Paleontología, 57: 7-14.
Resumen: En este artículo se estudia el origen paleopatológico de una cavidad situada en el talónido del primer molar inferior
en una hemimandíbula de Tethytragus (Artiodactyla, Mammalia) hallada en el yacimiento paleontológico del Mioceno Medio (Aragoniense) de Somosaguas Norte (Pozuelo de Alarcón, Madrid). El molar afectado muestra un desgaste anómalo con una fuerte reducción de la altura del talónido y una gran cavidad, que conecta la superficie oclusal con la cámara pulpar, bordeada de dentina reaccional. El origen de la patología podría estar relacionado con un traumatismo que provocara la fractura de la corona y facilitara el avance de una infección cariosa, causante de la cavidad. Se descartan otros procesos no patológicos en la forma-ción de esta anomalía. La caries es una enfermedad relativamente rara en fósiles de herbívoros. La apariforma-ción de una caries en una mandíbula de Tethytragus, aún pudiendo estar favorecida su formación por un traumatismo, resulta de interés en la historia de esta lesión y en estudios sobre la alimentación del antílope Tethytragus.
Palabras clave: Paleopatología, Caries dental, Tethytragus, Somosaguas, Mioceno, Artiodactyla, Cavidad dental, Rumiante. Abstract: In this paper we study the paleopathological origin of a cavity in the talonid of the first molar in a jaw of Tethytragus
(Artiodactyla, Mammalia) from the Middle Miocene of Somosaguas Norte (Pozuelo de Alarcón, Madrid, Spain). The molar shows an irregular reduction of the crown height in the talonid, and a great cavity connecting the occlusal surface with the pulp, surrounded by repairing dentine. The origin of the paleopathology could be related with a traumatism that broke the crown and favoured the production of dental caries and the cavity. Other possible non-pathological causes of this anomaly are rejected in this case. Dental caries are quite uncommon in fossils from herbivorous mammals. The discovery of a dental caries in a
Tethytragus jaw, even favoured by a previous trauma, is interesting for the history of this pathology and for studies about Tethytragus diet.
Keywords: Paleopathology, Dental caries, Tethytragus, Somosaguas, Miocene, Artiodactyla, Dental cavity, Ruminant.
Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid (España), e-mail: nohemisala@hotmail.com
INTRODUCCIÓN
El yacimiento de vertebrados de Somosaguas se encuentra en la localidad de Pozuelo de Alarcón (Madrid), y ha proporcionado más de 600 restos identificables en estados de conserva-ción muy variados, pertenecientes a una veintena de especies de tamaños muy diversos, desde mas-todontes a musarañas. Su estudio permite fechar
su edad en 14 ma, y reconstruir un periodo árido en la cuenca de Madrid, ocupada durante el Mioceno medio (Aragoniense) por bosques y sabanas subtropicales, con fuertes avenidas y sin ríos permanentes (LÓPEZMARTÍNEZet al., 2000).
El material motivo de este trabajo es una hemimandíbula de rumiante (SOM'N-2206) que fue extraída en las excavaciones del año 2004 en el yacimiento de Somosaguas Norte, y se
encuen-tra depositada en la Facultad de Ciencias Geológicas de la Universidad Complutense de Madrid. En este artículo se realiza un estudio paleopatológico de dicha hemimandíbula, la cual presenta un orificio en el marfil del talónido del primer molar inferior M1, así como un desgaste anómalo de la altura de la corona del mismo.
En la bibliografía existente no hay una gran abundancia de artículos que traten estudios pa-leopatológicos dentales de cavidades en restos fósiles que no sean de homínidos. De entre los artículos existentes, cabe destacar el trabajo de ROSSIet al. (2004), en el que se analizaba el
ori-gen patológico de una cavidad hallada en un ter-cer molar inferior del primate mioceno
Oreopi-thecus bambolii. Tras realizar un estudio
microto-mográfico basado en rayos X, el artículo conclu-ye que la patología hallada tiene su origen en una caries dental.
Destacan también las conclusiones derivadas del trabajo de KEAR (2002), en el que se analiza
una cavidad hallada en un ictiosaurio
(Platypte-rygius longmani) del Cretácico de Queensland
(Australia). Su estudio revela la presencia de una potencial caries dental. Comenta además las implicaciones del desarrollo de una caries en la alimentación del ictiosaurio.
Otro trabajo referente a patologías dentales que vale la pena destacar es el de CUESTARUÍZ
-COLMENARESet al. (2004) en el caso de un
Lofio-dóntido del Eoceno Medio. Los autores justifican el desgaste diferencial de las piezas dentales de
un Lofiodóntido como un caso de hipodoncia, que es una enfermedad que inhibe la formación de gérmenes dentarios y provoca la ausencia total de desgaste en las piezas con las que deberían ocluir.
En el presente artículo, tras realizar un análi-sis óptico y radiográfico de la hemimandíbula, se discuten los posibles orígenes de la patología hallada en el molar del antílope mioceno de Madrid.
MATERIALES Y MÉTODOS
La hemimandíbula derecha SOM’N-2206 (Fig. 1), objeto de estudio de este artículo, ha sido excavada según el característico método en extensión, utilizado desde el inicio de las excava-ciones del yacimiento paleontológico de Somosa-guas Norte. Durante su excavación se realizó la consolidación periódica mediante la mezcla de pegamento (30%) con acetona (70%). El resto fósil se extrajo junto con un bloque de la roca encajante (arcosas gruesas poco cementadas) de aproximadamente 8 cm por cada lado. El trans-porte se realizó con el resto bien embalado y pro-tegido hasta la Universidad Complutense de Madrid. En el laboratorio del Departamento de Paleontología se procedió a la limpieza y restau-ración de la hemimandíbula por medios mecáni-cos con instrumental delicado. Una vez limpia de sedimento, se procedió a la retirada de todo el
Figura 1.– Fotografía de la cara labial de la hemimandíbula SOM'N-2206.
consolidó de forma definitiva usando paraloid. La hemimandíbula no está completa, sino que se encuentra fracturada justo tras el M3, de modo que no conserva la rama mandibular. Tampoco conserva los incisivos, por encontrarse fracturada a la altura de la mitad de la sínfisis mandibular, pero sí se conserva el foramen mentoniano. Los estílidos están bien desarrollados, y no se aprecia desarrollo de los cíngulos. El esmalte es más rugoso en la cara lingual que en la cara labial.
Las medidas (Tabla 1) han sido tomadas mediante un calibre con una precisión de 0,05 mm. La hemimandíbula tiene una longitud de 11,4 cm, y conserva las piezas dentales P3, P4,
M1, M2y M3, tal y como se aprecia en la Figura 1. La Tabla 1 presenta las medidas de las distan-cias mesiodistal y bucolingual de M1, M2 y M3, así como la altura de las coronas. La dentición es relativamente hipsodonta, ya que la altura de las coronas oscila entre 0,4 cm (M1) y 1 cm (M3). El
P1y el P2no los conserva, aunque sí que apare-cen los alvéolos del P2, lo que indica que esta pieza dentaria se ha desprendido post mortem, durante el proceso de fosilización. No hay evi-dencias de la existencia del P1en este fósil. En el molar M1se observa un gran orificio en el marfil que será objeto de estudio en la descripción de la patología y en la discusión. No se observa ningún defecto óseo a nivel de la raíz del molar M1en la mandíbula.
El estado de conservación del fósil no mues-tra abrasión, corrosión ni encosmues-tramiento, con una buena preservación de la capa cortical del hueso. Además de las fracturas anterior y
poste-ta las dimensiones y la morfología de los molares de la hemimandíbula que es objeto de estudio, se puede descartar la pertenencia al género
Micro-meryx. La asignación de esta mandíbula a Tethy-tragus (Artiodactyla, Mammalia) y no al cérvido
se realiza estudiando la fusión de los lóbulos de los molares (HEINTZ, 1970 y MELÉNDEZ, 1995).
De cara a realizar un estudio paleopatológico más exhaustivo de la cavidad, se procedió al uso habitual de técnicas radiográficas, necesarias en la mayoría de los casos para lograr una mayor exactitud en el estudio de la patología. Para el desarrollo de la investigación paleopatológica objeto de este artículo, se han tomado una serie de radiografías a la hemimandíbula SOM’N-2206 en las instalaciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, realizadas por el Dr. A. Rosas, Investigador Científico del CSIC.
DESCRIPCIÓN DE LA PALEOPATOLOGÍA
En la Figura 2 se observa una muestra de las radiografías realizadas. La imagen de la parte superior de la figura muestra una radiografía completa de la hemimandíbula SOM’N-2206, donde se pueden apreciar las cámaras pulpares de todas las piezas dentales, así como el orificio ob-jeto del estudio patológico. Las imágenes inferio-res de la figura muestran una radiografía de deta-lle del molar afectado M1, comparándose con una ampliación fotográfica de dicho molar en la mis-ma posición que la radiografía.
mandíbula estudiada se observa un desgaste anó-malo, estando el talónido, y más intensamente el hipocónido, gastado a un nivel 2 mm inferior al que le corresponde según la altura del protocóni-do. La superficie de desgaste está pulida por el uso, y en el centro del talónido presenta un gran orificio en el marfil. En la Figura 3 se observa con detalle la morfología de M1en vista oclusal, donde se puede apreciar claramente la cavidad descrita. En vista oclusal el orificio presenta forma elíptica, con un diámetro mayor de 3 mm en dirección bucolingual, y un diámetro menor de
2 mm, perpendicular al anterior. Se puede obser-var que la cavidad afecta exclusivamente a la dentina, sin dañar al esmalte.
Como puede apreciarse en la fotografía de la Figura 3, los bordes de la cavidad muestran recre-cimento de dentina reaccional alrededor del orifi-cio. La dentina reaccional o reparadora es una ca-pa de dentina tubular en la superficie de la cáma-ra pulpar que se desarrolla como respuesta a una lesión. Su distribución está limitada al área daña-da, distinguiéndose así de la dentina primaria que se forma antes de la erupción del diente, y de la
Figura 2.– Radiografía de la cara labial de la hemimandíbula SOM'N-2206. La imagen superior de la figura muestra la radio-grafía completa. Las imágenes inferiores muestran una radioradio-grafía de detalle y una ampliación de la fotoradio-grafía de M1.
Figure 2.– Radiography of the labial side of the hemimandibular SOM'N-2206. The upper image of the figure shows the com-plete radiography. The lower images show a detail radiography, and a zoom of the M1photography.
dentina secundaria que se forma sobre toda la superficie pulpar durante la vida funcional de la pieza dental. El término de dentina secundaria engloba comúnmente a todos los tipos de dentina post-erupción (dentina reparadora y dentina secundaria propiamente dicha; SILVERSTONE et
al., 1981).
Por otro lado, tal y como se aprecia en la radiografía de la Figura 2, la cavidad existente en
M1presenta unos bordes muy nítidos. La Figura 4 muestra una representación esquemática de la morfología de la cavidad y de las cámaras pulpa-res de M1. Se observa una conexión total de la cámara pulpar con la superficie oclusal en el taló-nido. Además, como se puede apreciar en la figu-ra, el desgaste anormal del talónido no permite explicar la gran apertura de la cámara pulpar en la superficie oclusal, pues es demasiado débil como para haber ocasionado una abertura tan importante. Por tanto, algún agente externo debió provocar el colapso de la dentina y la apertura al exterior de la pulpa dentaria. La presencia de dentina reparadora indica que esta apertura se produjo en vida del animal.
En la radiografía (Fig. 2) se aprecia también una menor radiopacidad en el conducto radicular, lo que podría ser indicativo de una necrosis. La exposición de la cámara pulpar debió haber
pro-vocado una invasión bacteriana. Bajo la acción de las toxinas bacterianas se producen trastornos irreversibles del metabolismo celular, que origina la muerte de las células de la cámara pulpar. El resultado es una necrosis (BECKERet al., 1982).
La infección de la cámara pulpar podría además desencadenar una periostitis alveolar, aunque éste no parece ser el caso, ya que la parte ósea correspondiente a la raíz de ese molar está apa-rentemente intacta.
DISCUSIÓN
De cara a analizar el origen paleopatológico del orificio detectado en el molar M1, hemos des-cartado previamente las más simples explicacio-nes de la anomalía, por colapso del molar post
mortem, bien durante el proceso de fosilización,
o bien durante la excavación. Teniendo en cuenta que el resto fósil ha tenido un seguimiento y con-trol continuo desde el momento en que se encon-tró en el yacimiento hasta el momento de su
res-del talónido, objeto res-del estudio paleopatológico. Las divisio-nes de la escala corresponden a 0.5 mm.
Figure 3.– Photography of the occlusal surface that shows part of M2and the complete M1, showing the talonid cavity, objective of the paleopathologic study. The scale divisions correspond to 0.5 mm.
Figura 4.– Representación esquematizada de las cámaras pul-pares de M1y la conexión de la misma con la superficie
oclu-sal.
Figura 4.– Schematic representation of the pulp cavity of M1 and its connection with the occlusal surface.
tauración, y que el orificio originalmente estaba relleno de sedimento fino, la hipótesis de un colapso durante el proceso de excavación pudo ser pronto excluida. La posible causa por proce-sos tafonómicos pudo también descartarse, por presentarse la cavidad dentaria anómala asociada a una superficie anatómica de desgaste dentario también anómala. Además, tal y como se ha ex-puesto con anterioridad, el molar presenta recre-cimiento de dentina reaccional. Este hecho impli-ca una regeneración de la lesión en vida, lo que demuestra que el orificio debió de formarse mi-entras el animal aún vivía.
Descartando, pues, cualquier tipo de colapso
post-mortem, se proponen dos hipótesis para el
origen de la anomalía: un traumatismo y una ca-ries dental, sin que se excluyan mutuamente. La lesión pudo estar producida por una combinación de ambos procesos.
FORMACIÓN DE LA CAVIDAD POR UN TRAUMATISMO
Un traumatismo provocado por la mordedura de un grano mineral o de cualquier otro objeto de gran dureza podría ser el origen de la patología. La reducción de la altura de la corona podría ser explicada por esta hipótesis, ya que una fractura de las cúspides del talónido en este molar podría haber producido perfectamente esta reducción de altura. Además, la generación de dentina reaccio-nal sería perfectamente viable en esta hipótesis ya que el diente, que es un tejido vivo, tendería a regenerarse tras la lesión, formando este tipo de dentina.
La erosión o pulido de la superficie oclusal también estaría explicada por esta hipótesis ya que el molar superior, que posiblemente resultó dañado por el mismo traumatismo, tendería a regenerarse de modo que al hacerlo obtuviera una morfología anómala. Dicha morfología de M1 podría haber provocado el pulido de la pieza den-tal ocluyente (M1).
Sin embargo, como se explica en la descrip-ción de la paleopatología, la reducdescrip-ción de la altu-ra coronaria no es suficiente como paaltu-ra hacer aflorar la cámara pulpar, por lo que en esta hipó-tesis, la formación del orificio que conecta la
superficie oclusal con la cámara pulpar tuvo que haberse producido por algún proceso excepcio-nal. Puede imaginarse un importante traumatismo con impacto vertical, que fracturase no solamen-te las cúspides sino también la dentina del fondo de la cuenca del hipocónido. Pero más probable-mente, la aparición de la cavidad vertical puede atribuirse a una infección cariosa.
UNA CARIES DENTAL COMO ORIGEN DE LA CAVIDAD
La caries dental es debida a los ácidos orgáni-cos producidos por la acción bacteriana sobre los alimentos. El ácido descalcifica en principio el esmalte y después la dentina, produciendo una cavidad. Deben existir condiciones propicias para el desarrollo de la caries dental. La bacteria pro-ductora de ácido debe estar presente en el alimen-to y para que la caries prospere, dicha bacteria debe estar en contacto con el diente. Por tanto un diente propenso a caries es aquel que tiene orifi-cios pronunciados o fisuras que retienen la placa bacteriana.
Existe una enfermedad cariosa típica de rumiantes actuales denominada caries infundibu-lar. Esta enfermedad tiene su origen en la forma-ción incompleta de cemento en el infundíbulo (hueco que queda ente las cúspides de un molar) antes de la erupción del diente adulto. Esto pro-duce que se acumulen restos de alimento en dicho hueco, lo que provoca la síntesis metabólica de bacterias y, por consiguiente, la formación del ácido que causa la desmineralización del esmalte y la dentina (THOMSONet al., 2000).
La formación de dentina reaccional se ve jus-tificada por esta hipótesis, ya que una vez que el complejo dentino-pulpar es comprometido en el proceso de avance de la caries, la pulpa es capaz de reaccionar elaborando dentina reaccional. En general, la cantidad de dentina reaccional es equi-valente a la dentina que está siendo destruida en el proceso de avance de la caries (BROWNet al.,
1991).
Sin embargo, como se ha descrito, este tipo de caries se genera en el infundíbulo, donde se favo-rece la acumulación de alimentos. En el caso de la hemimandíbula SOM’N-2206, esta ubicación no se corresponde con la ubicación del orificio.
CARIES INDUCIDA POR UN TRAUMATISMO
Como se ha visto, las dos hipótesis explican la aparición de la dentina reaccional pero ambas conjuntamente contribuyen a explicar mejor la totalidad de la patología de este ejemplar de
Tethytragus. Un traumatismo puede explicar el
desgaste apreciado en la pieza y una caries la apa-rición de la cavidad. Cuando en una fractura se ve afectada la dentina, se ven expuestos los túbulos dentinarios, lo que genera una vía de acceso para los productos bacterianos procedentes de la placa. De este modo, la fractura provocada por un traumatismo podría desencadenar la exposición de la dentina y el avance de una infección cario-sa.
Los dos procesos combinados explicarían tanto la reducción de la corona como la conexión de la cámara pulpar con la superficie. El trauma-tismo provocaría una fractura cuspídea reducien-do la altura de la corona y debilitanreducien-do el techo de la cámara pulpar. La fractura además dejaría una zona favorable para la acumulación de restos, lo que favorecería la infección cariosa. Dicha infec-ción cariosa generaría la cavidad, descubriendo la cámara pulpar, y produciendo la consecuente necrosis.
CONCLUSIONES
En este artículo se argumenta el origen paleo-patológico de una cavidad y un desgaste
anóma-cariosa que provocara la apertura de la cámara pulpar. Ambos procesos parecen combinarse para explicar mejor todas las observaciones. La ubica-ción del orificio, poco favorable para la acumula-ción de residuos, indica que la afecacumula-ción cariosa no ha sido la única responsable de la lesión. Además, tampoco explica la reducción de la altu-ra de la corona.
Es probable que el ejemplar de Tethytragus sufriera una lesión traumática que le generara una fractura a nivel coronal que facilitaría la for-mación de una infección cariosa, produciendo la cavidad que abre la cámara pulpar a la superfi-cie oclusal. La infección de la pulpa dentaria no llegó a degenerar en una periostitis alveolar, ya que la zona ósea a nivel de la raíz no parece estar afectada. Esto podría indicar que este ejemplar de Tethytragus pudo morir antes de que la infección avanzara como para afectarle a la zona ósea.
La caries es una enfermedad frecuente en seres humanos, frecuente en animales de zoológi-cos, relativamente rara en animales doméstizoológi-cos, y especialmente rara en fósiles de mamíferos herbí-voros. La aparición de una caries en una mandí-bula de Tethytragus es inusual y no conocemos precedentes. Aún pudiendo estar favorecida su formación por una fractura provocada por un traumatismo, la caries dental es una enfermedad íntimamente relacionada con el tipo de alimenta-ción, y su hallazgo resulta de interés en estudios sobre la historia de esta patología y también sobre la alimentación del género Tethytragus.
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. D. Antonio Rosas del CSIC agradece-mos la realización de las radiografías indispensa-bles en este estudio. A los Dres. Pilar Julia Pérez y Sixto Fernández, de la UCM, y a Miguel Muñoz Pérez-Beato agradecemos su atención a nuestras consultas. A los compañeros de trabajo de campo en el proyecto, especialmente a los Dres. Jorge Morales y Manuel Salesa del CSIC, agradecemos su ayuda en la excavación. Las fotografías fueron realizadas por Carlos Alonso en el Departamento de Paleontología de la UCM. El proyecto docente de Paleontología de Somo-saguas es parcialmente financiado por la Univer-sidad Complutense de Madrid y por el Museo Nacional de Ciencias Naturales a través de su convenio con la Consejería de Cultura de la Comunidad de Madrid.
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Manuscrito recibido el día 16 de junio de 2006 Manuscrito aceptado el día 6 de febrero de 2007
