que para A, ya que el número de la primera varía mucho más con el cambio del pH, hasta desaparecer a valores de gran basicidad (pH > 9).
Lo que ponen de manifiesto los análisis gradientales es que una especie dominante en unas condiciones determinadas puede ser minoritaria en otras o incluso desaparecer, bien por competencia, bien porque sus actividades metabólicas no puedan desarrollarse en esas condiciones.
2.4 Estructura de los ecosistemas
Como ya se ha estudiado, la variación de los factores ambientales en un ecosistema influye en la distribu- ción de los seres vivos, de tal manera que es frecuente que haya una ordenación estratificada horizontal o verticalmente de la biocenosis en el biotopo (zonación). Además, esta distribución puede sufrir cambios periódicos (por ejemplo, estacionales) debido a los cambios en la actividad de sus poblaciones.
A. Estratificación vertical
En las comunidades terrestres viene impuesta por las formas de los vegetales, mientras que en los acuáticos se debe a la existencia de zonas eufóticas, oligofóticas y afóticas, es decir, que depende de la profundidad a la que llega la luz.
En un bosque de nuestras latitudes se distinguen los siguientes estratos:
- Arbóreo: es el que condiciona la existencia de los demás estratos, debido al microclima que se crea bajo el dosel de sus copas.
- Arbustivo o de matorral bajo.
- Herbáceo: hasta los 30 cm.
- Muscinal: formado por criptógamas (hongos, musgos, líquenes, etc.).
- Hipogeo: Bulbos, rizomas, microflora, etc. que también presentan una estratificación en profundidad del suelo.
- Epifítico: musgos, líquenes y hongos que viven sobre los troncos y tallos de árboles y arbustos.
B. Estratificación horizontal
Es el resultado de la disposición concéntrica de la vegetación de una comunidad debida a las variaciones climáticas y de sustrato. Los límites entre comunidades vecinas no suelen producirse de forma brusca, sino por medio de zonas de transición llamadas ecotonos. En ellas, como se ha mencionado anteriormente, se suelen formar comunidades con especies de las dos comunidades vecinas junto a especies características del ecotono, por lo que son zonas de gran biodiversidad.
C. Estratificación temporal
Engloba todos los cambios regulares o rítmicos que se producen en las comunidades en relación con el tiempo, y reciben el nombre de periodicidad.
Distinguimos los siguientes tipos de periodicidades:
- Ritmos circadianos o diarios: basados en la respuesta del organismo a la duración diaria de los periodos de luz y oscuridad (fotoperiodicidad).
- Ritmos lunares: se corresponden con los periodos lunares o mensuales. Suelen afectar a las especies marinas por su acción sobre las mareas. Condiciona la migración y reproducción de algunas de estas especies.
- Ritmos estacionales o fluctuaciones: relacionados con las estaciones meteorológicas. Ejemplos de esta periodicidad son la periodicidad fenológica de los vegetales (germinación, floración, caída de la hoja), diapausa de los insectos, la hibernación de mamíferos, las migraciones de aves, etc.
Actividad 1
En ecología, ¿es el todo más que la suma de las partes?, ¿Qué enfoque (analítico o sintético) seguirías para estudiar un ecosistema? Razona tu respuesta.
Actividad 2
Razona los mecanismos de adaptación que han desarrollado la flora y la fauna para sobre- vivir en un medio tan hostil como el desierto.
Actividad 3
Como has estudiado, un ecotono es el límite entre dos o más ecosistemas. Encones, ¿pue- den considerarse ecotonos las interfases como el suelo y la zona litoral? Argumenta tu respuesta.
LO QUE HEMOS APRENDIDO
- Conocemos qué es la ecología - Sabemos qué es un ecosistema
- Somos capaces de realizar la caracterización estructural de un ecosistema - Podemos describir la estructura y funcionamiento de los ecosistemas