La composición química de los forrajes determina su
calidad
Dr. Juan Manuel Vargas Romero Profesor Titular Universidad Autónoma Metropolitana Departamento de Biología de la Reproducción Área de Sistemas de Producción Agropecuarios
Las paredes celulares
Las paredes celulares de las plantas están compuestas por carbohidratos estructurales que consisten en cadenas de polisacáridos con pequeñas cantidades de lignina y proteínas, que a diferencia de los carbohidratos no estructurales, no son utilizados en el metabolismo de la planta. Estos carbohidratos son una importante fuente de energía para los herbívoros, principalmente para los rumiantes, que con la ayuda de la micro biota ruminal son capaces de digerir un hasta 70% de los polisacáridos estructurales, de no ser por la interferencia del compuesto denominado lignina. En la nutrición de los rumiantes es necesario considerar estos niveles porque están directamente relacionados con el valor nutricional de un forraje y el comportamiento productivo de los rumiantes domesticados; infortunadamente el estudio de estos valores es todavía impreciso y no permiten predecir y establecer la trama de los polisacáridos estructurales, que es el factor más importante para establecer este valor nutricional. En el valor nutricional de los forrajes, desde luego que es un factor negativo y poco deseables, pero en las plantas este compuesto tiene funciones esenciales y diversas para cada una de las especies, las cuales no deberían de ser olvidadas por los investigadores; por el contrario, deberían ser consideradas porque la biosíntesis y acomodo de estos polisacáridos es determinada por factores externos como clima, nutrición y presión de pastoreo.
La fibra vegetal se forma de un entramado tridimensional de celulosa, hemicelulosa y lignina, y frecuentemente se asocian minerales y otros componentes. La celulosa es una estructura compuesta por unidades de glucosa que posee enlaces β1-4 de glucopiranosa; la hemicelulosa se deriva de las cadenas de pentosas y actúa como cemento junto con la celulosa (Van Soest, 1982).
Carbohidratos estructurales
Los polisacáridos son polímeros de monosacáridos unidos por enlaces glucosídicos (Figura 1). Cada una de esas uniones involucra una condensación con la eliminación de una molécula de agua. Los monosacáridos pueden ser unidos en cadenas lineares con un enlace glucosídico en diferentes átomos de Carbono, los hidroxilos C-1 pueden ser de alguna configuración espacial (alfa o beta); entonces, hay dos isómeros para cada enlace posicional. Los monosacáridos con anillo de piranosa pueden ser alfa o beta y tener enlaces de tipo 1-2, 1-3, 1-4 y 1-6.
Figura 1.Enlace glucosídico en los polisacáridos
monosacáridos, las propiedades pueden ser tan amplias y diversas cuál numero de monómeros distintos posea; en su estructura pueden presentarse aldohexosas (D-glucosa, D-galactosa y D-manosa), aldopentosas (L-arabinosa y D-xilosa) y ácidos urónicos (ácido D-galacturónico, ácido D-glucurónico y éter 4-O metílico) principalmente, sin embargo monosacáridos como L-Rhamnosa y L-fucosa, están presentes en pequeñas cantidades al contenerse en los anillos de piranosa. El enlace más común es el tipo beta-glucosídico dominado por beta 1-4.
Los polisacáridos estructurales son contenidos principalmente en la fibra de polisacáridos y en la matriz de las paredes celulares. Las fibras son compuestos cristalinos y presentes como microfibras que se mantienen unidos por varios puntos de cemento amorfo de monosacáridos, lignina y proteínas insolubles que conforman la pared celular. La matriz de polisacáridos se dividen en tres grupos: los compuestos pécticos, hemicelulósicos y celulósicos (los más comunes), tienen composición química y funciones muy distintas, lo cuál es mostrado en la Tabla 2.
Grupo péctico
Son un grupo de polisacáridos amorfos que se funcionan como cemento inter celular. Este grupo lo conforman la pectina, galactano, arabano y un galacto arabano neutro. Las pectinas en los pastos no son tan importantes como en frutas, pero en algunas leguminosas han sido algunas pectinas.
Grupo hemiceluloso
Son llamadas hemicelulosas por su estrecha relación con la celulosa y ser precursores de celulosa, las pentosanas en particular. Este término ahora se sabe incorrecto, pero continúa siendo utilizado comúnmente como un término colectivo para los compuestos polisacáridos no celulósicos en la matriz diferentes a la
pectina. El grupo hemiceluloso se divide en pentosanas (basadas en las pentosas) y las hexosanas no celulosas que están libres de pentosas.
Tabla 2. Propiedades de los grupos de polisacáridos en forrajes Forma física Función en la planta Soluble en Sustancias
pécticas
Amorfa Cemento intracelular Agua caliente, Oxalato de amonio caliente o EDTA
No celulósicos (hemicelulosa)
Diversa Paredes celulares o matriz
Agua, álcali débil o fuerte
Celulósicos Cristalina Micro fibrillas Insoluble
Grupo celuloso
Se trata de moléculas altamente polimerizadas linealmente (hasta 10,000 unidades). La celulosa está presente en todos los tejidos vegetales como fibras compuestas de micro fibrillas y la función principal es proveer de rigidez a las especies vegetales. Al observar estos compuestos con rayos –X, se aprecian cristalizadas a lo largo de las fibras; la celulosa es insoluble en solventes alcalinos. El término alfa-celulosa se aplica a la celulosa pura aislada de celulosa nativa. Grupo glicoproteico
Pequeñas cantidades de proteína son constituyentes normales de la pared primaria celular, esta proteína llamada extensina, es diferente de las proteínas citoplasmáticas por ser rica en hidroxiprolina, arabinosa y galactosa. La hidroxiprolina tiene alta afinidad por las paredes celulares y alcanza niveles hasta de 7% en las paredes celulares de algunos frijoles. Esta extensina es muy importante en el control del desarrollo celular (ref).
Variaciones de los polisacáridos en las plantas
Al crecer las células son rodeadas por una delgada pared celular primaria y los espacios son ocupados por una lámina media, cuando las células detienen su crecimiento una lámina secundaria aparece, entonces se pueden distinguir dentro de la pared primaria tres capas de láminas: S1- lámina externa a la pared primaria, S2- en medio y S3- dentro de la pared primaria. En este entramado hay una cadena de fibras compuestas por micro fibras de celulosa medianamente orientadas dentro de la matriz de hemicelulosa y sustancias pécticas. Estas variaciones son las responsables de que los niveles de celulosa sean muy variables entre especies vegetales y dentro de ellas.
Los niveles de polisacáridos estructurales en la planta son muy diferentes entre las hojas, tallo e inflorescencia, por lo tanto el valor nutricional del forraje consumido por los rumiantes dependerá directamente de presencia de estos tejidos. El tallo vegetal es generalmente más alto en celulosa y hemicelulosa respecto a las hojas (láminas), debido a que en tallo se requiere mayor rigidez celular para soportar el peso de la planta; también en notable la mayor proporción de xilosa:arabinosa , esta diferencia es más contrastante en los forrajes tropicales, en donde la
diferencia nutricional entre hojas y tallos ha derivado en la selección de especies forrajeras que tengan una proporción de hojas mayor a la del tallo. También existe deferencia en el contenido de carbohidratos estructurales entre las especies forrajeras, por ejemplo, se han realizado estudios en donde se muestra que el contenido de celulosa en el género Lolium sp. es menor respecto al género Festuca sp., aun cuando se trata de dos pastos de clima templado, por estos motivos los trabajos de investigación sobre la composición de sustancias de la pared celular deberán de ser en pastos relacionados estrechamente y en condiciones de crecimiento iguales. El clima en donde se desarrollan las especies forrajeras es determinante, los pastos tropicales por ejemplo, tienen más celulosa en las hojas comparado con los niveles de las especies en clima templado.Los pastos en general pueden entrar en un estado de latencia de acuerdo a la estación o adelantar la producción de inflorecencia y semillas según las condiciones agronómicas, lo que significa una predominancia de tejidos de sostén (tallos) sobre los fotosintéticos (hojas). Las cantidades de celulosa, serán mayores en los tallos durante las épocas críticas para cada forraje, es decir, en temperaturas adversas, carencia de agua o nutrientes, entonces es necesario conocer por cada especie sus condiciones optimas de crecimiento y las condiciones que se suponen adversas para ese género forrajero y después analizar su composición por cada uno de sus tejidos (hojas, tallos e inflorescencias) respecto al contenido de polisacáridos estructurales y entender mejor lo que está sucediendo con el desarrollo de ese forraje.
El efecto de los fertilizantes sobre los polisacáridos estructurales es un área que no se ha estudiado tan ampliamente, salvo el efecto del nitrógeno, que al existir en niveles elevados se observa un decremento en los niveles de hemicelulosa pero no de celulosa (Boerjan et al., 2003). El clima influye en la presencia de polisacáridos estructurales en las gramíneas de clima templado, cuando en época de lluvias el crecimiento es acelerado y el estado de madurez tarda en aparecer, a diferencia de la época invernal en donde aunque continúe el crecimiento, la acumulación de carbohidratos estructurales es mayor en hojas y tallos. Estos factores agroclimáticos ocasionarán variaciones en el contenido de carbohidratos estructurales, pero no serán los únicos responsables ni los más importantes, un factor más es la información genética de las especies forrajeras. Si se consideran estos factores como influyentes de las concentraciones de carbohidratos estructurales, el tipo de pastoreo es un factor decisivo en la formación de hojas, tallos y sus consecuentes polisacáridos estructurales.
Lignina
La lignina es un compuesto que limita la digestibilidad de los forrajes y puede ser considerada como un factor negativo desde la perspectiva de la producción animal, sin embargo cumple funciones específicas dentro de los forrajes y es tan
necesaria para ellos como las proteínas y los carbohidratos solubles que son tan atractivos para la producción animal. La dificultad para trabajar con este compuesto puede suponerse desde las raíces etimológicas del término: del latín lignum que significa madera. La mayoría de los trabajos sobre lignina se han desarrollado en árboles, por la importancia económica que significa en la producción de pulpa para papel, en donde se utilizan diversas reacciones químicas que para depolimerizar y solubilizar la madera que resultará en residuos de fibras de polisacáridos que pueden ser amasadas, secadas y comprimidas. La información que aportan estos trabajos pueden aplicarse al conocimiento de los forrajes, debido a que la mayoría de las características de las ligninas son comunes entre las especies maderables y forrajeras, una de las especies que más se ha investigado en diferentes aplicaciones industriales es el bambú y esta información podría utilizarse y adecuarse a las diferentes especies de importancia forrajera.
Casi todas las plantas terrestres tienen lignina en su composición, generalmente asociada con funciones de soporte o conducción de nutrientes, la cantidad es variable entre especies y estado fenológico. Los árboles maduros por lo general tienen grandes cantidades en sus tejidos, pero las especies jóvenes poseen una cantidad relativamente baja en la zona de cambium, el mismo fenómeno ligado a la madurez sucede en las plantas de interés forrajero que al aproximarse a la madurez presentarán contenidos de lignina mayores, principalmente en tallo porque las plantas necesitan estas sustancias amorfas que proveerán de estabilidad y soporte para realizar su actividad fotosintética en las hojas. Al ser un compuesto de sostén, presenta enlaces estables que le proveen de rigidez, y es debido a estos enlaces que la micro biota ruminal tiene dificultades para realizas sus funciones de hidrólisis para obtener los monosacáridos que les permitirán vivir y reproducirse. La lignina ha sido sujeto de estudio por investigadores interesados en la nutrición de rumiantes, porque al limitar la digestibilidad condiciona el valor energético de el forraje y la disponibilidad de proteínas y carbohidratos solubles en el contenido celular protegido por las paredes celulares con incrustaciones de lignina, además aumenta el tiempo de estancia ruminal del forraje y provoca indirectamente una disminución del consumo voluntario.
Fracciones de la fibra
La fibra bruta (FB), es un concepto cuyo uso ha sido abandonado debido a que presenta limitantes y es un valor que poco sirve para definir la calidad nutricional de un forraje. Esta definición se refiere al residuo insoluble de una digestión en solución ácida, después de una alcalina; este contiene celulosa, hemicelulosa, lignina y compuestos nitrogenados. El valor de FB depende del tipo de vegetal y de su estado de desarrollo fisiológico, lo que conduce a errores que dificultan su
interpretación, por lo que el uso de la FB en los sistemas actuales debe ser limitado y no se recomienda su análisis (Van Soest et al., 1991).
La Fibra Detergente Neutro (FDN): es el material insoluble en una solución detergente neutra, y se compone de celulosa, hemicelulosa y lignina (pared celular); además, hay componentes minoritarios como residuos de almidón, cenizas y nitrógeno. Para determinar la fracción FDN en concentrados, Van Soest
et al. (1991) recomiendan usar amilasas termoestables específicas (libres de actividad hemicelulasa, proteasa o glucanasa), especialmente en concentrados o ensilados de maíz, y una corrección por el contenido en cenizas; por ello es considerado el método más apropiado para la determinación de paredes celulares. La Fibra Detergente Ácido (FDA): es el material insoluble en una solución detergente ácida, y es constituido por celulosa y lignina, aunque hay otros componentes minoritarios como nitrógeno (ligado a FDA) o minerales. Como en el caso de la FDN, se sugiere la corrección por el contenido en nitrógeno y cenizas. Nótese que la diferencia entre FDN y FAD consiste fundamentalmente en el contenido de hemicelulosa, así que la diferencia entre estas dos determinaciones resulta en el contenido de esta.
Degradación ruminal de la fibra
Los forrajes presentan valores altos de carbohidratos fibrosos (estructurales) y contienen además nutrientes nitrogenados proteínicos y no proteínicos, los granos en cambio, poseen valores elevados de carbohidratos solubles o no estructurales, como el almidón, así que los microorganismos ruminales procesan de una manera diferente estos alimentos dada su diferencia molecular; por tanto, la proporción de forraje y concentrado en la dieta de los rumiantes, marcará el tipo de población microbiana y el tipo de fermentación (Baldwin et al., 1983).
Hay cuatro factores principales que regulan la degradación de las paredes celulares en las plantas (Ortega, 1987):
Estructura y composición de las plantas que regulan el acceso microbiano a los nutrientes.
La naturaleza de las poblaciones microbianas predominantemente fibrolíticas. Factores microbianos que controlan la adhesión y la hidrólisis por complejos de las enzimas hidrolíticas de las poblaciones microbianas adherentes .
Factores animales que incrementan la disponibilidad de los nutrientes a través de la masticación, salivación y cinética del quimo.
La digestión de las fracciones de la fibra se realiza mediante una fermentación ruminal, ocasionada por la acción de las bacterias fibrolíticas. Primero debe existir una adhesión de las bacterias a la pared vegetal, lo que se realiza a una velocidad inversamente proporcional al grado de lignificación de dicha pared, luego comienza la degradación de los componentes de la pared celular es por la acción de las celulasas y hemicelulasas, esta varía en función de la composición,
el entramado tridimensional de los componentes y el grado de lignificación de las paredes celulares. Las bacterias fibrolíticas producen celobiosa, glucosa o pentosas como productos intermedios, y utilizan vías fermentativas con acetato como producto final (Church, 1993) que es importante en la síntesis de grasa y por tanto su producción es necesaria.
La fibra que debido a sus características físicas es capaz de lograr estimular la motilidad ruminal se conoce como fibra efectiva, esta contribuye al mantenimiento del adecuado funcionamiento ruminal, como la rumia, llenado ruminal, estímulo de las contracciones ruminales y de las condiciones ruminales en general; por ejemplo, regula el pH a través de la secreción salivar que depende de la masticación y la rumia, estas funciones dependen de la forma de presentación de la fibra, composición, y degradabilidad. Por eso la fibra de baja digestibilidad, con valores elevados de lignina supone un inconveniente al limitar el contenido energético de las raciones y el potencial de ingestión (Van Soest, 1982). La formulación correcta de dietas debe buscar un equilibrio entre la ingestión máxima de materia seca (MS), con niveles mínimos de FDN para mantener las funciones y condiciones normales del rumen.
