UNIVERSITAT DE VALÈNCIA
DEPARTAMENT DE ZOOLOGIA
EL RECURSO DE Artemia DE ARGENTINA:
BIODIVERSIDAD Y USO EN ACUICULTURA
Memoria presentada por Germán Roque Medina López para optar al grado de Doctor en Ciencias Biológicas
Fdo.: G.R. Medina López Valencia, Febrero 2012 TESIS DOCTORAL DIRIGIDA POR:
Dr. Francisco Amat Doménech, Profesor de Investigación del Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal.
Dr. Francisco Hontoria Danés, Científico Titular del Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal.
Han pasado muchos años desde que comenzara mi andadura científica. En ocasiones, me preguntan sobre esta experiencia profesional que tantos años ha durado y sigue prolongándose en el tiempo. Sin embargo, pocos son aquellos que me preguntan sobre mi experiencia personal durante este periodo. Es complicado resumir tantos años en unas pocas líneas que además quizás nadie lea. Aún así quiero agradecer a todos los que habéis participado de una manera u otra en mi vida profesional, pero en especial aquellos que habéis dejado vuestro granito de arena en mi vida, en mis recuerdos, en mis alegrías y mis llantos. En definitiva, a todos los que habéis contribuido a que yo sea quien actualmente soy.
En primer lugar, recordaré a todo el equipo científico del grupo de Artemia del IATS, Inma, Elena, Ana y Miguel Ángel. Un recuerdo especial para D. Francisco Amat, D. Francisco Hontoria y D. Juan Carlos Navarro. A los tres gracias, no sólo por vuestro consejo y dedicación profesional de indudable valor. Especialmente, por vuestro cariño, amistad y ayuda personal sin la cual jamás sería quien soy. También, recuerdo y recordaré a Feli, mi compañero infinito de la nave de plancton. Veranos e inviernos juntos escuchándonos. Inolvidable. Debo sin duda hacer referencia a los almuerzos del viernes que ponían punto y final a las semanas. Paco, Rielo, Antonio y Luis. Muchas gracias. No quisiera olvidarme de nadie, así, utilizaré un agradecimiento general a todos los demás que siempre me habéis tratado con aprecio, respeto y alegría.
Un apartado especial se merece mi familia benicense. En ocasiones la vida te brinda la oportunidad de conocer a personas que marcarán tu devenir inmediato y futuro. Esta oportunidad apareció y la así con fuerza. Gracias a mis amigos, pozo inagotable de risas, aventuras, llantos, penas y glorias que me acompañan a diario. Óscar, Ana Rocha, Pedro, Toni, Olga, Gregorio y Borja. Amigos míos, gracias por estos maravillosos años.
Debo recordar que un camino tan largo está repleto de personas que han acompañado la marcha. Gracias Mamá por quererme siempre tanto. Gracias Papá, Jose y Carmen porque sé que nunca he estado sólo.
La vida me presentó a algunas personas sin las cuales todo esto no tiene sentido. Todos los anteriores, pero quiero recordar, a los que estaban en la sombra, apoyándome, queriéndome, escuchándome. A Víctor, Deme y Carles infinitas gracias. Aquí también destacan los amigos del SanVi. Vosotros sabéis quien soy y yo quienes sois vosotros.
soy capaz de todo y curarme las heridas con amor y comprensión. Sin duda, esta tesis y el futuro que vendrá son tan míos como tuyos. Infinito más uno. Besitos renovables para Chloe y Pau, dos luceros que iluminan cada instante de mi vida y me recuerdan el poder de las pequeñas cosas que conforman nuestra vida.
Argentina entró en mi vida de casualidad y nunca se marchará de mi lado. Inmenso país, grande como un continente, donde todo cabe. Entre otras cosas Juli. Gracias a la profesora Graciela Cohen por su inestimable ayuda y comprensión.
Espero nadie se sienta excluido por no encontrar su nombre en estas líneas, pues donde realmente debéis estar es en mis recuerdos, y allí formáis parte de una de las etapas más bonitas y plenas de mi vida. “¿Aún aquí, Laertes? ¡Por Dios, a bordo, a bordo! El viento ya ha hinchado tus velas, y están esperándote. Llévate mi bendición y graba en tu memoria estos principios: no le prestes lengua al pensamiento, ni lo pongas por obra si es impropio. Sé sociable, pero no con todos. Al amigo que te pruebe su amistad sujétalo al alma con aros de acero, pero no embotes tu mano agasajando al primer conocido que te llegue. Guárdate de riñas, pero, si peleas, haz que tu adversario se guarde de ti. A todos presta oídos; tu voz, a pocos. Escucha el juicio de todos, y guárdate el tuyo. Viste cuan fino permita tu bolsa, mas no estrafalario; elegante, no chillón, pues el traje suele revelar al hombre…. Ni tomes ni des prestado, pues dando se suele perder préstamo y amigo, y tomando se vicia la buena economía. Y, sobre todo, sé fiel a ti mismo, pues de ello se sigue, como el día a la noche, que no podrás ser falso con nadie. Adiós. Mi bendición madure esto en ti.”
Índice de tablas V
Índice de figuras X
Abreviaturas XV
1. PRÓLOGO 1
1.1. Problemáticas de la producción acuícola mundial 3
1.2. Artemia en acuicultura 8
1.3. Artemia en Argentina 15
1.4. Objetivos de este proyecto de investigación 20
1.4.1.Objetivos generales 20
1.4.2.Objetivos concretos 20
2. INTRODUCCIÓN GENERAL 21
2.1. Clasificación taxonómica del género Artemia 23
2.2. Estructura y morfología de los individuos del género Artemia 24
2.3. Reproducción del género Artemia 27
2.4. Ecología del género Artemia 31
2.5. Biogeografía del género Artemia 34
3. MATERIALES Y MÉTODOS COMUNES 37
3.1. Uso de quistes de Artemia 39
3.1.1. Muestreo y recolección de quistes de Artemia 39
3.1.2. Eclosión de quistes de Artemia 40
3.2. Cultivo de fitoplancton 41
3.3. Cultivo de Artemia 44
3.4. Poblaciones estudiadas. Poblaciones modelo 45
3.5. Control de los parámetros físico-químicos y biológicos del medio 48
3.5.1. Temperatura 48
3.5.2. Salinidad 48
3.5.3. pH 48
3.5.4. Oxígeno disuelto 48
3.6. Análisis estadísticos 49
4. CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA y BIOGEOGRAFÍA DE
Artemia EN ARGENTINA
51
4.1. Introducción 53
4.1.1. Morfometría aplicada al género Artemia 53
4.1.2. Argentina. Condiciones geo-climáticas 56
4.2. Experimento 1. Análisis morfométrico de las poblaciones de Artemia de
Argentina 59
4.2.1. Materiales y métodos 59
4.2.1.1 Localización y recolección de muestras 59
4.2.1.2 Biometría de adultos 59
4.2.2.1 Localización y recolección de muestras 61
4.2.2.2 Biometría de adultos 69
4.3. Experimento 2. Definición de una herramienta de visu utilizable en el laboratorio para la diferenciación inmediata de A. franciscana y A.
persimilis 78 4.3.1. Introducción 78 4.3.2. Materiales y métodos 79 4.3.3. Resultados 80 4.3.3.1 Machos 80 4.3.3.2 Hembras 84 4.4. Discusión 85
4.4.1. Experimento 1. Análisis morfométrico de las poblaciones de
Artemia de Argentina 85
4.4.2. Experimento 2. Definición de una herramienta de visu utilizable en el laboratorio para la diferenciación inmediata de A. franciscana y
A. persimilis 90
5. BIOMETRÍA DE QUISTES Y NAUPLIOS DE POBLACIONES
DE Artemia PROCEDENTES DE ARGENTINA 93
5.1. Introducción 95
5.2. Biometría de quistes 100
5.2.1. Materiales y métodos 100
5.2.1.1 Preparación de los quistes. Contador-medidor electrónico
de partículas y microscopio 100 5.2.1.2 Descapsulación. Corion 101 5.2.1.3 Análisis estadísticos 103 5.2.2. Resultados 103 5.3. Biometría de nauplios 110 5.3.1. Materiales y métodos 110
5.3.1.1 Preparación de los nauplios 5.3.1.2 Análisis estadísticos
110 110
5.3.2. Resultados 111
5.4. Discusión 116
6. CALIDAD DE LA ECLOSIÓN DE QUISTES DE POBLACIONES
DE Artemia PROCEDENTES DE ARGENTINA 121
6.1. Introducción 123
6.2. Materiales y métodos 126
6.2.1. Evaluación de HE y HR en condiciones de eclosión estándar 127
6.2.2. Tratamiento con peróxido de hidrógeno 128
6.2.3. Envejecimiento de muestras mediante frío 129
6.2.4. Efecto de la temperatura y la salinidad del medio de incubación
sobre la HE 129
6.3. Resultados 130
6.3.1. Evaluación de HE y HR en condiciones de eclosión estándar 130
6.3.2. Tratamiento con peróxido de hidrógeno 132
6.3.3. Envejecimiento de muestras mediante frío 133
6.3.4. Efecto de la temperatura y la salinidad del medio de incubación
6.4. Discusión 136
7. APROXIMACIÓN A LA ECOLOGÍA DE POBLACIONES DE Artemia
DE ARGENTINA
141
7.1. Introducción 143
7.2. Experimento 1. Influencia de la salinidad y la temperatura sobre la reproducción y el crecimiento de poblaciones de Artemia de Argentina 146
7.2.1. Introducción 146
7.2.2. Materiales y métodos 147
7.2.2.1 Análisis estadísticos 149
7.2.3. Resultados 149
7.2.3.1 Supervivencia (S50) 149
7.2.3.2 Tiempo de maduración sexual (MT50) 153 7.2.3.3 Longitud total (TL50) y tasa de crecimiento (AGR50) 155
7.2.3.4 Fecundidad (F50) 158
7.3. Experimento 2. Competencia entre A persimilis y A. franciscana 161
7.3.1. Introducción 161
7.3.2. Materiales y métodos 164
7.3.2.1 Análisis estadísticos 166
7.3.3. Resultados 166
7.4. Experimento 3. Longevidad, supervivencia y parámetros reproductivos de
diversas poblaciones de Artemia de Argentina. 174
7.4.1. Introducción 174
7.4.2. Materiales y métodos 176
7.4.2.1 Análisis estadísticos 178
7.4.3. Resultados 180
7.5. Discusión 198
7.5.1. Experimento 1. Influencia de la salinidad y la temperatura sobre la reproducción y el crecimiento de poblaciones de Artemia de Argentina
203
7.5.2. Experimento 2. Competencia entre A persimilis y A. franciscana 203
7.5.3. Experimento 3. Longevidad, supervivencia y parámetros reproductivos de diversas poblaciones de Artemia de Argentina. 207
RESUMEN 212
CONCLUSIONES 220
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1.1. Producción pesquera mundial, en millones de
toneladas.
Tabla 1.2. Producción pesquera durante los años 2000 y 2004 y
proyecciones para años posteriores, en millones de toneladas.
Tabla 3.1. Composición del medio f/2 de Guillard y Ryther
(1962) para cultivos microalgales.
Tabla 3.2. Lista de los nombres de los biotopos hipersalinos
argentinos en los que se obtuvieron muestras de quistes de Artemia.
Tabla 4.1. Nombre de las localidades de los biotopos argentinos
en los que se obtuvieron muestras de quistes de Artemia, código o abreviatura del nombre utilizado y provincia argentina donde se encuentran.
Tabla 4.2. Localización geográfica de los ecosistemas en los que
se encontraron poblaciones de Artemia, fecha de recolección y parámetros físico-químicos de las salmueras en el momento del muestreo.
Tabla 4.3. Composición iónica de las salmueras en superficie
(en mg/L) de los biotopos en los que se hallaron las poblaciones de A. franciscana referidas en este estudio.
Tabla 4.4. Composición iónica de las salmueras en superficie
(en mg/L) de los biotopos en los que se hallaron las poblaciones de A. persimilis referidas en este estudio.
Tabla 4.5. Medias y desviaciones típicas (Dt) de las variables
morfológicas medidas en hembras de cada una de las poblaciones estudiadas.
Tabla 4.6. Medias y desviaciones típicas (Dt) de las variables
morfológicas medidas en machos de cada una de las poblaciones estudiadas.
Tabla 4.7. Resultados obtenidos del análisis discriminante de
las 11 variables morfológicas medidas en hembras de las 35 poblaciones de Artemia estudiadas.
Tabla 4.8. Resultados obtenidos del análisis discriminante de
las 11 variables morfológicas medidas en machos de las 35 poblaciones de Artemia estudiadas.
Tabla 4.9. Coeficientes de estructura de las dos primeras
funciones discriminantes del análisis morfométrico llevado a cabo en machos y hembras de las 35 poblaciones de Artemia estudiadas.
Tabla 4.10. Estadísticos descriptivos de las variables
morfométricas TS (Número total de sedas) y FK (anchura del lóbulo frontal) en machos de A. persimilis y de A. franciscana.
Tabla 5.1. Diámetro medio de quistes enteros e hidratados y de
quistes descapsulados, espesor del corion y evaluación del número de quistes deshidratados presente en un gramo de muestra.
Tabla 5.2. Resultado del ANOVA aplicado al valor del
diámetro medio de los quistes hidratados de las poblaciones de A. persimilis y de A. franciscana estudiadas.
Tabla 5.3. Resultados de los análisis de correlación de Pearson
llevados a cabo entre las variables: latitud geográfica y diámetro de quiste, entre la latitud geográfica y el espesor del corion, y entre el diámetro del quiste y el espesor del corion.
Tabla 5.4. Talla del nauplio de Artemia, en estadio de desarrollo
Instar-I, para las distintas especies y poblaciones estudiadas.
Tabla 5.5. Resultados del ANOVA aplicado en la comparación
de la talla media de los nauplios de las poblaciones argentinas de A. franciscana y de A. persimilis.
Tabla 5.6. Resultados del análisis de correlación de Pearson
entre las variables latitud de la población original y tamaño naupliar, y entre las variables talla naupliar y diámetro del quiste.
Tabla 6.1. Valores máximos de porcentaje de eclosión (HR) y
de eficiencia de eclosión (HE) y T10, T50, T90 y Ts de eclosión de los quistes de las poblaciones estudiadas, incubados a 28ºC y 36 g/L de salinidad.
Tabla 6.2. Resultados de eficiencia de eclosión (HE) obtenidos
poblaciones de A. persimilis. Control (no tratadas) y tratadas con peróxido de hidrógeno.
Tabla 6.3. Resultados de las eficiencias de eclosión (HE)
obtenidos a las 24 y 48 horas para las muestras de quistes de las diferentes poblaciones de A. persimilis, antes (Control, 06/2003) y después (Tratada, 01/2004) de un tratamiento por frío durante un período de 6 meses.
Tabla 6.4. Resultados de eficiencia de eclosión (HE) a las 24 y
48 horas (h) de las muestras de quistes de las poblaciones de A. persimilis de San Máximo y Salinas Grandes de Hidalgo en diferentes condiciones de salinidad y temperatura del medio de incubación.
Tabla 7.1. Comparación de supervivencia (S50), longitud total
(TL50), tiempo de maduración sexual (MT50), fecundidad (F50) y
tasa de crecimiento (AGR50) de A. persimilis y A. franciscana.
Tabla 7.2. Resultados de los experimentos de competencia entre A. persimilis y A. franciscana desarrollados a 15, 21 y 28ºC. Tabla 7.3. Resultados del análisis de correlación de Pearson
para las variables temperatura y tiempo de extinción durante un experimento de competencia entre las poblaciones de Mar Chiquita (A. franciscana) y Salinas Grandes de Hidalgo (A. persimilis).
Tabla 7.4. Resultado del análisis ANOVA de dos vías aplicado
a la variable número de nauplios y metanauplios frente a los factores temperatura y tiempo transcurrido.
Tabla 7.5. Niveles de significación del análisis de comparación
múltiple de medias a posteriori mediante el método Games-Howell del factor tiempo transcurrido.
Tabla 7.6. Resultado del análisis ANOVA de dos vías aplicado
a la variable número de juveniles y a los factores temperatura y tiempo transcurrido.
Tabla 7.7. Niveles de significación del análisis de comparación
múltiple de medias a posteriori mediante el método Games-Howell para el factor tiempo transcurrido.
Tabla 7.8. Resultado del análisis ANOVA de dos vías aplicado
a la variable número de adultos frente a los factores temperatura y tiempo transcurrido.
Tabla 7.9. Niveles de significación del análisis de comparación
múltiple de medias a posteriori mediante el método Games-Howell del factor tiempo de muestreo.
Tabla 7.10. Resultados obtenidos para las 14 variables
estudiadas (media±Desviación típica). PPR (periodo pre-reproductivo), PR (periodo pre-reproductivo), NP (número total de puestas), TEP (tiempo transcurrido entre dos puestas sucesivas), DT (descendencia total por hembra), NDP (descendencia por puesta), TDR (descendencia por día), DO (porcentaje de descendencia ovovivípara), DE (porcentaje de descendencia ovípara), DOA (descendencia ovovivípara abortiva), DOM (descendencia ovovivípara compuesta por nauplios muertos), DOV (descendencia ovovivípara compuesta por nauplios vivos), PPSR (periodo post-reproductivo) y LH (longevidad de las hembras). Se muestran los valores medios para cada población y para cada especie.
Tabla 7.11. Nivel de significación de los diferentes ANOVAs
de una vía aplicados a los resultados obtenidos para todas las variables eficacia biológica en estudio entre las especies A. persimilis y A. franciscana.
Tabla 7.12. Resultados de la prueba sobre la medida de
adecuación muestral de KMO y de la prueba de esfericidad de Bartlett en las 13 variables de eficacia biológica estudiadas en las diversas poblaciones de A. persimilis y A. franciscana.
Tabla 7.13. Valores de comunalidades obtenidos tras el análisis
de componentes principales (ACP). Indican las variables que explican más información común de la variabilidad del modelo.
Tabla 7.14. Autovalores y varianza total explicada de los
diferentes componentes del ACP en las 13 variables de eficacia biológica estudiadas en las poblaciones de A. persimilis y A. franciscana, antes y después del método de extracción.
Tabla 7.15. Valores obtenidos para las diferentes variables de
y A. franciscana según los cinco nuevos componentes extraídos por el análisis de componentes principales.
Tabla 7.16. Resultados obtenidos de los ANOVAs que
comparan cada uno de los valores de las 5 nuevas variables o componentes principales medidos en cada una de las poblaciones de A. franciscana y de A. persimilis.
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1.1. Producción total mundial por pesca extractiva y por
acuicultura (FAO, 2008).
Figura 1.2. Porcentaje de la contribución de la acuicultura a la
producción mundial de principales grupos de especies (FAO, 2008).
Figura 1.3. Distribución mundial de los lagos salados (tomado
de Williams, 2002).
Figura 2.1. Esquema de la morfología genérica de machos y
hembras de Artemia.
Figura 2.2. Modos alternativos de desarrollo de A. franciscana.
(tomado de Liang y MacRae, 1999).
Figura 3.1. (a) Dunaliella viridis y (b) Tetraselmis suecica. L.
M. Lubián (ICMAN-CSIC).
Figura 4.1. Centroides obtenidos a partir de las variables
morfométricas estudiadas para las diferentes poblaciones de A. persimilis y A. franciscana y calculados para las dos primeras funciones discriminantes. (a) Hembras. (b) Machos.
Figura 4.2. a) Detalle de la cabeza, de la primera antena
hipertrofiada, y del aspecto e inserción del lóbulo frontal en machos de a) A. persimilis, y b) de A. franciscana.
Figura 4.3. Gráfico (árbol de clasificación) de los resultados del
análisis estadístico de los datos obtenidos para los machos de las especies A. franciscana y A. persimilis realizado por el método CHAID exhaustivo.
Figura 4.4. a) Localización y aspecto del terguito de la porción
dorsal del segmento genital de una hembra de A. persimilis en posición lateral, b) Aspecto de esta misma zona en una hembra de A. franciscana, donde no se aprecia este carácter morfológico.
Figura 5.1. Imagen obtenida en el microscopio electrónico de
barrido que muestra la estructura general del corion del quiste de Artemia de la población de Aqqikkol Hu (China). Tomadas de Wang y Sun (2007).
Figura 5.2. Diámetro medio de los quistes enteros e hidratados
de las diferentes muestras de las poblaciones de Artemia de Argentina, de las poblaciones de referencia, y de las poblaciones adicionales no argentinas.
Figura 5.3. Medida del espesor del corion en los quistes de las
diferentes poblaciones de Artemia de Argentina, de las poblaciones de referencia, y de las poblaciones adicionales no argentinas.
Figura 5.4. Talla media de los nauplios de las especies y
poblaciones de Artemia de Argentina de las poblaciones tomadas como referencia, y de las poblaciones adicionales, no argentinas.
Figura 7.1. Evolución de la supervivencia de las poblaciones
experimentales de A. franciscana y A. persimilis hasta alcanzar el MT50 en las diferentes combinaciones de salinidad y
temperatura.
Figura 7.2. Supervivencia de los especímenes de las
poblaciones experimentales de A. persimilis y A. franciscana en el punto MT50 para las 12 combinaciones de salinidad y
temperatura.
Figura 7.3. Evolución de la madurez sexual de las hembras de
las poblaciones experimentales de A. franciscana y A. persimilis hasta el momento MT50 en las diferentes condiciones de
salinidad y temperatura.
Figura 7.4. Longitud total media (talla) y desviación típica de
los especímenes de las poblaciones experimentales de A. persimilis y A. franciscana en el momento MT50 (TL50) en las
diferentes condiciones de salinidad y temperatura.
Figura 7.5. Tasa media de crecimiento (AGR50) y su desviación
típica en los especímenes de las poblaciones experimentales de A. persimilis y A. franciscana en el momento experimental MT50
bajo las diferentes combinaciones de salinidad y temperatura.
Figura 7.6. Evolución de la longitud total (talla) de los
especímenes de las poblaciones experimentales de A. franciscana y A. persimilis hasta alcanzar el MT50 bajo las
Figura 7.7. Fecundidad de las hembras (en número de
descendientes por hembra) de las poblaciones experimentales de A. franciscana y A. persimilis en el punto experimental MT50 en
las diferentes condiciones de salinidad y temperatura.
Figura 7.8. Evolución del número de individuos de cada uno de
los grupos de desarrollo establecidos, a lo largo del experimento a 15ºC de temperatura.
Figura 7.9. Evolución del número de individuos de cada uno de
los grupos de desarrollo establecidos a lo largo del tiempo a 21ºC de temperatura durante un experimento de competencia entre A. persimilis y A. franciscana.
Figura 7.10. Evolución del número de individuos de cada uno
de los grupos de desarrollo establecidos a lo largo del tiempo a 28ºC de temperatura durante un experimento de competencia entre A. persimilis y A. franciscana.
Figura 7.11. Duración de los períodos pre-reproductivo (PPR),
reproductivo (PR) y post-reproductivo (PPSR) de las distintas poblaciones de Artemia estudiadas. La suma de los tres periodos da como resultado la longevidad (LH).
Figura 7.12. Descendencia producida por puesta (NDP) en las
hembras de las distintas poblaciones de Artemia estudiadas.
Figura 7.13. Descendencia total por hembra (DT) producida por
las distintas poblaciones de Artemia estudiadas.
Figura 7.14. Descendencia por hembra y por día (TDR) para las
distintas poblaciones de Artemia estudiadas.
Figura 7.15. Tiempo transcurrido entre dos puestas sucesivas
(TEP) para las distintas poblaciones de Artemia estudiadas.
Figura 7.16. Modo de reproducción de las distintas poblaciones
de Artemia estudiadas. Se muestran los porcentajes de ovoviviparismo y de oviparismo relativos a la descendencia total.
Figura 7.17. Calidad de la descendencia ovovivípara:
descendencia abortiva (DOA), descendencia formada por nauplios muertos (DOM) y descendencia formada por nauplios vivos (DOV), en las distintas poblaciones de Artemia estudiadas.
Figura 7.18. Representación de los coeficientes de los tres
primeros nuevos componentes del ACP asignados a las 13 variables de eficacia biológica estudiadas en las poblaciones de A. persimilis y de A. franciscana
Figura 7.19. Gráfico de las puntuaciones de los casos de las
variables estudiadas en los dos primeros componentes principales del ACP de las poblaciones de A. persimilis (en azul) y A. franciscana (en verde), así como de los valores de los centroides.
A: Artemia
ABC: acuicultura basada en la captura ACP: análisis de componentes principales ANOVA: análisis de varianza
CHAID:Chi-squared Automatic Interaction Detection (Detección de interacción automática de Chi cuadrado)
CSIC: Consejo Superior de Investigaciones Científicas DHA: ácido docosahexaenoico (22:6n-3)
Dt: desviación típica E: este
EPA: ácido eicosapentaenoico (20:5n-3)
FAO: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación
gl: grados de libertad
GSL: Great Salt Lake (Utah, EE.UU.) h: horas
Ha: hectárea
IATS: Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal Km: kilómetro
L: litro
LA: ácido linoleico (18:2n-6) LNA: ácido linolénico (18:3n-3) N: norte
ONU: Organización de las Naciones Unidas CP: componentes principales
S: sur
SFB: San Francisco Bay o Bahía de San Francisco (California, EE.UU.)
s.n.m.: sobre el nivel del mar TDS: total de sales disueltas W: oeste
CAPÍTULO 1
PRÓLOGO
1.1.PROBLEMÁTICAS DE LA PRODUCCIÓN ACUÍCOLA MUNDIAL
La producción mundial total por pesca extractiva y por acuicultura en los últimos 50 años ha crecido hasta multiplicarse prácticamente por siete, según datos de la Organización para la Alimentación y Agricultura de la ONU (FAO, 2010; Figura 1.1), situando a este sector productivo como uno de los más florecientes durante dicho período, tanto en términos estrictamente económicos, como sociales, ya que actualmente se estima que da empleo directo a cerca de 44,9 millones de personas en todo el mundo.
Figura 1.1. Producción total mundial (en millones de toneladas) por pesca extractiva y por acuicultura (FAO, 2010).
Las perspectivas de crecimiento del sector, aunque no exentas de problemas, son positivas, a pesar de que los datos pertenecientes a 2008 (FAO, 2010) destacan la estabilización de la producción por captura o pesca extractiva (Tabla 1.1).
Tabla 1.1. Producción pesquera mundial en millones de toneladas (FAO, 2010). 2004 2005 2006 2007 2008 CONTINENTAL Captura 8,6 9,4 9,8 10,0 10,2 Acuicultura 25,2 26,8 28,7 30,7 32,9 Continental total 33,8 36,2 38,5 40,6 43,1 MARINA Captura 83,8 82,7 80,0 79,9 79,5 Acuicultura 16,7 17,5 18,6 19,2 19,7 Marina total 100,5 100,1 98,6 99,2 99,2 CAPTURA TOTAL 92,4 92,1 89,7 89,9 89,7 ACUICULTURA TOTAL 41,9 44,3 47,7 49,9 52,5
TOTAL PESCA MUNDIAL 134,3 136,4 137,1 139,8 142,3
Desde 1974 existe una tendencia global y constante en el aumento del número de especies y poblaciones sobreexplotadas y agotadas por la pesca. En el año 2007 el 32 % del total de las poblaciones se catalogaron como sobreexplotadas, agotadas y/o en recuperación respecto al 10 % de 1970, produciéndose conjuntamente el descenso del porcentaje de poblaciones con potencial para la expansión comercial. Sin embargo, el crecimiento del consumo de pescado es continuo desde mediados de los años 50, siendo de 17,1 Kg en peso vivo per cápita y año en 2008. Es durante este período que la acuicultura ha experimentado un gran incremento en su producción. Desde 1970 hasta 2008 la contribución de la acuicultura a la producción total en peso aumentó del 3.9 % al 46,0 %, lo cual sitúa a la acuicultura como el sector de producción de alimentos de crecimiento más rápido en el mundo durante este período. La producción de la acuicultura mundial siguió creciendo hasta 2008, y esta tendencia continuará en los próximos años (Figura 1.2, Tabla 1.2).
Figura 1.2. Porcentaje de la contribución de la acuicultura a la producción mundial de los principales grupos de especies (FAO, 2010).
Según la FAO (2010) actualmente la mayor parte de la producción acuícola corresponde al cultivo en agua dulce, con el 59,9 % en peso y el 56 % del valor en el mercado, seguido de la maricultura con el 32,3 % en peso y el 30,7 % del valor económico. La producción en aguas salobres supone el 7,8 % en peso, pero el 13,3 % del valor económico. La Figura 1.2 muestra la distribución por grupos de especies cultivadas en la producción mundial de los últimos años. Paralelamente al aumento en la producción total se incrementa la diversificación del número de especies cultivadas, alcanzándose en 2006 más de 220 especies de plantas y animales acuáticos, a pesar de que las 10 especies principales acaparan el 69 % de la producción (en peso) y las 25 especies principales superan el 90 % de la misma (FAO, 2008).
La acuicultura basada en la captura (ABC), que consiste en la recolección de “semillas” del medio natural para su posterior crecimiento y/o engorde en cautividad, será otro motor para el incremento de la acuicultura mundial. Este sector de la acuicultura extrae directamente del medio natural los recursos destinados al cultivo, desde las primeras etapas larvarias hasta individuos adultos, e incluye de forma mayoritaria a los moluscos, algunos camarones marinos y algunas especies de peces. En general se cree que esta modo de obtención de
semillas es insostenible a corto plazo, y destructivo a largo plazo, ya que provoca mortalidades de otras especies que no son el objetivo de la captura, así como la destrucción de hábitats y el agotamiento de los recursos. Aún así, la FAO sostiene que la ABC será una actividad en expansión a corto plazo, tanto para algunas especies de peces como para otros grupos, tal es el caso de los moluscos bivalvos, cuya alta fecundidad natural no pone en riesgo su explotación sostenible.
A partir de lo anteriormente expuesto se deduce que, debido a la creciente demanda de pescado, al desarrollo de la tecnología pesquera y marítima, y a una desastrosa ordenación pesquera, en estos momentos nos encontramos en una situación límite, que no permite el incremento de la producción actual de pescado a partir de la pesca de captura. Por ello, además de la aplicación de diversas intervenciones dirigidas a la conservación y recuperación de las poblaciones de especies objeto de la pesca de captura, se hace necesario el desarrollo de una acuicultura racional basada en la producción masiva de larvas de diversas especies y en el perfeccionamiento de las metodologías de cría.
Las perspectivas de la FAO sobre la producción acuícola mundial para 2015, 2020 y 2030 (Tabla 1.2), desde las más pesimistas hasta las más optimistas, implican un aumento constante de la producción pesquera derivada de la acuicultura, cuya aceleración dependerá de otros factores como la recuperación de las poblaciones silvestres, el crecimiento de la demanda de pescado para consumo humano, la producción de piensos adecuadamente formulados para acuicultura, y/o la innovación tecnológica. La acuicultura, y con ella la larvicultura, se convierte en una actividad primordial que condiciona el futuro de la industria pesquera, facilitando la conservación de los recursos pesqueros mundiales.
Tabla 1.2. Producción pesquera durante los años 2000 y 2004 y proyecciones para años posteriores, en millones de toneladas (FAO 2008).
2000 2004 2015 2020 2020 2030 Fuente FAO 2008 FAO 2008 FAO 2006 FAO 2006 IIPA 1 FAO 2006 Captura marina 86,8 85,8 - 87 - 87 Captura continental 8,8 9,2 - 6 - 6 Captura total 95,6 95,0 105 93 116 93 Acuicultura 35,5 45,5 74 70 54 83 Producción total 131,1 140,5 179 163 170 176
1.2.ARTEMIA EN ACUICULTURA
El cultivo de especies de peces y crustáceos marinos viene precedido obligatoriamente por la obtención de sus formas larvarias (larvicultura). Cuando esta obtención se lleva a cabo de forma directa en el medio natural mediante la pesca, presenta inconvenientes importantes. En primer lugar supone un alto coste económico, debido a la complicada labor de localización, extracción y clasificación de las formas larvarias capturadas. Por otro lado supone la explotación temprana de futuros recursos pesqueros naturales, cuya mala administración puede conducir al agotamiento de las reservas larvarias naturales, provocando graves problemas a nivel biológico y ecológico, pues con ello se afecta directamente a las cadenas tróficas marinas, y graves problemas económicos al hipotecar la futura explotación racional de especies comerciales. De estos argumentos se deduce la necesidad que tiene la acuicultura de mantener en cautividad stocks de reproductores de las especies de interés, reproductores que, tras los adecuados tratamientos, permitirán obtener las formas larvarias correspondientes. Una vez obtenidas, dichas formas larvarias deberán cultivarse, atendiendo a unos requerimientos alimenticios, que deben ser cubiertos adecuadamente con el fin de lograr un correcto crecimiento de los individuos, de potenciar su supervivencia y minimizar los riesgos patológicos a los que deberán hacer frente.
Los alimentos naturales de las larvas de especies de peces y crustáceos marinos son el fitoplancton y el zooplancton de la red trófica propia del medio marino, caracterizada por una gran complejidad y diversidad. La captura de estos organismos con destino a la alimentación de las larvas criadas en cautividad implica los mismos problemas económicos y materiales que la captura de las propias larvas. Durante el desarrollo de la acuicultura se ha intentado reproducir la red trófica marina en cautividad, con el fin de satisfacer lo mejor posible los diferentes requerimientos de las larvas en cultivo. Dicha red trófica implicaba el cultivo masivo de diferentes especies de fitoplancton, y de zooplancton en sus formas larvarias, juveniles y adultas. Actualmente, este complejo sistema de cultivos ha sido reemplazado por monocultivos de fitoplancton y de algunos zooplanctontes como los rotíferos, y con la utilización masiva
del crustáceo Artemia (branquiópodo anostráceo) en sus diferentes estadios de desarrollo.
El cultivo masivo de algunas especies de microalgas del fitoplancton es el primer eslabón de la cadena trófica utilizada en la larvicultura. Estas microalgas se usan directamente como alimento para las larvas de algunas especies de interés comercial, como pueden ser algunos peces fitófagos y algunos crustáceos, que necesitan nutrirse de presas vivas de tamaños comprendidos entre 5 y 20 µm. Las microalgas deben usarse también como alimento en el cultivo masivo de las especies zooplanctónicas empleadas en la nutrición larvaria, como en el caso de los rotíferos y del crustáceo Artemia. La diversidad y el origen de las especies del fitoplancton usadas actualmente en acuicultura varían dependiendo de las especies diana a las cuales se dirijan los cultivos, empleándose especies de aguas dulces, marinas o hipersalinas.
El segundo eslabón de la cadena trófica imitada por la práctica acuícola está formado por el cultivo masivo de algunos rotíferos. Los rotíferos son metazoos de tamaño comprendido entre 80 y 250 µm, talla adecuada para su ingestión como alimento en las primeras fases larvarias de la mayoría de las especies comerciales de peces y crustáceos (Barnabé y René, 1972). Los rotíferos son organismos de fácil manejo, y presentan una elevada tasa reproductiva que permite alcanzar y superar densidades de cultivo intensivo de hasta 300 individuos por mL. La especie cultivada mayoritariamente en acuicultura marina es Brachionus plicatilis, rotífero monogononte de hábitat mixohalino (Müller, 1786) (Theilacker y McMaster, 1971; Barnabé, 1973; Barnabé y René, 1973).
El tercer y último eslabón de la cadena trófica artificial desarrollada en los cultivos auxiliares destinados a larvicultura está representado casi en exclusividad por las larvas o nauplios del crustáceo Artemia. Las especies del género Artemia están distribuidas por todo el planeta con excepción del continente antártico (Vanhaecke et al., 1987; Triantaphyllidis et al., 1998). Su hábitat natural son los ecosistemas acuáticos hipersalinos, costeros y continentales, al haber desarrollado mecanismos de adaptación específicos a medios tan conspicuos y extremos.
El crustáceo Artemia puede presentar dos modalidades de reproducción excluyentes, una anfigónica o bisexual, con presencia de machos y hembras, y otra partenogenética telítoca, con presencia exclusiva de hembras. En ambos casos, Artemia puede presentar dos tipos de estrategia reproductiva: ovovivípara, con un desarrollo total de la primera forma larvaria o nauplio en el interior del ovisaco de la hembra, y ovípara, con la interrupción del proceso de desarrollo embrionario, en estado de blástula avanzada, y la formación de una envoltura externa o corion, resistente a las agresiones ambientales, dando lugar a un huevo cístico o quiste de resistencia. Estos huevos císticos o quistes pueden permanecer en estado de latencia por períodos prolongados tras una deshidratación efectiva, y eclosionar posteriormente dando origen a nauplios de forma inmediata, cuando se den las condiciones adecuadas para su rehidratación y eclosión. El aprovechamiento de estas posibilidades permite la obtención masiva de nauplios de Artemia a partir de aquellos huevos císticos o quistes en el laboratorio, nauplios que se utilizarán como presa viva en larvicultura.
Los quistes de Artemia se acumulan y cosechan en las orillas de las salinas o lagos salados. Tras ser sometidos a un proceso de limpieza y deshidratación adecuado se obtendrá un producto apto para su uso en acuicultura. Su conservación es sencilla, ya que los únicos requerimientos exigibles para mantener una alta viabilidad dependen de su conservación en oscuridad, a baja temperatura y en condiciones anóxicas. Convenientemente envasados, los quistes quedan a disposición del usuario hasta el momento de su utilización.
La eclosión de los quistes de Artemia, y la obtención de sus nauplios, se lleva a cabo mediante un sencillo protocolo que puede realizarse a voluntad del consumidor del producto, en cualquier momento y en las cantidades adecuadas según las necesidades del cultivo larvario. Ambas razones definen al quiste de Artemia como la herramienta fundamental en el desarrollo de las prácticas de larvicultura (Sorgeloos et al., 2001). El nauplio de Artemia presenta tamaños óptimos (400-600µm) para su uso como alimento vivo. Su delgada cutícula o envoltura externa garantiza una buena digestibilidad. Su movimiento constante y la ausencia de respuesta de escape,
además del color llamativo y la buena palatabilidad para sus predadores, le convierten en el alimento adecuado y masivamente utilizado en larvicultura. En la actualidad existen en el mercado otras alternativas al uso de Artemia como alimento en larvicultura. Se trata de micropartículas inertes o microcápsulas, habitualmente combinadas con el uso de biomasa congelada o liofilizada de Artemia adulta (Serfling et al., 1974; Carlberg y Van Oist, 1975; Beck, 1979; Schauer et al., 1979), o de biomasa de Artemia viva. Sin embargo, sigue siendo del todo preciso el uso del nauplio de Artemia como alimento vivo que asegura el éxito en larvicultura (Sandifer y Williams, 1980; Watanabe, 1988; Chu, 1991; Rottman et al., 1991; Person Le Ruyet et al., 1993; Sorgeloos et al., 2001; Monroig et al., 2003, 2006).
El uso de nauplios de Artemia como alimento vivo para cultivos larvarios de peces y crustáceos no está exento de inconvenientes. A finales de los años sesenta y principios de los setenta del siglo pasado se detectaron mortalidades masivas en larvas de peces y de crustáceos alimentados con nauplios vivos de Artemia obtenidos de quistes originales de poblaciones de diverso origen geográfico (Shelbourne, 1968; Reeve, 1969; Bookhout y Costlow, 1970; Wickins, 1972; Matsuoka, 1975). Comenzó entonces una exhaustiva investigación centrada en determinar el valor nutritivo de los nauplios de Artemia obtenidos de quistes de diferente origen geográfico, con el objetivo de detectar anomalías provenientes de estas localizaciones. La controversia surgida comenzó a definirse a partir de los resultados de los trabajos de Wickins (1972), Fujita et al. (1980) y Watanabe et al. (1980), quienes señalaron que el uso complementario de microalgas, además del de nauplios de Artemia y rotíferos, mejoraba de forma notoria los resultados en los cultivos larvarios. A partir de este momento se relacionaron aquellas masivas mortalidades con diversos niveles de malnutrición de las larvas, por la ausencia o escasez de ciertos ácidos grasos poliinsaturados, esenciales para animales marinos, en los nauplios de Artemia de diferente origen geográfico utilizados en aquellos proyectos de larvicultura (Schauer et al., 1980; Watanabe et al, 1980, 1988; Fujita et al., 1980; Lèger et al., 1986). A partir de estos resultados se estableció la diferenciación de dos grandes tipos de Artemia, según el
contenido de ciertos ácidos grasos en su composición lipídica. Se definieron y caracterizaron como de “tipo dulceacuícola” a aquellas poblaciones de Artemia cuyos quistes y nauplios presentaban altos niveles de ácido linolénico (LNA o 18:3n-3) y ausencia o escasa presencia de ácido eicosapentaenoico (EPA o 20:5n-3), y como de “tipo marino” a aquellas poblaciones con menores contenidos del primero y presencia notable del segundo.
Los peces y los crustáceos de origen marino (Yone, 1975; Kanazawa et al., 1979; Watanabe, 1982) centran sus necesidades de ácidos grasos esenciales de cadena larga en los ácidos linoleico (LA o 18:2n-6), linolénico (LNA o 18:3n-3), eicosapentaenoico (EPA o 20:5n-3) y docosahexaenoico (DHA o 22:6n-3). Los nauplios de Artemia no presentan ácido docosahexaenoico en su composición lipídica, y muestran contenidos variables o total ausencia de ácido eicosapentaenoico (Lèger et al., 1986; Navarro, 1990; Navarro et al., 1991). De forma similar, los rotíferos del género Brachionus, debido a su carácter mixohalino, presentan bajos niveles de ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga. Estas deficiencias nutricionales se solucionaron de forma significativa con el desarrollo de metodologías de enriquecimiento. Éstas consisten en la vehiculación mediante las presas vivas de las sustancias que queremos hacer llegar a las larvas. A pesar de que actualmente se trabaja en la mejora y optimización de las metodologías de enriquecimiento (Kashiwakura et al., 1994; Cook et al., 2003; Tlulsty et al., 2005; Monroig et al., 2003, 2006), la metodología más utilizada consiste en el uso de emulsiones, cuya suspensión en agua forma micelas que son ingeridas por los nauplios de Artemia y por los rotíferos (Watanabe et al., 1983; Lèger et al., 1987).
La industria acuícola mundial se ha desarrollado a ritmo vertiginoso en las últimas décadas, a pesar de tener que hacer frente a algunos problemas que impedían e impiden actualmente su potencial de crecimiento. Además de la mejora y el avance en nuevas tecnologías y métodos orientados a la optimización del cultivo de especies diversas, se ha tenido que resolver la limitación impuesta por la necesidad de alimentación con presas vivas de las fases larvarias de algunas de estas especies. Como
ya se ha comentado, a pesar de algunos logros conseguidos en el uso de dietas inertes y de presas vivas alternativas destinadas a larvicultura, hoy en día el uso de los nauplios de Artemia para dicho fin es insustituible, pero implica una serie de inconvenientes.
El desarrollo de instalaciones de producción larvaria y de alevinaje de peces y crustáceos marinos en todo el mundo ha provocado una amplia generalización del uso del nauplio del crustáceo Artemia como dieta viva imprescindible para la alimentación de larvas, y por ello una masiva explotación y comercialización del recurso natural “quistes de Artemia”.
El uso de Artemia como alimento para peces se inició en el ámbito de la acuariofilia en los EEUU, en la década de 1930, pero no fue hasta principios de 1950 cuando se dispuso de los primeros lotes comerciales de quistes, procedentes básicamente de las salinas de la bahía de San Francisco (California) y del Great Salt Lake de Utah (Bengtson et al., 1991). Durante este período el precio de los quistes fue relativamente bajo. Sin embargo, el incremento de la demanda debido a su uso en la actividad acuícola, las cosechas irregulares y la explotación no sostenible del recurso natural por parte de las empresas proveedoras, provocaron pequeñas crisis que generalizaron la duda razonable sobre si la disponibilidad de Artemia podría constituir un factor limitante para el desarrollo de la acuicultura de especies marinas carnívoras (Sorgeloos, 1979). Con estas premisas surgió un interés internacional por prospectar orígenes alternativos de este recurso natural por todo el planeta, y el convencimiento de la necesidad de perfeccionar los sistemas de procesado de la materia prima y de gestionar adecuadamente la explotación de los biotopos ya existentes y conocidos.
La situación mejoró en la década de 1980 por la presencia en el mercado de quistes procedentes de otros biotopos naturales y de salinas en las que se desarrollaba la producción de Artemia como alternativa a la explotación de la sal. Sin embargo, las calidades siempre fueron variables debido a que las existencias disponibles procedían de distintos países y latitudes, evidenciando la presencia de diferentes especies de Artemia ya reconocidas por los especialistas, con lo que los protocolos estandarizados para su procesado no garantizaban
siempre la calidad del producto final. Fue en esta década cuando se incrementaron los esfuerzos de recolección de quistes en el Great Salt Lake de Utah (EEUU), multiplicándose por 10 el volumen de las reservas del recurso, acumuladas por recolectores y distribuidores, respecto a campañas anteriores, debido al uso de procesados más económicos, rápidos y de mayor calidad. Por ello, el recurso procedente del Great Salt Lake (Utah, EEUU) monopolizó el 90% de las existencias en el mercado mundial, condicionando su evolución y planteando la amenaza de que cualquier episodio desfavorable (clima, sobreexplotación) podría implicar una baja producción de dicho lago, ocasionando una crisis en la acuicultura de alcance mundial. Al tiempo, la acuicultura continuó creciendo a ritmo acelerado, con lo que a finales de la década de 1990 la demanda mundial de quistes de Artemia era del orden de 2000 toneladas por año.
Este escenario explica la situación de escasez del recurso quistes de Artemia para la acuicultura en la actualidad. No todos los quistes de Artemia existentes en el mercado proceden del Great Salt Lake de Utah (EEUU), sino que también se comercializan cosechas procedentes de lagos salados y salinas de Rusia y China, principalmente, pero sin alcanzar las cantidades y calidades que demanda la acuicultura (Lavens y Sorgeloos, 2000; Sorgeloos et al., 2001). Las consecuencias principales de esta situación son el incremento desmesurado de los precios, la baja calidad del producto, además de la incertidumbre sobre la diversidad y el origen, y sobre las condiciones de procesado y envasado de los quistes. Todo ello redunda en la falta de garantías sobre la calidad del recurso, en términos de viabilidad tras un tiempo prolongado de almacenaje, de uniformidad del tamaño naupliar, y de estándares de composición lipídica (ácidos grasos poliinsaturados esenciales) exigibles para una adecuada nutrición de larvas de especies marinas. Por tanto, persiste la necesidad de prospectar adecuadamente los biotopos salinos en todo el planeta, en busca de poblaciones de Artemia que permitan su explotación sostenible, como quistes o como biomasa, y que, tras una adecuada labor de caracterización, asegure su idoneidad para la industria acuícola (Lavens y Sorgeloos, 2000). Actualmente la búsqueda de alternativas al Great Salt Lake de Utah continúa, y
algunos estudios recientes valoran la capacidad productora de quistes de Artemia de algunos lagos salados de América (Cohen et al., 1999a) y Asia (Van Stappen, 2005).
1.3. ARTEMIA EN ARGENTINA
Como se observa en la Figura 1.3, la mayor parte de los lagos salados del mundo se encuentra en zonas áridas, ya sean frías, templadas o cálidas, donde los índices de evaporación superan a los de precipitación (Williams, 2002). El Cono Sur americano está considerado como una de las zonas más ricas en este tipo de ecosistemas, por la presencia de lagos salados permanentes, de diferentes dimensiones, ubicaciones y origen, y de lagunas temporales pequeñas y medianas, que aparecen y desaparecen según los diferentes ciclos meteorológicos que caracterizan a cada zona (Williams, 2002). En los últimos años, merced a la financiación de diversos proyectos nacionales e internacionales, el equipo de Biología y Cultivo de Especies Auxiliares, Larvicultura y Ecotoxicología del Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC), en colaboración con la Universidad de Buenos Aires, ha procedido a una amplia labor de localización y caracterización de poblaciones del crustáceo Artemia, haciendo especial hincapié en la biogeografía del género en esta región meridional de América. De este estudio amplio del continente cabe destacar la prospección realizada en el territorio de la República Argentina, y la estimación de los recursos bioecológicos del género en cuestión, así como la deducción de las posibles derivaciones para su aplicación en la acuicultura, tanto a nivel local, nacional o internacional.
Argentina tiene catalogados más de 400 lagos de diferente tipo que superan los 5 km2 de extensión. En general se dispone de muy poca información sobre ellos, especialmente en aspectos biológicos, aunque se conoce algo más sobre su hidrología y geología, y sobre la físico-química de las salmueras de aquellos que son salados (Quirós y Drago, 1999).
Figura 1.3. Distribución mundial 2002).
La prospección preliminar
hipersalinos llevada a cabo en Argentina comenzó en la provincia de La Pampa
meridional de
descubrir cuatro grandes biotopos hipersalinos (de 2000 a 3000 Ha de extensión media) con
Artemia persimilis
(1997-1998) se exploró la provincia de Córdoba, con el hallazgo de A. franciscana
provincias de Río Negro y Chubut, hasta la
La abundancia de ecosistemas hipersalinos propia de la Patagonia impuso la necesidad de continuar con la búsqueda ecosistemas salinos
con la provincia de
establecer la distribución homogénea del género en el continente americano al comprobar la continuidad
aquellas poblaciones persimilis hallada en
(Tierra de Fuego, Chile), considerada la población de más austral del mundo (Cohen
Estos ecosistemas hipersalinos se distribuyen Argentina en orientación norte
Su tamaño es muy diverso, variando entr
Distribución mundial de los lagos salados (tomado de Williams,
La prospección preliminar sobre los biotopos llevada a cabo en Argentina comenzó en la provincia de La Pampa, prolongándose hacia la región más
la provincia de Buenos Aires. Ello permitió descubrir cuatro grandes biotopos hipersalinos (de 2000 a 3000 Ha de extensión media) con presencia de poblaciones de Artemia persimilis (Cohen et al., 1999 a, b). Con posterioridad 1998) se exploró la provincia de Córdoba, con el hallazgo
franciscana. A finales de 2000 se prospectaron provincias de Río Negro y Chubut, hasta la península de Valdés. La abundancia de ecosistemas hipersalinos propia de la Patagonia impuso la necesidad de continuar con la búsqueda ecosistemas salinos hasta la provincia de Santa Cruz, lindante con la provincia de Tierra del Fuego de Argentina. Se logró la distribución homogénea del género en el continente comprobar la continuidad en la distribución de aquellas poblaciones argentinas con la población de Artemia hallada en la Laguna de Los Cisnes de Isla Grande rra de Fuego, Chile), considerada la población de Artemia más austral del mundo (Cohen et al., 1999a).
Estos ecosistemas hipersalinos se distribuyen Argentina en orientación norte-sur con proyección hacia el este. Su tamaño es muy diverso, variando entre las pocas hectáreas de
de Williams,
sobre los biotopos llevada a cabo en Argentina comenzó en la , prolongándose hacia la región más permitió descubrir cuatro grandes biotopos hipersalinos (de 2000 a 3000 presencia de poblaciones de Con posterioridad 1998) se exploró la provincia de Córdoba, con el hallazgo prospectaron las península de Valdés. La abundancia de ecosistemas hipersalinos propia de la Patagonia impuso la necesidad de continuar con la búsqueda de hasta la provincia de Santa Cruz, lindante logró la distribución homogénea del género en el continente en la distribución de Artemia la Laguna de Los Cisnes de Isla Grande Artemia
en con proyección hacia el este. e las pocas hectáreas de
algunas pequeñas salinas o salitrales en la provincia de Santa Cruz hasta las 500.000 Ha (5000 Km2) de la laguna Mar Chiquita (provincia de Córdoba). La prospección de todos estos ecosistemas permitió la disponibilidad de muestras de biomasa de Artemia preservada en alcohol, y de quistes procedentes de 30 localidades distribuidas en 8 provincias de la República Argentina. Este material ha ayudado a establecer, por primera vez, una aproximación a la biogeografía y biodiversidad de las poblaciones del género Artemia en todo el Cono Sur americano, y a evaluar su aplicación en acuicultura como recurso natural.
La expansión de la acuicultura a escala mundial ha provocado la aparición de problemas relacionados con la diversidad zoológica en algunas de las regiones en las que se está desarrollando esta actividad. La consecuencia inmediata del incremento espectacular de esta actividad económica es el aumento del tráfico comercial de Artemia con destino a la acuicultura. La especie Artemia franciscana procedente del Great Salt Lake (Utah, EEUU) y de las salinas de la bahía de San Francisco (California, EEUU), se está utilizando de forma generalizada como alimento vivo para larvicultura en todo el planeta. Por ello, las barreras geográficas insuperables, o difícilmente superables de forma natural, para la movilidad y dispersión de especies entre áreas geográficas muy distantes, incluso entre continentes, han sido vencidas por la actividad humana. Consecuencia inmediata de esta globalización del uso de Artemia franciscana ha sido su introducción, intencionada o no, en ecosistemas hipersalinos distribuidos por todo el orbe, poniendo en peligro el estatus de distribución biogeográfica y de biodiversidad existente entre las especies autóctonas. El carácter de especie invasora atribuido a Artemia franciscana (Triantaphyllidis et al., 1998; Amat et al., 2005; 2007; Green et al., 2005; Sánchez et al., 2006) se evidencia tras el hallazgo de poblaciones de dicha especie introducida en localizaciones geográficas de diferentes continentes a finales de la década de 1980 y durante la década de 1990 (Amat et al., 1995a; Triantaphyllidis et al., 1998), aunque nuevos hallazgos siguen denunciándose hoy en día. Actualmente se conoce la existencia de esta especie, como especie exótica introducida, en el arco mediterráneo europeo (España, Francia, Italia, Norte de África) y en Portugal, en América del Sur (Brasil), en Asia (Tailandia,
Filipinas, Vietnam, China, India), en Oriente medio (Irak, Paquistán), en África (Marruecos, Túnez, Sudáfrica, Madagascar, Kenia, Cabo Verde) y en Australia (Triantaphyllidis et al., 1998; Amat et al., 2005).
No obstante, no se puede achacar exclusivamente a la acuicultura la responsabilidad sobre esta situación. Otro factor de introducción de la especie invasora Artemia franciscana, de origen antrópico, es la actividad de explotación salinera. La inoculación de Artemia en los estanques de las salinas permite la eliminación de microalgas, bacterias y materia orgánica particulada existente en las salmueras gracias a su actividad como organismo filtrador pasivo. Con ello lleva a cabo una constante limpieza de las salmueras que garantiza la obtención de sal de mayor calidad (Amat, 1985; Lavens y Sorgeloos, 2000; Amat et al., 2005).
Por todo lo expuesto con anterioridad cabe plantearse la exigencia de actualizar la filogenia del género Artemia, que ya se encuentra sometida a una cierta revisión, que facilite a la mayor brevedad posible el conocimiento de su biodiversidad y de su biogeografía. Los últimos trabajos apoyados en estudios sobre marcadores genéticos confirman la existencia de 6 especies bien definidas y caracterizadas (Baxevanis et al., 2006), y la presencia de clones de Artemia partenogenética, cuya adscripción filogenética está todavía en cuestión (Abatzopoulos et al., 2002; Baxevanis et al., 2006). La conservación de la biodiversidad del género Artemia, distribuido por todo el mundo (Triantaphyllidis et al., 1998; Van Stappen, 2002; Muñoz y Pacios, 2010), depende en buena medida del estudio de sus características ecológicas y biológicas. Esta información debe permitir estimar las consecuencias de la introducción de Artemia franciscana en nuevos ecosistemas para la subsistencia de las especies autóctonas del género, así como evaluar la interacción con las especies autóctonas y con el resto de los eslabones de la cadena trófica (Torchin et al., 2003; Sánchez et al., 2006) en medios tan conspicuos como son los medios hipersalinos, ya de por si caracterizados por su baja diversidad biológica. Es pues necesario un profundo estudio de la ecología y biología del género Artemia, tanto para su posterior aplicación comercial en la acuicultura, como para el conocimiento de las relaciones
interespecíficas que nos permitan preservar la biodiversidad de este género a nivel mundial.
1.4. OBJETIVOS DE ESTE PROYECTO DE INVESTIGACIÓN
1.4.1. Objetivos generales
La investigación desarrollada en este proyecto se plantea distintos objetivos en una doble vertiente. La primera pretende aportar mayor información biogeográfica y contribuir a establecer la biodiversidad de las especies del género Artemia en América del Sur. La segunda tiene que ver con la acuicultura, desde una aplicación más práctica y orientada, surgida de la necesidad de disponer de este recurso natural imprescindible en la larvicultura de especies marinas. Se cumplirán estos objetivos por medio del estudio de las poblaciones de A. franciscana y A. persimilis halladas en Argentina, tomando además como referencia otras poblaciones ya conocidas del continente americano (Great Salt Lake de Utah, EEUU; Bahía de San Francisco en California, EEUU; Salinas Grandes de Hidalgo en La Pampa, Argentina).
1.4.2. Objetivos concretos
1.-Establecer la adscripción taxonómica de las poblaciones halladas mediante estudios morfométricos y aplicación de análisis discriminante.
2.-Definir un mínimo de caracteres morfológicos en especímenes adultos que permitan una rápida clasificación de visu de las poblaciones halladas.
3.-Estudiar la biometría de quistes y nauplios.
4.-Definir el comportamiento reproductivo de las poblaciones en cultivo y bajo distintos parámetros ambientales (salinidad y temperatura).
5.-Definir el comportamiento competitivo de las poblaciones en cultivo y bajo distintos parámetros ambientales (salinidad y temperatura).
6.-Comprobar la influencia de diversos métodos de envejecimiento de las muestras de quistes que afectan a la diapausa, con el fin de optimizar la eclosión.
CAPÍTULO 2
2.1. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DEL GÉNERO
ARTEMIA
El género Artemia pertenece taxonómicamente al filum Artropoda (Siebold y Stannius, 1848), subfilum Crustacea (Pennant, 1777), clase Branchiopoda (Latreille, 1806), orden Anostraca (Sars, 1867), familia Artemiidae (Grochowski, 1896). Los branquiópodos existen desde el periodo Devónico, hace unos 410 millones de años, y fue en el Cretácico inferior cuando apareció el orden de los anostráceos (Fryer, 1987). Debido a su antigüedad algunos autores consideran a Artemia como un organismo modelo para los estudios de evolución (Abreu-Grobois y Beardmore, 1982; Marco et al., 1991; Gajardo y Beardmore, 2001).
La primera descripción de este género data de 1756, cuando Schlösser informó sobre la presencia de este organismo en las salinas de Lymington (Inglaterra). Más tarde, en 1758, Linneo lo denominó Cancer salinus. Sin embargo, no fue hasta 1819 cuando Leach usó el término científico de Artemia salina en referencia a dicho crustáceo, binomio que se ha conservado hasta nuestros días. Durante muchos años se creyó que se trataba de un género formado por una sola especie. A Verrill (1869) se debe la denominación de Artemia gracilis, en referencia probablemente a la población de Great Salt Lake (Utah, EEUU), y diferenciándola de Artemia salina ya descrita. Fue durante la primera parte del siglo XX, a finales de los años 30, cuando surgieron las primeras controversias al respecto. El debate científico continuó, pero es a partir de los años 60 cuando, con la aparición de nuevas técnicas aplicadas a la sistemática biológica y con la prospección de nuevos biotopos hipersalinos, comienzan a describirse nuevas especies con rigurosidad (Artom, 1931; Linder, 1941; Barigozzi, 1946, 1974; Piccinelli y Prosdocimi, 1968; Bowen et al., 1978). En 1991, Browne y Bowen publicaron la primera revisión de la taxonomía del género. Sin embargo, las dificultades para definir como nueva a una especie, así como la utilización de las nuevas metodologías basadas en diferentes tipos de marcadores genéticos, han dado como resultado la publicación de diversos trabajos que exponen la diversidad de especies del género tal como se conoce hasta la actualidad. Aunque existen todavía ciertas discusiones
