Estudios citogenéticos en las especies de Andropogon (Gramineae) de Argentina - Sociedad Argentina de Botánica

BOLETIN DELASOCIEDAD ARGENTINADEBOTANICA 24(1-2):137-149, Julio, 1985

ESTUDIOS CITOGENETICOS

EN

LAS

ESPECIES

DE

ANDROPOGON

(GRAMINEAE)

DE

ARGENTINA

PorGUILLERMOA.NORRMANN1

SUMMÁRY

Chromosome numbers and meiotic behaviour of theeightAndropogonL.

speciesof the Argentinefloraarereportedin this paper. This is the first report of chromosome number for A. lateralis,A. macrothrix, A.exaratusand A. ter-natus. Itis also the firstcountfor plantsof Andropogon from Argentinaand thefirst study of meiotic behaviour for all these species.

Seventeen plants, collected mostly in northeastern Argentina were used in this work. Results show that A. selloanus,' A. leucostachyusandA. macro¬ thrix are diploids,with 2n

₌

20, which pairatmeiosis mainly as bivalents and segregate regularly.

A. lateralis, A. hypogynus, A. exaratus and A. bicornis are hexaploids, with 2n ₌ 60, and meiotic pairing resultsmostly in bivalent associations. The

ofB chromosomes is reported for A. lateralis andA. exaratus.

A. tematus isa triploid with 2n₌30 andstrinkingly regularmeiotic beha¬ viour. Chromosomesassociateat metaphase I as 10 IIand10 remainasuniva¬ lents. At anaphase I, the bivalents segregatenormally but univalentslaggand form a nucleus which is alwaysincluded in onedaughtercell.Thus,after the firstcleavageof the pollen mother Cell, onedyadbearsa nucleuswith tenchro¬ mosomes and the other hastwo nuclei, both with tenchromosomes.Equatio¬

ns] meiotic division occurs normally in the one-nucleatedaughtercell.In the bi-nucleate one, all the 20 chromosomes associate to the fibers of a unique

spindle apparatus; then 20 chromatids proceed towards each pole.So,at the end of theprocess,twokindsof microsporesareproduced: twowith10 and

twowith 20 chromosomes. The reproductivesystem of thisspeciesisnotyet fully understood. It could be an apomictic species, or more likely a sexual triploid with a reproductive scheme of permanent odd polyploidy,by trans¬ mittingone genomethroughone gamete andtwogenomes through the opposi¬

teone. ocurrence

1BecariodelCONICET y Jefe de TrabajosPrácticos de Genéticay Fito-tecnia. Facultad de Ciencias Agrarias,Universidad Nacional del Nordeste. Di¬ recciónpostal:Instituto de Botánica del Nordeste, c.c.209, 3400 Corrientes, Argentina.

INTRODUCCION

Las Andropogóneas constituyen una tribu biendefinidadeGra¬

míneas, caracterizada por la presencia de espiguillas dispuestasen pares: unasésily

otra

pedicelada (Clayton, 1969).Conaproximada¬

mente

87 géneros y850 especies,es unade lasmásampliasdentro

de la familia (Pilger, 1940). Hartley (1958), en su estudiosobre la

distribución

de la tribu, establece que elmayornúmerode especies elsudeste

asiático.

Puntualiza asimismo, queelnú¬

mero de géneros en América es comparativamente menor y noae

encuentran aquellosconsiderados más primitivos. Sugiereentonces

que la tribuse habríaextendido desdeuno o varioscentrosdeori¬

gendel viejomundo.

Taxonómicamente, si bien existe acuerdoengeneralentrediver¬

sos autores sobre los límites de la tribu, aún subsistendiferencias relativas ala delimitación de algunos géneros,tal es elcasode

An-dropogon L.Desde que Linneodescribió doceespecies de

Andropo-gon en la primera edición deSpeciesPlantarum, el género hasido

objeto de numerososcambios y reordenamientos. Un ajustadoresu¬ mende los mismosfueexpuesto por Celarier(1956).Varios grupos

de especies fueron desglosadosde lo queprimitivamenteseconside¬ raba Andropogon para describiruna serie de nuevos géneros.Algu¬

nosdeéstos (Schizachyrium Nees, Bothriochloa O.K.eHypogynium

Nees) son considerados válidos por

autores

modernos comoGould

(1967), Burkart (1969), Cabrera (1970), Rosengurtt et al. (1970), Barcellos y Valls(1980) ySmith etal.(1982);en tanto

otros,

como

Clayton (1964) y de Wet & Harlan (1968) reconocen sólo parcial¬

mentelosmismos.

Tal disparidad de criterios, ya puntualizada por Valls (1980), plantea la necesidad decontar con mayorinformación acercadela morfología, citología, biología floral y sistema reproductivo de es¬

pecies del género Andropogon, conel objeto de contribuira ladeli¬

mitacióndel mismodentro dela tribuAndropogoneae.

Aquí se considera Andropogon en sentido estricto, separándolo

delos géneros afinesSchizachryrium, Bothriochloa eHypogynium,

que también se encuentran en-Argentina..Aun asíconsiderado, el

géneroAndropogonesde ampliadistribución, abarcando zonastropi¬

calesysubtropicalesdeamboshemisferios.

Este estudio es partede unprogramatendienteaobtenerinfor¬

mación básicaconcerniente al sistema genéticodegramíneasnativas de potencial interésforrajero.Delas entidadesestudiadas,A.latera¬ lis Nees, n.v. “paja colorada”, de amplia dispersión enel nordeste

argentino, es la que posee mayor aptitud forrajera,debido asülar¬

go ciclo de crecimiento, resistencia a heladas y sequías y elevado.

Tabla 1

.

Area de distribucióny recuentoscromosómicos previosen especies de Andropogon de la flora argentina. Recuentos cromosómicos previos

Especie Area de distribución

2n Autor y año Procedencia A. selloanus Desde Panamá y las Antillas hasta Para¬

guay (1). Argentina nordeste, Salta, Jujuy, Córdoba, Santa Fe.

Gould (1956)

Davidse& Pohl (1974)

Trinidad (Antillas) Honduras

20 20

A. leucostachyus Sur deMéxico y las Antillas hastaAr¬ gentina y Bolivia (1). En Argentina limitada al extremo nordeste.

Gould (1956)

Davidse & Pohl (1974)

Trinidad (Antillas) Honduras

20 20

A. macrothrix Sur de Brasil, Paraguay, Uruguay. En nuestro país vive enel nordeste.

Brasil,' Uruguay

.

En Argentina viveen Corrientes, Entre Ríos, Córdoba y Bue¬ nos Aires.

Desde Brasil aPerúy Ecuador (2). U-ruguay y nordeste de Argentina. A. ternatus

A. lateralis

Brasil, Guatemala (1).

Paraguayy nordeste de Argentina. Colombia (3).

A. hypogynus 60 Davidse & Pohl (1972) Colombia

A. exaratus Paraguay y nordeste de Argentina. A. bicornis Sur deMéxico y las Antillas hasta Ar¬

gentina y Bolivia (1). En nuestro país limitadaal extremonordeste.

Pohl & Davidse (1971) Davidse& Pohl (1974) Davidse& Pohl (1978)

60 Costa Rica

Costa Rica Honduras 60

60

rendimiento (RoyoPallaresyBenitez, 1975). Tiene buenaaceptabi¬

lidad y valores proteicos queoscilan entre6% en veranoy10% en

invierno, siendo el rápido encañamiento su principal problema de utilización(Fernándezetal.,1983).

En este trabajose estudianloscromosomas enmitosis y el

portamiento delosmismos en meiosis delas ochoespecies delgéne¬

ro que vivenen Argentina. Los únicosestudioscromosómicospara

algunas de estas especies corresponden a recuentos sobre material

de, Colombia,Honduras,Costa Rica y la isla de Trinidad, Antillas

(Tabla 1). Nose han publicadodatos sobreel comportamiento

cro-mosómiGO durante la

meiosis

de ninguna de las especies de

Andro-pogon aquítratadas.

com-MATERIAL Y METODO

Las plantas estudiadasen este trabajofueronobtenidasporcul¬

tivoenelJardínExperimental delIBONE,a partir de semillasotro¬

zos de matas, coleccionadas en el nordeste de Argentina y sur de

Brasil (Tabla 2).

_Los

ejemplares,de herbario están depositados en

el herbariodel InstitutodeBotánicadél Nordeste(CTES).

Los recuentos cromosómicos en mitosis se efectuaron utilizan¬

dopuntas de

raíces.

Estas fueron pretratadas en unasoluciónsatu¬

rada de1-bromonaftalenodurante2 hs. e inmediatamente

hidroliza-das en ácido clorhídrico IN a 60 °C utilizándose la coloración de

Feulgen.

Para el estudio de la meiosis, las inflorescencias fueron fijadas

en Camoy (alcoholetílico absoluto y ácido acético en proporción

3:1) durante 24 hs. y luego conservadasen alcoholetílico70°. Las

célulasmadresdel polen (CMP) fueron coloreadasconlatécnicade

Feulgen oconcarmínacético.

'RESULTADOS

En laTabla 2 se consignan los números cromosómicos estable¬

cidos en mitosis (mi) y/o meiosis(me).En la Tabla 3 sedetallan las

asociaciones cromosómicas quefueron observadas en la meiosis de

17 plantas,correspondientesalas8especies estudiadas.

A. selloanus (Hack.) Hack., A. leucostachyusH.B.K. y A.

crothrix Trin.son diploides (2n

₌

20) y suscromosomas seasocian

en la meiosis formando preferentemente 10 bivalentes (II) (Figs.

3, 4 y 5). En A. macrothrix se observaron ocasionalmente 2univa¬

lentes (I)en prometafase I, probablementedebidos a

ía

separación

precoz de un bivalente (Tabla 3). Fueron analizadas 24 células en

anafase I para A. selloanus, 37 para A. macrothrix y29 para A. leu-

ma-/

Tabla2. Números cromosómicosdelasespecies de Andropogon de Argentina.

2n

«•

Especie Procedencia %

A. selloanus -9 km W deItuzaingó,ruta 12, Co¬

rrientes, N- 45(CTES, LIL, BAA, US). -30 kmsur de CuruzúCuatiá, ruta 14,

Corrientes, N- 73 (.CTES, BAA)

-Ciudad de Corrientes, N-99(CTES)

-San Cosme, LagunaTotora, Corrientes, Q-3692 (CTES, BAA, US, ICN)

mi me 20 mi me 20

mi me 20 mi me .20

A. leucostachyus -10 km W de SãoPedrodoSul,RioGran¬

de do Sul, BRASIL, N-41(CTES, US, BAA) mi -50 kmNWde Virasoro, ruta 38, Corrien¬

tes, N-43(CTES, US,BAA). -45 km E de Ituzaingó, Corrientes,

N-46 (CTES). 20 20 mi me 20 mi me

-17 kmSdeSantoTomé,Corrientes,

N-76 (CTES, BAA,US).

-Ruta40y Arroyo Chimiray, Corrientes,

N- 77 (CTES,US).

-VillaOlivari, 24km W de Ituzaingó, Corrientes, N-78(CTES, US). A. macrothrix *

20 * mi me 20 mi me 20 mi me

-60 km W dePortoAlegre, Rio Grande do

Sul,BRASIL, N-86 (ÇTES, US). -30 km.surdeCuruzúCuatiá, ruta 14,

Corrientes, N-74(CTES, BAA, MBM, WIS) -Chajarí, Entre Ríos, N- 92(CTES, BAA) -10 kmN de Santa Ana, Entre Ríos,

N-79(CTES, US). A. ternatus *

mi 30 mi me 30 30

mi me 30

mi

A. lateralis * -27kmEde Corrientes, Corrientes,

N-70 (CTES).

-20 km NW deVirasoro, ruta 38, Co¬

rrientes, N- 71 (CTES,HUT)

-17kmsurdeSanto Tomé, Corrientes,

N-72(CTES, BAA, BAB, MICH, WIS)

mi 60+1B 60

mi me

mi me 60+1B

-36 kmE de Ituzaingó,Corrientes,

N-36 (CTES, US,BAA). A. hypogynus

60

mi me

-45 kmE de Ituzaingó, Corrientes,

N-38(CTES, BAA).

-11 kmN deSan Carlos,Corrientes, N-100(CTES)

-VillaOlivari,24km W de Ituzaingó, Corrientes,N- 101(CTES, US, BAA) -Idem, N- 102(CTES, US, BAA). A. exaratus *

60 mi 60 mi 60 mi me 60+2B mi me -SanCosme, LagunaTotora , Corrientes,

Q-3691 (CTES, BAA, US, ICN.). A. bicornis

60 mi me *Primer recuento para laespecie

Losnúmeros decoleccióncorresponden aG. A.Norrmann (N-) y aC.L. Quarín (Q-), ylas siglasentre paréntesis indicanlosherbariosdondeestán deposi¬

tados.

mi _-secontaron loscromosomasenmitosis.

costachyus. La segregación en anafaseI es normal entodaslasplan¬

tas estudiadas aunque en la colección N- 46 deA. leucostachyusse

observóun puente en anafase I entrescélulas(15,8%).

A. ternatus (Spr.) Nees esla especie de mayor complejidad en

el proceso,meiótico. Plantas de cuatro procedenciasrelativamente

lejanas poseen 2n

₌

30 (Tabla 2). Recuentos cromosómicos en 4

plantasobtenidas a partir de semillas de la colección N- 74, confir¬

man este número cromosómico en la progenie.En todaslas plantas

estudiadas se observaron dos cromosomas muy pequeños, aunque

no igualesentre sí, y de aproximadamente la mitad del tamaño de

los otros(Fig. 1).El procesomeióticofue estudiadoen sieteplantas,

tomadas al azar de poblaciones naturales de Entre Ríos y Corrien¬

tesy transplantadasamacetasen elJardínExperimentaldelIBONE

(3 plantas dela colección N- 74 y 4 de la N-92).Tantoen

diacine-sis como en metafase I, seobservan10 II +10 I(Tabla 3).Losdos

cromosomas pequeños permanecen como univalentes(Fig.12). En

29 anafases I fueposible observar10 cromosomas migrandohacia

cada polo y 10 rezagados (Fig.13). En otras 64 célulasen anafase

I oprincipio de telofase I, si bien no fue posibledeterminar elnú¬

mero de cromosomas en cada polo,se observaron10cromosomas

rezagados,incluyendolosdospequeños(Fig. 14).Estosdiezcromo¬

somas rezagadosse agrupan constituyendo un núcleo queen

inter-cinesis queda incluido en unade lascélulas hijas (Fig. 15).Deesta manera, en profase II se observan doscélulashijas(díades)diferen¬

tes: una con unnúcleode10 cromosomasylaotracon dosnúcleos

de10 cromosomas cada uno, aunquede distinto tamaño(Fig.16).

La

anafase II es normal en lacélula hija uninucleada(Fig.19), for¬ mándose al final de lameiosis dosmicrosporasconun núcleode10

cromosomas cada una. En la célula hija binucleada(parte superior

de las Figs.17,18y 19), loscromosomasde ambosnúcleosseaso¬

cian a un husocomún y aparecen reunidos al final de la profaseII

(Fig. 17) y

_durante

la metafase II (Fig.18). En anafase II se sepa¬

ran, por lo tanto, 20 cromosomas hacia cada polo (Fig. 19). De

Figs.1-2.

—

Cromosomas mitóticos. 1: A. ternatus, 2n

₌

30, lasflechasindi¬ can los cromosomas más pequeños. 2: A. lateralis N- 70, 2n

₌

60+IB(flecha). Figs. 3-11.

—

Cromosomas meióticos. 3: A. selloanus, metafase I con 10II.

4: A. leucostachyus, metafase I con 10 II.5: A. macrothrix, metafase Icon

10II.6:A. hypogynus, diacinesiscon30II. 7: A. lateralisN- 72, diacinesis 30 II + IB(flecha). 8:A.'lateralis N- 71, diacinesiscon 30

n.

9: A.

N- 101, metafaseIcon 30II.10:A. exaratus N-102, metafaseIcon31II(la flecha indica 1 II de cromosomasaccesorios).11: Idem, metafase I con 30

II + 2B. Figs.1-5 conaumentosegúnescala de la Fig.2.Figs.6-11 con aumen¬

tosegúnescala delaFig.11.

con

G. A. NORRMANN,EstudioscitogenéticosenAndropogon ₁₄₃

*\

9

V

/

_\

X

*‘/-V

at

*

t t

1

»M

₂

<•

3

#.*.

_»

«

ft

<%•

»

W*

V

. *,

₃

.

vv

•*'

V»

.*

;**V

t

0 0 *ÿ

9

*14*

•

/

% %

*.

:r

*

#•

•%

i

10

*--r

-5»

_I

I

**ÿ

*

_•

.i

_.*

_*

4L

1

«r

•

/

*

•

12

«

•

'**

•

•'l

i*

I

*1

/

%•

,J>‘*

13

.

*¿

*

H

_*¡

ftvi

:

*

’

*1

r»

*%>-15

-

-té

H

₁₄

16

g

m

'

,¥

.

-}

I, .

y

1

'

*

1/:

•r

j?

G. A.NORRMANN,EstudioscitdgenéticosenAndropogon 145

esta manera,se llega al final del proceso meiótico con dos tipos de microsporas: dos de diezcromosomasydos deveinte.

Fueron estudiadastres plantas deA. lateralis: una con 2n

₌

60

(N- 71) y doscon 2n

₌

60 + 1 cromosoma B (accesorio), N- 70 y

N- 72 (Fig. 2). El estudiomeióticodel ejemplarN-71revelaque los

cromosomas se aparean básicamentecomo bivalentes (Fig.8).Oca¬

sionalmente se observaron 2 I o también hasta dos tetravalentes

(IV)porcélula. Configuracionessimilares presentael ejemplar N-72,

peroelcromosoma B noseapareaenningún caso(Fig. 7),permane¬

ciendocomorezagado enanafaseI.Enambas plantas lasasociaciones

cromosómicas fueron estudiadas en diacinesis y prometafase I, ya

que no fue posible obtener una buena separación de las mismasen metafaseI.

A. hypogynus Hack,es también hexaploide, con 2n

₌

60. Fue

estudiada la planta N- 36cuyoscromosomas meióticos se aparean

básicamente formando 30II(Fig. 6).Ocasionalmenteseobservaron

29 II + 2 I ó 26 II + 2 IV. A pesardequelasegregación eraregular

en las 22anafases I estudiadas, en 17 de las80 célulasqueseestu¬ diaron en telofase I,seobservan de1 a

3

micronúcleós.

Se estudiaron

cuatro

plantas deA. exaratus Hack.:tresde ellas,

N- 38, N- 100 y N-101 poseen 2n

₌

60. N- 102, coleccionadaen

el mismo lugar que N- 101, posee 2n

₌

60 + 2 cromosomas B. En

N- 101,se forman 30 II (Fig. 9),aunque ocasionalmente se obser¬

varon 28 II +1 IV. La segregaciónfue normalen 16anafasesIestu¬

diadas. Si no se consideran los cromosomas B, las asociacionescro¬

mosómicas en N- 102 son similares alas deN- 101. Losdoscromo¬ somas B forman 1 IIabiertoenel 75% delascélulasestudiadas (Fig. 10), y permanecen comounivalentes en el 25% restante (Fig.11).

La segregación en anafase I fue de30 + IB: 30 + IBen 8células

estudiadas.

A. bicornis L. posee 2n

₌

60. Enla meiosis de la planta estudia¬ da se observaron siempre 30 II. A veces los bivalentes se asocian

secundariamente en grupos de hasta cuatro.Se estudiaron10célu¬

las enanafaseI,siendolasegregacióncromosómicanormalentodas.

Figs.12-19.

—

Comportamiento de loscromosomas deA. ternatusenla meiosis (ver explicaciones en el texto).

12: CMPcon 10 II y10I, los I máspequeñosseñaladosconflecfias.13: Ana-fase I con 10 cromosomas rezagados.14: Anafase I tardía. 15: Intercinesis con doscélulashijas: la ubicada hacia arriba, binucleada.El núcleointegrado porlos10 cromosomasrezagados, más atrasado en elprocesode desespiraliza-ción, se ubica hacia el fragmoplasto. 16: Profase II. 17: Los 20 cromosomas de la díade binucleadaseasocian a las fibras de un único huso.18: Metafase II. 19: Anafase II.-Todaslas figuras con igualaumento.

Tabla3. Comportamientomeiótico enespeciesdeAndropogon deArgentina.

Asociaciones cromospmicasenDiacinesiso

Metafase I.Media, ±E.S. yrango de variación. N°de herbario 2n Número de células estudiadas ESPECIE CromosomasB

I II IV I II

N-45 20 10 24

N-73 20 10 35

A selloanus

10

N- 99 20 20

0-3692 20 10 55

N-43 20 10 22

A. leucoatachyua

N-46 20 10 84

0.02 ±0.03 0-2 9.9 ±0.01 9-10

N-76 20 69

A. macrothrix 0.02

±0.02

0-2 9.9

N-77 20 ±0.09

9-10

105

N- 78 20 10 8

N-74 30 10 10 35

A.tematua

N- 92 30 10 10 61

0.02 ±0.02 0-2 29.9 ±0.05 26-30 0.03 ±0.02 0-2

N-71 60 93

A. lateralla 0.09 ±0.09 0-2 29.9 ±0.09 28-30 0.04 ±0.04. 0-1

N-72 60+ IB 1 23

0.05 ±0.03 0-2 29.8 ±0.06 26-30 0.1 ±0.03 0-2 N- 36 60

A.hypogynus 119

29.9 ±0.07 28-30 0.06 ±0.03 0-1

N-101 60 48

A.exaratus 0.5 0.75 ±0.05 0-1 29.7 ±0.04 28-30 0.03 ±0.02 0-1 N-102 60+2B ±0.11

0-2

64 *

147 G. A.NORRMANN, Estudioscitogenéticos enAndropogon

DISCUSION

De acuerdo a Fedorov (1969), y considerando Andropogon en

sentido estricto, losnúmeros cromosómicos másfrecuentes parael

género a nivel mundial son 2n

₌

20, 40 y 60.Talvez la excepción

más

notable seaA. distachyus L., especie tipodel género yorigina¬

ria delviejomundo, parala que sehan mencionado2n

₌

36(Gould,

1956)y 2n

₌

40(Saura, 1943).

El género Andropogon en Argentina,está constituido por tres

especies diploides, una triploide y cuatrohexaploides. Las

caracte¬

rísticasmorfológicas y losnúmeros cromosómicospermitenordenar alas especies argentinasen dosgrupos.

Unprimergrupo

está

constituidoporespeciesdebajoporte,que enfloraciónno superan unmetrode

¿tura

(0.40

-

0,80 m). Poseen

racimos espiciformes vellosos, inflorescencias agrupadas hacia el

ápice de lascañas, y lasespiguillaspediceladasson reducidas y neu¬ tras. A estegrupo pertenecen las tres especiesdiploides: A. selloa-nus, A. leucostachyus y A,. macrothrix, a las que debe agregarse A. ternatus, que estriploide.

Un segundo grupo

está

integrado por especies de mayor porte, queen

floración

superan normalmenteelmetrode altura(1

-

3m ).

Todassonhexaploides.Tresde ellas:A. lateralis,A. hypogynusyA. exaratus, poseen inflorescenciasa lo largo de las cañas floríferas y

espiguillas pediceladas desarrolladas, masculinasoaveceshermafro¬

ditasen A.exaratus. Porsunúmerocromosómico(2n

₌

60) ypor la alturade la planta,A. bicornisquedaincluidaenestegrupo. Sin em¬

bargo,comparte tambiénalgunascaracterísticasde las diploides, co-vellosidad en los racimos yespiguillas pediceladaspor locomún reducidas. Por otra parte, posee algunascaracterísticas propias que

no comparte con las especies de ninguno delos grupos, comoser

elevadísimo grado de ramificación de la sinflorescencia.Esto da

lugara laformaciónde una falsapanoja espateolada.

Las especiescon 2n

₌

60secomportan citológicamenteengene¬

ralcomoalohexaploides segmentarios,excepto A. bicornis quesería

alohexaploideestricto por no formar nuncaIV.Loscromosomas B

aparentemente no tienen influencia sobre el apareamiento de los

demás cromosomas, puesto que los valores observados son muy

semejantesen plantascon o sin cromosomas B.

El compartamiento meióticode A. ternatussugiere que podría tratarsede unaespecie autoalotriploide. Nose han logradoaúnda¬

tos experimentales que permitan determinarsi los10 cromosomas queenlameiosisno se apareansongenéticamente activos.

El particular comportamiento delos cromosomasen el proceso meiótico y la constancia deeste número triploide,

tanto

enplantas

mo

de distintas procedênciascomo en progenies de una misma planta, hacen suponer un sistemareproductivotambiénparticular.Enefec¬

to,la constancia del número cromosómicopodría deberse a

apomi-xis o bien a algún tipo de reproducción sexual, con un mecanismo

queconduzcaa launióndeunagametade10cromosomasconotra

de 20. Si la reproducción fuera sexual, éste podría ser un nuevo

caso de“poliploidía impar permanente” (permanent odd polyploi¬

dy), términoutilizado por

Grant

(1981) paradesignar el sistema ge

néticode plantas quesereproducen por medios sexuales

a

partir de

unacondición euploide impar.Este sistema es muypocofrecuente

y ha sido hallado (ver Grant,1981)en especies detresfamilias dis¬ tintas: en el grupo deRosacanina (Rosaceae), enLeucopogon

juni-perinus(Epacridaceae) y probablementeenCardamineinsueta (Cru-ciferae). En dicho sistema el número poliploide impar se mantiene

en la descendencia, a pesarde lareproducciónsexual, debidoa que

la gameta femenina contiene doso más genomios, mientrasque el

polen sólo aporta uno.Si bien cadacaso descriptoes muy particu¬ lar,en todos ellos existen cromosomas pertenecientes a uno o

más

genomios que en meiosis nose aparean y, por lo tanto, una parte

importantedelgenotiposemantiene estable,sinrecombinación. Es posible que los estudios embriológicos queestamosrealizan¬

do en este laboratorio y el programartecruzamientosinterespecífi¬

cos que involucran a A. ternatus, brinden resultados que permitan

conocer elorigen y la estrategia reproductiva deestaespecie.

AGRADECIMIENTOS

DeseoagradeceralIng. Agr.Camilo Quarínporlasugerencia del

tema, el asesoramiento brindado y su colaboración en el desarrollo deeste trabajo. Al director del Institutode Botánica del Nordeste, Ing. Agr. Antonio Krapovickas y a sus integrantes, por las facilida¬ des brindadas para larealizacióndelmismo. *

G.A. NORRMANN,Estudioscitogenéticos en Andropogon 149

BIBLIOGRAFIA

BARCELLOS, A. M. yJ. F. VALLS, 1980. OgêneroAndropogon L. (Grami-neae) no Rio Grande do Sul. Anuário Técnico do Instituto de Pesqui¬

sasZootécnicas“F.Osorio”7:317-410.

BURKART,A. 1969.Gramíneas. Flora ilustrada deEntreRíos.2.

CABRERA, A. L. 1970. Gramíneas.Flora de la Provincia de Buenos Aires. 2. CELARIER, R. P. 1956. Cytotaxonomy of the Andropogoneae I.Subtribes

Dimeriineae and Saccharinae. Cytologia. 21 (3):272-291.

CLAYTON, W. D.1964.Studies in the Gramineae: V. Newspeciesof Andro¬ pogon.KewBull. 17 (3): 465-470.

-

, 1969.A revision of the genus Hyparrhenia. KewBull.,Add.Ser.2. DAVIDSE, G. and R. POHL, 1972.Chromosome numbersof grasses. Cañad.

J. Bot.50(7):1441-1452.

-

, 1974.Chromosome numbers of grasses. Cañad.J.Bot.52 (2):317-328.

-

, 1978. Chromosome numbers of grasses.Ann. MissouriBot. Gard. 65; ,

637-649.

.

DE WET,J. and J. HARLAN, 1968. Taxonomy of Dichanthiumsect. Dichan-thium (Gramineae).Bol.Soc.Argent.Bot.12:206-227.

FEDOROV,1969. Chromosome numbersofflowering plants. Reprint byOtto

KoelzSciencePublishers,1974.

FERNANDEZ, J.,C, BENITEZ y O. ROYO PALLARES, 1983. Principales forrajeras nativas del medio-este de la Provincia de Corrientes. INTA, SerieTécnica23.Mercedes (Corrientes).

GOULD, F. 1956. Chromosome counts and cytotaxonomic noteson grasses of thetribe Andropogoneae.Amer.J.Bot. 43:395-404.

-

, 1967. The grass genus Andropogon in the UnitedStates.Brittonia 19: 70-76.

GRANT, V. 1981.Plant Speciation. 2nd ed. Columbia University Press, New York.

HARTLEY, W.1958.Studies on theorigin,evolution, and distributionof the Gramineae I. The tribe Andropogoneae. Austral.J. Bot.6 (2):116-128.

HITCHCOCK, A.S.1930.The grasses of Central America.Contr. V. S. Natl. Herb. 24(9):557-706.

-

, 1936. Manual of the grasses of the West Indies. U.S.D.A., Miscelaneoiis Publication 243.

PILGER, R.1940.Gramineae, III, Unterfam.Panicóideae;en Engler & Prantl Die Natiirl._Pflanzerfam. ed. 2, 14e:1-208.

POHL, R. and G. DAVIDSE, 1971. Chromosome numbers of Costa Rican Grasses.Brittonia 23 (3):293-324.

ROSENGURTT, B., B.ARRILLAGAyP.IZAGUIRRE,1970. GramíneasUrw

guayas. Montevideo, Departamento de publicaciones dela Universidad dela República.

ROYOPALLARES, O. yC.BENITEZ,1975.Cargaanimal yépocade corteen el encanado de la paja colorada, Andropogon lateralis Nees. INTA, Se¬

rie Técnica 12. Mercedes (Corrientes).

SAURA, F.1943.Cariología de Gramíneas.Revista Fac.Agron. Veterin. 10 (2):63-74.

SMITH, L. B., D. WASSHAUSEN y R. KLEIN, 1982. Gramíneas, en Reitz, FloraIlustrada Catarinense.

VALLS, J. F. 1980. Gramíneasnativase sua importanciaforrageira: situação do estudo no Brasil. EMBRAPA-CENARGEN, Documentos 1: .7-25.