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El papel de los arrecifes de coral en el ciclo del carbono ¿Fuentes o sumideros de carbono?

Autor:

Santiago Upegui Jorge

Director:

Fabio Gómez Delgado MSc

Pontificia Universidad Javeriana

Facultad de Estudios Ambientales y Rurales Carrera de Ecología

Noviembre de 2020

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Pregunta de investigación

● A partir de la literatura ¿Cuál es el papel de los arrecifes de coral en el ciclo del carbono?

Objetivo general

● Determinar si los arrecifes de coral pueden ser considerados como fuente, sumideros o autorreguladores de carbono con el fin de poder comprender de mejor manera el papel de estos importantes ecosistemas en uno de los ciclos biogeoquímicos más importantes del planeta y los vacíos de información que hay.

Objetivos específicos

1. Identificar los principales argumentos a favor y en contra sobre si los arrecifes son sumideros o fuentes de carbono.

2. Clasificar en base a su condición los diferentes argumentos presentados.

3. Contrastar los principales argumentos a favor y contra de si los arrecifes son fuentes o sumideros de carbono.

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El papel de los arrecifes de coral en el ciclo del carbono ¿Fuentes o sumideros de carbono?

Santiago Upegui Jorge

Estudiante de pregrado, Pontificia Universidad Javeriana santiago-upegui@javeriana.edu.co

Resumen

Los ecosistemas de arrecifes de coral son de los más importantes del mundo, no obstante, su papel en el ciclo del carbono y mitigación del cambio climático no está del todo claro. Una mayoría de los autores afirman que son fuentes de carbono y presentan como evidencia que el intercambio de gases de CO​2 va en dirección océano-atmósfera. Un segundo grupo de autores propone lo contrario y que realmente son sumideros de carbono usando como evidencia la alta productividad de los arrecifes y que los esqueletos de los corales al ser formados por CaCO ​3 están secuestrando e inmovilizando carbono. Por último, una minoría de autores propone que realmente no son ni fuente ni sumideros. El objetivo de este trabajo es el de determinar desde la literatura disponible la discusión de si los corales pueden actuar como fuente, sumideros o no tienen impacto en el ciclo de carbono y en la mitigación del cambio climático.

Palabras clave: ​Arrecifes de coral, carbono, fuente, sumidero Introducción

Los arrecifes de coral se pueden encontrar en todo el mundo alrededor de la zona tropical; estos se suelen ubicar cerca de la línea de costa, con una concentración baja de sedimentos y de nutrientes, por lo que el agua suele tener una turbidez baja, la mayoría de los arrecifes se localizan entre los trópicos de cáncer y capricornio (Burkepile & Hay, 2009). Ellos son de gran importancia ya que proveen de una gran variedad de servicios ecosistémicos, entre los cuales se encuentra la protección contra la erosión de las costas y fuente de alimento para muchas personas (Burkepile & Hay, 2009; Edwards & Gómez, 2007).

Este importante ecosistema está muy relacionado con otros ecosistemas como los pastos, manglares, ríos, ciénagas entre otros (Burkepile & Hay, 2009). Estas interacciones se traducen en intercambio de materia y energía, una de las más importantes es la interacción con la atmósfera, con esta hay un intercambio gaseoso de CO​2 dependiendo de la presión del mismo en ambos medios, cuando la presión parcial del CO​2 es mayor en el agua el mismo pasará a la atmósfera y será una fuente, en caso contrario el océano absorberá el CO ​2 y actuará como un sumidero (CO​2 flux) (Cotovicz et al., 2020; Lønborg et al., 2019). Además de la atmósfera, los arrecifes de coral tienen otras entradas y salidas de materia y energía. El arrastre de materia del continente por parte de los ríos, las corrientes marinas y procesos geológicos como el

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vulcanismo hacen parte de las entradas, las salidas de materia se dan por corrientes o por sedimentación (Jiao et al., 2018; Suzuki & Kawahata, 2003).

Los corales son organismos sésiles que para poder sobrevivir y crecer han creado relaciones mutualistas con algunas especies de algas, conocidas como las zooxantelas (Burkepile & Hay, 2009). Las zooxantelas al ser organismos fotosintéticos capturan CO ​2

disuelto en el medio para transfórmalo en azúcares, y la tasa total a la cual se captura el CO​2 por todos los organismos fotosintéticos del ecosistema se conoce como la productividad primaria bruta del sistema (Smith & Smith, 2007). Asimismo todos los organismos del sistema, incluidos los corales y zooxantelas realizan respiración, proceso por el cual se produce la energía de los azúcares producidos en la fotosíntesis y libera CO​2 al ambiente. La diferencia entre la productividad primaria bruta y la respiración es la productividad primaria neta (PPN) (Odum & Warrett, 2006; Smith &

Smith, 2007).

Los corales son animales diblásticos cuya principal característica es la creación de un esqueleto duro a base de carbonato de calcio (CaCO ​3) (Reyes et al., 2010). La formación de dicho esqueleto se da mediante la captura de iones de calcio (Ca ​2+) y bicarbonatos ( HCO3) disueltos en el agua y da como resultado CaCO ​3, agua y CO ​2,

dicho proceso se conoce como calcificación (Fórmula 1), la velocidad a la cual se realiza este proceso se conoce como la tasa de calcificación neta (TCN) (Gairuso et al., 1999).

⇋ CaCO O (1) Ca2++ 2HCO3 3+ H2 + CO2

Los corales al realizar el proceso de calcificación y las zooxantelas la fotosíntesis se convierten en organismos capaces de alterar la química del agua que los rodea.

El determinar si los arrecifes de coral pueden actuar como fuentes o sumideros de carbono ha sido un tema de interés por parte de varios investigadores y que ha llevado a diferentes conclusiones. Por un lado, tenemos a los autores que afirman que los corales y los arrecifes de coral son sumideros de carbono, esto debido a que los esqueletos a base de CaCO ​2están hechos por carbono inorgánico inmovilizado por los organismos para su crecimiento, se estima que por este método se capturan 148 gcm​-2año​-1 y por lo tanto estarían cumpliendo una función de sumidero (Chen & Xu, 2020). Por otro lado, varios autores han expresado que realmente los arrecifes de coral estarían actuando como fuentes de carbono. Gattuso et al (1993) encontró que la PPN era negativa, lo que indicaba que en el arrecife la respiración era mayor a la productividad primaria bruta y por ende el ecosistema actuaba como una fuente CO ​2. Por último Calderón et al (2007) concluyeron que debido a la poca extensión de los arrecifes en el pacífico mexicano, estos no pueden considerarse ni fuentes ni sumideros de carbono pues los mismos no tienen un impacto significativo en el ciclo del carbono.

Es debido a lo anterior que el propósito de este trabajo es el de presentar desde la literatura disponible, la discusión de si los corales pueden actuar como fuente, sumideros o no tienen impacto en el ciclo de carbono, con el fin de poder comprender de mejor manera el papel de estos importantes ecosistemas en uno de los ciclos biogeoquímicos más importantes del planeta y los vacíos de información que hay. Para

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esto se identificaron, clasificaron y contrastaron los principales argumentos en artículos científicos que han abordado el tema.

Métodos

Para la revisión de literatura se utilizó la metodología de ​Integrative ​review​, este método permite la síntesis de diferentes trabajos pasados ya sean trabajos empíricos o teóricos, así como de datos cuantitativos como cualitativos (Hopia et al., 2016; Sutton et al., 2019). Este método está compuesto por 5 pasos, el primero es la identificación del problema, segundo es la búsqueda de literatura, el tercero es la evaluación de la información, el cuarto es el análisis de la información y por último la presentación de los resultados (Whittemore & Knafl, 2005).

Búsqueda de Artículos

La búsqueda de los artículos se realizó usando el buscador de la Pontificia Universidad Javeriana (PUJ). Para esto se utilizó la siguiente fórmula de búsqueda:

SU (coral reef) AND SU (carbon) AND community metabolism Selección de Artículos

De todos los artículos que resultaron de la búsqueda se seleccionaron aquellos que contenían información relevante, este proceso se realizó de la siguiente forma.

1. Se eliminaron todos los artículos duplicados, es decir todos aquellos que aparecieron en 2 o más ocasiones en los resultados de búsqueda y se dejó solo el primer resultado.

2. Se excluyeron todos los artículos que estaban escritos en un idioma diferente al español o al inglés o que no se puedan acceder desde la biblioteca de la PUJ o Google académico.

3. Se descartaron todos los artículos que no tengan relación con los corales o los ecosistemas de arrecife de coral.

4. Por último, se rechazaron todos los artículos que, si bien presentaban información relevante para el trabajo, no era suficiente para poderlos clasificar como fuentes, sumideros o neutros.

Clasificación

Para clasificar un artículo como fuente, sumidero o neutro primero se buscó en cada uno de los documentos retenidos la posición del autor, si el autor afirma alguna de las posiciones esta fué anotado. En caso de que el autor no hiciera explícita su posición, se analizaron las tablas y/o figuras que se presentaron y se clasificaron en alguna de las categorías.

● Se consideró como sumidero de carbono cuando la productividad neta fue mayor a 0, es decir que la respiración fuera menor a la productividad primaria neta, se consideró fuente en caso contrario y neutro si la productividad neta es 0 (Robles Jarero et al., 2016).

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● Se consideró como una fuente de carbono si en el intercambio gaseoso que se da entre el océano y la atmósfera se libera una mayor cantidad de CO ​2 al aire que la que entra al agua (Cotovicz et al., 2020; Lønborg et al., 2019).

● Se consideró como sumidero de carbono en caso de que la cantidad de carbono inorgánico que es fijado en los esqueletos de coral fue mayor a la cantidad que es liberada por disolución (Zeebe, 2012).

● En caso que el artículo considere tanto la productividad primaria neta como la calcificación neta se siguió el modelo planteado por Suzuki & Kawahata (2003) para determinar si es fuente, sumidero o neutro.

Análisis

Una vez que cada artículo retenido fue clasificado como fuente, sumidero o neutro, se pasó a identificar las variables explicativas y respuesta. El objetivo fue agrupar artículos cuyas mediciones dieran similares y ver si obtenían los mismos resultados o por el contrario, si llegaron a conclusiones diferentes, con el fin de encontrar patrones y relaciones entre ellos (Whittemore & Knafl, 2005).

Resultados

La búsqueda dio como resultado un total de 169 artículos de los cuales 117 de ellos fueron excluidos del análisis. Las principales razones por las cuales fueron rechazados fueron: primero, artículos que median la respuesta de corales u otros organismos a la acidificación o aumento de CO ​2​, segundo, artículos que no proporcionaban evidencia alguna sobre si son fuente o sumidero y tercero, artículos duplicados, es decir, que aparecieron en 2 o más ocasiones en los resultados de búsqueda.

De los 52 artículos que se incluyeron, 27 de ellos (52%) mostraban a los arrecifes como fuentes de carbono, 20 (38%) de los artículos mostraron a los arrecifes como sumideros de carbono y 5 (10%) de ellos como neutro (Figura 1).

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Figura 1. Porcentaje de artículos a favor de fuente, sumidero o neutro. Los valores porcentuales indican sobre el total de artículos retenidos, el porcentaje a favor de cada una de las ideas.

De los artículos retenidos, los más antiguos son del año 1973, en dicho año se encontraron 2 documentos uno apoyando la idea de arrecifes como fuente y el otro como neutro. Artículos apoyando la idea de fuente de carbono aparecen de manera constante a lo largo del tiempo desde finales de los años noventa hasta el presente año 2020, con la mayoría de ellos fechados en el año 2018. Por el contrario, aquellos apoyando la idea de sumidero aparecen en el año 1998 pero la gran mayoría de ellos se dan desde el año 2008 hasta el 2018 (figura 2).

Figura 2. Acumulado de artículos retenidos por año. Cada punto incluye el número de artículos retenidos en los años anteriores sumados a los del año correspondiente.

Entre las principales variables respuesta encontradas en los artículos se puede ver que aquellos artículos que evaluaron el intercambio gaseoso entre la atmósfera y el océano (CO2 flux) y la productividad primaria neta junto con la calcificación neta (PPN; TCN) son los que más apoyan la idea de arrecifes de coral como fuentes de carbono. Por otro lado, cuando evalúan sólo la productividad primaria neta (PPN) o la tasa de calcificación neta (TCN) los artículos apoyan más la idea de los corales como sumideros de carbono. Por último, cuando se mide el carbono inorgánico disuelto en el agua (DIC) se obtienen resultados combinados (Figura 3).

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Figura 3. Variables respuestas. Las barras muestran el número de artículos retenidos que sientan una posición frente a fuente, sumidero o neutro. (CO 2 flux) flujo de dióxido de carbono del océano a la atmósfera o viceversa, (PPN) productividad primaria neta, (DOC) carbono orgánico disuelto, (DIC) carbono inorgánico disuelto, (TCN) tasa de calcificación neta, (NA) artículos de revisión de literatura, (Otros) otras variables que fueron objeto de estudio.

Al analizar las variables explicativas de los diferentes artículos encontramos que las variables más valoradas son el punto de muestreo, cambios a lo largo del tiempo y la cobertura de coral, en los 3 casos se apoya principalmente la idea de arrecifes como fuentes de carbono. Las variables explicativas que apoyan la idea de sumidero son la concentración de O​2​, CO​2 y las especies que compararon, sin embargo, no hubo muchos artículos que evaluaron estas variables (Figura 4). En las otras variables encontradas se encuentran variables las cuales aparecen en una o 2 ocasiones como máximo por lo cual no entran en el análisis.

Figura 4: Variables explicativas. Pueden verse las variables respuesta de los estudios analizados, en donde se destacan las variables temporales, las coberturas de coral y el punto de muestreo dentro de los arrecifes. La gran mayoría de las variables respuesta aparecen en 1 o dos ocasiones máximo por lo que se agrupan todas. (NA) son los artículos de revisión de literatura.

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Discusión

Arrecifes de coral como fuentes de carbono

La idea de los arrecifes de coral como ecosistemas fuente de carbono se tiene desde hace mucho tiempo, como se puede ver en la figura 2 desde 1973 y fue creciendo durante los años 90. Gattuso et al (1993, 1997, 1999) fue un autor que apoyó en gran medida esta idea con sus diferentes artículos, en sus trabajos se enfocó principalmente en medir la presión de CO ​2 en los arrecifes y sus alrededores. Él encontró que la presión de CO​2 era significativamente mayor en el agua por lo que concluyó que debía existir un flujo de carbono a la atmósfera.

Cuando se tiene que la presión de CO ​2 es mayor en el agua que en el aire se crea un intercambio de gases y el CO ​2 escapa por difusión (Cyronak et al., 2014). Esta fue la variable respuesta más utilizada en los estudios revisados (15) y la mayoría de ellos (11) apoyan la idea de fuente como se puede ver en la figura 3.

Yah et al (2018) encontró variaciones espaciales a lo largo del arrecife, la cresta del arrecife, menos profunda tenía un flujo en dirección agua - aire de CO ​2 de 4.10 - 6.00 mmol CO​2m​-2d​-1 en contraste con las zonas más profundas, que apenas tenían un intercambio gaseoso de entre de entre 0.0 – 2.00 mmol CO ​2m​-2d​-1 en dirección a la atmósfera. Un patrón similar fue encontrado por Longhini (2015) comparando la cresta del arrecife con las zonas más cercanas a la costa.

Estas no fueron las únicas variaciones espaciales en el intercambio gaseoso de CO ​2

encontradas en los diferentes trabajos, así como a lo largo de los corales se pueden ver diferencias al comparar los arrecifes con otros ecosistemas marinos. Bates (2002) encontró un resultado similar, en su estudio en los arrecifes de Bahamas encontró que la emisión a la atmósfera de CO ​2 era mayor en la plataforma continental que en la zonas más abierta del mar de los Sargazos. Este fue el mismo resultado encontrado por Cotovicz et al (2020) en donde se compararon el flujo de CO ​2 en un arrecife en las costas de Brasil con aguas abiertas, encontrando un mayor flujo en los arrecifes.

Así como se encontraron variaciones espaciales, muchos artículos también encontraron variaciones temporales importantes. Por su lado se ha encontrado que si bien el arrecife de Media Luna en Costa Rica actúa como una fuente neta de CO ​2

emitiendo entre 0,73 y 1.7 mol m ​-2año​-1 el mismo no se comporta así a lo largo del año, durante los meses de verano y otoño se tiene un flujo de CO ​2del océano al aire de 6.3 y 2.2 mol m​-2año​-1, pero cambia en invierno siendo un sumidero de CO ​2 capturando 2.9 mol m​-2año​-1(Gray et al., 2012). El mismo fenómeno se encontró en la gran barrera de coral, los meses secos (diciembre-marzo), el intercambio gaseoso era casi neutro o sumidero de carbono, pero a medida que el año va pasando a los meses más secos la tendencia cambia siendo emisores de CO​2, principalmente en los meses entre agosto y noviembre (Lønborg et al., 2019).

Todos estos autores han dado diferentes explicaciones de por qué la presión de CO ​2

en los arrecifes de coral es tan alta y por ende actúan como fuentes de carbono. Según Lønborg et al (2012) y Suzuki & Kawahata (2003) gran parte del carbono llega a los ecosistemas costeros por medio del arrastre de los ríos, de esta forma parte del

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carbono es degradado y otra sale del sistema dando como resultado que los arrecifes costeros sean fuentes. Esta explicación coincide con lo encontrado por Bates et al (2002) y por Cotovicz et al (2019) pues en ambos casos se trabaja con arrecifes cercanos a la costa, pero no explica el cambio a lo largo del año en la gran barrera de coral, puesto que es en los meses secos cuando mayor es la emisión o porque en diferentes puntos de un arrecife hay diferentes concentraciones de CO​2.

Una segunda explicación para estas variaciones tanto temporales como espaciales son los diferentes procesos biológicos (fotosíntesis y respiración) e inorgánicos (calcificación y disolución). Al igual que con el flujo de CO ​2, varios artículos midieron en conjunto estos dos procesos, 6 de ellos igualmente concluyeron que los arrecifes son fuentes de carbono como se puede observar en la figura 3.

Ambos procesos se encuentran ampliamente relacionados, debido a que las zooxantelas en los corales pueden realizar la fotosíntesis mientras que los pólipos capturan los bicarbonatos disueltos HCO3 para formar los esqueletos de carbonato de calcio CaCO​3​, sin embargo, como se muestra en la fórmula 1, este proceso libera CO ​2

(Hoegh Guldberg & Hinde, 1986). La respiración es otro proceso por el cual se libera CO​2, este es el proceso por el cual se producen azúcares por medio de la fotosíntesis, que liberan energía al ser fracturadas y CO2 como desecho metabólico (Odum &

Warrett, 2006; Smith & Smith, 2007).

Page et al (2017) midió ambos procesos en paralelo, encontrando que la productividad primaria neta de los arrecifes de Hawái y Bermuda durante gran parte del día era negativa, mostrando que la respiración era mucho mayor que la fotosíntesis. Por otro lado, la tasa de calcificación era positiva, mostrando que hay carbono capturado en los esqueletos, pero al cuantificar ambos procesos se encontró que el CO ​2 emitido era mayor al capturado.

La tercera explicación es la dinámica hídrica de los arrecifes, las zonas profundas y alejadas tienen una mayor interacción con el mar abierto, mientras que las zonas menos profundas interactúan mucho más con la superficie terrestre y por ende con el carbono que llega por arrastre, los procesos de fotosíntesis, respiración, calcificación y disolución poco influyen en esta diferencia (Yan et al., 2018).

Arrecifes de coral como sumideros de carbono

El artículo más antiguo encontrado que apoya la idea de arrecifes como sumideros de carbono data del año de 1998 sin embargo, gran parte de los artículos apoyando esta idea se dan entre los años de 2008 y 2018. Aquellos autores que apoyan esta idea se basan en medir exclusivamente la productividad primaria neta o la calcificación neta de los corales como se puede ver en la figura 3.

Autores como Robles-Jarero et al (2016) encontraron que especies como ​Porites panamensis y Pocilliopora capitata ​tienen una productividad primaria neta tan alta que los mismos estarían actuando como sumideros locales de carbono en el pacífico mexicano. Él no ha sido el único autor en apoyar esta idea, Comeau et al (2017), encontraron en sus experimentos que tanto la productividad primaria neta como la calcificación eran positivas y adicionalmente muestra que ambos procesos están

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directamente correlacionados, por lo que al aumentar la productividad aumenta la calcificación y con ello la captura e inmovilización de átomos de carbono disueltos en el agua.

Así mismo se puede observar en la figura 3 que todos los artículos revisados que midieron la tasa de calcificación neta muestran a los arrecifes como sumideros de carbono, esto se debe a que tienen tasas de calcificación positivas, aunque esta tasa está disminuyendo como consecuencia de la acidificación (Comeau et al., 2014). Al revisar la fórmula 1, se puede observar que para el proceso de calcificación, por cada dos HCO3 que se capturan, una molécula de carbono queda atrapada en el esqueleto en forma de CaCO​3 y la otra se libera en forma de CO​2 (Gairuso et al., 1999) ​. Sin embargo, como las concentraciones de las diferentes especies químicas del carbono se encuentran determinadas por 2 constantes de equilibrio (Fórmula Anexo 1-3, Anexo 1-4), 0.4 moles de CO​2 liberado por la calcificación van a reaccionar y volverán a ser

(Rees et al., 2004).

HCO3

A medida que los corales construyen su esqueleto de CaCO​3 estos van inmovilizando carbono inorgánico, no obstante, su crecimiento es un proceso muy lento llegando a crecer entre 0.3 y 26 cm año ​-1 dependiendo de la especie (Cummings et al., 2015). La calcificación en escalas pequeñas de tiempo como horas o días no tendrá un impacto significativo en los procesos bioquímicos con lo cual, se explicaría los resultados reportados por Page et al (2017), donde si bien la calcificación es positiva, esta no podrá compensar si la productividad primaria neta es negativa. Adicionalmente el crecimiento de los corales y su tasa de calcificación puede variar de gran manera dependiendo de las condiciones ambientales, el Ph y la temperatura pueden afectar en gran medida la calcificación de los corales por lo que son variables importantes a tener en cuenta al momento de medir la calcificación.

Varios de los artículos que evaluaron la tasa de calcificación si bien afirman que la tasa de calcificación es positiva y por ende retienen carbono, así mismo, comentan que esta tasa está disminuyendo, por lo que los corales están perdiendo la capacidad de retener carbono en los esqueletos (Comeau et al., 2014). A medida que aumenta la acidificación de los océanos, los corales del mundo pierden la capacidad de calcificar y empiezan a liberar carbono al medio, este proceso es preocupante, debido a que si los corales empiezan a liberar el carbono retenido por miles de años en sus esqueletos aumentaría la acidificación como se puede ver en la figura 5.

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Figura 5: Retroalimentación positiva de la acidificación de los océanos y la descalcificación de los corales.

Bajo el modelo de Suzuki & Kawahata (2003) lo anterior tiene un gran sentido, puesto que se establece que los procesos biológicos tienen mayor importancia que los procesos inorgánicos al momento de determinar si los arrecifes son fuentes, sumideros o neutros. Conviene señalar que lo anterior se da en escalas pequeñas de tiempo, en escalas de tiempo mucho mayores de siglos o milenios los arrecifes han acumulado grandes cantidades de CaCO​3 que aún se encuentra inmovilizado en el fondo marino u otras formaciones geológicas por lo que los arrecifes estarían jugando un papel de sumideros de carbono en escalas grandes de tiempo (Rees et al., 2004; Zeebe, 2012).

Arrecifes de coral como carbono neutro.

Solo 5 de ellos mostraron a los arrecifes como carbono neutro (Figura 1), estos artículos reportaron que si bien hay momentos en los cuales los corales emiten CO ​2 de la misma manera en otros ellos capturaban carbono. Yeakel et al (2015) midió el intercambio gaseoso entre el océano y la atmósfera entre los años 2008 y 2012, en sus resultados reportó que si bien hay momentos en donde la captura de CO ​2 es mayor a la emisión también ocurre momentos donde la emisión es máyor por lo que concluye que a lo largo del tiempo los corales no son ni fuentes ni sumideros, sino que hay momento donde actúan de una forma o la otra.

Los corales son organismos vivos tienen momentos de crecimiento en donde capturan carbono para la formación de su esqueleto, con el paso del tiempo su crecimiento puede reducirse y al momento de su muerte el carbono orgánico se libera dejando solo el CaCO​3 como se puede ver en la figura 6. Bajo esta visión se puede ver que los corales en algunos momentos son sumideros para luego ser fuentes de carbono.

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Figura 6: Carbono inmovilizado a lo largo del ciclo de vida de los corales, durante el crecimiento aumenta la cantidad de carbono en su esqueleto, luego lo retiene en su fase adulta y se libera parte de ese carbono a su muerte.

Conclusiones y recomendaciones

● Los ecosistemas de arrecife de coral tienen una alta presión de CO2por lo que actúan como fuentes de carbono a la atmósfera. La razón por la cual se da este fenómeno no está clara, algunos autores han encontrado que es por la respiración total de la comunidad, otros argumentan que es debido a los sistemas vecinos entre algunas razones.

● Los arrecifes de coral tienen dinámicas que cambian a lo largo del tiempo y del espacio, por lo que si bien un arrecife emite CO ​2esta no puede ser la dinámica a lo largo de todo el año o a lo largo de todo el arrecife.

● El ciclo de vida de los corales, así como sus etapa de captura y liberación de carbono son aún desconocidos y faltan para comprender de mejor manera el papel de estos en el ciclo del carbono.

● El carbono que queda inmovilizado en los esqueletos de los corales puede durar miles de años atrapado y en consecuencia los corales sean sumideros de carbono en grandes escalas de tiempo.

● El aumento de la acidificación en los océanos es una amenaza a los arrecifes de coral del mundo al reducir la tasa de calcificación de estos y de continuar ellos empezarían a descalcificar y emitir más carbono al medio y aumentando la acidificación.

● Es necesario continuar estudiando los procesos bioquímicos en los arrecifes de coral para poder entender cómo se mueve el carbono a lo largo del ecosistema.

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(17)

Anexos

Anexo 1: Marco Teórico ampliado

Los arrecifes de coral se pueden encontrar en todo el mundo, estos se suelen ubicar cerca de la línea de costa, con una concentración baja de sedimentos y de nutrientes por lo que el agua suele tener una turbidez baja, la mayoría de los arrecifes se localizan entre los trópicos de cáncer y capricornio (Burkepile & Hay, 2009). Los arrecifes requieren de tener condiciones lo más estables posibles con temperaturas que estén entre 20˚C y 28˚C, así mismo deben estar al alcance de la luz por lo que la mayoría de los arrecifes está a máximo 60m de profundidad, aunque, en algunos casos se han registrado a mayores profundidades (Latypov, 2016).

Ellos son de gran importancia ya que proveen de una gran variedad de servicios ecosistémicos, entre los cuales se encuentra la protección de la erosión de las cosas y fuente de alimento para muchas personas (Burkepile & Hay, 2009; Edwards & Gómez, 2007). Adicionalmente es uno de los ecosistemas más biodiversos con alrededor 100,000 especies diferentes descritas (Edwards & Gómez, 2007). Sin embargo, este importante ecosistema se encuentra en un gran peligro, ya que se ha perdido alrededor del 80% en el caribe y alrededor del 50% en el Pacifico (Doney et al., 2012).

Biología de corales

Los corales son animales invertebrados que hacen parte del orden Scleractinia, son animales diblásticos cuya principal característica es la creación de un esqueleto duro a base de carbonato de calcio (CaCO​3) (Reyes et al., 2010). La formación de dicho esqueleto se da mediante se forma con la captura de iones de calcio (Ca​2+) y bicarbonatos ( HCO3) disueltos en el agua y da como resultado CaCO ​3, agua y CO ​2,

dicho proceso se conoce como calcificación (Gairuso et al., 1999).

⇋ CaCO O (A1 )

Ca2++ 2HCO3 3+ H2 + CO2 − 1

Como se puede ver en la fórmula 1 la formación del esqueleto influye en la química del agua a su alrededor, este proceso al capturar 2 moles de HCO3 libera 1 mol de CO ​2, es por esto por lo que la calcificación disminuye la concentración del carbono inorgánico disuelto en el agua pero aumenta la concentración del CO ​2(Zeebe, 2012)​.

Asimismo como se muestra en la fórmula 1 es una reacción bidireccional, es decir que así como se forma el CaCO ​3 este disuelve, por lo que se aumenta la concentración de carbono inorgánico y disminuye la concentración CO ​2 (Suzuki & Kawahata, 2003;

Zeebe, 2012)​. Así mismo, lo que se puede ver en la ecuación 1 es que dos átomos de carbón en forma de bicarbonato se necesitan para la calcificación y como resultado 1 de esos átomos queda inmovilizado en el esqueleto y el segundo queda en forma de CO​2, de ese CO​20.6 moles quedarán disueltas en el agua y 0.4 moles se recombinan para formar nuevamente HCO3 (Rees et al., 2004) .

Los corales son organismos sésiles que para poder sobrevivir y crecer han creado relaciones mutualistas con algunas especies de algas, conocidas como las zooxantelas, de esta relación los corales obtienen la mayoría de su energía (Burkepile

& Hay, 2009). Las interacciones entre las zooxantelas y los organismos del orden

(18)

Scleractinia han sido ampliamente estudiadas, en esta se ha encontrado que entre el 24 y el 48% del carbono presente en los esqueletos proviene de la actividad fotosintética de las zooxantelas (Hoegh Guldberg & Hinde, 1986). Adicionalmente se ha encontrado que parte del CO​2requerido para la fotosíntesis proviene de la respiración y la calcificación del mismo organismo (Gairuso et al., 1999).

Las zooxantelas al ser organismos fotosintéticos capturan CO ​2 disuelto en el medio para transfórmalo en azúcares, la tasa total a la cual se captura el CO ​2 por todos los organismos fotosintéticos del sistema se conoce como la productividad primaria bruta del sistema (Smith & Smith, 2007). Asimismo todos los organismos del sistema incluidos los corales y zooxantelas realizan respiración, este es el proceso por el cual se consume la energía capturada por la fotosíntesis y libera CO ​2 al ambiente (Odum &

Warrett, 2006; Smith & Smith, 2007). En caso que la respiración sea mayor a la productividad primaria bruta se considera que el sistema es una fuente neta de carbono y un sumidero en el caso contrario (Robles Jarero et al., 2016; Suzuki & Kawahata, 2003).

Ciclo del carbono

El ciclo carbono es uno de los elementos más importantes para la vida en la tierra, este se caracteriza por ser muy activo por lo que el carbono pasa constantemente de la atmósfera a organismos vivos, el océano y viceversa (Odum & Warrett, 2006). Los principales reservorios de este elemento en la tierra son la atmósfera con un estimado de 760 giga toneladas, la vegetación terrestre y suelos con 2000 giga toneladas y el más importante los océanos del planeta con 38,000 giga toneladas almacenadas (Datos del IPCC 2007 citados por McLeod et al., 2011).

Los sumideros de carbono son reservorios que constantemente absorben carbono atmosférico o disuelto en agua, estos lo pueden almacenar ya sea en material vegetal vivo (tallos, hojas raíces), material vegetal muerto (hojarasca) o acumulado en el suelo (Fourqurean et al., 2014). Entre los ecosistemas que más carbono pueden capturar por unidad de área son las marismas salinas, mangles y pastos marinos, cada uno de estos es capaz de capturar más de 100 g de carbono por metro cuadrado año, en otras palabras ecosistemas asociados a tener una alta productividad primaria (McLeod et al., 2011).

Las fuentes de carbono a diferencia de los sumideros de carbono se caracterizan por liberar el carbono que se tiene almacenado en algún reservorio (Fourqurean et al., 2014). Los principales procesos por los cuales se libera CO ​2 es la propia respiración de los organismos y la calcificación de los corales en el caso de los océanos, pero también pueden venir de otras fuentes como procesos volcánicos (Cotovicz et al., 2020; Odum

& Warrett, 2006). ‘

En el caso de los arrecifes de coral el carbono tiene varias formas de ingresar o salir del mismo sistema. Este puede ingresar ya sea desde la misma atmósfera, por la llegada de material orgánico proveniente de los continentes, por las corrientes marinas que mueven material entre sistemas vecinos o por actividad geológica (Burkepile &

Hay, 2009; Suzuki & Kawahata, 2003). Se estima que al mar amarillo de china ingresan entre 0.79-2.23 Tg C año ​-1 de carbono orgánico por medio del arrastre de los ríos y

(19)

adicionalmente 1.15Tg CO​2 año​-1 por medio de difusión con la atmosfera, estas cantidades son aun mayores en el mar del este de China (Jiao et al., 2018).

Así mismo el carbono también sale del sistema, las principales formas son por intercambio gaseoso con la atmósfera, por las corrientes o por la precipitación del carbono a los sedimentos y la mineralización del mismo en el lecho rocoso (Suzuki &

Kawahata, 2003). Se estima que por sedimentación en el mar Amarillo quedan en el fondo 3.6 Tg C año ​-1 y salen por medio de las corrientes 14.7 Tg C año ​-1 (Jiao et al., 2018).

Para que se dé el intercambio de CO ​2entre la atmósfera y el océano, hay que tomar en cuenta la presión parcial del mismo en ambos medios, cuando la presión parcial del CO​2 es mayor en el agua el mismo pasará a la atmósfera y será una fuente, en caso contrario el océano absorberá el CO ​2 y actuará como un sumidero (Cotovicz et al., 2020; Lønborg et al., 2019). Esto se ve representado en la fórmula 2 presentada Cyronak et al (2014), donde k es la constante es la velocidad de transferencia, α es el coeficiente de solubilidad y pCO ​2 son las presiones parciales tanto en agua como en aire. Según esta fórmula (2) si el flujo es positivo nos dice que la presión parcial de CO ​2

en el océano y mayor y por lo tanto escapa a la atmósfera, en caso sea negativo nos dice que el flujo va en dirección atmósfera-agua.

lux α(pCO ) (A1 )

F = k 2(agua)− pCO2(aire) − 2

Química del carbono en el agua

El carbono disuelto en el agua presente en los océanos se encuentra en 3 formas principalmente CO​2 acuoso, iones de bicarbonato 2HCO3 e iones de carbonatos CO32−

(Zeebe, 2012). La distribución y las concentraciones de estas 3 especies depende de 2 constantes de equilibrio, las cuales describen las reacciones ácido/base del carbón inorgánico en el océano (Gairuso et al., 1999; Zeebe, 2012).

Este carbono se puede clasificar entre el carbón orgánico y el carbón inorgánico. El carbón orgánico hace referencia a aquel que viene de procesos orgánicos, por lo que el carbono de la biomasa de los organismos, la fotosíntesis y CO ​2 hacen parte de esta clasificación (Cyronak et al., 2018). La segunda clasificación es el carbono inorgánico, este hace referencia a los carbonatos como el CaCO ​3, 2HCO3 COy 32− y demás procesos inorgánicos (Cyronak et al., 2018).

Los dos principales procesos que afectan el ciclo bioquímico del carbono en los ecosistemas de arrecife coral son el metabolismo biológico (respiración y fotosíntesis) y el inorgánico (calcificación y disolución) (Robles Jarero et al., 2016). El balance entre estos dos procesos determina la cantidad de CO ​2que es inmovilizado en el ecosistema y la cantidad que es liberada al medio (Gattuso et al., 1999; Suzuki & Kawahata, 2003).

Adicional a estos 2 procesos, las concentraciones de las diferentes especies químicas disueltas en el agua también se ven afectadas por 2 constantes de equilibrio (Gattuso et al., 1999), las cuales son:

(A1 ) k1 = [CO ]

2

HCO [H ]

[ 3] + − 3

(20)

(A1 ) k2 = [HCO ]

3

CO [H ]

[ 2−3] + − 4

Como se puede ver en las ecuaciones 2 y 3 el aumento o disminución de la concentración en alguna de estas especies de carbono tendrá como consecuencia que las demás especies de carbono cambien su concentración. El bicarbonato HCO3 disuelto se puede formar ya sea por la disolución de los esqueletos de los corales o por la unión de CO​2 con H​2O, aunque este proceso (Zeebe, 2012). Como se puede ver en el proceso de disolución ocurre que por cada mol de HCO3 que se disuelve se forma 1 mol de CO​2, aumentando la presión de CO ​2 que se encuentra disuelto en el agua y paralelamente disminuyendo el carbono orgánico fijado.

H O ⇋ HCO H (A1 )

CO2+ 2 3+ + − 5

Antecedentes

El determinar si los arrecifes de coral pueden actuar como fuentes o sumideros de carbono ha sido un tema de interés por parte de varios investigadores y que ha llevado a diferentes conclusiones.

Por un lado, tenemos a los autores que afirman que los corales y los arrecifes de coral son sumideros de carbono, esto debido a que los esqueletos a base de CaCO ​2 están hechos por carbono inorgánico inmovilizado por los organismos para su crecimiento, se estima que por este método se capturan por 148gcm​-2año​-1 y por lo tanto estarían cumpliendo una función de sumidero (Chen & Xu, 2020). Un argumento similar tiene Zeebe (2012), él nos comenta que por la misma calcificación de los organismos el carbono estaría quedando atrapado por mineralización en el lecho rocoso y siendo un reservorio del mismo en grandes escalas de tiempo.

Adicionalmente otros autores como Robles-Jarero et al (2016) encontraron que algunas especies de coral como ​Porites panamensis y Pocilliopora capitata ​tienen una productividad primaria neta tan alta que los mismos estarían actuando como sumideros locales de carbono en el pacífico mexicano.

Por otro lado, varios autores han expresado que realmente los arrecifes de coral estarían actuando como fuentes de carbono. Gattuso et al (1993) encontró que la relación entre productividad primaria bruta y respiración era menor a 1, lo que indicaba que en el arrecife la respiración era mayor a la productividad y por ende había una fuente CO​2. Resultados similares obtuvieron Cotovicz et al (2020) y Lønborg et al (2019) en donde se midió el flujo del CO ​2 entre el arrecife y la atmósfera, en ambos estudios se encontró que los arrecifes eran una fuente neta de CO​2, en el caso de Cotovicz el arrecife emitía en promedio 8.4 molCm ​-2​d​-1 y en el de Lønborg 1.44 molCm​-2d​-1.

Por último, Calderón et al (2007) concluyeron que debido a la poca extensión de los arrecifes en el pacífico mexicano, estos no pueden considerarse ni fuentes ni sumideros de carbono pues los mismos no tienen un impacto significativo en el ciclo del carbono a nivel regional. Es debido a este motivo que actualmente no se considera a

(21)

los arrecifes de coral en las cuentas del carbono azul (Lovelock & Duarte, 2019;

McLeod et al., 2011).

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Anexo 2:

Materiales y métodos ampliado

Para la revisión de literatura se utilizará la metodología de ​Integrative review​, este método permite la síntesis de diferentes trabajos pasados ya sean trabajos empíricos o teóricos, así como de datos cuantitativos como cualitativos (Sutton et al., 2019). El uso de este método permite una comprensión completa de un problema específico que se desee investigar, sin embargo, cuenta con algunas limitaciones, la más importante es la dificultad para comparar los resultados de los diferentes trabajos (Hopia et al., 2016;

Sutton et al., 2019)

Este método está compuesto por 5 pasos, el primero es la identificación del problema, segundo es la búsqueda de literatura, el tercero es la evaluación de la información, el cuarto es el análisis de la información y por último la presentación de los resultados (Whittemore & Knafl, 2005). El primero de los pasos se puede encontrar en el anexo número 1.

Búsqueda de artículos

La búsqueda de los diferentes artículos se realizará usando el buscador de la biblioteca de la Pontificia Universidad Javeriana (PUJ). Esta se realizará usando la siguiente fórmula de búsqueda:

SU (coral reef*) AND SU (carbon) AND community metabolism

Esta fórmula de búsqueda cuenta con 3 argumentos, el primero y el segundo de ellos especifica encontrar artículos que en sus palabras clave este “carbon” y “coral reef” o alguna variación de esta última. El tercer argumento deja que se encuentre las palabras de “community metabolism” en cualquier parte del texto.

Estos argumentos se seleccionaron para poder tener artículos en los que solo se trate del carbono en los arrecifes de coral y como él mismo se mueve a lo largo del sistema, el tercer argumento permite que entren artículos que tomen el

Selección de artículos

Para cada uno de los resultados obtenidos se anotarán los siguientes datos básicos: 1) número de la entrada, 2) Autor principal del documento, 3) año de la publicación.

Una vez se tengan los datos básicos, se procederá a leer el resumen y la sección de métodos, en estas secciones se identificará si el artículo proporciona información relevante para el trabajo, como por ejemplo tasas de fijación de carbono, liberación de carbono, productividad primaria, flujo de CO​2, etc. En caso de que el documento proporciona información será retenido en el análisis o será excluido en caso contrario.

Otras razones por las cuales el artículo sea excluido es que no se pueda acceder a él mismo, el documento esté en un idioma diferente al inglés o español o se encuentre duplicado.

Para los documentos que han sido excluidos se anotará la razón principal para que no sean considerados. Para los documentos que sean retenidos, se procederá a anotar país o territorio en donde se lleva a cabo el trabajo, si el trabajo toma datos In-situ,

(25)

Exsitu o es una revisión de literatura, las especies con las que se trabajó (en caso de que aplique), frecuencia del muestreo, las variables explicativas del trabajo, las variables respuesta de este, el resultado como fuente sumidero o neutro y por último el número de la tabla, figura o párrafo que sea el soporte del resultado.

Figura A2-1: Diagrama de selección de artículos para análisis

Clasificación de los artículos

Para clasificar un artículo como fuente, sumidero o neutro primero se buscará en cada uno de los documentos retenidos la posición del autor, si el autor afirma alguna de las posiciones esta será anotada. En caso de que el autor no haga explícita su posición, se analizaran las tablas y/o figuras que se presentan y se clasificaron en alguna de las categorías.

● Se considerará como sumidero de carbono cuando la productividad neta sea mayor a 0, es decir que la respiración sea menor a la productividad primaria neta, será considerado fuente en caso contrario y neutro si la productividad neta es 0 (Robles Jarero et al., 2016).

● Se considerará como una fuente de carbono si en el intercambio gaseoso que se da entre el océano y la atmósfera se libera una mayor cantidad de CO ​2 al aire que la que entra al agua (Cotovicz et al., 2020; Lønborg et al., 2019).

● Se considerará como sumidero de carbono en caso de que la cantidad de carbono inorgánico que es fijado en los esqueletos de coral sea mayor a la cantidad que sea liberada por disolución (Zeebe, 2012).

● En caso el artículo considere tanto la productividad primaria neta como la calcificación neta se seguirá el modelo planteado por Suzuki & Kawahata (2003) para determinar si es fuente, sumidero o neutro.

(26)

Análisis

Una vez se complete la lectura y se clasifiquen cada uno de los artículos se procederá a analizar las variables respuesta y las variables explicativas encontradas. Su buscará agrupar estudios que compartan las mismas variables y sus resultados con el fin de identificar patrones y relaciones en los argumentos encontrados (Whittemore & Knafl, 2005).

Toda la información que sea recolectada será anotada en una tabla de Excel.

Nombre columna Posible entrada Número de

documento

Número de la entrada en la cual se encuentra el artículo.

Autor principal Apellido y nombre del autor principal.

Titulo Titulo completo del documento.

Año Año en que fue publicado.

Revista Nombre de la revista que publica el artículo

Retenido/excluido Retenido:​ Si el artículo ha sido retenido en el análisis.

Excluido​: Si el artículo no cumple con los criterios y no entrará en el análisis.

País Nombre del país en el que se realiza el estudio o el territorio que se realiza.

Tipo de estudio

Revisión​: Si el documento realiza una revisión de la literatura disponible.

In-situ:​ Si el trabajo toma los datos en campo.

Ex-situ: si el trabajo toma sus datos en condiciones de laboratorio.

Especie(s) NA​: Si el documento no especifica las especies que se evaluaron.

Nombre científico de las especies.

Variables explicativas

Coral cover: ​Si en el trabajo se comparan 2 o más coberturas de coral.

Punto de muestreo: ​Si se comparan diferentes muestras a lo largo de un arrecife.

Tiempo: ​Si se midió el cambio a lo largo de un periodo determinado de tiempo.

Concentración O2: ​Hace referencia a la concentración de oxígeno disuelto en el agua.

Concentración CO2: ​Hace referencia a la concentración de CO​ 2

disuelto en el agua.

Especie: ​Si en el documento se comparan 2 o más especies.

Otros: ​Si el documento se basa en otras variables para apoyar la idea de fuente o sumidero.

Variables respuesta

DOC: Dióxido de carbono orgánico disuelto en el agua (Cyronak et al., 2018).

CO2 flux​: Intercambio de dióxido de carbono entre el agua y la atmosfera (Cotovicz et al., 2020).

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Bibliografía

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DIC​: dióxido de carbono inorgánico disuelto en el agua (Cyronak et al., 2018).

PPN: ​Diferencia entre la producción primaria bruta y la respiración (Odum & Warrett, 2006).

Calcificación neta: ​Diferencia entre tasa de calcificación y tasa de descalcificación (Zeebe, 2012).

Producción neta; calcificación neta: ​Si el documento tiene en cuenta ambas medidas en sus datos.

Otros: ​Si el documento se basa en otras variables para apoyar la idea de fuente o sumidero.

Evidencia Número de la tabla o de la figura que apoya la idea de fuente o sumidero

Resultado

Fuente: ​Si la evidencia presentada en el documento apoya la idea de fuente de carbono.

Sumidero: ​Si la evidencia presentada en el documento apoya la idea de sumidero.

Neutro: ​Si la evidencia presentada no apoya ninguna de las opciones.

Cita Cita textual del documento en donde el autor afirme que el sistema es una fuente, sumidero o neutro.

Notas Notas importantes del documento.

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