Efectos adversos a la biodiversidad

(1)

Efectos adversos a la biodiversidad

Edison R. Sujii

GMO ERA Project

Taller: "Avances en el desarrollo de metodologías de evaluación y monitoreo de efectos potenciales de los cultivos genéticamente modificados sobre organismos no blanco“.

Julio 2 al 5 de 2013 - México D.F.

Recursos Genéticos e Biotecnologia

(2)

Biodiversidad

Tiene un valor intrínseco:

- Proveedor de los recursos biológicos, - Ejerce funciones ecológicas

la prestación de servicios vitales para mantener los sistemas biológicos.

GMO ERA Project

(3)

GMO ERA Project

Agenda 21:

Los beneficios de la biotecnología se maximizan si hay protocolos de evaluación de seguridad de la biotecnología

Protocolo de Cartagena - Bioseguridad:

Evaluación de riesgos de los OGM debe ser transparente y científica

GMO ERA Project

(4)

Convención de Diversidad Biológica

• La economía verde en el contexto del desarrollo sostenible y la erradicación de la pobreza

(5)

Sostenibilidad en la Agricultura

Uno de los objetivos de la innovación técnica en la agricultura

• El uso prudente de los recursos renovables y / o reciclables

• Protege la integridad de los sistemas naturales de manera que los recursos naturales se regeneran continuamente

• Mejora la calidad de vida de los individuos y de las comunidades

• Es rentable

(6)

Protocolo de Cartagena sobre Seguridad en la Biotecnología

Principios generales para la evaluación de riesgos

• Basada en la ciencia

• Abierta, transparente y documentada

• Caso por caso (evento–cultivo-ambientes receptores)

• Sistemático: Enfoque estructurado paso a paso - iterativo

•Principio de precaución (CDB, Artículo 10.6. Decisión de Procedimiento, Artículo 11.8)

(7)

Análisis del Riesgo Ambiental - ARA (estructura general)

Formulación del Problema

Caracterización del riesgo Caracterización

de exposición

Caracterización de efectos ecológicos

Comunicar resultados del Gerente de riesgo Gestión del riesgo y comunicación externa Planificación

(Asesor de riesgos / Gerente de riesgo / partes

interesadas diálogo)

Evaluación de Riesgo Ecológico

(EPA 1998, EU 2002)

GMO ERA Project

(8)

Necesidad de evaluar el riesgo de los OGM sobre la biodiversidad?

Efectos adversos potenciales

•Nuevas plagas

•Cambio en el estado de las plagas actuales

•Daños a los servicios de los ecosistemas

•La pérdida de especies de interés cultural y para la conservación

•La extinción local de las especies no objetivo

GMO ERA Project

(9)

GMO ERA Project

Biodiversidad

¿Cómo evaluar los posibles efectos adversos de los transgénicos sobre

la biodiversidad?

GMO ERA Project

Selección de las funciones ecológicas y los servicios

ecosistémicos

(10)

GMO ERA Project

A Case Study of Bt Maize in Kenya

Edited by A. Hilbeck and D.A.

Andow. CABI 2004.

GMO ERA Project

www.gmoera.umn.edu/

(11)

GMO ERA Project

Methodologies for

Assessing Bt Cotton in Brazil

Edited by A. Hilbeck, D.A.

Andow and E.M.G. Fontes.

CABI 2006.

GMO ERA Project

www.gmoera.umn.edu/

(12)

GMO ERA Project

Challenges and

opportunities for Bt Cotton in Vietnan

Edited by A. Hilbeck, D.A.

Andow and Van Tuat , Nguyen 2008.

GMO ERA Project

www.gmoera.umn.edu/

(13)

Objetivos:

1. ¿Por qué elegir una metodología funcional basada en la selección de organismos/procesos en vez de diversidad total?;

2. Relacionar posibles efectos adversos derivados de plantas modificadas genéticamente con los grupos funcionales de los organismos no objetivo (ONO);

3. Entender que la metodología basada en grupos funcionales excluye grupos funcionales no seleccionados;

GMO ERA Project

(14)

GMO ERA Project

Requisitos legales

Protocolo de Cartagena (2001)

”...caso específico .…depende de lo... uso previsto y el entorno receptor..” (Anexo III, ponto 6)

(15)

GMO ERA Project

WTO – Convención Internacional de Protección de Plantas

“Requiere un análisis de riesgo basado en la ciencia para tomar cualquier iniciativa de restricción para el comercio internacional”

“efectos directos e indirectos sobre las plantas y sus productos”

Los efectos tienen consecuencias económicas (incluyendo consecuencias ambientales) en la zona considerada ".

Incluye el efecto sobre la calidad y productividad, los costos de producción o demandas de entradas, etc...

(16)

GMO ERA Project

Decisión (002/623/EC)

”el objetivo de un ERA es … basado en estudios de caso por caso... identificar y evaluar los posibles efectos adversos

…directos o indirectos… inmediato o tardío…”

(17)

Conceptos clave:

• fenotipo (rasgo) + ambiente receptor

• estudio caso por caso

• Relación entre los efectos potenciales adversos

y grupos funcionales

Consecuencia de la modificación genética - rasgo fenotípico en el medio receptor

Evaluación de riesgo debe ser caso por caso;

definición de caso;

Efectos adversos

causados por las plantas GM en los grupos funcionales de

los organismos no blanco.

GMO ERA Project

(18)

Definición de "caso"

De acuerdo con las recomendaciones del Protocolo de Cartagena

- organismo (y su biología) - rasgo (efecto intencional)

- ambiente receptor (uso intencional)

GMO ERA Project

(19)

Ejemplo de un ‘caso’: algodón Bt

Organismo: algodón (anual, herbácea, floración, producto de recolección: frutos)

Rasgo / Efecto intencional: expresión de la toxina Bt/

resistencia contra plagas objetivo

Ambiente receptor / uso intencional:

3 principales regiones de Brasil:

NE – Caatinga / pequeñas explotaciones, de bajos insumos, la agricultura de subsistencia

CO - Cerrado / grandes propiedades, alto uso de insumos, cultivos comerciales

Centro-Sur – Floresta tropical / pequeñas explotaciones, alto uso de insumos, cultivos comerciales

GMO ERA Project

(20)

Discusión en grupo

En cuanto a un "caso" de soya resistente a insectos y tolerante a herbicidas especificar - organismo / biología: ...

- rasgo / efecto deseado: ...

- ambiente receptor / uso intencional: ....

GMO ERA Project

(21)

Estrategias para evaluar los riesgos para los organismos no objetivo y la biodiversidad

GMO ERA Project

(22)

Estrategias generales:

1. “Biodiversidad”

2. Especies Ventajas

• Directa

• Potencialmente completa

• Aparentemente integral

Desventajas

• Dificultad para definir y medir la “Biodiversidad”

• Estudios de campo en áreas amplias

• Imposible de evaluar los riesgos en inicio de las pruebas de OGM

Uso en el final

GMO ERA Project

(23)

Estrategias generales : 1. “Biodiversidad”

2. Especies

Ventajas

• Se puede realizar en el laboratorio o en campo

• Puede ser utilizado en las evaluaciones iniciales

• Métodos ya están fácilmente disponibles

Desventajas

• Especies estudiadas no son casos específicos

• Las especies son indicadores pobres

• Las inferencias a veces son inadecuadas

• Fácil de usar métodos inadecuados

Uso en el início

GMO ERA Project

Estrategias generales : 1. “Biodiversidad”

2. Especies

(24)

Conclusion:

El uso del enfoque basado en las

especies es necesario para evaluar los posibles riesgos de los OGM sobre la biodiversidad.

El enfoque de la diversidad biológica puede ser complementario si fuera necesario.

GMO ERA Project

(25)

El monocultivo de maíz (EE.UU.) > 600 especies no objetivo El monocultivo de arroz (Japón) > 800 especies no objetivo

(incluyendo especies en peligro de extinción) El monocultivo de algodón (Brasil)

estimaciones de > 800 especies no objetivo demasiados para evaluar todas las especies

GMO ERA Project

(26)

• Especies indicadoras universales

•La extrapolación de las especies

Resultados:

•toxicidad aguda Metodología:

•Respuesta a la dosis

Modelo Ecotoxicológico y nuevos Modelos Ecológicos

•No es caso-por-caso

•No tiene base teórica o empírica

•liberación continua

•Inexacta para la exposición crónica

•No es una sola sustancia química

Andow and Hilbeck 2004 BioScience

(27)

Servicios ecosistémicos / Funciones ecológicas

• Enemigos Naturales

• Herbívoros no objetivo

• Polinizadores

• Aves y Mamíferos

• Suelos

• Especies de interés para la conservación o de importancia cultural

Creación de

nuevas plagas La degradación del suelo

Pérdida de servicios ecológicos Especies

Amenazadas

Cientos de posibles efectos sobre las especies

GMO ERA Project

(28)

El enfoque del organismo / proceso debe seguir un enfoque gradual

Un proceso de selección secuencial para identificar los organismos y procesos de los

ecosistemas para la evaluación del riesgo que está asociado con los servicios del

ecosistema y grupos funcionales

GMO ERA Project

(29)

Importancia funcional en el sistema de cultivo

Especies o grupos prioritarios

Identificación de las vías de exposición

Identificación de la vía efectos

adversos

Construir hipótesis de riesgo

Selección de hipótesis de riesgo prioritarios

Seleccionar y realizar experimentos

Decisión basada en

datos Hipótesis se puede

descartar

Hipótesis confirmada Asociación con lo

cultivo

Tier 2 Identificación de los posibles efectos adversos en los servicios ecosistémico

en el medio receptor

Caso (rasgo, cultivo, recibiendo el medio ambiente

Grupos funcionales prioritarios

Definición de caso Adquirir datos

Tier 1 Modelo conceptual para la formulación del problema Análisis de las interacciones

Tier 3 Especificación de los puntos finales de evaluación

Identificación de los nexos causales de estrés a efectos adversos

Tier 4 Plan experimental Variables de medición

Fase de análisis Tier 5...n Caracterización de la exposición Caracterización del efecto adverso Caracterización del riesgo

Metodología de evaluación de riesgos de los OMG sobre organismos no

objetivo

GMO ERA Project

(30)

Metodología de evaluación de riesgos de los OGM sobre organismos no objetivo

Identificación de los posibles efectos adversos en los servicios ecosistémicos en el medio receptor Caso (rasgo, cultivo, medio ambiente receptor)

Grupos funcionales prioritarios

Definición de caso Adquirir datos

Tier 1 Modelo conceptual para la formulación del problema Análisis de las interacciones

GMO ERA Project

(31)

Definición de una función ecológica:

Una serie o ciclo de procesos biológicos, físicos y químicos que se producen en un ecosistema

Ejemplo: polinización, la fijación biológica de nitrógeno.

¿Por qué trabajar con funciones ecológicas?

- Cuando las especies individuales son desconocidas (por ejemplo, los microorganismos del suelo)

- Cuando un gran número de especies conocidas ejercen más o menos la misma función ecológica

GMO ERA Project

(32)

Clasificación Funcional

• No se requiere información sobre la planta transgénica, excepto el tipo de cultivo

considerado

• Este paso es caso específico particularizado por el agro-ecosistema del cultivo que se

analiza

• Simplifica la complejidad del problema consistente con la teoría ecológica

GMO ERA Project

(33)

Grupos Funcionales

(1) plagas / potenciales de plagas (2) enemigos naturales

(depredadores, parasitoides, parásitos)

(3) agentes patógenos de plantas (4) malezas

(5) especies raras o en peligro de extinción

(6) especies explotadas económicamente

(7) especies de valor social o cultural

(1) herbivoría

(2) consumidores secundarios (3) polinizadores

(4) dispersores de semillas

(5) descomponedores de materia orgánica

(6) enfermedades de las plantas

(7) malezas y plantas competidoras (8) Las funciones del ecosistema

suelo

(9) detritivoría

(10) especies con función ecológica desconocida

Antropocéntrico: Ecológico:

GMO ERA Project

(34)

(1) herbivoría

(5) descompositores de materia orgánica

suelo

GMO ERA Project

Vietnam – algodón Bt

(35)

(1) herbivoría

(5) descompositores de materia orgánica

suelo

GMO ERA Project

Brazil – algodón Bt

(36)

Selección de los grupos funcionales significativos basados en el caso

• Fenotipo tipo característico

• cultivo

• medio receptor

Categorías funcionales y su relación con los posibles efectos

adversos (Ej. Algodón Bt)

GMO ERA Project

(37)

Criterios principales Características Función ecológica asociado / prácticas agrícolas

Tipo de organismo afectado (grupo) / proceso (s)

I. Cultivo (biología)

Producto cosechado Fibras, frutos (bolls) Herbivoria, manejo de plagas

Herbivoros de partes reproductivas

Tipo de reproducción Flores Polinización, herbivoría flores

visitantes florales y polinizadore s Semillas (multiplicación de

semillas certificadas?)

(Semillas) herbivoria, (producción de semillas)

comederos de semillas

Etapa de crecimiento sensible? ¿Qué

factores?

Plántulas Competición plántulas, patógenos

Malezas, enfermedades

Condiciones sensibles de crecimiento

Prefiere los climas cálidos y secos

Regulación del agua del suelo y temperatura

Mecanismos de protección contra la sequía y / o el frío?

Susceptibilidad a las enfermedades?

Sí, sensible a

enfermedades por virus y hongos

Enfermedad de plantas Algunos virus y hongos

Simbiosis con microorganismos

fijadores de nitrógeno?

No --- ---

especies valiosas

asociadas a lo cultivo?

Ninguno --- ---

Ejemplo de caso - el algodón Bt en Brasil

(38)

Criterios principales Caracteristicas Función ecológica asociado / prácticas agrícolas

I. Cultivo (biologia)

Las rutas de entrada de partes de las plantas transgénicas y los

productos de transgenes

¿Qué residuos vegetales se espera / en qué

cantidades antes de la cosecha?

Algunos material de hoja, flor, tallo y raíz; polen en pequeñas cantidades

Descomposición de

material vegetal, reciclaje de nutrientes

Detritívoros (macro y microorganismos)

cantidades después de la cosecha?

Grandes cantidades de raíces, hojas y tallos

Descomposición de

material vegetal, reciclaje de nutrientes

Detritívoros (macro y microorganismos)

¿Qué excreciones de plantas / exudados que posiblemente contienen productos transgénicos se espera?

Exudados de las raíces, néctar, polen

biota de rizosfera, biota de micorrizas Néctar como fuente de alimentos y líquidos

Colonizador de raíz (meso y microorganismos),

micorrizas,

comederos de néctar

Caso ejemplo – Algodón Bt en Brasil

(39)

II. Característica - efecto deseado

Expresa nuevo producto transgénico? En caso afirmativo, ¿qué tipo?

Efecto deseado?

Sí, a base de toxinas insecticidas Bt.

Protección contra plagas de lepidópteros objetivo

Herbivoria de plagas no objetivo

Herbívoros no objetivo, incluyendo otras plagas, animales de granja, animales salvajes Metabolitos eliminados o

reducidos?

No --- ---

Los metabolitos aumentaron?

No --- ---

Requiere aplicación de química correspondiente?

En caso afirmativo,

¿cuáles?

No --- ---

Resistencia a los

antibióticos presentes? En caso afirmativo, ¿cuáles?

No --- ---

Otros transgenes

pertinentes se presentan?

¿cuáles?

Elementos reguladores, promotores y

terminadores

Transferencia horizontal de genes

Microorganismos relacionados

(40)

III. Medio receptor - uso previsto: Región

¿Cuántas regiones de producción? Regiones adicionales para los cultivos transgénicos?

3?

NE (noreste), CW (región del Cerrado), Sur (estados del sur, etc)

Ninguna región adicional

NE: Funciones de los ecosistemas tropicales CW y Sur: funciones de los ecosistemas

subtropicales

Procesos específicos de la región y de la biota a ser identificado

Estructura del paisaje?

Fragmentados, llanuras uniformes, montañoso, planos, etc

NE: llanura, tierras bajas CW: llanura, montaña Sur: llanura

Escala de producción, la intensificación de la producción

Biota especifica de cada región

Impacto del tipo de clima (s) en la producción de cultivos GM?

Tropical, templado ..

NE: Tropical

CW Y Sur: subtropical

Duración de la campaña de producción - la

exposición a la toxina Bt

Los organismos asociados a los ciclos de producción alterados

Límites abióticos específicos para cada región de producción de los cultivos que se

deben evaluar?

NE: El agua en la estación seca?

CW y Sur: el agua en el verano, la temperatura en el invierno?

Reservorio de agua, reciclaje de nutrientes, degradación, etc

Temperatura: mecanismos de regulación de los

cultivos

Alterado los ciclos de producción?

Estabilidad de los rendimientos

(41)

III. Medio receptor - uso previsto: Sistema(s) de agricultura por región

Prevista / anticipada escala de la liberación?

NE: pequeña escala CW: gran escala Sur: gran escala

El área bajo la producción de algodón

Los procesos de

producción de algodón

Intensificación mejorada, reducción o no

afectado?

NE: posiblemente poco mejorado

CW y Sur: mejorar

Incremento en el tamano de los monocultivos

Los procesos de

producción de algodón

¿Cuántos ciclos de producción de cultivos?

NE: 2-3

CW (1-2) Sur: (1)

Rotación de cultivos, cultivos intercalados

Malezas, enfermedades, plagas bajo alteración de la producción de algodón La producción de

cultivos?

Intensivo al subsistencia

NE: subsistencia, de bajos insumos

CW y Sur: industrial, de altos insumos

Cambios de las plagas y enfermedades debido a la intensificación

Malezas, enfermedades, plagas bajo alteración de la producción de algodón

La práctica de la agricultura

Aplicación excesiva de insumos químicos, integrado, orgánico?

NE: bajos insumos químicos, algunos orgánicos

CW y Sur: entrada de alta química, muy poco

orgánica

Cambios en el manejo químico de plagas,

impulsadas por las plagas no objetivo

Plagas secundarias no objetivo,posibles

interacciones con las enfermedades y sus insectos vectores

(42)

III. Medio receptor - uso previsto: Sistema(s) de agricultura por región- cont’d

Expansión de las zonas de producción? Si la respuesta es afirmativa, en qué grado?

No? --- ---

Reemplazo de otros cultivos? (pérdida, cambio, adición)

?

No? --- ---

Uso de productos cosechados?

Fibra = textiles

Residuos de plantas = Forrajeo?

Semillas = aceite, alimento animal?

Animales forrajeros en estado silvestre o domesticados

Animales de granja Animales silvestres

Reciclaje de residuos de las plantas después del uso?

Alimento animal a base de semillas

Estiércol producido por animales alimentados con algodón Bt

Compost proveniente de residuos de plantas y estiércol

Macro y microorganismos del compost

(43)

III. Medio receptor - uso previsto: conditicinoes locales

Tipos de suelo (pesados o luz)

NE: ???

CW: ???

Sur: ???

Descomposición de la materia orgánica,

capacidad de retención de humedad del suelo

Macro, meso y micro- descomponedores Macroorganismos del suelo influyen en los

hogares de agua del suelo Específicos para cada

región, las enfermedades transmitidas por el suelo y las plagas

Nemátodos, hongos, etc.

Contenido de materia orgánica

(de mayor a menor)?

NE: menor CW: medio Sur: mayor

Degradación de los

materiales vegetales que contienen compuestos insecticidas, reciclaje de nutrientes, mineralizacion

Descomponedores y mineralizadores (micro, meso y macro-

organismos)

Prone es la erosión del suelo?

NE: No?

CW: No?

Sur: No?

--- ---

(44)

La selección de grupos funcionales:

– Asociación de efectos y funciones

– La priorización de los grupos funcionales - son valores (negociación y el consenso):

características agronómicas

– "Punto final" (endpoint) para los grupos no seleccionados

GMO ERA Project

(45)

Ejercicio en Grupos Pequeños

Conexión de los riesgos con los grupos funcionales en el contexto de los servicios de los ecosistemas

Ejercicio: Posibles efectos de la soya tolerante a herbicida en México en relación con la fijación de nitrógeno, teniendo en

cuenta la importancia económica de la actividad de la FBN para la soya.

Describir los posibles efectos adversos y lo que pueden ocasionar (los promotores).

GMO ERA Project

(46)

Posibilidades…

Posibles efectos adversos y riesgos:

1. Disminución de la eficacia de la actividad de FBN 2. Disminución de la productividad de la soya

3. Reducción de las exportaciones brasileñas – punto final de riesgo

4. Reducción de la sostenibilidad económica

Las posibles causas de los efectos adversos (iniciadores):

1. Procedentes de la propia planta debido a cambios en las rutas metabólicas con el fin de lograr la resistencia a herbicidas

específicos - efecto directo de OGM

2. Causada por una creciente cantidad de herbicida específico aplicada en el campo - efecto indirecto

GMO ERA Project

(47)

Ejercicio

¿Cuáles son las funciones ecológicas que pueden sufrir efectos adversos debido a la introducción de plantas genéticamente

modificadas que expresan las siguientes características?

- Resistencia a la salinidad o a la sequía

GMO ERA Project

(48)

Ejercicio

Listar los procesos del ecosistema que podrían estar asociados con un aumento de plagas no objetivo asociadas a una planta modificada genéticamente (efectos adversos). Identifique:

Interacción planta / plagas Control biológico

La extinción local o la pérdida de la diversidad de especies Polinización

La dispersión de semillas El ciclo de nutrientes

La descomposición de la materia orgánica La competencia inter-específica

GMO ERA Project

(49)

Ejercicio

Caso: Algodón Bt en México

Diligenciar las tablas siguientes para seleccionar las funciones ecológicas

impactadas en relación con la producción de Bt en México

GMO ERA Project

(50)

Criterios principales Características Función ecológica asociado / prácticas agrícolas

I. Cultivo (biología)

Producto cosechado

Tipo de reproducción

Etapa de crecimiento sensible? ¿Qué

factores?

Condiciones sensibles de crecimiento

Susceptibilidad a las enfermedades?

Simbiosis con microorganismos

fijadores de nitrógeno?

especies valiosas

asociadas a lo cultivo?

El algodón Bt en México

(51)

I. Cultivo (biologia)

Las rutas de entrada de partes de las plantas transgénicas y los

productos de transgenes

cantidades antes de la cosecha?

cantidades después de la cosecha?

¿Qué excreciones de plantas / exudados que posiblemente contienen productos transgénicos se espera?

(52)

II. Característica - efecto deseado

Expresa nuevo producto transgénico? En caso afirmativo, ¿qué tipo?

Efecto deseado?

Metabolitos eliminados o reducidos?

Los metabolitos aumentaron?

Requiere aplicación de química correspondiente?

¿cuáles?

Resistencia a los

antibióticos presentes? En caso afirmativo, ¿cuáles?

Otros transgenes

pertinentes se presentan?

¿cuáles?

(53)

III. Medio receptor - uso previsto: Región

¿Cuántas regiones de producción? Regiones adicionales para los cultivos transgénicos?

Estructura del paisaje?

Fragmentados, llanuras uniformes, montañoso, planos, etc

Impacto del tipo de clima (s) en la producción de cultivos GM?

Tropical, templado ..

Límites abióticos específicos para cada región de producción de los cultivos que se

deben evaluar?

(54)

III. Medio receptor - uso previsto: Sistema(s) de agricultura por región

Prevista / anticipada escala de la liberación?

Intensificación mejorada, reducción o no

afectado?

¿Cuántos ciclos de producción de cultivos?

La producción de cultivos?

Intensivo al subsistencia

La práctica de la agricultura

Aplicación excesiva de insumos químicos, integrado, orgánico?

(55)

III. Medio receptor - uso previsto: Sistema(s) de agricultura por región- cont’d

Expansión de las zonas de producción? Si la respuesta es afirmativa, en qué grado?

Reemplazo de otros cultivos? (pérdida, cambio, adición)

?

Uso de productos cosechados?

Reciclaje de residuos de las plantas después del uso?

(56)

III. Medio receptor - uso previsto: conditicinoes locales

Tipos de suelo (pesados o luz)

Contenido de materia orgánica

(de mayor a menor)?

Prone es la erosión del suelo?

(57)

Cuadro resumen de las funciones ecológicas de algodón Bt

Grupo Funcional Detalles

Sobre el suelo – pre-cosecha

Sobre el suelo – post-cosecha

(58)

Grupo Funcional Detalles Debajo del suelo

Post-cosecha

Cuadro resumen de las funciones ecológicas de algodón Bt

(59)

Grupos Funcionales

(1) plagas / potenciales de plagas (2) enemigos naturales

(depredadores, parasitoides, parásitos)

(3) agentes patógenos de plantas (4) malezas

(5) especies raras o en peligro de extinción

(6) especies explotadas económicamente

(7) especies de valor social o cultural

(1) herbivoría

(2) consumidores secundarios (3) polinizadores

(4) dispersores de semillas

(5) descomponedores de materia orgánica

(6) enfermedades de las plantas

(7) malezas y plantas competidoras (8) Las funciones del ecosistema

suelo

(9) detritivoría

(10) especies con función ecológica desconocida

GMO ERA Project

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GMO ERA Project Recursos Genéticos e Biotecnologia

Edison Ryoiti Sujii

e.mail: edison.sujii@embrapa .br