Unidad I. Organizacion Del Material hereditario

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Capitulo I

Genética, organización del material hereditario

* José Javier Hernández * José Javier Hernández

La genética es una ciencia relativamente joven de poco más de un siglo, sin embargo, ha revolucionado la La genética es una ciencia relativamente joven de poco más de un siglo, sin embargo, ha revolucionado la exi

existenstencia cia del del homhombrebre, , desdesde de que que un un modmodesto esto perpersonsonaje aje (Men(Mendeldel); ); expexpusiusiera era las las conconcluclusiosiones nes de de susu experimento basado en el cruzamientos entre guisantes, El desarrollo del estudio de los

experimento basado en el cruzamientos entre guisantes, El desarrollo del estudio de los genes genes ha sido tal,ha sido tal, que ha desplazado a la física. La genética estudia la herencia y la variación centrándose en los mecanismos que ha desplazado a la física. La genética estudia la herencia y la variación centrándose en los mecanismos cel

celulaulares res que que rigrigen en lala expresiónexpresión fenfenotiotipicpica. a. En En este este priprimer mer capcapituitulo lo ententendendereeremos mos los los priprincincipiopioss elementales de genética en un contexto general, se reseña la importancia de la genética y su relación con las elementales de genética en un contexto general, se reseña la importancia de la genética y su relación con las ciencias agrícolas; se describirá a la célula como modelo funcional, un especial énfasis en su maquinaria ciencias agrícolas; se describirá a la célula como modelo funcional, un especial énfasis en su maquinaria genética y los componentes de la herencia extranuclear. Además, se dará explicación sobre la organización genética y los componentes de la herencia extranuclear. Además, se dará explicación sobre la organización del material genético: ADN, ARN, proteínas, genes, cromosomas y genomas. Así mismo, se reseñarán los del material genético: ADN, ARN, proteínas, genes, cromosomas y genomas. Así mismo, se reseñarán los conceptos relacionados con la mecánica celular; se afrontarán temas como: gametogénesis en animales y conceptos relacionados con la mecánica celular; se afrontarán temas como: gametogénesis en animales y plantas y los principios que la rigen: ciclo celular, mitosis y meiosis. Por ultimo, se expondrá el tema de plantas y los principios que la rigen: ciclo celular, mitosis y meiosis. Por ultimo, se expondrá el tema de mutaciones y su importancia sobre la variabilidad.

mutaciones y su importancia sobre la variabilidad.

_______________________________________________

Introducción

E

n épocas muy remotas de la historia, el hombre aprendió an épocas muy remotas de la historia, el hombre aprendió a mejo

mejorar los rar los anianimalemales s domédomésticsticos os y y los cultivolos cultivos s medimediante laante la rep

reprodroducuccición ón selselectectiva iva de de indindiviividuoduos s cocon n cacaracracterterístísticaicass desea

deseables. Los bles. Los antiantiguos guos egipegipcios cios y y babibabilonilonios, os, por por ejemejemplo,plo, sab

sabían ían cocomo mo proproduducir cir frufrutotos s por por fecfecunundadacióción n artartifiificicial,al, cruzando las flores masculinas de una planta datilera con las cruzando las flores masculinas de una planta datilera con las flores femeninas de otra. La naturaleza de la diferencia entre flores femeninas de otra. La naturaleza de la diferencia entre las flores masculi

las flores masculinas y nas y femefemeninaninas s fue comprenfue comprendida por dida por elel filosofo y naturalista griego Teofrasto (371 – 287 a. C.) . El filosofo y naturalista griego Teofrasto (371 – 287 a. C.) . El primer científico que medito sobre el mecanismo de la herencia primer científico que medito sobre el mecanismo de la herencia fue Hipócr

fue Hipócrates (460 ates (460 – – 377 a.C.)377 a.C.), , quiquien en proppropuso que uso que cierciertastas partículas especificas, o “semillas” son producidas por todas partículas especificas, o “semillas” son producidas por todas la

las s papartertes s del cuerdel cuerpo y po y se se tratransmnsmiteiten n a a la progela progenie en nie en elel momento de la concepción, haciendo que ciertas partes de los momento de la concepción, haciendo que ciertas partes de los desce

descendiendientes se ntes se pareparezcan a zcan a los padres. Un los padres. Un siglsiglo o despudespués,és, Aristóteles rechazo las ideas de Hipócrates. Los hijos parecen Aristóteles rechazo las ideas de Hipócrates. Los hijos parecen here

heredar a dar a menumenudo do carcaracteacterístirísticas de cas de los abuelolos abuelos, s, o o de susde sus bisabuelos, antes que de sus padres, Aristóteles propuso que el bisabuelos, antes que de sus padres, Aristóteles propuso que el “s

“sememen en dedel l mamachcho” o” esestataba ba foformrmadado o popor r iningrgrededieientnteses imp

imperferfectectameamente nte mezmezclacladosdos, , alalgungunos os de de lolos s cuacuales les ereranan heredados de generaciones pasadas, que al mezclarse con el heredados de generaciones pasadas, que al mezclarse con el “sem

“semen en femefemeninonino” ” daba forma y daba forma y potepotencia a ncia a una sustanuna sustanciacia amorfa de la que se desarrollaba la progenie. Durante mas de amorfa de la que se desarrollaba la progenie. Durante mas de 2000 años nadie tuvo una mejor idea, hasta que un monje 2000 años nadie tuvo una mejor idea, hasta que un monje au

austrstriaiaco co GreGregor gor MeMendendel, l, en en 181866 66 exexperperimeimentantando ndo coconn cruzamientos entre variedades de

cruzamientos entre variedades de guisante guisante demostró que lasdemostró que las características heredadas son llevadas en unidades discretas características heredadas son llevadas en unidades discretas qu

que e se se rereparparten ten por por sepseparaarado do -se -se redredististribribuyeuyen- n- en en cadcadaa generación. Estas unidades discretas a las que Mendel llamo generación. Estas unidades discretas a las que Mendel llamo elemente

elemente, son las que hoy conocemos como, son las que hoy conocemos como genes genes..

““La La gegenénétictica a es es la la cicienencia cia quque e esestutudidia a lolos s fefenónómemenonoss biológicos de la herencia y la variabilidad de los organismos biológicos de la herencia y la variabilidad de los organismos o formas de vida

o formas de vida”. Hoy día, la genética es una ciencia madura”. Hoy día, la genética es una ciencia madura

pero dinámica, claram

pero dinámica, claramente en su ente en su cúspide y reconocida como elcúspide y reconocida como el mismo centro de la biología moderna. Como tal, la ciencias de mismo centro de la biología moderna. Como tal, la ciencias de la genética, erigida sobre los simientes puestos por Mendel, la genética, erigida sobre los simientes puestos por Mendel, debe su tamaño actual a las contribuciones de un gran número debe su tamaño actual a las contribuciones de un gran número de

de ciecientntífiíficocos. s. La La gengenétiética ca ha ha alcalcanzanzadado o asiasimismismomo, , ununaa situación prominente en asuntos humanos. Se han obtenido situación prominente en asuntos humanos. Se han obtenido tipo

tipos s especespecialeiales s de de planplantas, tas, animanimales ales y y micrmicroorgoorganisanismos mos aa partir de los cuales conseguimos alimentos fármacos y otros partir de los cuales conseguimos alimentos fármacos y otros productos útiles.

productos útiles.

A comienzos del siglo XX comienzan los estudios con A comienzos del siglo XX comienzan los estudios con la genética clásica para dar

la genética clásica para dar explicacexplicación a ión a incontablincontables preguntases preguntas biológicas. Con el surgimiento de la microscopía electrónica y biológicas. Con el surgimiento de la microscopía electrónica y el uso de la bioquímica se logró descubrir aspectos básicos de el uso de la bioquímica se logró descubrir aspectos básicos de la mecánica celular o “ciclo celular”. Posteriormente, se estudia la mecánica celular o “ciclo celular”. Posteriormente, se estudia a

a prprofofunundididadad d al al núnúclcleo eo cocomo mo cecentntro ro prprinincicipapal l de de lala información hereditaria, esta organela, contiene el

información hereditaria, esta organela, contiene el ADN ADN acídoacído dexosiribonucleico

dexosiribonucleico, , ununa a estestruructuctura ra en en forforma ma de de dodoble ble hélhélicicee magistralmente explicada por Watson y Crick en 1953, que magistralmente explicada por Watson y Crick en 1953, que tiene como propiedad su replicación semiconservativa. En los tiene como propiedad su replicación semiconservativa. En los núc

núcleos de las célulleos de las células eucaras eucariótióticas icas se puede divise puede divisar en lossar en los cromosomas a el

cromosomas a el ADN ADN fuertemente empaquetado enfuertemente empaquetado en histonashistonas.. El citoplasma alberga en los ribosomas gran parte del El citoplasma alberga en los ribosomas gran parte del ARN ARN ácido ribonucleico (molécula estructurada linealmente), que ácido ribonucleico (molécula estructurada linealmente), que transcribe la información contenida en el

transcribe la información contenida en el ADN ADN y las transformay las transforma en proteínas, estos polímetros a su vez determinan

en proteínas, estos polímetros a su vez determinan la expresiónla expresión de la información hereditaria en todos los organismos.

de la información hereditaria en todos los organismos. La

La didivivisisión ón cecelululalar r es es un un prprococeseso o cícíclclicico o cucuyaya finalidad es la producción de numerosas células a partir de finalidad es la producción de numerosas células a partir de una. Los organismos eucarióticos unicelulares se reproducen una. Los organismos eucarióticos unicelulares se reproducen medi

mediante ante dividivisión sión celucelularlar; ; en en los los plupluricericelullulares, ares, la la dividivisiónsión celular sirve para el crecimiento del

celular sirve para el crecimiento del individuindividuo, la o, la reproduccreproducciónión ase

asexuxual, al, la la gengeneraeracición ón de de tejtejidoidos s y, y, en en gengeneraeral, l, parpara a loloss procesos que requieran un aumento en la cantidad de células. procesos que requieran un aumento en la cantidad de células. La división celular puede darse por dos procesos aparte, la La división celular puede darse por dos procesos aparte, la meiosis

meiosis para la producción de gametas y lapara la producción de gametas y la mitosismitosis para elpara el crecimiento y diferenciación celular.

crecimiento y diferenciación celular.

___________________________

* Profesor de la unidad curricular

* Profesor de la unidad curricular Genética general Genética general : e-mail:: e-mail:hernandezj@unesur.edu.vehernandezj@unesur.edu.ve y yproyectoguava@yahoo.comproyectoguava@yahoo.com

Universidad Nacional experimental Sur del Lago, Santa Bárbara de Zulia,

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UNESUR. Programa de Genética/ Capitulo I : Genética, organización

UNESUR. Programa de Genética/ Capitulo I : Genética, organización del material hereditariodel material hereditario..

Un

Un gen genes un fragmento de una molécula en forma dees un fragmento de una molécula en forma de cinta y constituida por una hélice doble, a la que llamamos cinta y constituida por una hélice doble, a la que llamamos ácid

ácido o desodesoxirrxirribunibunucleucleico. ico. Los Los prodproductuctos os de de loslos genes genes sonson proteínas concretas. Las proteínas son macromoléculas de un proteínas concretas. Las proteínas son macromoléculas de un organismo. C

organismo. Cuando se observa uando se observa a un ser vivo, cua un ser vivo, cuánto se ve deánto se ve de el, es proteína o

el, es proteína o algo producido por una proteína. La secuenciaalgo producido por una proteína. La secuencia de aminoácidos de una proteína está cifrada por un

de aminoácidos de una proteína está cifrada por un gen gen. . ElEl momento y la tasa de

momento y la tasa de producciproducción de las ón de las proteínas dependen enproteínas dependen en que el organismo se desarrolla y funciona.

que el organismo se desarrolla y funciona. La

La dotdotaciación ón básbásicica a de de ADN de ADN de un un orgorgananismismo o sese denomina

denomina genoma genoma. . Las célulaLas células s corcorporaporales de les de la mayoría dela mayoría de pl

planantatas s y y ananimimalales es cocontntieienenen n dodos s gegenonomamas s ((organismosorganismos diploides

diploides). ). Las céluLas célulalas s de de la mayola mayoría de ría de los honglos hongos, algaos, algas s yy ba

bactecteriarias s posposeen een un un solsolo o gengenomoma a ((organismos haploidesorganismos haploides). El). El pr

propopio io gegenonoma ma esestá tá foformrmadado o de de ununa a o o mámás s momolélécuculalass ext

extraoraordirdinarnariaiamenmente te larlargas gas de de ADN ADN quque e se se orgorgananizaizan n enen cromosomas. Cada cromosoma contiene un conjunto distintos cromosomas. Cada cromosoma contiene un conjunto distintos de genes. En

de genes. En las células diploides, cada cromosolas células diploides, cada cromosoma y sus ma y sus genesgenes componentes están presentes dos veces. De dos cromosomas componentes están presentes dos veces. De dos cromosomas que presentan el mismo conjunto de genes se dice que son que presentan el mismo conjunto de genes se dice que son homólogos

homólogos.. Cua

Cualqulquier gen ier gen puedpuede e exiexistir en stir en varivarias as formformas, queas, que difieren unas de otras, generalmente, muy poco. Estas formas difieren unas de otras, generalmente, muy poco. Estas formas de un gen se denominan

de un gen se denominan alelosalelos. Un gen que ha pasado de una. Un gen que ha pasado de una forma alélica a otra ha sufrido

forma alélica a otra ha sufrido mutaciónmutación: un hecho raro, pero: un hecho raro, pero que ocurre de forma regular y no solo a nivel del gen, sino en que ocurre de forma regular y no solo a nivel del gen, sino en el

el crcromomosoosoma ma y y gengenomoma a estestos os dos dos úlúltimtimos os son son llallamamadosdos cataclismos nucleares.

cataclismos nucleares. La

La cocontntriribubucición ón de de lolos s gegenenetitiststas as a a la la mamayoyorr pr

prododucuccición ón de de alalimimenento to popor r memedidio o de de lolos s prprinincicipipiosos descubierto

descubiertos, es s, es sin lugar a dudas uno de sin lugar a dudas uno de los mayores éxitos delos mayores éxitos de la ciencia en el siglo XX. Por otra parte la cumbre de estos la ciencia en el siglo XX. Por otra parte la cumbre de estos logros fue la obtención del

logros fue la obtención del maíz hibridomaíz hibrido desde 1940- 1980, eldesde 1940- 1980, el rendimiento promedio del maíz se incremento en un 251%. rendimiento promedio del maíz se incremento en un 251%. Aumentos impresionan

Aumentos impresionantes en tes en rendimientorendimiento, aunque no , aunque no como encomo en el caso del maíz, también se ha logrado en lo que respecta a la el caso del maíz, también se ha logrado en lo que respecta a la mayo

mayoría ría de de los los demádemás s culcultivotivos s alialimentmenticioicios s impoimportanrtantes tes asíasí como el incremento en los rendimientos y la calidad de carnes, como el incremento en los rendimientos y la calidad de carnes, lec

leche he y y huhuevoevos s en en anianimalmales es dodomésmésticticos. os. No No obsobstatante nte lala gen

genétiética ca prepretentende de ir ir mámás s alallá lá de de nunuestestras ras expexpectectatiativavas,s, actualm

actualmente una ente una nueva generación de nueva generación de cientificocientificos s emprende unemprende un proyecto ambiosioso “

proyecto ambiosioso “El genoma universalEl genoma universal” que busca conocer” que busca conocer el código de las especies de

el código de las especies de interés para el hombre y la interés para el hombre y la ciencia,ciencia, con la visión de descifrar la complejidad del

con la visión de descifrar la complejidad del interactomainteractomadetrásdetrás de la expresión de ciertos rasgos de interés.

de la expresión de ciertos rasgos de interés. Los retos qu

Los retos que la floreciente la floreciente ciencia de Mene ciencia de Mendel del tienetiene para los años venideros la deben estimular a dar resultados para los años venideros la deben estimular a dar resultados positivos que impacten sobre el modo de vida del hombre positivos que impacten sobre el modo de vida del hombre moderno, no solo a nivel de producción de bienes y servicios, moderno, no solo a nivel de producción de bienes y servicios, sin

sino o papara ra cocontrntrarrarrestestar ar la la evievidendente te degdegraradacdación ión quque e haha generado desde su dominio sobre la naturaleza.

generado desde su dominio sobre la naturaleza. Cronología de los t

Cronología de los trabajos genérabajos genéticos destacaticos destacados del siglo XX dos del siglo XX ::

1902

.. BoBoveveri ri y y SuSuttttonon; ; dedemumuesestrtran an la la prpresesenencicia a dede cromosomas apareados (

cromosomas apareados (homólogoshomólogos) en especies diploides.) en especies diploides.

1905

.. Bateson;Bateson;bautiza a la ciencia de labautiza a la ciencia de la genéticagenética..

1908

.. Hardy y Weinberg Hardy y Weinberg ; ; formformula ula susu ecuación de equilibrioecuación de equilibrio poblacional con frecuencias genotípicas.

poblacional con frecuencias genotípicas.

1909

.. Johansen Johansen; introduce la; introduce la palabra gen palabra gen. Y. Y GarrodGarrod; publica el; publica el libro:

libro: Errores del metabolismoErrores del metabolismo..

1910

.. MorganMorgan; (Premio Nóbel 1933), establece con; (Premio Nóbel 1933), establece con DrosophillaDrosophilla el patrón de

el patrón de herencia ligada al sexoherencia ligada al sexo..

1927

.. MullerMuller; (premio Nóbel en 1946), da a conocer el uso de; (premio Nóbel en 1946), da a conocer el uso de la

la tétécncnicica a de de CICIB B papara ra dedemomoststrarar r quque e loloss rarayoyos s X X sosonn mutagénicos.

mutagénicos.

1928

.. Griffint;Griffint; descudescubre bre lala transformacióntransformación enen DiplococcusDiplococcus pneumoniae.

pneumoniae.

1931

.. McClintok y CreightonMcClintok y Creighton; La recombinación genética se; La recombinación genética se relaciona con el intercambio de marcadores morfológicas en relaciona con el intercambio de marcadores morfológicas en los cromosomas.

los cromosomas.

1941

.. BeaBeadle dle y y TatuTatumm; (prem; (premio Nóbio Nóbel, 19el, 1958) pu58) publicblican an elel concepto de

concepto de un gen-una enzima.un gen-una enzima.

1944

.. AveryAvery, , McLeod y McLeod y MccartMccarty;y; EnEn NeumococosNeumococos el principioel principio transforma

transformante es nte es el ADN.el ADN.

1946

.. Lederberg Lederberg ; (premio Nóbel, 1958) descubrimiento de la; (premio Nóbel, 1958) descubrimiento de la conjugación

conjugación en bacterias.en bacterias.

1950

.. McClintock;McClintock;(premio Nóbel en (premio Nóbel en 1983), descubrimie1983), descubrimiento dento de los

los elementos transponibleselementos transponibles en maíz.en maíz.

1952.

HaersheyHaershey; (premio Nóbel ,1969) y; (premio Nóbel ,1969) y ChaseChase demuestran eldemuestran el material genético de bacteriófago T2 es el ADN.

material genético de bacteriófago T2 es el ADN.

1953

.. Watson y Crick Watson y Crick; ; Explican el Explican el modelo de la modelo de la doble hélicdoble hélice:e: el ADN.

el ADN.

1957

.. FraFraenkenkel-el-ConConrat rat y y SinSingerger;; dedemumuesestrtran an quque e lala in

inforformamacióción n gengenétiética ca del del vivirurus s del del mosmosaiaico co del del tabtabacaco o sese almacena en el ARN.

almacena en el ARN.

1958

.. Komberg Komberg ; (premio Nóbel; (premio Nóbel, 1959), , 1959), aísla aísla ADN poliADN polimerasamerasa de

de Escherichia coliEscherichia coli..

1961

.. Ja Jacob cob y y MonMonodod; ; (prem(premio io NóbeNóbel, l, 19651965), ), propproponen elonen el modelo operón,

modelo operón,para la regulación de la expresión génica.para la regulación de la expresión génica.

1966

.. NirNirembemberg erg y y KhoKhoranranaa; ; (pr(premiemio o NóNóbelbel, , 19196868), ), sese establece

establece el código genéticoel código genéticocompleto.completo.

1970

.. NaNaththan an y y SmSmithith; ; (pr(prememio io NóbNóbelel, , 1981980), 0), aísaíslan lan lalass primeras

primeras endonucleasas de restricciónendonucleasas de restricción..

1977

.. Breathnach, Mandel y ChambonBreathnach, Mandel y Chambon; Demostración de la; Demostración de la existencia de

existencia de intronesintrones..

1977

.. MaxaMaxam m SanSanger ger y Gily Gilberbert;t; (prem(premio io NóbeNóbel, l, 1981980)0) publicación de las técnicas de secuenciación.

publicación de las técnicas de secuenciación.

1984

.. Horsch y De BlockHorsch y De Block. Primeras plantas transformadas con. Primeras plantas transformadas con Agrobacterium

Agrobacterium..

1986

.. MullisMullis ; publica la técnica que revoluciona la ciencia de; publica la técnica que revoluciona la ciencia de la biología molecular

la biología molecular la PCRla PCR

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La célula

En el concepto universalmente aceptado, la célula es

En el concepto universalmente aceptado, la célula es la unidadla unidad anatómic

anatómica, a, funcionafuncional l yy reproductivareproductivaque conque constituyen a stituyen a todo sertodo ser vivo

vivo. . Desde Desde los los orgaorganismnismos os uniunicelucelularlares es comcomo o las las bactbacteriaeriass hasta la complejidad de los organismos pluricelulares como hasta la complejidad de los organismos pluricelulares como pro

protitistastas, s, hohongongos, s, anianimamales les y y plaplantntas. as. AunAunquque, e, ya ya con con elel microscopio óptico fue posible deducir que existen dos clases microscopio óptico fue posible deducir que existen dos clases de orga

de organizanización cción celulelular, la prar, la procarocariontionte y e y la la eucaeucarionrionte, late, la pl

plenena a coconfnfirirmamacición ón de de esesa a ididea ea no no llllegegó ó hahaststa a quque e sese emplearon los

emplearon los microscopimicroscopios os electrónielectrónicos.cos.

Todas las células se configuran en un mismo modelo Todas las células se configuran en un mismo modelo básico: una

básico: una membranamembrana lipoproteína que delimita la superficielipoproteína que delimita la superficie celular, envuelta o no por una pared rígida, y un

celular, envuelta o no por una pared rígida, y un citoplasmacitoplasma interno, que es una mezcla compleja de biomoleculas en los interno, que es una mezcla compleja de biomoleculas en los que no faltan unos gránulos densos implicados en la síntesis de que no faltan unos gránulos densos implicados en la síntesis de proteínas

proteínas: los: los ribosomasribosomas.. La célula Eucarionte La célula Eucarionte

Es más grande y

Es más grande y compleja que la procarioncompleja que la procarionte, su tamaño oscilate, su tamaño oscila entre 10 y las 100 micras, la

entre 10 y las 100 micras, la membrana plasmáticamembrana plasmática está conectadaestá conectada a

a un un sistsistema ema membmembranoranoso so inteinterno rno de de gran complegran complejidajidad,d, elel vacuoma

vacuoma, , quque e se se comcomponpone e de de disdistintintotos s eleelemementontos, s, cocomo mo elel reticulo endiplasmatico

reticulo endiplasmatico, , elel complejo de golgicomplejo de golgi y una colección dey una colección de vesículas de diversas funciones, como son

vesículas de diversas funciones, como son los lisosomaslos lisosomas y losy los peroxisomas

peroxisomas. . EstEste e sissistemtema a memmembrabranonoso so cucumplmple e fufuncincioneoness bios

biosintéintéticaticas, s, de de trantransporsporte te y y digesdigestiótión. n. AdemAdemás ás las las célucélulaslas eucariót

eucarióticas poseen un icas poseen un sistema dinámico sistema desistema dinámico sistema de microtubosmicrotubos proteicos, que forman un autentico

proteicos, que forman un autentico citoesqueletocitoesqueleto, relacionado, relacionado con la forma de la célula y la motilidad celular e intracelular. con la forma de la célula y la motilidad celular e intracelular. Las células de los animales y de algunos hongos y protistas Las células de los animales y de algunos hongos y protistas poseen

poseen centrioloscentriolos, orgánulos cilíndricos constituidos por nueve, orgánulos cilíndricos constituidos por nueve tr

tripipleletetes s de de mimicrcrototububuulolos s dispdispuuesestotos s raradidialalmementnte e yy rela

relacioncionados ados con la con la presepresencia dencia de cilioscilios yy flagelos flagelos de similarde similar cons

constitutituciónción. . FinaFinalmenlmente te es es caracaractercterísticístico o la la presepresencia ncia de de unun conjunto de orgánulos dotados de una doble membrana: son conjunto de orgánulos dotados de una doble membrana: son las

las mitocondriasmitocondrias y losy los cloroplastoscloroplastos, , pequpequeños eños “saq“saquituitos” os” queque contienen un sistema membranoso interno propio, sus

contienen un sistema membranoso interno propio, sus propiospropios ri

ribosbosomaomas s y y ununa a matmatriz riz biobioququímiímicamcamentente e comcompleplejaja. . LasLas mitocondrias

mitocondrias llevan a cabo la respiración celular aerobia típicallevan a cabo la respiración celular aerobia típica de esta organización celular, y los

de esta organización celular, y los cloroplastoscloroplastos, cuya presencia, cuya presencia se restringe solo a organismos autótrofos, están implicados en se restringe solo a organismos autótrofos, están implicados en la fotosíntesis.

la fotosíntesis.

Fig. Presentación de una célula eucariótica (izquierda) y una célula procariótica (derecha).

La célula procarióticas. La célula procarióticas.

Son generalmente más pequeñas que las

Son generalmente más pequeñas que las eucarióteucarióticas (entre 1 icas (entre 1 yy 10

10 mimicracras), s), menmenos os comcompleplejasjas, , carcarecieciendendo o de de un un sissistemtemaa membranoso interno poco elaborado de

membranoso interno poco elaborado de núcleonúcleo, , dede cloroplastoscloroplastos y

y mitocondriasmitocondrias, , dede citoesqueleto microtubular citoesqueleto microtubular y y dede centríoloscentríolos. Sus. Sus cilios

cilios yy flagelos flagelos no no conconstastan n de de mimicrocrotubtubululos. os. LaLas s célcélululasas pro

procacariórióticticas as son son metmetaboaboliclicameamente nte mámás s divdiversersas as quque e lalass eucarióticas pues, en comparación con el metabolismo aerobio eucarióticas pues, en comparación con el metabolismo aerobio

E

En n llaas s cécélulullas as eeuucacarriiototiiccas as ees s uun n cucuererppo o ggrraandnde,e, frecuentemente esférico y, por lo común, es la estructura más frecuentemente esférico y, por lo común, es la estructura más voluminosa. Está rodeado por la envoltura nuclear, constituida voluminosa. Está rodeado por la envoltura nuclear, constituida por dos membranas concéntricas, cada una de las cuales es una por dos membranas concéntricas, cada una de las cuales es una bicapa lípidica

bicapa lípidica. Estas dos membranas están separadas por un. Estas dos membranas están separadas por un intersticio

intersticio (espacio perinuclear) de unos 20 a 40 manómetros(espacio perinuclear) de unos 20 a 40 manómetros per

pero, o, a a intintervervalalos os frefrecucuententes, es, lalas s memmembrabranas nas se se fusfusioionannan crea

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molécula de ADN,

molécula de ADN, histonashistonasy proteínasy proteínas no histoinicasno histoinicasconstituyeconstituye un

un cromosomacromosoma. Cuando una célula no se está dividiendo, los. Cuando una célula no se está dividiendo, los cromosomas se observan como una maraña de hilos delgados cromosomas se observan como una maraña de hilos delgados llamados

llamados cromatinacromatina. Cuando la célula se . Cuando la célula se divide, la cromatina sedivide, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles como entidades condensa y los cromosomas se hacen visibles como entidades independientes.

independientes.

El núcleo desempeña dos funciones fundamentales en El núcleo desempeña dos funciones fundamentales en las células. 1),

las células. 1), lleva la información hereditaria que determina silleva la información hereditaria que determina si un tipo particular de célula se desarrollará en (o será parte de) un tipo particular de célula se desarrollará en (o será parte de) un paramecio, un roble o un ser

un paramecio, un roble o un ser humano, y no simplemente enhumano, y no simplemente en cualquier paramecio, cualquier roble o cualquier humano, sino, cualquier paramecio, cualquier roble o cualquier humano, sino, en aquel que se asemeje a los padres de ese organismo único en aquel que se asemeje a los padres de ese organismo único en

en papartirticucularlar. . CaCada da vez vez quque e la la célcélulula a se se didividvide e tratransmnsmiteite informaci

información a las dos nuevas células. 2), el núcón a las dos nuevas células. 2), el núcleo leo ejerce unaejerce una in

inflflueuencncia ia cocontntininua ua sosobrbre e lalas s acactitivividadadedes s de de la la cécélululala,, asegurando que las moléculas complejas que ella requiere se asegurando que las moléculas complejas que ella requiere se sinteticen en la cantidad y

sinteticen en la cantidad y tipo necesarios.tipo necesarios. El

El nunuclecleoloolo: : el el cucuerperpo o más más coconspnspicuicuo o dendentrtro o deldel nú

núclecleo o es es el el nunuclecleoloolo. . HaHay y típtípicicameamente nte dodos s nunuclcleoleolos os porpor núcl

núcleo, aunque frecueneo, aunque frecuentementemente te uno solo uno solo es es visivisible ble en en unauna microfotografía, el nucleolo es el sitio donde se construyen las microfotografía, el nucleolo es el sitio donde se construyen las su

sububuninidadadedes s quque e coconsnstititutuyen yen lolos s riribobososomamas. s. ViViststo o coconn microscopio electrónico el nucleolo aparece como un conjunto microscopio electrónico el nucleolo aparece como un conjunto de

de delidelicadocados s grángránuloulos s y y fibrfibras as dimidiminutanutas. s. EstoEstos s grángránuloulos s yy fibras están constituidos por filamentos de cromatina, ARN fibras están constituidos por filamentos de cromatina, ARN ri

ribobosósómimico co quque e esestá tá sisienendo do sisintntetetizizadado o y y papartrtícícululas as dede ribosoma inmaduro. Los nucleolos pueden variar en tamaño ribosoma inmaduro. Los nucleolos pueden variar en tamaño en relación a la

en relación a la actividad sintétiactividad sintética de ca de la célula, y puede llegarala célula, y puede llegara representar un 25% del volumen total nuclear.

representar un 25% del volumen total nuclear. En

En su su asaspepectcto o esestrtrucuctuturaral, l, el el nunuclcleoeolo lo no no es es enen realidad una entidad distinta, sino un ramillete de bucles de realidad una entidad distinta, sino un ramillete de bucles de cr

cromaomatitina, na, gengeneraeralmelmente nte de de difdifererententes es crocromomosomsomas. as. PoPorr ejemplo, 10 de los 46 cromosomas humanos aportan bucles de ejemplo, 10 de los 46 cromosomas humanos aportan bucles de cro

cromatimatina na al al nucnucleolleolo. o. FuncFuncionaionalmentlmente, e, el el nucnucléolléolo o es es unauna fabrica de ribosomas en las que se trascriben moléculas de fabrica de ribosomas en las que se trascriben moléculas de rARN

rARN a partia partir de los bucles de cromr de los bucles de cromatinatina y a y se ensambse ensamblanlan sub

subununidaidades des riribosbosómómicaicas. s. LaLas s proproteíteínanas s ribribosóosómicmicas as deldel ci

citotoplplasasma ma de de lalas s cécélululalas, s, soson n trtrananspsporortatadadas s al al núnúclcleoeo eucariótico y ensambladas en subunidades. Las subunidades eucariótico y ensambladas en subunidades. Las subunidades ribosómicas casi completas, que contienen rARN y proteínas, ribosómicas casi completas, que contienen rARN y proteínas, se envían de regreso al citoplasma, donde después de unos se envían de regreso al citoplasma, donde después de unos pocos retoques, comienzan a desempeñar funciones esenciales pocos retoques, comienzan a desempeñar funciones esenciales en el

en el ensamble de aminoácidos y proteínasensamble de aminoácidos y proteínas.. El citoplasma

El citoplasma

No hace mucho tiempo, la célula era vista como una bolsa de No hace mucho tiempo, la célula era vista como una bolsa de flu

fluido ido quque e concontentenía ía enzenzimaimas s y y ototras ras momoléclécululas as disdisueueltaltas,s, j

jununtatamementnte e cocon n elel núcleonúcleo, , uunna a ppooccaass mitocondriasmitocondrias yy ocas

ocasionionalmealmente, nte, otraotras s orgaorganelanelas s que que podíapodían n examexaminarinarse se porpor téc

técninicas cas micmicrosroscócópicpicas as espespeciecialales. es. CoCon n el el desdesararrorollo llo deldel microscopio electrónico

microscopio electrónico, , sin sin embembarargo, se go, se ha ha ideidentntifiificacado do unun número creciente de estructuras dentro del citoplasma y ahora número creciente de estructuras dentro del citoplasma y ahora se sabe que está altamente organizado y

se sabe que está altamente organizado y atestado de organelasatestado de organelas..

el acoplamiento de proteínas. El modo en que los ribosomas el acoplamiento de proteínas. El modo en que los ribosomas están distribuidos en una célula eucariótica se relaciona con el están distribuidos en una célula eucariótica se relaciona con el modo en

modo en que se que se utiutilizalizan n las proteínlas proteínas as recirecién én sintsintetizetizadas.adas. Algunas proteínas, como el colágeno, las enzimas digestivas, Algunas proteínas, como el colágeno, las enzimas digestivas, las hormonas o el mucus, son liberadas fuera de la célula y, a las hormonas o el mucus, son liberadas fuera de la célula y, a veces realizan sus funciones a una distancia (a escala celular veces realizan sus funciones a una distancia (a escala celular de su origen). Otras proteínas son componentes esenciales de de su origen). Otras proteínas son componentes esenciales de las membranas celulares. Y aún otras como la hemoglobina y las membranas celulares. Y aún otras como la hemoglobina y algunas enzimas, se usan dentro del citoplasma. En las células algunas enzimas, se usan dentro del citoplasma. En las células que están fabricando proteínas citoplasmáticas para su propio que están fabricando proteínas citoplasmáticas para su propio uso, como los

uso, como los glóbglóbuloulos s rojorojos s inmainmaduroduros, s, los ribosomlos ribosomas as sese distribuyen en todo el citoplasma. En cambio, en células que distribuyen en todo el citoplasma. En cambio, en células que están elaborando nuevo material de membrana o proteínas que están elaborando nuevo material de membrana o proteínas que deb

deben en ser ser expexportortadaadas, s, se se encencuenuentra tra ununa a grgran an cancantidtidad ad dede ri

ribosbosomaomas s uniunidodos s a a un un sissistemtema a comcompleplejo jo de de memmembrabrananass internas, el

internas, el reticulo endoplasmáticoreticulo endoplasmático..

El retículo endoplásmatico: constituye la mayor parte El retículo endoplásmatico: constituye la mayor parte de

del l sisiststemema a de de enendodomemembmbrarananas. s. Es Es ununa a rered d de de sasacocoss aplanado

aplanados, tubos s, tubos y canales conectados entre si, y canales conectados entre si, que caracterizaque caracteriza a

a las las célcélululas as euceucariariótióticacas s hahay y dos dos cacategtegoríorías as de de retretícuículolo endoplásmatico,

endoplásmatico, rugosorugoso yy lisoliso. El primero está presente en todas. El primero está presente en todas las células eucarióticas y predomina en aquellas que fabrican las células eucarióticas y predomina en aquellas que fabrican gran

grandes des cantcantidadidades es de de protproteína eína para exportapara exportar. r. Las Las célucélulaslas especializadas en la síntesis o el metabolismo de lípidos, como especializadas en la síntesis o el metabolismo de lípidos, como las

las célucélulas las glanglanduldulares ares que que prodproducen ucen hormhormonaonas s esteresteroideoides,s, tienen grandes cantidades de

tienen grandes cantidades de retículo endoplásmatiretículo endoplásmaticoco lisoliso.. El complejo de

El complejo de golgi: tiene la función de golgi: tiene la función de organizaorganizaciónción de las membranas celulares, además tiene tienen una función de las membranas celulares, además tiene tienen una función similar en el procesamiento y la compactación de materiales similar en el procesamiento y la compactación de materiales que son libreados fuera de la célula, resume el modo en que los que son libreados fuera de la célula, resume el modo en que los ribosomas, el retículo endoplásmatico, el complejo de golgi y ribosomas, el retículo endoplásmatico, el complejo de golgi y su

sus s vesvesícuículalas s actactúaúan n recrecípríprococameamente nte en en la la proproducduccióción n dede nuevo material para la membrana celular y de macromoléculas nuevo material para la membrana celular y de macromoléculas de ex

de exportaciónportación. . Un Un tipo tipo de vede vesícula sícula relativarelativamente gmente grande,rande, formada en el complejo de golgi, es el

formada en el complejo de golgi, es el lisosoma.lisosoma. Los lisosomasLos lisosomas son

son fundfundamenamentalmtalmente ente bolsabolsas s membmembranoranosas sas que que contcontienenienen enzimas hidroliticas a las que aíslan del resto de la célula. Estas enzimas hidroliticas a las que aíslan del resto de la célula. Estas enzi

enzimas mas estáestán n implimplicadicadas as en en la la degradegradacidación ón de de protproteínaseínas,, polisacáridos, ácidos nucleicos, lípidos.

polisacáridos, ácidos nucleicos, lípidos. Las peroxisomasLas peroxisomas, son, son ves

vesícuículas las gragrandendes s quque e concontitiene ene enzenzimimas as oxoxidaidativtivas as ququee remueven el hidrogeno de pequeñas moléculas orgánicas y lo remueven el hidrogeno de pequeñas moléculas orgánicas y lo unen a átomos de oxigeno formando peroxido de hidrogeno. unen a átomos de oxigeno formando peroxido de hidrogeno.

Las mitocondrias: se encuentran entre las organelas Las mitocondrias: se encuentran entre las organelas má

más s gragrandndes es de de la la célcélulula, a, degdegradradan an molmolécuéculalas s orgorgánánicaicass li

libeberarandndo o la la enenerergígía a ququímímicica a cocontntenenidida a en en susus s enenlalacecess medi

mediante ante un un procproceso eso que consume que consume oxigoxigeno: eno: la la respirespiraciraciónón celular. En este proceso la energía liberada es almacenada en celular. En este proceso la energía liberada es almacenada en moléculas de ATP y, luego será utilizada en otros procesos moléculas de ATP y, luego será utilizada en otros procesos celulares. En general se cumple la regla de que cuanto mayor celulares. En general se cumple la regla de que cuanto mayor sean los requerimientos energéticos de una célula eucariótica sean los requerimientos energéticos de una célula eucariótica en

en parparticticulular, ar, más más mimitoctocondondriarias s concontentendrádrá. . Una Una célcélululaa he

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Plastidi

Plastidios: son os: son organelaorganelas s limitadlimitadas por as por una membranauna membrana que se encuentran solamente en las

que se encuentran solamente en las células de las plantas, algascélulas de las plantas, algas y

y algalgunaunas s bacbacterteriaias. s. EstEstán án rorodeadeadadas s popor r dos dos memmembrabranasnas concéntric

concéntricas, al igual que as, al igual que las mitocondrialas mitocondrias, y s, y tienen un sistematienen un sistema de

de memmembrabrananas s ininterternanas s quque e puepueden den estestar ar inintritricamcamententee plegadas. Los plastidos maduros son de tres

plegadas. Los plastidos maduros son de tres tipos:tipos: leucoplastos,leucoplastos, cromoplastos

cromoplastos yy cloroplastoscloroplastos. Los. Los leucoplatosleucoplatos, almacenan almidón, almacenan almidón o, en algunas ocasiones, proteínas o aceites. Los

o, en algunas ocasiones, proteínas o aceites. Los cromoplastoscromoplastos contienen pigmentos y son responsables de los colores naranja contienen pigmentos y son responsables de los colores naranja ya

ya amaamarilrillolo. . LoLoss cloroplastoscloroplastos son son pláplástisticocos s quque e concontietienennen clorofila y en los cuales se

clorofila y en los cuales se produce energía química a partir deproduce energía química a partir de energía lumínica, en un proceso denominado

energía lumínica, en un proceso denominado fotosíntesis fotosíntesis. . AlAl igual que otros plástidos están rodeados por dos membranas. igual que otros plástidos están rodeados por dos membranas. Al igual que la

Al igual que la mitocondmitocondrias, los plastidos contienen múltiplesrias, los plastidos contienen múltiples cop

copias ias de de un un peqpequeueño ño crcromoomosomsoma, a, así así comcomo o riribosbosomaomass propios.

propios.

Cilios y flagelos: son estructuras largas y delgadas, de Cilios y flagelos: son estructuras largas y delgadas, de ap

aproxroximimadaadamenmente te 0,2 0,2 mimicrócrómetmetroros s de de diádiámetmetro, ro, quque e sese ext

extieniende de desdesde de la la supsuperferficiicie e de de mumuchchos os tiptipos os de de célcélululasas eucariót

eucarióticas. Son básicamente iguales, excepto en icas. Son básicamente iguales, excepto en su longitud ysu longitud y tienen nombres diferentes debido a que se les dieron antes de tienen nombres diferentes debido a que se les dieron antes de que se conociera su similitud estructural básica. Cuando son que se conociera su similitud estructural básica. Cuando son cor

cortos tos y y aparaparecen en ecen en cantcantidadidades es grangrandes se des se conconocen comoocen como cilios. Cuando son más largos y

cilios. Cuando son más largos y más escasos, habitualmente semás escasos, habitualmente se les llama flagelos. Casi todos los

les llama flagelos. Casi todos los ciliosciliosyy flagelos flageloseucarióteucarióticos icos yaya sea

sean n de de un un parparameamecio cio o o de de un un espespermermatoatozozoideide, , tietienen nen lala misma estructura interna. Hay nueve pares de microtubulos misma estructura interna. Hay nueve pares de microtubulos fus

fusioionadnados os quque e forformaman n un un ananillillo o quque e rodrodea ea a a otrotros os dosdos

microtu

microtubulos solitarios situados en el bulos solitarios situados en el centro. El movimiento decentro. El movimiento de los cilios y flagelos proviene del interior de las estructuras de los cilios y flagelos proviene del interior de las estructuras de microtubulos, si se quitan los cilios de una célula y se les coloca microtubulos, si se quitan los cilios de una célula y se les coloca en

en un un medmedio io quque e concontentenga ga ATP elloATP ellos s nadnadaraaran n o o batbatiráirán n aa través del medio.

través del medio. Ce

Centntríríololosos: : mumuchchas as de de lalas s cécélululalas s eueucacaririótóticicasas contienen

contienen centríoloscentríolos, que típicamente se muestran en pares, son, que típicamente se muestran en pares, son cilindros pequeños de aproximadamente 0,2 micrómetros de cilindros pequeños de aproximadamente 0,2 micrómetros de diámetro, que contienen nueve tripletes de microtúbulos. Su diámetro, que contienen nueve tripletes de microtúbulos. Su estructur

estructura es a es idéntica a la de idéntica a la de loslos cuerpos básales;cuerpos básales;sin embargo susin embargo su di

diststriribubucición ón en en la la cécélulula la es es didifefererentnte. e. LoLoss centríoloscentríolos sese encu

encuentrentran an solasolamentmente e en en aquaquelloellos s orgaorganismnismos os que que tambtambiénién tienen

tienen ciliosciliosoo flagelos flagelos. Los. Los centríoloscentríoloshabitualmente se hallan enhabitualmente se hallan en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos, en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear, el la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear, el centrosoma

centrosoma, , dedesdsde e dodondnde e irirraradidian an loloss microtúbulosmicrotúbulos deldel citoesqueleto. El

citoesqueleto. El centrosomacentrosoma es el principal centro organizadores el principal centro organizador de

de microtúbulosmicrotúbulos y desempeña un papel en la organización dey desempeña un papel en la organización de una

una estruestructurctura a formformada ada porpor microtúbulosmicrotúbulos, conocida como el, conocida como el hu

huso so mitmitótióticoco, , quque e apaaparecrece e en en el el momomenmento to de de la la divdivisiisiónón ce

celululalar r y y esestá tá rerelalaciciononadada a cocon n el el momovivimimienento to de de loloss cromosomas.

cromosomas.

Herencia extranuclear

La mayoría de los

La mayoría de los caractercaracteres heredables están controlados pores heredables están controlados por genes crom

genes cromosómicos nosómicos nucleares, ucleares, pero pero algunos algunos dependen dedependen de

Fig. Estructura de mitocondrias (izquierda) y Cloroplastos (derecha)

orga

organelanelas s citocitoplasplasmátimáticas. cas. LasLas mitocondriasmitocondrias y losy los cloroplastoscloroplastos portan pequeñas cantidades de ADN único que se comporta portan pequeñas cantidades de ADN único que se comporta independientemente con respecto a los genes nucleares, Estos independientemente con respecto a los genes nucleares, Estos org

organaneloelos s cicitoptoplalasmásmáticticos os hahan n evoevoluluciocionanado do a a parpartir tir dede bacterias y algas de vida libre, respectivamente, que entraron bacterias y algas de vida libre, respectivamente, que entraron en

en rerelalacicionones es sisimbmbióiótiticacas s cocon n cécélululalas s eueucacaririótóticicasas. . LaLa res

resististencencia ia a a la la estestrepreptotomicmicina ina en en alalgungunas as algalgas as actactuaualesles dep

dependende e de de plaplastostos s o o plaplastistidiodios s porportadtadorores es de de ADNADN. . EnEn Paramecium

Paramecium, están establecidos en el citoplasma simbionte con, están establecidos en el citoplasma simbionte con su propio ADN, pero solo puede reproducirse en presencia de su propio ADN, pero solo puede reproducirse en presencia de

tumorales. La esterilidad masculina en el maíz está controlada tumorales. La esterilidad masculina en el maíz está controlada por

por facfactotores res citcitoploplasmasmátiáticocos. s. LoLos s efeefectctos os mamaterternonos s estestánán controlados por genes nucleares de la madre.

controlados por genes nucleares de la madre. El mtADN de

El mtADN de la mitola mitocondcondrias y los cloroprias y los cloroplastlastos seos se transcribe y se traduce aunque la mayoría de las proteínas de transcribe y se traduce aunque la mayoría de las proteínas de est

estas as ororganganelaelas s son son cocodifdificaicadas das por el por el ADN nuclADN nucleaear r y y sese sint

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tienen mucho menos tADN que

tienen mucho menos tADN que Escherichia coliEscherichia coli, en las células, en las células eucarióticas, una cantidad que no es suficiente para traducir eucarióticas, una cantidad que no es suficiente para traducir todos los

todos los codonescodones posibles por apareamiento convencional deposibles por apareamiento convencional de bas

bases es El El oriorigen gen de de estestas as didiscrscrepaepancincias as es es desdescoconocnocido ido yy constituye un acertijo dado que, a pesar de las

constituye un acertijo dado que, a pesar de las diferencias en eldiferencias en el código mitocond

código mitocondrial, el código empleado en rial, el código empleado en la traducción de lala traducción de la información contenida en el ADN nuclear es casi igual para información contenida en el ADN nuclear es casi igual para todos los organismos eucarióticos en los que se ha probado y todos los organismos eucarióticos en los que se ha probado y es igual al código empleado en las células procarióticas.

es igual al código empleado en las células procarióticas. En aproxim

En aproximadamadamente 2/3 ente 2/3 de de todatodas s las especielas especies s dede pla

plantantas s el el gamgameto eto mamascusculinlino o no no apoaporta rta ni ni clocloroproplaslastotos s nini mito

mitocondcondrias al rias al cigocigoto, auque si to, auque si lo hace lo hace el femeninoel femenino. . EstaEsta herencia no mendeliana fue notada por primera vez

herencia no mendeliana fue notada por primera vez hace unoshace unos 80

80 añoaños s en en plaplantantas s en en las las quque e los los clocloroproplaslastotos s defdeficiiciententeses producían hojas moteadas, pero solo si el defecto estaba solo producían hojas moteadas, pero solo si el defecto estaba solo en

en la la plplananta ta en en la la quque e se se dedesasarrrrolollo lo el el óvóvululo. o. De De momododo semejante en los eres humanos y en otras especies animales, el semejante en los eres humanos y en otras especies animales, el espermatozoide casi no contribuye con el citoplasma del huevo espermatozoide casi no contribuye con el citoplasma del huevo fecundado y, en consecuencia, todas las mitocondrias son de fecundado y, en consecuencia, todas las mitocondrias son de ori

origen gen matmaternernoo. . HoHoy y se se cocononocecen n mumuchchas as enenfefermrmededadadeses relacion

relacionadas con las alteracioadas con las alteraciones del nes del mtADN. Las alteracimtADN. Las alteracionesones del

del mtAmtADN DN proprovocvocan, an, en en gengeneraeral, l, ununa a disdismiminunucióción n de de lala

pr

prododucuccición ón de de la la enenerergígía, a, quque e pupuedede e dadañañar r lalas s cécélululalass produciendo una alteración de la función de los tejidos y la produciendo una alteración de la función de los tejidos y la aparición de síntomas. Los tejidos y órganos más resentidos aparición de síntomas. Los tejidos y órganos más resentidos por una

por una didismisminunucición ón en en la la proproduduccicción ón de de eneenergírgía a son elson el sistema nervioso central, los músculos cardiaco y esquelético, sistema nervioso central, los músculos cardiaco y esquelético, riñones y tejidos productores de hormonas.

riñones y tejidos productores de hormonas.

ADN mitocondrial: Las mitocondrias contienen una ADN mitocondrial: Las mitocondrias contienen una pequ

pequeña eña cantcantidaidad d de de ADN ADN (desc(descrito en rito en párrpárrafo afo anteanteriorrior),), ún

únicico, o, quque e ha ha perpermanmaneciecido do auautótónomnomo o fuefuera ra del del gengenomomaa nuc

nuclear durantlear durante e la la larglarga a evolevolucióución n de de anianimalemales s y y planplantas.tas. Aunque los genomas mtADN constituyen solo una pequeña Aunque los genomas mtADN constituyen solo una pequeña po

porcrcióión n dedel l ADADN N tototatal l (m(menenos os dedel l 1%1%), ), eseste te mtmtADADNN generalmente existe como moléculas circulares relativamente generalmente existe como moléculas circulares relativamente pequeñas, que pueden ser

pequeñas, que pueden ser aisladas y caracterizadas fácilmente.aisladas y caracterizadas fácilmente. Así

Así, , se se didispospone ne de de basbastatante nte ininforformamacióción n de de los los gengenomomasas mitocondriales. Estos mtADN varían en tamaño de alrededor mitocondriales. Estos mtADN varían en tamaño de alrededor de 16 Kb en mamíferos hasta 570 Kb en maíz. Los mtADN de 16 Kb en mamíferos hasta 570 Kb en maíz. Los mtADN están presentes en copias múltiples por organelo. Las células están presentes en copias múltiples por organelo. Las células humanas

humanas HeLaHeLa, contienen alrededor de 10 copias de mtADN, contienen alrededor de 10 copias de mtADN por

por mitmitocoocondrndría ía y y tietienen nen ununas as 8008000 0 copcopiaias s del del gengenomaoma mitocondrial por cada célula.

mitocondrial por cada célula.

Fig. Mapa genómico (medico) de la mitocondria de humanos (izquierda); mapa genómico del cloroplasto del arroz (derecha).

La estructura de mtADN está muy conservada en animales La estructura de mtADN está muy conservada en animales superiores, se observa una considerable diversidad en plantas superiores, se observa una considerable diversidad en plantas y

y especespecialialmentmente e en en eucaeucarionriontes tes infeinferiorriores. es. Los Los mtADmtADN N enen prot

protozoaozoariorios s son lineson lineales en vez de ales en vez de circcirculaulares. res. El genomEl genomaa mitocondrial de mamíferos completo se transcribe como una mitocondrial de mamíferos completo se transcribe como una unidad

unidad a partir de un único sitio proma partir de un único sitio promotor y el producto de laotor y el producto de la tr

traascscrripipcicióón n ppririmmarariio o gigigagannte te se se rorommpe pe lluuegego o poporr endonucle

endonucleosis para osis para producir las moléculas individuales tARN,producir las moléculas individuales tARN, rARN y mARN. En consecuencia el mtADN completo es, en rARN y mARN. En consecuencia el mtADN completo es, en efecto,

efecto, equivalente a un operon equivalente a un operon bacterianobacteriano.. AD

ADN N ClClororopoplalaststosos: : hohoy y en en dídía a se se hahan n aiaislsladadoo

ADN se ha aprendido mucho acerca del ADN de los

ADN se ha aprendido mucho acerca del ADN de los plastos plastos. En. En cada cloroplasto de plantas superiores e encuentran unas 30 a cada cloroplasto de plantas superiores e encuentran unas 30 a 60 copias del genoma de los cloroplastos; en algunas algas hay 60 copias del genoma de los cloroplastos; en algunas algas hay alrededor de 100 copias del genoma en cada

alrededor de 100 copias del genoma en cada plasto plasto. Así mismo,. Así mismo, se ha descubierto que el ADN de cloroplasto único que codifica se ha descubierto que el ADN de cloroplasto único que codifica alrededor de 126 proteínas, y aproximadamente el 12% de la alrededor de 126 proteínas, y aproximadamente el 12% de la secuencia de ADN

secuencia de ADN de plastos codifica de plastos codifica componentcomponentes dees de plastos. plastos. Los genomas de plastos de más de 200 especies de Los genomas de plastos de más de 200 especies de plan

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en los cpADN. Los genes presentes en los cpADN pueden en los cpADN. Los genes presentes en los cpADN pueden ag

agrurupaparsrse e en en dodos s clclasases es gegeneneraraleles s 1) 1) lolos s quque e cocodidifificacann co

compmpononenentetes s dedel l apapararatato o bibiososinintététitico co de de prprototeíeínanas s dede cloroplastos (subunidades de ARN polimerasas, componentes cloroplastos (subunidades de ARN polimerasas, componentes estructurales de ribosomas de cloroplastos y un conjunto de estructurales de ribosomas de cloroplastos y un conjunto de tARN) y 2) los que especifican componentes de la maquinaria tARN) y 2) los que especifican componentes de la maquinaria fotosintética.

fotosintética. AD

ADN N PPlálásmsmididosos: : lalas s momolélécuculalas s cicircrculularares es de de ADADNN ex

extrtracacroromomosósómimico co o o mimini ni crcromomososomoma a quque e se se duduplplicicanan independientemente y se mantiene en el citoplasma de célalas independientemente y se mantiene en el citoplasma de célalas vegetales se denominan

vegetales se denominan plásmidos plásmidos. Por definición un. Por definición un plásmido plásmido es un

es un duplicónduplicón que se hereda en forma estable en un estadoque se hereda en forma estable en un estado

extr

extracroacromosómosómicomico. . La mayor partLa mayor parte de, e de, pero no todospero no todos, los, los plásmidos

plásmidos son prescindiblson prescindibles, esto es, esto es, no es, no se requiese requieren par ren par lala supervivenc

supervivencia de ia de la célula donde residen. En la célula donde residen. En muchos casos, sinmuchos casos, sin embargo, son esenciales en ciertas condiciones ambientales. La embargo, son esenciales en ciertas condiciones ambientales. La importancia de los plásmidos se ha reconocido cada vez más importancia de los plásmidos se ha reconocido cada vez más durante las tres últimas décadas. Se ha identificado

durante las tres últimas décadas. Se ha identificado plásmidos plásmidos en casi todas las

en casi todas las cepas de bacteriascepas de bacterias que se han probado. Se sabenque se han probado. Se saben que tienen un significado práctico importante en dos áreas: 1) que tienen un significado práctico importante en dos áreas: 1) la transmisión de resistencia múltiple a fármacos y

la transmisión de resistencia múltiple a fármacos y antibiótiantibióticoscos y 2) la inestabilidad de microorganismos importantes para la y 2) la inestabilidad de microorganismos importantes para la industria.

industria.

Fig. Principio transformante de los plásmidos de las células bacterianas a otros tipos de células.

Los plásmidos pueden dividirse en dos grupos, con base en si Los plásmidos pueden dividirse en dos grupos, con base en si pued

pueden en o o no no medimediar ar su su autautotraotransfernsferenciencia a conconjugajugativativa. . LosLos plásmidos conjugativos

plásmidos conjugativos o transmisibles median la transferenciao transmisibles median la transferencia de

de ADN ADN por por conconjujugacgacióión. n. La La natnatururalealeza za conconjugjugatiativa va dede muchos

muchos plásmidos plásmidos R tiR tiene ene gragran n imimporportatancincia a en en la la ráprápidaida diseminaci

diseminación ón de genes de resistencia a fármacos y antibide genes de resistencia a fármacos y antibióticosóticos a través de poblaciones de bacterias patógenas. Los

a través de poblaciones de bacterias patógenas. Los plásmidos plásmidos no conjugativos

no conjugativosoo no transmisiblesno transmisiblesson aquellos que no median lason aquellos que no median la transferencia de ADN por conjugación. Muchos

transferencia de ADN por conjugación. Muchos plásmidos plásmidos R R yy col son no conjugativos.

col son no conjugativos.

de los cuales controlan la producción de los pelos (Pili). Los de los cuales controlan la producción de los pelos (Pili). Los pelos F son estructuras proteicas largas, en forma de bastón, pelos F son estructuras proteicas largas, en forma de bastón, que se extiende desde la superficie de las células que llevan el que se extiende desde la superficie de las células que llevan el pl

plásmásmido ido F F . . esestatas s cécélululalas s se se cocononocecen n cocomo mo fefememenininanass (receptoras) o

(receptoras) o F F --_.. _{Las células}_{Las células F}_F++_{pueden adh}_{pueden adherirse}_{erirse a las cé}_{a las células}_lulas

F

F--_{Por medio de los pelos y transferirles el}_{Por medio de los pelos y transferirles el plásmido F}_{plásmido F} _{a través}_{a través}

de

de coneconexioxiones nes entrentre e las las célucélulas- las- puenpuentes tes citocitoplasplasmátimáticos. cos. ElEl factor F

factor F , al igual que muchos otros, al igual que muchos otros plásmidos plásmidos, puede integrarse, puede integrarse al cromosoma bacteriano que contiene el

al cromosoma bacteriano que contiene el factor F factor F como parte decomo parte de su cromosoma, es decir como

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