Los trazos generalizados, empleados en los análisis panbiogeográficos, representan biotas ancestrales ampliamente distribuidas en el pasado y que fueron fragmentadas por eventos geofísicos (Morrone 2000). Actualmente existen varios métodos que permiten la identificación de los trazos generalizados.
El primer método fue propuesto por Croizat (1958, 1964). Éste es conocido como método manual, en el cual los mapas de los trazos individuales se superponen para identificar aquellos que son congruentes en su topología, de tal manera que la superposición de dos o más trazos individuales da lugar a un trazo generalizado (Croizat 1958, 1964, Morrone 2004). Sin embargo, éste método genera imprecisiones, al depender de la apreciación del observador. Dada esta problemática, se desarrollaron otros métodos de índole cuantitativa, pero algunos de ellos no han sido usados ampliamente por varias razones (Morrone y Escalante 2009). Page (1987) propuso el método de matrices de conectividad e incidencia, que utiliza un algoritmo para calcular la congruencia entre trazos individuales (Espinosa-Organista et al. 2002). En este método, una vez delineados los trazos individuales, se construye una matriz de conectividad (n x n) por cada trazo (donde n= número de localidades o puntos) y una matriz
¿PUEDE EL ANÁLISIS DE ENDEMICIDAD USARSE PARA
LA IDENTIFICACIÓN DE TRAZOS GENERALIZADOS?
F
OCUSA
RTICLEde conectividad global, en donde se suma la información de todos los trazos individuales para determinar si los trazos son homólogos o no a través de índices de conectividad. Después se construyen matrices de incidencia (i x j) por cada trazo individual (donde i= número de localidades o puntos y j= segmento del trazo involucrado). Éstas matrices identifican elementos comunes a los distintos trazos individuales.
Craw propuso el método de compatibilidad de trazos en 1988. En este método se construye una matriz de presencia-ausencia de áreas por trazos individuales, que se analiza para buscar la compatibilidad entre los trazos. El conjunto de trazos compatibles entre sí representa un “clique”, el cual se emplea para construir el trazo generalizado (Craw 1988). El clique puede evaluarse estadísticamente, generando matrices al azar del mismo tamaño que la matriz real. Entre mayor sea el número de matrices obtenidas al azar que presenten los mismos cliques o cliques extras de mayor tamaño, menor validez estadística tendrá el trazo generalizado (Craw 1988, Espinosa et al. 2002). Es posible también utilizar el programa CLIQUE del paquete PHYLIP (Felsestein 1986) para llevar a cabo el método de compatibilidad de trazos (Morrone y Lopretto 1994).
Rojas-Parra (2007) propuso un método para obtener trazos individuales de manera computarizada, mediante el uso de una extensión llamada Trazos2004, en el programa ArcView GIS 3.2 (ESRI 1998). Trazos2004 se basa en el algoritmo de Prim para obtener los trazos individuales, a partir de los cuales dibuja un área de influencia que permite identificar los trazos generalizados (Rojas-Parra 2007). Por otro lado, Liria (2008) propuso un método combinado basado en Sistemas de Información Geográfica y análisis espacial.
Otra programa que permite llevar a cabo análisis de trazos es Croizat (Calvanti 2009). En él es posible construir trazos individuales mediante la implementación del algoritmo de Prim, pero utiliza también el algoritmo de Bron y Kerbosch (1973) para analizar la compatibilidad de trazos, tal como se hace en el programa CLIQUE (Felstestein 1986). En Croizat los trazos son evaluados a partir de grafos aleatorios regulares, con base en la propuesta de Craw (1989) y Henderson (1989, 1991). Además, este programa permite llevar a cabo análisis nodales para cuantificar la importancia de los nodos.
MartiTracks (Echeverría-Londoño y Miranda-Esquivel 2011) es otro programa que se utiliza para realizar análisis de trazos mediante un nuevo algoritmo que utiliza aproximaciones geométricas para construir los trazos individuales y para encontrar la congruencia entre ellos. Este programa permite evaluar los trazos repetidos mediante un análisis de similitud de trazos individuales o generalizados y determinar cuáles
de ellos pertenecen al mismo trazo.
Uno de los métodos más utilizado para la identificación de trazos generalizados es el Análisis de Parsimonia de Endemismos o PAE (Morrone y Escalante 2009), en el cual se obtiene un cladograma de áreas donde los trazos individuales que justifican el agrupamiento de áreas son considerados como trazos generalizados (Luna-Vega et al. 2000, Morrone 2004). Por otra parte, una modificación en la interpretación del PAE en Panbiogeografía, es el PAE con eliminación progresiva de caracteres llamado PAE-PCE (Luna-Vega et al. 2000, García-Barros et al. 2002). El método básico se realiza de acuerdo con Morrone (2004) y Echeverry y Morrone (2010) construyendo los trazos individuales y el mapeo de éstos trazos sobre un universo de estudio elegido. Después se construye una matriz de presencia-ausencia (r x c) donde las filas (r) son las unidades geográficas y las columnas (c) son los trazos individuales. Además se añade un área externa con sólo ausencias para enraizar el cladograma. Las unidades geográficas que se utilizan son las unidades predefinidas en las que se subdividió el área de estudio. Éstas áreas pueden ser polígonos regulares o irregulares, naturales o arbitrarios (por ejemplo: cuadrículas, provincias biogeográficas, o países, entre otras). La matriz se analiza con un algoritmo de parsimonia, y se obtiene el o los cladogramas más parsimoniosos.
En el caso de obtener más de un cladograma igualmente parsimonioso, se realiza un consenso estricto de ellos. Posteriormente se conectan las áreas incluidas en cada clado sustentado por al menos dos trazos individuales como parte de un mismo trazo generalizado. Para realizar un PAE-PCE, se desconectan los trazos individuales que sustentan los clados obtenidos en un primer análisis para detectar clados sustentados por otros, se realiza un segundo análisis y el proceso se repite sucesivamente hasta que ya no haya sinapomorfías en los cladogramas. Finalmente, se dibujan en un mapa los trazos generalizados.
Si se considera que un trazo generalizado se forma a partir de la congruencia de dos o más trazos individuales (Croizat 1958, 1964, Morrone 2004), y las áreas de endemismo se conforman a partir de la congruencia en los rangos de distribución de por lo menos dos especies (Szumik et al. 2006), se hace evidente que para ambos conceptos es necesario detectar la congruencia distribucional en dos o más taxones. Por esta razón se ha considerado que los trazos generalizados son análogos a las áreas de endemismo (García-Marmolejo et al. 2008) y por tanto es posible entonces utilizar el método de optimización o análisis de endemicidad desarrollado para la búsqueda de áreas de endemismo (Szumik et al. 2002, Szumik y Goloboff 2004) como un método para la detección de trazos generalizados.
PROPUESTA DEL MÉTODO
De acuerdo con la propuesta de Fernández-Badillo (2013), para detectar a los trazos generalizados, se plantea llevar a cabo un análisis de endemicidad (en adelante AE), mediante el uso del programa NDM/VNDM (Goloboff 2002). Este programa incluye el algoritmo de optimización basado en el concepto de área de endemismo, mediante el cual es posible evaluar cuántos y que tan endémicos son los taxones de un área determinada, de tal manera que aquellas áreas caracterizadas por al menos dos taxones e índices de endemicidad definidos por el investigador, serán seleccionadas como áreas de endemismo (Szumik et al. 2006). Esas áreas las consideraremos como unidades equivalentes a los trazos generalizados.
En la selección de los parámetros de NDM/VNDM, Fernández-Badillo (2013), sugiere seleccionar en la opción de llenado, un valor de cero para el caso de los registros inferidos y un valor de 10 para los registros asumidos. Esto con la finalidad de no ampliar de manera artificial la distribución de los organismos.
En la ventana para llevar a cabo el AE en NDM/VNDM, se propone que se puede modificar ligeramente el valor mínimo de endemismo para el área. En este caso el índice de endemismo (E) del área puede ser de 1.5, valor por debajo de lo establecido por defecto en el programa (E: 2.0). El E igual a 2 indica que se requieren como mínimo dos especies que se ajusten perfectamente a un área (es decir, que cada una posea un valor de índice de endemicidad de 1.0)
para considerar un área de endemismo. Sin embargo, para la búsqueda de los trazos generalizados se decidió no ser tan estrictos (E:1.5), debido a que los trazos individuales que forman un trazo generalizado deben ser congruentes en la mayoría de su topología pero no necesariamente idénticos. Por ejemplo, dos especies con valores individuales de 0.75 serían suficientes para conformar un posible patrón de congruencia. De cualquier modo, al generalizar a una cuadrícula en NDM, es necesario regresar a los datos originales para verificar la superposición de los trazos individuales.
En la opción de áreas superpuestas se sugiere “retener áreas superpuestas si 40 % de las especies son únicas”, sin embargo, este valor puede modificarse y evaluar los distintos resultados. Por ejemplo, es posible que un trazo generalizado no tenga especies que se compartan con ningún otro trazo, y entonces puede seleccionarse este valor incluso por arriba del 90% (ver Noguera-Urbano 2013).
A las áreas de endemismo resultantes puede aplicárseles la opción de “área consenso”, por ejemplo con similitud mínima del 60%, aunque este valor también puede modificarse (ver Aagesen et al. 2013). Las áreas consenso obtenidas pueden ser consideradas como trazos generalizados potenciales. Sin embargo, para poder establecer qué áreas en realidad forman un trazo generalizado, es necesario utilizar un Sistema de Información Geográfica (SIG), por ejemplo, ArcView (ESRI 1998), ArcGIS (ESRI 2008), QuantumGIS (QGIS Development Team
2014), GlobalMapper (Blue Marble Geographics 2014), DIVAGIS (Hijmans et al. 2002), entre otros. En el SIG es necesario sobreponer los trazos individuales de las especies que integran cada una de las áreas de endemismo identificadas en el análisis, de esta manera es posible observar cuáles especies presentan un patrón congruente de distribución que podría considerarse como un trazo generalizado, tal como se hace en el método manual propuesto por Croizat para la identificación de trazos generalizados.
En la Figura 1 se presenta el esquema de la secuencia de pasos para detectar trazos generalizados por medio del análisis de endemicidad.
ESTUDIO DE CASO: LA HERPETOFAUNA DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA, MÉXICO
Para ejemplificar el método antes mencionado, se utilizó parte de la base de datos utilizada en el trabajo de Fernández-Badillo (2013), de la cual se seleccionaron 2286 registros de 37 especies de lagartijas y serpientes distribuidas en la península de Baja California, en México. Dicha información se obtuvo a partir de bases de datos en línea así como de la base de datos proporcionada por el Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste A. C. (CIBNOR). Los trazos individuales de las 37 especies se obtuvieron con la herramienta automatizada Trazos 2004 (Rojas-Parra 2007), implementada en el programa ArcView 3.3 (ESRI 1998).
Fig. 1. Pasos para la identificación de trazos generalizados mediante el Análisis de Endemicidad.
Para el análisis de optimización se seleccionaron los parámetros anteriormente descritos y se utilizó una grilla de 1° x 1° latitud-longitud. El análisis identificó nueve áreas de endemismo, las cuales se agruparon en siete
áreas consenso (Fig. 2). Estas áreas consenso presentan valores de E entre 2.1 y 6.8 (Cuadro 1) y representan siete posibles trazos generalizados.
trazos individuales de 21 especies que integran cada una de las áreas consenso obtenidas, permitió la identificación de únicamente cuatro trazos generalizados (Figs. 3, 4, 5 y 7). Estos trazos generalizados corresponden a las áreas 0, 1, 2, 3 y 5.
Al sobreponer los trazos individuales de las especies que integran las áreas 4 y 6, se observó que no existía congruencia suficiente en sus distribuciones para considerarlas como un trazo generalizado (Figs. 6 y 8). Por ejemplo, aunque las especies del área 4 se localizan en la parte norte y centro de la Península de Baja California, cada una muestra una distribución
distinta, lo cual puede deberse en parte a los bajos puntajes individuales de las especies (Fig. 6). Lo mismo sucede con las especies del área 6, localizadas en la parte centro y sur de la Península (Fig. 8), por lo tanto no fue posible ubicar un patrón congruente y por ello no fueron consideradas como un trazo generalizado.
DISCUSIÓN
El uso del método de optimización para la detección de trazos generalizados presenta diferentes ventajas, como son la capacidad de detectar las congruencias distribucionales entre las especies (o en este caso los trazos Área de consenso Número de celdas Valor de Endemicidad Especies endémicas 0 12 3.502-4.502
Anniella geronimensis (0.0-0.799), A. pulchra (0.420-0.844), Aspidoscelis labialis (0.214-0.350), Elgaria multicarinata
(0.288-0.609), Petrosaurus mearnsi (0.0-0.405), Sceloporus occidentalis (0.417-0.744), S. vandenburgianus (0.547-0.850), Xantusia
henshawi (0.495-0.800), X. vigilis (0.0-0.267)
1 6 4.458-4.708 Elgaria paucicarinata (0.833), Petrosaurus thalassinus (0.875), Phyllodactylus unctus (1.000), Sceloporus hunsakeri (0.958), S. licki
(0.792)
2 49 5.086-6.875
Crotalus enyo (0.569-0.8.29), C. ruber (0.190-0.921), Hypsiglena ochrorhyncha (0.849-0.942), Masticophis fuliginosus (0.278-0.888), Phrynosoma coronatum (0.143-0.928), Pituophis vertebralis
(0.431-0.757), Sceloporus zosteromus (0.373-0.895), Tantilla planiceps (0.0 -0.727), Thamnophis hammondi (0.0-0.595), Trimorphodon
lyrophanes (0.809-0.839)
3 36 2.411-2.661 Arizona pacata (0.415), Bipes biporus (0.296), Bogertophis rosaliae (0.556), Elgaria velazquezi (0.775), Hypsiglena slevini (0.369) 4 13 2.173-2.423 Aspidoscelis labialis (0.531), Coleonyx switaki (0.531), Urosaurus lahtelai (0.714), Xantusia vigilis (0.398) 5 60 3.223-3.473 Aspidoscelis labialis (0.769), Coleonyx switaki (0.0875), Crotalus oreganus (0.244), Masticophis lateralis (0.291), Petrosaurus
mearnsi (0.460), Xantusia wigginsi (0.583)
6 19 2.722-2.972 Arizona pacata (0.833), Bipes biporus (0.608), Hypsiglena slevini (0.688), Petrosaurus repens (0.594) Cuadro 1. Áreas consenso resultantes del análisis de endemicidad para las 37 especies de lagartijas y serpientes de la península de Baja California. Se indica el número de celdas del área consenso, su valor de endemicidad y entre paréntesis el índice de endemicidad para cada especie.
individuales) con base en un criterio basado explícitamente para ello (Szumik et al. 2006).
Además la posibilidad de modificar algunos parámetros, como son el valor mínimo del área de endemismo y las opciones de llenado, permiten al investigador probar distintas opciones de búsqueda para detectar los patrones. Por otro lado, la capacidad de modificar el tamaño de la grilla permite evaluar las patrones, por ejemplo a mayor tamaño de la grilla
se detectan tanto un mayor número de áreas de endemismo como áreas de endemismo continuas y de gran extensión, mientras que con tamaños de celda pequeños es posible detectar áreas más pequeñas (Casagranda et al. 2009). De tal manera que se podrían obtener áreas que representen trazos generalizados de gran extensión y áreas que representan trazos generalizados restringidos.
Finalmente, contar con valores numéricos de cada área considerada como un trazo generalizado así como del valor de endemicidad que cada especie aporta a cada área (trazo generalizado en este caso), permite analizar de manera cuantitativa los resultados y tomar decisiones sustentadas en esos valores, al Fig. 3. Patrones biogeográficos de lagartijas y
serpien-tes. A: Área consenso 0. B: Trazos individuales de las nueve especies identificadas dentro del área consenso 0 (Anniella geronimensis en rosa, A. pulchra en azul,
Aspi-doscelis labialis en azul claro, Elgaria multicarinata en
morado, Petrosaurus mearnsi en verde fuerte,
Scelopo-rus occidebtalis en amarillo, S. vandenburgianus en
ver-de fosforecente, Xantusia henshawi en rojo y X. vigilis en azul agua). C: Se muestran sólo los trazos individuales de las cuatro especies consideradas como parte de un trazo generalizado (Anniella pulchra en azul, Elgaria
mul-ticarinata en morado, Sceloporus occidebtalis en amarillo
y S. vandenburgianus en verde fosforecente). D: Trazo generalizado resultante.
Fig. 4. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. A: Área de endemismo 1. B: Trazos individuales de las cinco especies identificadas dentro del área consenso 1 (Elgaria paucicarinata en color rojo, Petrosaurus
thalassi-nus en color azul, Phylodactylus unctus en color amarillo, Sceloporus hunsakeri en color rosa y S. licki en verde. C:
Trazo generalizado resultante de la congruencia distribu-cional de las cinco especies anteriores. D: Área de ende-mismo 2. E: Trazos individuales de las 10 especies identi-ficadas dentro del área consenso 2 (Crotalus enyo en color azul agua, C. ruber en color verde fosforescente,
Hypsiglena ochrorhyncha en color rosa, Masticophis ful-ginosus en color anaranjado, Phrynosoma coronatum en
verde, Pituophis vertebralis en color negro, Sceloporus
zosteromus en color rojo, Tantilla planicieps en pardo, Thamnophis hammondi en color amarillo y Trimorphodon lyrophanes en color gris. F: Trazo generalizado resultante
de la congruencia distribucional de las 10 especies ante-riores.
considerar o no a una especie como parte de un trazo. En general, los puntajes bajos (tanto de las especies como de los trazos) permiten suponer que la sobreposición no será completa y por lo tanto el trazo generalizado pueda ser sólo un artificio metodológico.
El uso de técnicas cada vez más precisas para la identificación de los trazos, tanto individuales como generalizados posibilita el desarrollo de la panbiogeografía, cuyos principios metodológicos han quedado establecidos desde tiempo atrás. Por lo tanto, consideramos que en la medida en que se avance en dicho conocimiento, ésta será cada vez una disciplina más robusta.
Fig. 5. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. A: Área de endemismo 3. B: Trazos individuales de las cinco especies identificadas dentro del área consenso 3 (Arizona pacata en color azul, Bipes biporus en color rojo,
Bogertophis rosaliae en color anaranjado, Elgaria velaz-quezi en color verde e Hypsiglena slevini en color
rosao-lor gris. C: Se muestran sólo los trazos individuales de las tres especies consideradas como parte de un trazo gene-ralizado (Arizona pacata, Bogertophis rosaliae e
Hypse-glena slevini). D: Trazo generalizado resultante de la
con-gruencia distribucional de las tres especies anteriores.
Fig. 6. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. .A: Área de endemismo 4. B: Trazos individuales de las cuatro especies identificadas dentro del área consenso 4 (Aspidoscelis labialis en color azul, Coleonyx switaki en color rojo, Urosaurus lahtelai en color amarillo y Xantusia
vigilis en color azul agua).
Fig. 7. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. A: Área de endemismo 5. B: Trazos individuales de las cinco especies identificadas dentro del área consenso 3 (Aspidoscelis labialis en color azul, Coleonyx switaki en color rojo, Crotalus oreganus en color azul claro,
Masti-cophis lateralis en color rosa, Petrosaurus mearnsi en
color verde y Xantusia wigginsi en color amarillo. C: Tra-zos individuales de las dos especies consideradas como parte de un trazo generalizado (Crotalus oreganus y
Mas-ticophis lateralis). D: Trazo generalizado resultante de la
AGRADECIMIENTOS
A la Dra. Patricia Galina Tessaro del Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste S.C. por la base de datos proporcionada. Al Dr. Juan José Morrone por los comentarios durante la realización de la tesis de maestría del primer autor, de la cual surge este trabajo. Al CONACyT por la beca de posgrado, número de becario 247535 y finalmente al proyecto FOMIX-CONACyT Hidalgo 2012-01-191908.
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Leonardo Fernández-Badillo
Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería Centro de Investigaciones Biológicas
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Ciudad del Conocimiento Km 4.5 Carretera Pa-chuca-Tulancingo, Mineral de la Reforma, 42181 Hidalgo, México.
cyrtopsis@hotmail.com Irene Goyenechea
Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería Centro de Investigaciones Biológicas
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Ciudad del Conocimiento Km 4.5 Carretera Pa-chuca-Tulancingo, Mineral de la Reforma, 42181 Hidalgo, México.
ireneg28@gmail.com. Tania Escalante
Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” Departamento de Biología Evolutiva Facultad de Ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México Apdo. Postal 70-399, 04510 México, D. F.
