Principios del mejoramiento genético evolutivo

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(1)rssN0120509f1. Y COTOMBIANO I CONGRESO DEGENETICA VII LATINOAMEBICANO. INSTITUTO PARAEL FOMENTO COLOMBIANO DE LA EDUCACION SUPERIOR. SEBIE MEMORIASDE EVENTOSCIENTIFICOSCOLOMBIANOS Eventoorganizadopor Univ€rsid¡dNacionalde Colombia- DePafamentode Biología So<icd¡dColombian¡de Cenética.

(2) j i a. PRINCIPIOS DEL MEJORAMTENTO GENETICOEVOLUTIVO' tteR to toBo ¡.2 1.G€NERALIDADES Ef rnejoramientogenéticoevolutivo, llamadotambién premejora_ miento o mejoramientode incremento,es la incorporacióna materiales cult¡vadosde germoplasma de formas prim¡t¡vaso de especies silvestres relacionadas. eliminandodurante el proceso,características indeseables presentes o deletéreas en los progenitoresdonantes.Esto es,realizaren fornn artificialintrogresión genética,. t l. l_. Los f itomejoradores, en general,son tenuentes a real¡zar estetiDode actividadpor diversas dificultadesinvolucradas, entrelascualessepueden señalar:el tiempo requeridopara incorporaren forma aprovechable la característica o características dese¿bles o aquel que toma la selección negatívade aspectosindeseables, siendolo último difícil en algunasopor. tunidadespor gruposde ligamientoestrechos entre los genesdeseados y aquellosindeseables; la dif¡cultadde realizarloscruzamientos, en espec¡jl en el casode hibridación¡nterespec ífica, por incompatibilidadbilateral o unilateral,no germinaciónde los granosde polen en el estigma,falla en el crec¡miento del tubo polínico,no fertilización,abortode embiiones y/o endospernuluegode la fertilización. También se ha señaladoque en algunoscruzamientos hay fusión de gametos,pero el preembriónperma_ - ' -.OeCe en condiciónbinucleada, fallandoel núcleoparaentraren proceso de divisióncelular (Sprague, 1982).Se requiereque los híbridosno sean estérilesy que la plantaobtenidaluegode la hibridacióninterespecífica no corresponda a un haploidepor desarrollodel óvulo sin fecundacióno por Rxclusiónde los cromosomaspaternos;igualmente,que éstano ,ea un clon apomícticoexactamente igual al progenitorfemeninoo una planta éipleide desarrolladaa partir de gametosmáternosno reducidos,También se ha encontradoque puedepresentareletalidadcuandofa plantahíbrida '1.. Conrribución del Programade Genét¡cadel Inf¡tuto Colombiano Agropecuario al Vll CongresoLat¡noamer¡c€noy I Colombiano de Genética,Bogotá,octubre 18 de 1985.. I. 1.A.,Ph.D.,CoordinadorNacionalP¡ogramade GenéticalCA. CRI La SelvaA.A. 100 Bionegro{Antioqu¡a}.. (. 237. h. l. 1. [' l.

(3) i. f. i seencuentraen un estado avanzadode desarrollo.El cuadroanterior conparadilucidarprollevaa la necesidad de realizarestudioscitogenéticos, blemasa nivel de mitosiso meiosis,loscualespuedenindicarla necesidad de rea[izarduplicacióncromosómica. La mayoríade casos,en los cualesse ha ut¡lizadopremejoramiento, cultivado son aquellosen los cualesse buscaincorporaral germoplasma fácilmenteobservable, una característica específica, como es la resislenc¡a o plaga,siendoempleadoen escalareducidacon el fin a una enfermedad de lasespecies a mejoramiensometidas de amplíarla basegermoplásmica no fác¡lmenteobservables como to, o con mirasa derivarcaracterísticas esla eficienciafotosintética. EN TOMATE 2. PREMEJORAMIENTO 2 . 1r N T R 0 0 U C C r 0 N en las cualesse ha incorporado E[ tomate es una de las espec¡es germoplasmade especiessilvestresy de formas primitivasde manera in.tensiva, habiendosido un pilar de estaactividadel "Tomato Genetics Stock Center" ubicadoen Davis(California- USA) medianteel esfuerzo razoneshan influido paraqueesta continuadode CharlesRick. Numerosas evolutivo,entre especie seauno de los suietossometidosa meioramiento cult¡vadas, como lass¡lvestres, lascualessepuedencitar: tanto lasespecies (2n: 24t.,la especiason diofoídescon ef mismonúmerode cromosomas ción en ef géneroLycopersícon,y de acuerdocon estudioscitogenéticos realizados,ha sido más a travésde acumulaciónde mutacionesque de (fiick, 19751,lo cualde como resultadohomolorearregfos cromosómicos gía y sinapsis en los hlbridosFt; todaslas casiperfectade loscromosomas y fructifican se desarrollan tanto domest¡cadas como s¡lvestres, especies, entrela ¡nterespecíf¡cos bíenbajocondiciones de cultivo;foscruzamientos puesilvestres relacionadas cultivada(L. esculenwm)y lasespecies especie grado produciendo dificultad, híbride con menor o mayor den realizarse dos interesoec íficos verdaderos. y formasprimitivassé lgualmente,la utilizaciónde especies silvestres vio favorecidapor la estrechabasegenéticaen los materialesllavadosa y reintroducidos a NorEuropa,en principiocomo plantasornamentales, teamérica.En estos casos,fue imperiosala utilizaciónde germ4lasma que comenzaron silvestrepor aspectospatológicos a limitar la producción del cultivo.Así Bohn y Tucker(1940),encontraronresistencia a la ra¿a1 de Funrium oxysporum f . Lycopenici en L. pimpinellifolium e ¡ntrodu¡eron la característ¡caa L. esculentum,¡nic¡ándose de estaforma el mejora238. I. i. t ).

(4) m¡entoevolut¡vocon estaespec¡e.R¡ck (lg82a), señalóque se na encontrado res¡stencia a un mÍnimode 25 enfermedades en lasformasy especies y que se ha real¡zadointroduccióna variedades silvestres cult¡vadas de ge_ nesde resistencia para15 enfermedades. 2.2 UTfLIZACION DE LASESPECIES SILVESTRES Y FORMAS PRIMITIVAS ENTOMATE En tomatehay dostipos de especies, lasde frutos rojosque compren_ den L. esculentum(tomatescultivados)y L. pimpineltifolium, ubicándose en la escalaf;logenética de evolucióny comopredecesor de estasdosespeciesL. esculentumvar.cerasiforme, (euiroz, 1g74a).el cualseconoceen Colombiacomo tomatepajaritoo de al¡ño.El segundogrupode especies está const¡tuidopor las llamadasespecíes de f;utos v;rdes, las cuales incluyen L, hircutum, L. peruvianum,L. parviflorum, L. chmielewski,L. ch¡lense,L. cheesmamiiy L. penneltii lantesSolanumpennellíi). El crúza_ miento con las especies de frutos verdesse lograut¡lizandoéstas,en la mayoríade fos casos,como progenitores masculinos v L, esculentumo L. pimpinellifolium como madres. En los retrocruzamientoshacia ef cultivado,este último se debeemplearcomo madrey hacialos s¡lvestres éstoscomodadoresde polen. 2.2.1 L. pimpinellifolium Estaes una de las especies de frutos rojos,originariade Ecuadory _ P.erú,la cualpuedepresentaralogam¡a o autogamia.la especiese ha utilizadopara mejorarla calidadde las bayasy como fuentá de resiitencia a diversasenfermedades {Esquinas-Alcazar, lggl), los cruzamientos con L. esculentum,puedenrealizarse en cualquiersentido,ex¡stiendosinap_ s¡sperfectade los cromosomas. En el híbridoFr, únicamente se ha repor_ tadouna ligeradisminución en el númerode qúiasmata (Rick,,|956).En esta espec¡ese han reportadogenesde resistencia, entre otros, a los s¡gu¡entespatógenos:Corynebacter¡ummichiganense,pseudomonassola_ ndcearum, Pseudomonastomato, Alternaria solani, phytophthon infestans, Septor¡alycopersici,Stemphytium so/anr (diversosautores citados por Rick 1982a)y Fusariumoxysporum sp.f .lycopenici. En Colombiase encontró resistencia al moho de la holaen un híbridointerespecífico . entre estaespeciey L. e$culentum.Ademásde lo anterior,se ha señaladola potencialidad de estaespecieparaincrementarla vidade almacenamiento de losfrutos.. I. 239.

(5) I. 2.2.2 Lycopersicon esculentum var. cerasiforme Estees el ún¡cotomatesilvestreque se encuentra€spontáneamente en zonasdiferentesal áreade origendel géneroLycop*sicon, habiendo exhibe como mezcla.El tomatecerasiforme sido llevadoprobablemente gran variabilidaden la parteestedel Perü,siendomonomórficoen otras 1981).Plantasde estaforma botánicaseencuenáreas(Esquinas-Alcazar, derivadoresis' tran en la hoya Amazónicay zonashúmedas,habiéndose foliaresen diversas colecciodel sueloy enfermedades tenc¡aa patógenos nes,asÍ, en la var. cerasiformese ha reponadoresistenciaa Xanthomonas ves¡catoria, Cladosperium fulvum, Colletotr¡ch m coccodes, Septoria lycopersiciy Vefticíllium alboatrum (diversosautorescitados por Rick, con buenaadapra1982a).En Cofombiahay unacoleccióndecerasiforme ción a la zona del Araracuara.la cualseha cruzadocon tomatescultivados, frutosde mayortamañoy calidadque aquellosdelcensiforobteniéndose seha encontradoen el me y plantascon adaptacióna la zona.lgualmente país, resistenciade campo al hongo Phytophthora¡nfestansen las coleccionesL 1578,L 1519y L 1523. 2.2.3 Lycopersicon h¡rsutum Esta especiese desarrollaen forma silvestreen Ecuadory Perú a alturasque van desdelos 500 hasta los 3.000 m.s.n'm.,siendoelaspecto casitotal de insectos nativas,la ausencia másnotorio, baio lascondiciones fitófagosrealizandodaño en plantasde hircutttm(Rick, 19731' Se presurnu q,i" ta especieposeare€istenciaa baiastemperaturasy en estesentido se trata de utilizar el germoplasmaen variaspartesdel mundo. En L' hinu' a 14 plagaediferentes,siendola única tum * ha encontradoresistencia a 9 de ellas(Rick, 1981).Esnotor¡oel hechode que fuentede resistencia a diversosartrópodosson d¡ferentes'así de res¡stencia los mecanismos WilliarEetal (citadospor Rick, 1981),señalanqueel sesqu¡terpenoidoid€ tant¡bio's¡s 2- tridecanona,exudado por tr¡comasgtandulares'confiere por Rick, (c¡tados contra Manducasexfa,'Pattersony sus colaboradores a Tetranychus en la resistencia iterpeno¡da€ 1982a),impficarondos sesqu a' urticaey Gentiley su grupo (Rick, 1982),afirmaronque la resistenc¡a la en Trialeurodesvaponrioium es debida a la alta densidadde tricomas af gusanocogollero planta. En estaespeciese ha encontradoresistencia '*robipalputa absoluta,el cual cíclicamentecausadañosde consideraciÓn el ioint" cult¡vadoen el Valle del Cauca.Actualmentese evalúala "n resis@ndaa la plaga,en h íbridos interespecíficosesculentuñ x hirsutum'. 1 I. 240.

(6) En la especiehircutum,se ha reportadoresistencia a los patógenos Corynebacterium michiganense,Alternaria solani, Dydimella lycopercici. Phyrenochaeta lycopersici,Septorialycopersíciy virusdel amarillamiento (Variosautores del folla.le citadospor Rick,1982a). en esta Ad¡cionalmente en Colombiase ha encontradoresistenc¡a especie conocidacomo "Carate"(Phomasp,l,en la coleca fa enfermedad Actualmente, de campoa P. infestans. ción Pf 251305y buenaresistencia hrrsutumpor en ef país,seevalúauna colecciónmásampliade la especie y seproducenloscruzamientos interespeci resistencia a ambospatógenos ficosy familiasparaestudiosde herenciade la res¡stenc¡a. 2.2.4 LycopersiconpennelIi i es la adaptación El aspectomásrelievante de estaespecie a ambientes con condiciones de sequía.Su hábitatnativoestáconst¡tuidopor laspend¡entesoccidentales bajasy excesivamente secasde los Andesen la parte centraldel Perú,encontrándose en las partesmásáridas,de su zonade (Rick, origen,asociadoúnicamentecon especies de cactusy bromeliáceas (1 por que 1973).Investigaciones realizadas Yu 972),demostraron la planta y granhabilidadpara tiene un sistemaradicularpobrementedesarrollado pennetlii releneraguaen el tejido foliar, Rick (1973)señalóque la especie puederesistirsequíapor la capacidadde absorverhumedadatmosférica y retenerla en losteiidosfol¡ares. pennellii,se ha señaladores¡stencia En la especie a la moscablanca (Trialeurodes vapor4riorum)con nivelescercanosa inmunidad(De Pont¡ et al, 1975; Gentíleeú a/ 1968, Glaybergy Kring 1974), indicandoDe la cual es debidaal exudado Ponti y su grupo (1975) que la resistenc¡a, (1968),sepuede glandularen el folla¡esegúnGentiley suscolaboradores A Colombia,se ¡ntrodu.¡eron lascolecciones LA transferira L. esculentum. 716, LA 750 y LA 751 de la especie, reportadas como resistentes, iniciándosecruzamientos ¡nterespec íf¡coscon éstas. de pennellii,por partedel Actualmente,se evalúanotrascolecciones Programade Genétic¿del lCA, con el fin de determinar{ameior fuente de y serealizancruzamientos res¡stencia interespec íficoscon el fin de llevara y lasfamimásresistentes caboestudiosde herenciacon los progenitores liasderivadas de estos,. I i I.

(7) 2.2.5 LYcopersiconchmielewski Riley '. 2.2.6 Lyco Persicon ParvifIorum. 2.2.7 LycoPeniconchilense. Peruv¡anum 2.2,8LycoPersicon J. Jt 242.

(8) .t. res¡stencia a Cory' de la especie sehaseñalado fa y en diversas colecciones lycopers¡ci, Alternaria solani, Pyrenochaeta nebacte um m¡ch¡ganense, Veniciliumdahliae.al virusdel mosaicodel pepino,al virusdel encrespamientoapical,al virusdel mosaicodel tabacoy al virusde la hoiaamarilla (Diversos autorescitadospor Rick, 1982a). Las plantas de esta especie silvestre son autoincompatibles,aun luegode autopolrutos con algunas sem¡llas cuandose puedendesarrollar (Rick, y En plantas el anter¡orsentido, 1982b). en viejas débiles linización (citado mediante por obtuvo lÍneas autofértiles Rick, 1982b), Hogenboom que y a los cruzamientos Debido autofecundación seleccíóncontinuada. enÍre&ulentum y pauvianum requieren,en la mayoría de las oportuni técnicasparaobviar dadescultivo de embriones,se hanestudiadodiversas por en peruvia' congruencia lo últin}oentrelascualesseincluyenselección peruv¡aquimera y esculentum /ru¿naftamenteautofecundado la llamada (Rick, num realizadapor Gunther 1983). lgualmente,se han evaluado (Ouiroz,1974b),utilizapuentesgenéticos intermedias a travésde espec¡es (Kesicki, y empleode mezclas químicos 1 979) inmunosupresores ción de (Laterot, y polen 1983) entre otras de de la especiecult¡vada la silvestre (19831, dos de ¿. reponó colecc¡ones Rick técnicas.Recientemente, peruvianumpertenecientes con cuales se ha a la razaChamayacuvita, las y de embriones al ser obten¡domayor cuajamientode frutos desarrollo perude colecciones cruzadoscon esculentumen comparacióncon otras víanum, llegándosea desarrollarsemillasmaduras,a partir de la hibridaífica. La rlltima alternat¡vaabreun campode posibilidad ción interespec para la utilizacióndel germoplasma de peruvianum,medianteel empleo puentesgenéticos. posibles de lasformascompat¡bles como. 3.DrscusroN. t. l. t. de la variabilidadgenética El hombreha reconocidola ¡mportancia germoplásmicos, lo cual condujo y el pel¡grode la erosiónde los recursos (IBPGR Fitogenéticos de Recursos Internacional del a la creación Consejo ¡ncremen' colección, mantenimiento, esfuerzos a la en inglés),dedieándose de diversasespecies. y documentaciónde germoplasma to, caraeterización p¿tsos en el sentido siempre han sido dados no Sin embargo,todos estos y prim¡tivos relacionadas silvestres especies para los rnateriales adecuado se de plantas colección expediciones AsÍ, muchas cult¡vadas. con las unas apenas cult¡vado, colectando al similar concentranen material con gntn plantasde las especies s¡lvestres, con lo cual estegermoplasma, permaneciendo en muGtreado, genética, queda inadecuadamente riqueza peiigro de perdersepor la erosión genéticadebida a la expansiónde las.

(9) i I. zonasurbanasv áreasde cultivo. La semillade lasptantassilvestresobtenide latencia,por lo cualcuandose d¡, en muchoscasos,presentaproblemas seeliminapartede éstapor baiaemersometea pruebasde germinac¡ón, gencia,con la erróneacreenciade pérdidade viabilidady por falta de estuEl incrementose realizaen diosde fisiologíade semillascon estasespecies. dedicandoun mÍnimo los sitios donde se manipulan las colecciones. y empleando, en muchoscasos,tamaños silvestres esfuerzoa los materiales poblacionales con pérdidade genesvaliosos.Losdescriptores inadecuados a las utilizadospara las formas cultivadasno siempreson adaptables del mate' documentación lo cual resultaen inadecuada forrrns silvestres, Finalmente, hay un cuellode botellaparael fluio de genes rial conservado. y el materialcult¡vado,el cual es la realización entre lasformassilvestres con eliminai nterespec íficos y el premejoramiento, de los cruzamientos I derivadode la hibridaindeseables en el materia ción de lascaracterísticas de conformargruposde científicos ción. Lo anter¡orimpl¡cala necesidad mantenimiento que demrrollenactividades de colecciónde estosrecursos, de los mismos,incrementocon mínimaderivagenética,e incorporación de germoplasnna lasformascultivadasmediantehibridacióny selección posterigr.. BIBLIOGBAFIA. Stud¡eson Fusar¡umw¡lt of the toma¡ . BOHN, G.W.,and C.M. TUCKER. 19¿lO. to. f. Inmunity in Lycopersicon pimp¡netli¡ol¡urn Mill. and its iñheritance in hybr¡ds.Mis,Agr. Expt. Sta. Fes.Bull 3l f; 1'82.. to potaCLAYBERG,C.D.,and J. B. KRING. 1974.Breedingtomatoesres¡stant (USAI (3): 29-Sec.2. 9 to aph¡dand whitefly, Hort Science ?. to DE PONTI, O. M. 8., G. PET, and N. G' HOGENBOOM.1975. Res¡stance gfasshous€whYtelly (Trialeurodesvaporariorum)and related species'Euphyt¡ca (Holanda)24.' g5€49.. 4.. ESOUINAS-ALCAZAR, J. T. 1981' Genqri6 Resourcesof tomatoes 8nd w¡ld relatives.IBPGFSecretar¡atRome.65 p. GENTILE, A G.; R. A. WEBB,and A K. STONER' 1968. R$istance¡n ¿vco' percicon and Solanum to greenhousewhiteflies. Jour. of Econ. Entomology (USA). 6t; 1255'1257. KENfCKI. E. 1979. New hvbrids between L. esculentum and L- peruvianum. Tomato Genetics@op. Reptr. 29: 28.. 244. I.

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