Herencia del carácter hoja erecta en trigo (Triticum aestivum L ) y su posible efecto sobre el rendimiento: heredabilidad de los componentes de rendimiento

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(1)programa de estudios pa a gra uados en ciencias agrañas. TESIS DE GRADO. MAGISTER SCIENTlAE. ,. ;. Nº__.

(2) HERENCIA DEL CARACTER HO.m ERECTA EN EL TRIGO (Triticurn aestivurn L), Y SU POSIBLE EFECTO SOBRE EL RENDIMIENTO.. HEREDABILIDAD DE LOS. COMPONENI'ES DE RENDIMIENTO. TESIS. Presentada al Programa de Estudios para Graduados Universidad Nacional Instituto Colombianos Agropecuario (lCA). •. Por , I '. HERNAN. GIWIRIA ECHEVERRl. Como requisito parcial para optar al grado de. ~GISTER. SCIENTlAE. Bogotá, Colombia 1974.

(3) TESIS APROBADA POR:. COMITE CONSEJERO. Doctor Mario Zapata B., loA., Pb.D •. •. Doctor Jesús Arias F .• I.A.,. Ph.Do. " /". I I. ,/. Doctor Eliécer Gómez, I.Ao,. e. Ph.Do. ii. i. j". l/. ¡,.. e ' /.

(4) •. Artículo 217 de los estatuos de la Universidad Nacional de Colombia. "El presidente de tesis y el consejo examinador de grado, no serán responsables de las ideas emitidas por el candidato" .. • •. iii.

(5) DEDICO. A mis padres A Maria Ernestina. • •. iv.

(6) •. AGRADECIMIENTOS. Al Dr. Mario Zapata B., a las Sefioritas Ruth Barrero y Jeannethe F16rez T. y especialmente a la Sefiorita. María E. Ospina G.I también a todas aquellas perGonas que en una. ~. otra forma contribuyeron a hacer p03ible. este trabajo, para todas ellas va mi testimonio de gratitud •. •. v.

(7) •. BIOGnAFIA. HERNAN GAVDUA ECHEVERRI, nació en Chinchiná (Caldas), el 3 de enero de 1944, hizo estudios de primaria. y. ba-. chillerato en el Colegio José Maria Villegas de la Ciudad de cali, graduandose de Bachiller en junio de 1961. Posteriormente ingres6 a la Facultad de Agronomia de Palmira donde terminó estudios en diciembre de 1966, y en febrero de 1967, inició labores como Ingeniero Agrónomo en el Instituto COlombiano Agropecuario, Programa de Trigo con sede en el C.N.l.A. Tibaitatá.. En mayo de. 1968 fue trasladado al C.N.I.A. La Libertad situado en la Ciudad de Villavicencio; ccmo Jefe Secciona1 dul Programa de Trigo.. En diciembre de 1969, retornó al C.N.. I.A. Tibaitatá y en enero de 1972 ingresó al Programa de Graduados en Ciencias Agrarias terminando estudio,s en octubre de 1973 •. •. vi.

(8) CONl'ENIOO. página. •. 1.. INl'RODUCCION. 1. 2.. REVISION DE LITEJAATURA. 3. 2.1.. ASPECTOS FISIOLOGIceS DE LI\. HOJA ERECTA.. 3. 2.2.. TIl?O IDEAL DE PLI\.Nl'A.. 6. 2.3.. CAJAACTER DE U. LIGULI\... 7. 2.4.. RENDIMIENTO CON EL CARACTER HOJA ERECTA.. 7. 2.5.. ASPECTOS NEGATIVOS DE U. HOJA ERECTA.. 11. 2.6.. HEREDABILlDAD.. 11. 2.7.. AVANCE GENErICO.. 13. 3.. MI\'ljl!RIALES y METODOS. 15. 3.1.. METODOLOGIA.. 16. 3.2.. PRUEBA DE X2.. 17. 3.3.. NOTAS REGISTJAADl\S.. 17. 3.4.. HEREDABILIDAD. 18. 3.5.. AVANCE GENETICO. 19. 3.6.. COEFICIENTE DE VARIACION GENETICO.. 19. 4.. RESULTADOS Y DISecSION. 20. 4.l.. HERENCIA DEL CARACTER HOJA ERECTA.. 20. 4.2.. VALOR PROMEDIO DE CAM UNO DE LOS CAJAACTERES EN LOS. •. CUATRO FENOTIPOS RESULTANTES EN LI\. GENERACION F 2'. vii. 25.

(9) •. Página 4.3.. VALOR PROMEDIO Y DESVIACION ESTANIlAR DE LOS PROGENITORES Y GENERACION F. 4.4,. 2. PARA CAIl1\ CARACTERISTlCA.. COMPONENTES DE VARIANZA Y ESTIMATIVOS DE HEREDABILI36. DAD EN SENTIDO AMPLIO. 4.5.. 33. AVANCE GENETICO (GS) y VALOR PROMEDIO OBSERVADO EN LA GENERACION F 2 Y ESPERADO EN LA GENERACION F 3'. 39. 4.6.. COEFICIENTE DE VARIACION GENETlCA.. 40. 5.. CONCLUSIONES. 43. 6.. RESUMEN. 4S. 7.. SUMMARY. 47. BIBLIOGRAFIA. 49. APENDICE. 56. •. viii.

(10) LISTA DE TABLAS. •. Página. Número 1. Genealogía y principales características agron6micas de tres líneas avanzadas y dos variedades comerciales 15. de trigo. 2. Prueba de x2 para la relación 9:3:3:1 de cuatro genotipos de la hoja en la generación F de cuatro cruza2 mientos en trigo.. 3. Tibaitatá, 1973,. 21. Prueba de x2 en la generación F2 para independencia de los genes que controlan el carácter hoja erecta en el trigo.. 4. Tibaitatá, 1973.. 24. Promedio de las caraoterísticas de acuerdo a cada uno de los fenotipos en la generación F2 en los cuatro cruzamientos.. 5. Tibaitatá, 1973.. 26. Rendimiento por planta para los progenitores y sus respectivas generaciones F2 de cuatro cruzamientos de trigo.. 6. Tibaitatá, 1973.. 29. Promedio de las características de acuerdo a cada uno de los fenotipos en la genración F2 , sin discriminar los cruzamientos.. Tibaitatá, 1973.. •. ix. 32.

(11) página. Número. •. 7. valor promedio. (~. ) y desviaci6n estandar (s) para. los progenitores y sus respectivas descendencias en la generaci6n F , para cada una de las caracteristi2 caso 8. Tibaitat~,. 1973.. 34. componentes de varianza y estimativos de heredabilidad en el sentido amplio en la generaci6n F para los 2 carácteres en los diferentes cruzamientos. Tibaitatá, 37. 1973. 9. Avance genético (Gs), valores promedios observados en la generaci6n F. 2. y esperados en la generaci6n F , para. 3. cada una de las características en cada uno de los cruzamientos.. la. 39. Coeficientes de variaci6n genético (porcentaje), para cada una de las características en estudio, en los cuatro cruzamientos •. •. 41.

(12) •. LISTA DE TABLAS DEL APENO ICE. página. Número 1. Resumen del análisis de varianza para rendimiento en los cuatro fenotipos de hojas en la generación F2 del oruzamiento 1, 11 Y 111.. 2. Tibaitatá, 1973.. 57. Resumen del análisis de varianza para rendimiento en los cuatro fenotipos de hoja, en la generación F2 del oruzamiento IV y el promedio de los cuatro cruzamientos.. Tibaitatá, 1973.. 58. •. •. xi.

(13) 1.. INTRODUCCION. El trigo es un alimento básico para el pueblo colombiano.. El pais. produjo en 1972 la cantidad de 69.200 toneladas en un área de 60.700 H& Y tuvo que importar en el mismo. a~o. la cantidad de 320.000 toneladas,. con un costo de 27 millones de d6lares.. *. La fuerte demanda de trigo en el mercado internacional por parte de Rusia y China, elevó el precio en menos de un afio de 64 a más de 200 dólares la tonelada.. El trigo importado tiene un costo CIF aproximado de. $5.500,00 y se distribuye a los molineros a $2.800,00 10 que implica un subsidio por tonelada de $2.700,00. Army (3) trabajando en maíz, Gardener. •. ~. al (14) en cebada y Jennings. (18) en avena encontraron que el carácter hoja erecta contribuye a aumentar los rendimientos porque hace que las variedades con esta caracter1stica sean más eficientes en cuanto al aprovechamiento de la energía solar. Con las variedades enanas de trigo se realizó la revolución verde en paises como Méjico, India, Pakistán y con arroz en Filipinas,. dic~as. varie-. dades poseen en su gran mayoría el carácter hoja erecta •. • •. *. Colombia.. Ministerio de Agricultura.. Sector Agropecuario,. Progra~s. Oficina de P1aneación del. Agricolas, (Bogotá, 1972), pp. 46-89..

(14) 2. Otro ejemplo de aumento significativo en el rendimiento se realizó con la variedad enana de arroz IR-8 que posee hoja erecta, lshizuka, (17); en 1972 B, alcanz6 el 11.6 por ciento del área sembrada.. *. En maíz, usando medios mecanicos Be logró simular el carácter hoja erecta y lograr que el rendimiento se aumentará en 41 por ciento en dichas plantas Pendleton,. ~. al (31).. Debido a la comprobación en un buen número de casos de que el carácter hoja erecta contribuye al incremento del rendimiento en varios cultivos y a los pocos estudios genéticos realizados se pretende con el presente trabajo, determinar el número de genes que controlan dicho carácter y su posible influencia en el rendimiento del trigo.. Esta seria una posible. contribución al aumento de la producci6n nacional de este cereal. El presente trabajo se realiz6 en el Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias "Tibaitatá", situado en el municipio de Mosquera durante los años 1972 y 1973.. *. Colombia.. Ministerio de Agricultura.. Oficina de Planeación del. Sector Agropecuario, Programas Agrícolas, (Bogotá, 1972), pp. 46-89..

(15) 2.. REVISION DE LITERATURA. La hoja erecta ha sido reportada por Jennings (18) en avena; Ishizuca (17) en arroz; Gardener. ~. al (14) en cebada; Tanner. Stoskopf (39) en trigo y Pendleton. 2.1.. ~. ~ ~. (41) Y. al (31) en maíz.. ASPECTOS FISIOLOGICOS DE LA HOJA ERECTA.. Donald (8), afirma que la competencia por luz puede ocurrir cuando una planta hace sombra a otra, o en la misma planta, cuando una hoja hace sombra a otra hoja.. Ello ocurre en casi todos los cultivos y pastos. y esta ausente en plantas recién germinadas o en plántulas en condicio-. •. nes normales de cultivo • Duncan (11) asegura que entre las variables más importantes que afectan o limitan la fotosíntesis está la posición de la hoja y el ángulo de la misma. Pearce (30), determinó en un ensayo con cebada que el follaje con las hojas verticales alcanzaron valores más altos en fotosíntesis neta porque permitió que la luz penetrara hasta las hojas inferiores.. Donald. (9), observó lo mismo en variedades de arroz. Tanner (40) en un experimento con tres variedades de cebada en alto rendimiento con baja erecta y estrecha y tres de bajo rendimiento con hojas caídas y anchas, encontró que las primeras permiten que la luz penetre más en el follaje aumentando la superficie fotosintética, reflejándose en una mAs alta rata de acumulación de materia seca en las variedades.

(16) 4 de alto rendimiento con 292 Kg/Ha/dia, en tanto, que en las de bajo rendimiento fue de 243 Kg/Ha/dia. Tsunoda, citado por 81ngh (37), sugiere que el arreglo de las hojas y el ángulo de las mismas tienen gran influencia sobre la rata de asimi-. lación neta cuando ocurre sombreamiento mutuo entre las hojes, e iguales conclusiones llegsron Watson y Witts citado por Moss (27) en remolacha azúcarera.. Según Loomls (22), las más altas ratas de crecimiento se presentan en monocotilédoneas y dentro de este grupo, aquellas con una gran área •. •. foliar y con tendencia a la hoja erecta • Williams. ~. al (43) atribuye al follaje erecto antes de la emergen-. cia de la espiga en ma{z, las ratas altas de crecimiento del cultivo. Las hojas verticales requieren una mayor cantidad de tejido foliar que las hojas horizontales para interceptar la misma cantidad de luz (Musgrave, (28).. Monsi y Saeki citados por Donald (8), calcularon la. intercepci6n relativa de la luz por las hojas horizontales y erectas y fue l y 0,44 respectivamente. En cereales, las hojas pueden estar en todos los ángulos, influenciados por el genotipo, estado de crecimiento, densidad de siembra y contenido de nutrientes (Donald, (8).. Russel (35), explica que la va-. riaci6n del ángulo de intercepción de la hoja de maíz en el tallo varia ampliamente..

(17) 5. Según Duncan. ~. &. (10) Y Loomis (22), el t.nS"'o de la hoja varia. en las diferentes capas de la planta en mayor!a de 1.0'3 especies cuando están en grupo. Cuando una especie posee hojas erectoides, con el transcurso del tiempo durante el crecimiento la proporción de hoj"," horizontales aumente (Loomis, 23).. 5610 las hojes superiores en reciben toda la energía solar.. lantas de maíz con hojas horizontales. Si las hojas superiores son más erectas. reciben mayor intensidad de luz las hojas inferiores, resultando en una mayor actividad fotosintética y más alta producción de materia seca por unidad de área Russel, (35). Cuando el área foliar de las plantas es pequeña, las hojas horizontales son ventajosas, pero cuando el área foliar ti2ue valores altos, las hojas erectas ofrecen más ventaja en la producción Loomis, (23). Donald (9) afirma que en trigo hojas pequeñas o cortas tienden a ser erectas, mientras las hojas largas tienden probablemente a ser curvas hacia abajo o caldas. La hip6tesis que la hoja erecta debe confe"ir tcl"rancia a la alta •. densidad de l'obIaci6n es muy aceptada y varios. trnb~J~s. han dado vali-. dez a esta hip6tesis Loomis, (23); Donald, (9)" Se~n. Ludlow (24) y Donnld (9), la hoja. er~ct~. ccnfiere la ventaja. de producir un mayor número de macollas fértiles (esp:_f,as) por unidad de.

(18) 6. área en variedades con ese carActer. Los caracteres de hojas erectas, cortas y de anchura mediana están asociadas con alta capacidad de rendimiento en arroz, como en la variedad IR-S lshizuka, (17). En los programas de mejoramiento de arroz, la hoja erecta es muy importante.. Ello se basa en el concepto de que en una comunidad de. plantas, hojas cerca a la vertical pueden permitir una adecuada iluminaci6n en la mayoria del tejido foliar; de ah! la importancia de la hoja erecta en aquellas especies que se saturan fotosintéticamente, cOmo es el caso del arroz y trigo Donald, (9). Parece que la orientación casi vertical de las hojas superiores y las hojas inferiores en posición horizontal, seria lo más efectivo para aumentar la eficiencia fotosintética Davis (7).. 2.2.. TIPO IDEAL DE PLANTA. Segón Donald (9), el mejoramiento por modelo de planta, es una fi-. losofia usada en los programas de mejoramiento". Un modelo que ahora ga-. na reconocimiento por unos pocos mejoradores de plantas es el follaje erecto; presentándose ventajas teóricas en relaci6n a fotosintesis de varios cereales, cuando tienen hojas erectas. Ishizuka (17), afirma que entre los caracteres que se necesitan para desarrollar una planta ideal de arroz, está la hoja que debe Ber erecta delgada y corta •. .".

(19) 7. •. 2.3.. CARACTER DE LA LIGIlLA •. Pend1eton. ~. al (31), considera que los malees sin ligula la hoja. es erecta. Casi todas las variedades de arroz cultivadas poseen l{gula Grist, (16); Ramiah, (34); sin embargo en el año de 1933 se registró una variedad sin 11gula.. Esta condición se encuentro controlada por un sim-. ple gene recesivo del normal.. La condición sin 11gula puede ser de-. signada como 19 Ramieh, (34). Goncalves (15), asegura que la l1gulo en plantas de arroz puede va•. riar ampliamente tanto en ancho como en largo; y Briggle (5),. e~p11ca. que la l1gula en el trigo varia muy poco de una variedad a otra. Peterson (32), afirma que pueden existir trigos sin l1gula sin embargo, la selecci6n de hoja erecta usada en el presente experimento posee 11gula, pero esa estructura está casi paralela al tallo y a la lAmina de la hoja.. 2.4.. RENDIMIENTO CON EL CABACTER ROJA ERECTA.. Donald (9) indica que las variedades modernas de arroz de Japón y Taiwan con alto rendimiento, ya sean del tipo ja6nica 6 indica, rinden. •. mucho más que las variedades del tr6pico, porque se combina la hoja erecta y el tallo corto.. Zertuche (44) informa 10 mismo para la combi-. naci6n hoja erecta y tallo corto en el maiz..

(20) 8 Tanner. ~. al (41) trabajaron con viveros para rendimiento de trigo,. cebada y avena, en Ontario, usando los caracteres de la hoja, como ángulo, ancho y hoja erecta concluyeron que resulta interesante la selección por esos caracteres. Un estudio de Gardener. ~. al (14), mostró que la principal dife-. rencia entre tres variedades de cebada de alto rendimiento y tres de bajo rendimiento fue el tipo de la hoja.. Las variedades de alto rendimien-. to tenian hojas estrechas y erectas, mientras que las variedades de bajo rendimiento las hojas eran anchas y caldas. Al comparar dos genotipos de avena el A-465 con follaje denso y hojas ca idas y Goodfield con follaje esparcido y hojas erectas, se determinó que la contribuci6n. fotosint~tica. del follaje en el peso de grano. fue del 19% para A-465 y 52% para Goodfield, esta diferencia puede ser explicada por la forma del follaje en Goodfield el cual es erectófilo y. t9mbi~n. por la temprana senescencia de la hoja en A-465 Jennings (18).. Ensayos de sombreamiento en trigo, con llneas de alto y bajo rendimiento indicaron que la hoja bandera y la espiga contribuyen grandemente al rendimiento del grano Quinlan (33); Voldeng (42) y Saghir (36) aproximadamente con el 85% del peso del grano seco o sea que las hojas inferiores contribuyen con solo el 15% al peso del grano Quinlan, (33); Voldeng, (42). Davis (9) informa que parece probable que en las plantas con hojas muy erectas la contribuci6n de las hojas inferiores al rendimiento de.

(21) 9 • g~ano. es muy importante. Pendleton. ci~ndose. ~. al (31) usando. únicamente en el. ~ngul0. hlb~idos. isogénicos en maíz, diferen-. de la hoja, el híbrido con hojas erec-. tas tenían 10 grados de la vertical, mientras en el normal las hojas eran horizontales.. La población con hoja erecta rindi6 41% mayor de. arano que la poblaci6n con hojas horizontales. Lineas isogénicas de malz con hoja erecta y con hojas caldas fueron comparadas.. El total de materia seca fue igual para ambas, en tan-. to el rendimiento fue mayor para la 11nea con hojas cáídas.. La inter-. cepci6n de luz en dos meses fue 24% mayor en la linea de hojas ca1das. Moss, (27). Cientlficos de Ontario,. Canad~,. han desarrollado una planta expe-. rimental de cebada con hoja erecta, esta variedad rindi6 3024 Kg/Ha cuando creci6 al lado de la variedad con hoja normal que rindi6 2308 Kg/Ha. Se espera un comportamiento similar en plantas de trigo y. arroz con hoja erecta Arroy, (3). Según Army (3) las nuevas formas de maíz con hojas erectas permiten siembras. m~s. estrechas.. Tanner (40) también insiste en disminuir. la distancia comercial de los surcos para utilizar plenamente la característica hoja erecta. Stoskopf (39) comparó selecciones de trigo de invierno con hojas erectas, con una variedad alta y hojas caídas que sirvi6 de testigo en curcos amplios (22.8 y 17.8 centímetros) y estrechos (11.4 y 8.9 cent!-.

(22) 10. • •. metros) con tres densidades de siembra. produjeron. m~s. Todos los surcos estrechos. grano y en todos los casos la variedad testigo sobre-. pas6 en rendimiento a las selecciones con hoja erecta.. El bajo ren-. dimiento de las selecciones en los surcos anchos demostr6 que se debe buscar una distancia entre surcos 6ptima, para dar los mejores resultados en rendimiento a las selecciones de hoja erecta. La variedad de trigo Yorkstar, de hoja erecta y alto rendimiento, producida por la Universidad de Cornell, en el año 1966, ha mostrado rendimientos superiores a la variedad testigo en surcos anchos.. La va-. riedad Talbot normalmente de hojas caídas, en surcos estrechos pierde esta característica, variando de hojas caídas a más erectas.. Stoskopf,. (39). Según Russel (35), trabajando con líneas de maíz, con dos distancies de siembra observó que las hojas tienden a ser más erectas con la menor distancia de siembra.. Los cruzamientos que llevaban hoja erecta,. rindieron más que aquellos con hojas caídas, en ambas distancias de siemb~a.. ~ngulo. Según él, estos datos no dan una conclusi6n evidente de 6ptimo del de la hoja para ser desarrollados en híbridos de maíz cuyo obje-. tivo es la producción máxima de grano.. Se debe investigar más antes. que se aprenda la relación de ángulo de la hoja y el rendimiento en h1bridas de malz, mientras tanto, él sugiere, que los mejoradores no deben restringir sus selecciones de tipo de planta a solo aquellos que tienen diferente orientación de hoja erecta, el rendimiento de grano está en función del genotipo total y el ángulo de la hoja es solo un carácter.

(23) 11 fenotlpico que afecta la producc16n de grano, En general, por la revisión de literatur", :.cha, la mayoda de los investigadores han trabajado con el carácte,: hoje. erecta en cuanto a fisio10gia de la misma, su efecto sobre la inte-:c-c<epción de luz y evaluaci6n del rendimiento. no investigando el aspecto de heredabi1idad.. 2.5.. ASPEC'l'OS NEGATIVOS DE LA HOJA ERECTA.. Tanner el: al (41) observ6 que el crecimiento de las malezas entre los surcos de una variedad de trigo con hojas erectas, fue mayor que entre los surcos de otra variedad con las hojas anchas y catdas. una localidad donde las malezas se controlaron. q~imicamente. En. una varie-. dad de trigo con hojas erectas y tallo corto obtuvo el más alto rendimiento. en cambio, la misma variedad en otra localidad donde no se controlaron las malezas, alcanz6 el más bajo. rend;m~ento;. iguales resulta-. dos se obtuvieron para svena. Las hojas anchas y caldas deben ser ventajosas en. ~rees. secas pa-. ra reducir le evaporación del suelo Tanner, ([,1:\).. 2.6.. HEREDABILIDAD.. La heredabilidsd describe la proporción de le variabilidad debida a causes. gen~ticas:.. de la varianza. en releci6n e ln vari'\b1.l'.d;,d total 6 la proporci6n. gen~t1ca. e la varian2.a total.. A'i.lard, (1).. Seg6n Johnson (19) la heredabilidad i"diC:l ls efectividad con la.

(24) 12. •. cual, la selección de genotipos puede ser basada sobre la forma como est~n. los fenotipos.. Los diferentes. m~todos. usados para calcular la. heredabilidad no necesariamente estiman la misma cosa, por ejemplo, los métodos de varianza y de regresi6n que estiman heredab11idad en plantas F2 estiman lo mismo.. solo si todos los genes tienen efecto aditivo,. La naturaleza de las unidades de selecci6n, planta, parcela etc.. y el error de muestreo, también influyen grandemente en los estimativos de la heredabilidad. Frey (13) compar6 la precisión del porcentaje de heredabilidad por el método de regresión padre-progenie y por el método de componentes de varianza, para cuatro caracteres en cebada, rendimiento, peso hectol!-. •. trico, fecha de espigamiento y altura de plantas; cada uno de ellos se consideró de herencia mu1tigénica, el Gnico carécter que mostró buen acuerdo fue fecha de espigamiento.. La heredabilidad calculada por el. método de componentes de varianza es usualmente basada en datos de una generación y un afta; entonces son aplicados s la próxima generación, bajo tales circunstancias se esperan grandes discrepancias; sin embargo, en contra de esa teorta el método de componentes de varianza dió en porcentaje de heredabilidad dos en esa selección experimental.. m~s. cerca a los resultados obteni-. Aparentemente el método de regre-. sión tiende a subestimar los verdaderos ?orcentajes de hereda.ilidad. Según Stansfield (38) la heredabilidad alta o baja no está bien definida, pero en general se aceptan los siguientes valores: Alta heredabilidad mayor de. 0.5.

(25) 13. Heredabilidad intermedia. 0.2 - 0.5. B,qja heredabiUdad menor de. 0,2. Existe un acuerdo general que la selecci6n en generaciones tempranas, debe ser restringida a caracteres que son altamente heredables y tienen por consiguiente una alta eficiencia en la selecci6n, los ca-. racteres corno rendimiento y calidad del grano en cereales debe hacerse cuando se alcanza la homocigocis Lupton, (25). Según Johnson. ~. !i (21) el porcentaje de heredabilidad en trigo. para altura de plantas. longitud de la espiga y peso de grano fue 10 suficientemente alto como para ,indicar que en la generaci6n F2 se puede seleccionar por esos caracteres con buenas posibilidades de éxito; selecci6n por el número de macollas y por rendimiento de grano podr1a ser efectivo. Según Fonseca y Patterson (12) trabajando en trigo de invierno los estimativos de heredabilidad para altura, número de espigas y número de granos por espiga fue alto y para peso del grano y rendimiento fluctu6 entre intermedia y baja.. 2.7.. AVANCE GENETlCO. El valor de la beredabilidad no indica la cantidad del avance ge-. •. nético que podr1a resultar de seleccionar los mejores individuos.. Por. consiguiente la utilidad de estimar la heredabi1idad se aumenta cuando se uti1.i:'.n la selecc16n diferencial.. El avance. gen~tico. es comúnmente.

(26) 14. predicho como el producto de la relac16n de la heredebilidad y le selees ión diferenci8l, Jobason, (19). Frey (13) en un estudio en cebada, encontr6 que le ganancie obtenida por el m&todo de varianz8 a través de selecci6n y fueexpresede como un porcentaje del promedio de la poblaci6n, el acuerdo fue casi perfeeto en todos 108 casos excepto pare peso hectolltrico en uno de los eruzmnientos..

(27) 3.. MATERIALES Y METODOS. El experimento se realizó durante los aftos de 1972 y 1973; se usaron las. va~edades. comerciales Crespo 63 y Coconuco, y tres llneas avan-. zadaa, entre las cuales estaba incluida la linea de hoja erecta.. TABLA l. Cenealogla y principales carecter1sticas agronómicas de tres lloeas avanzadas· y dos variedades coaerciales de trigo.. Nombre y Genealog1a. e. 1. Hoja erecta, tardla, alta, barbo-. Magnlf G x (Kenys 58/Newthatch Frocoer)2. II-15913-10t-2b-lt. a r a c ter 1 a t i. ~. a s. na (espiga con raspas). 2. Sonora 64 x Tizano-Pinto Precoz- Hoja inclinada, muy precoz, baja, Nainari M 1I-18889-SM-2Y-IM barboM. 3. Sonora 64A-Tizano-Pinto Precoz/Yaktana 54 x Marroqu!/Renow2Banza 55. 11 -20899-12b. media, baja, barbona. Crespo 63. Hoja inclinada, tardla, alta. pe-. 4. Hoja inclinada, precocidad inter-. lona (espiga sin 5. Coconuco. raa~as). Hoja inclinada. precoz, alta, barbona.

(28) 16 3 .1. METODOLOGlA. En el primer semestre de 1972 (1972A), se sembraron en el campo experimental del Programa de Tri80, en el Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias "TlbaitatA", las variedades y lineas antes mencionadas; la linea Megnlf G x (Kenya 58/Newthatch-Frocor)2 de hoja erecta se uaó como padre donante de polen y se cruzó con las otras cuatro variedades y lineas.. En el segundo semestre de 1972 (19728), se sembró en. une cesa de malla la primera generaci6n filial ('1) resultante de los cruzamientos hechos en el eemsstre próximo pasado, tambi6n se sembraron los padres y se hicieron de nuevo los cruzamientos de la variedad de hoja erecta con las otras variedades y lineas con el objeto de observar en el semestre. próx~. las generaciones Fl y F2 •. En el ano de 1973A, se sembró el material del semestre. inmediata~. mente anterior en el campo experimental de trigo; se usó un disefto de bloques al azar con tres replicaciones para los padres y sus respectives generaciones segregantes F2 • Todo el meterial se sembró en surcos de 5.0 m de largo y una distancia entre surcos de 0.30 m.. Los padres. se sembraron en un surco por replicación, en tanto que la 12 estaba constituida por 25 surcos por replicación y una densidad de siembra aproximada de 18 Kg/Ha con el objeto de facilitar la observación de los diferentes fenotipos. Las prActicas de manejo tales como riego, fertilización, herbicidas, preparación del suelo fueron similares a las usadas por el Programa de Trigo del lCA; sin embargo, fue necesario desyerbar dos veces con.

(29) 17. azadón debido. 3.2.. a la baja densidad de siembra utilizada.. PRUEBA DE Ji CUADRADO.. En la generación F2 se usó la prueba de Ji cuadrado 2ara averiguar el número de génes que controlan la hoja erectal los fenotipos se marcaron con tiquetes de diferentes colores y signos para facilitar su identificación.. En esta prueba se emplearon todas las plantas de. la generación F2 •. 3.3.. NarAS REGISTRADAS.. Con el bbjeto de determinar como se afecta cada uno de los fenotipos resultantes en cuanto a rendimiento y BUS componentesl y también para calcular heredabilidad, avance genético, y variación genética, se tomaron las siguientes medidas a nivel de planta: 3.3.1.. Identificación del fenotipo de la planta de acuer10 al tipo de. hoja, (erecta o caída). 3.3.2.. Número total de macollas, incluye. espigas total",:mte desarro-. lladas o sea con granos formados y también espigas inmadtras. 3.3.3.. Número total de macollas efectivas, con espigas. c'~yos. granos. están completamente formados. 3.3.4.. Longitud promedia de la espiga, en centímetros.. Se midieron. todas las espigas efectivas de cada planta y se determiné su valor.

(30) 18. promedio. 3.3.5 • Al tura un cent.ímatros, es la medida entre el cuaL.o da la planta y el oxtremo superior de la espiga más alta. 3.3.6. tod~s. R.lmero de granos por espiga, as el resultado de 1- trilla. c.e. las espigas efectivas; determinando luego el número total de. granos y dividiendo este por el número de espigas. 3.3.7.. Peso de 1.000 granos, en gramos, es el resultado del peso to-. tal de los granos dividido por su número y esto llevado a 1.000 granos. 3.3.8.. Rendimiento por planta, es el peso én gramos de todos los gra-. nos trillados.. 3 • '10. HEREDABILlOAIl.. En los padres y sus respectivas generaciones segregantes F2 , se determinaron medidas de dispersi6n como la varianza y la c1.esviaci6n estandar.. La. heradabilidad (H) es un factor muy importan· ce en el co-. nocimiento del aporte relativo que brindan los génes al cc\rácter an estudio y es la proporci6n de la varianza debida a los efA.ctos de los génes sobre la varianza total fenotípica.. La heredabilid",d en el sen-. tido amplio se oalcu16 por medio de la f6rmula usada por Aahmud (26) y es:. H '". -_...... _---.

(31) 19. Donde:. 3.5.. VP2. es la varianza de la población F2. VP1 y VP2. es la varianza del Padre i y 2, respectivamente.. AVANCE GENETICO. El avance genético esperado (Gs) , se calculó para el 5% de los. mejores individuos y se utilizÓ la siguiente fórmula usada por Allard (1) :. Donde:. 3.6.. K = 2.07 (5% mejores individuos).. COEFICIENl'E DE VARIACIOI.\I GENETlCO.. (CVG) •. Para determinar esta medida de variabilidad se usó la siguiente fórmula usada por SUrton y De Vane (6):. Donde:. Vg es la varianza genética..

(32) 4.. 4.1.. RESULTADOS Y DISCUSION. HERENCIA DEL Cl\RACI'ER HOJA ERECTA.. En la generación F2 se distinguieron cuatro grupos d. fenotipos. en relaoión a la hoja, el primero de ellos correspondió a plantas con todas las hojas erectas y fue el más numeroso de todos lo·; grupos; el segundo fenotipo fue de plantas con hojas superiores erec·"as y las hojas inferiores caídas o dobladas; el tercer tipo correspo:·,dió a plantas con las hojas más bajas erectas y las más altas caídae', y por último plantas con todas las hojas caidas, este obtuvo el mnor número de individuos entre todos los grupos. En la Tabla 2 se observa el número tot¡Ü de plantas ustudiadas. en la generación F 2 para cada uno de los cuatro cruzamientos, así comO. el número de individuos clasificados en cada uno de lo·' diferentes. fenotipos resultantes, las frecuencias teóricas y observ¡das, los valores de Ji cuadrado y de las probabilidades.. En esta ta')la los cru-. zamientos I y III con un número mayor de individuos tiene:l valores bajos de Ji cuadrado, en cambio, en los cruzamientos II. y IV. con me-. nor número de observaciones totales los valores de Ji cueurado aumentan. Con ayuda de la prueba de Ji cuadrado se determinó que la hoja. ,. erecta en la parte superior de la planta de trigo es dominante sobre la hoja caída en esa zona de la planta; igual resultado para la hoja erecta en la parte baja de la planta, siendo esta dominar;:e sobre la.

(33) .". TABLA. 2.. Prueba de Ji cuadrado para la relación 9 ción F 2 de cuatro cruzamientos de trigo.. -. _.-. ... 3: 3 : 1 de cuatro genotipos de hoja en la generaTibaitatá, 1973.. _-- .-_._------------------------------. cruzamiento. Número de plantas observadas-Tipo de hoja. No.. X2. G.L.. 9:3:3:1. 1,033. 3. 0,70-0,80. 442. 9:3:3:1. 5,433. 3. 0,10-0,20. 72. 1.177. 9:3,3:1. 1,944. 3. 0,50-0,70. 30. 333. 9.3:3:1. 6,877. 3. 0,05-0,10. Total plantas observadas. Superiores erectas. I~~. 474. 168. 153. 57. 852. IX. 226. 90. 98. 28. III. 662. 236. 207. IV. 168. 67. 68. * I. MgGx (K58jU-Fr) 2. x. Son 64-Tz.PP-Nai 60. II. MgGx (K58jU-Fr) 2. x. Son 64A-TZ.PP/Ys4-M/RW2_Bza 55 2. UI. MgGx (K58jU-Fr) 2. x. Crespo 63. IV. MgGlt (K58jU-Fr). x. Coconuco. 2. Inferiores erectas. Todas caídas. Todas erectas. Relación es¡lerada. Probabilidad. .... '".

(34) 22. hoja caída en dicha área. Las frecuencias observadas en el campo se ajustan a la distribuci6n 9. 3 : 3 : 1. nancia completa.. que corresponde a dos pares de factores con domi-. Los valores de Ji cuadrado son confiables estadís-. ticamente para los cruzamientos 1, 11, Y. II~. en el caso del cruzamien-. to IV según Stanfield (38), el valor está casi en el límite de confiabilidad; en este caso los resultados se pueden aceptar pero con cierta reserva, en este cruzamiento IV se observ6 que las plantas con todas las hojas caídas fueron mucho más numerosas que las teóricamente esperadas, en los tres fenotipos restantes, los valores teóricos y obser-. ,. vados fueron más o menos similares. Do lo anterior se deduce que la hoja erecta es un carácter cualitativo, controlado por dos pares de génes con completa dominancia, esos factores so pueden denominar como Es para hojas superiores erectas y Ei para hojas inferiores erectas, los respectivos recesivos originan las hojas caídas, Es. Ei. Es. eiei. Los genotipos y sus correspondientes fenotipos son: Todas las hojas erectas. ,. Hojas superiores erectas e inferiores caídas. eses Ei. Hojas inferiores erectas. eses eiei:. Todas las hojas caídas.. y superiores. caídas. Estos resultados no están de acuerdo con Donald, citado por Donald (8), quien afirma que la hoja erecta en el trigo está controlada por un par de génes con dominancia completa..

(35) 23. •. Posiblemente si se estudian detalladamente los fenotipos intermedios, que tienen hojas erectas y hojas caídas pueden existir diferencias más sutiles, que los encontrados en este experimento, porque no se determinó la proporción del número de hojas que fueron erectas o caídas en cada planta individual, y quizás interactuando un tercer factor modificador por distribución. En la Tabla 3 se puede apreciar los resultados de la prueba de Ji cuadrado en la generación F2 para independencia ó asociación de los génes que controlan el carácter hoja erecta en el trigo.. Los valores de. Ji cuadrado para los cruzamientos 1, 11, IrI y IV fueron de 0,075; 1,803; 0,025 y 0,147 respectivamente, indicando que el géne (Es) para hojas erectas segrega independientemente del géne (Ei) que controla las hojas erectas en la parte baja de la planta de trigo.. En el cruzamiento 11. se presenta cierta discrepancia entre los valores observados y esperados resultando un valor relativamente mayor de Ji cuadrado en comparación con los otros cruzamientos; sin embargo, los límites de probabilidad obtenido de 0,10 a 0,20 son los mismos que cuando se analizó los dos pares de génes al tiempo, Tablas 2 y 3. En el cruzamiento IV sucede lo contrario, cuando se analiza los des pares de genes el valer de Ji cuadrado es grande, Tabla 2 (Ji cuadrado = 6.877) en cambio en la prueba de independencia, Tabla 3 (Ji cuadrado. = 0.147). el valor de x2 es menor y los límites de probabili-. dad indican plena confiabilidad para la segregación independiente de los dos pares de genes.. Esta discrepancia podría indicar la dificul-.

(36) TABLA. 3.. prueba de Ji cuadrado en la generación F2 para independencia de los genes que controlan el cArácter hoja erecta en el trigo.. cruzamiento No.. Frecuencia observada. Tibaitatá, 1973.. Total plantas. Frecuencia esperada X2. G.L.. Probabilidad. 1. 474:168:153:57. 852. 472,46:169,54:154,54:55,46. 0,075. 1. 0,70 - 0,80. II. 226: 90: 98:28. 442. 231,64: 84,36: 92,36:33,64. 1,803. 1. 0,10 - 0,20. III. 662;236:207:72. 1177. 663,01:234,99:205,99,73,01. 0,025. 1. 0,80 - 0,90. IV. 168: 67: 68: 30. 333. 166,55: 68,45: 69,45:28,55. 0,147. 1. 0,70 - 0,80. _ _--_._-- - - ----_.,------,--.-... -. -~-. .-_.. ----------. .,.'".

(37) 25. tad de u;,icar en sus respectivas clases los cuatro fenotipos observados bajo las condiciones de campo.. 4.2 •. VALOR PROMEDIO DE CADA UNO DE LOS CARACTERES EN LOS CUATRO FENOTIPOS RESULTANTES EN LA GENERACION F 2 •. En la Tabla 4 están las medidas de cada una de las característi cas en cada cruzamiento.. Esta tabla solo se analiza por el carácter. rendimiento.. En el cruzamiento I, el fenotipo con todas las hojas erectas •. rindió 16,06 g/planta, le sigui6 las plantas con las hojas superiores erectas e inferiores caidas con 14,77 g/planta; el tercer lugar fuá para el tipo todas las hojas caidas con 14,28 g/planta y por último la planta con hojas infericres erectas y superiores caidas con 9,45 g/planta, el análisis de varianza (Tabla 1 del apéndice) indicó que existían diferencias. entre los fenotipos en relaci6n a rendimien-. to, y por la prueba de Duncan se determinó que se. ~esentaron. diferen-. cias significativas a nivel del 5 por ciento, entre el fenotipo que ocupó el último lugar en rendimiento y los tres. f~notipos. restantes.. Entre los fenotipos que ocupan el segundo y tercer lugar en rendimienp to no se presentan diferencias; al comparar estos dos fenotipos con el fenotipo de todas las hojas erectas, existen diferencias y son 1,29 a •. 1,78 g/planta, pero no son significativos estadísticamente. En el cruzamiento 11, las plantas con todas las hojas erectas y.

(38) 26. TABLA. 4.. Promedios de las caracteristioc s e)" 2cuerdo a cada uno de los fenotipos en la. tos.. genúrac:'S"'~. F2' '=:::"i. los cuatro cruzamien-. Tibaitatá, 1973.. Característica. Todas erectas. Ho j a s Superiores Inferiores Todas ere:!tü.s erectas caídas. Cruzamiento 1 Rendimiento/planta (gr) Longitud IOspiga (cm) Altura (cm> Número granos/espiga Peso 1.000 granos (qr) Macollas efectivas Macollas totales. 16,06 9,14 80,24 42,57 36,25 10,66 13,20. 14,77 8,93 81,12 43,38 35,58 9,46 12,33. 9,45 8,72 82,94 32,73 36,51 7,65 8,94. 14,28 9,25 85,57 36,18 33,08 11,00 14,64. 15,83 9,93 82,64 41,02 32,24 11,68 15,44. 15,56 10,11 84,97 43,43 30,69 11,34 15,93. ll,98 10,08 82,20 41,52 29,16 9,84 12,84. a,05 9,79 83,47 35,85 21,43 9,87 13,37. 10,92 8,98 97,13 32,19 35,47 10,05 11,88. 12,65 9,08 97,59 35,99 35,10 10,08. 10,83 8,87 96,22 31,04 38,66 9,73 11,77. 10,36 9,73 100,53 30,95 33,46 10,10 12,40. 20,18 9,00 84,61 40,85 38,13 12,08 15,76. 2<'j~57. 15,36 9,27 84,94 38,00 42,54 9,42 10,68. 24,69 10,28 101,11 39,23 43,25 13,89 17,55. Cruzamiento 11 Rendimiento/planta (gr) Longitud espiga (cm) (cm) Altura Número granos/espiga Peso 1.000 granos (gr) Macollas efectivas Macollas totales Cruzamiento 111 Rendimiento/planta (gr) Longitud espiga (cm) Altura (cm) Número granos/espiga Peso 1.000 granos (gr) Macollas efectivas Macollas totales. 12,05. cruzamiento IV •. Rendimiento/planta (gr) Longitud espiga (cm) (cm) Altura Número granos/espiga Peso 1.000 granos (gr) Macollas efectivas Macollas totales. 9,-<16 85,93. 42,68 (\4, 9:~ 12,89 15:93.

(39) 27. • las. plan~és. con las hojas superiores erectas rinden 15,83 y 15,56. gl. planta respectivamente y alcanzan los mayores rendimiento:; en este cruzamientof el fenotipo de hojas inferiores erectas ocup" el tercer lugar con 11,98 g/p1anta y el más bajo rendimiento es pare, las plantas con todas las hojas caídas con 8,05 g/planta.. Por me,.io del an6-. lisis de varianza (Tabla 1 del apéndice), Se detectaron d<.ferenciüs en rendimiento entre los promedios de los fenotiposf entre los dos fenotipos con mayor rendimiento no se presentan diferencias de acuerdo a la prueba de Duncan; entre los dos fenotipos con menor relldimiento tampoco se presentan diferencias, pero se presentan. diferenc~as. significa-. tivas al nivel del 5 por ciento entre los dos fenotipos do mayor rendimiento y él que tiene el más bajo rendimiento. El cruzamiento 111 tiene el menor rendimiento promed·;.o entre todos. los cruzamientosf el fenotipo con las hojas superiores erectas ocupa el primer lugar con 12,65 g/planta, las plantas con todas la3 hojas erectas ocupa el segundo puesto con 10,92 g/planta, el fenotipo con las ·hojas inferioreS erectas y el fenotipo con todas las hojas caídas rindieron 10,83 y 10,36 g/planta respectivamente. (Tabla 1 del. ap~ndice),. El análisis .:1e varianza. indio6 que no se presentaron. dife~encias. sig-. nifioativas entre los cuatro fenotipos. El cruzamiento IV alcanz6 el mayor rendimiento promt1io para los •. cuatro fenotipos entre todos los cruzamientos estudiados; en este cruzamiento 91 comportamiento de los tipos es totalmente opuesto a lo observado anteriormente, ya que las plantas con todas las lojas caí.das.

(40) 28. ocup6 el primer lugar en rendimiento con 24,69 9/planta, seguido por el fenotipo con las hojas superiores erectas e inferiores caidas con 24,57 q/planta, este fenotipo fue el que present6 la menor fluctuaci6n entre los cuatro tipos de planta estudiados en la qeneraci6n P2' posteriormente está el fenotipo con todas las hojas erectas con 20,18 q/ planta y por último las plantas con las hojas inferiores erectas con 15,36 9/planta.. De. acuerdo al análisis de varianza (Tabla 2 del. a~n. dice) no se presentaron diferencias significativas entre los cuatro fenotipos. En la Tabla 5 están clasificados por rendimiento los progenitores y los cuatro fenotipos resultantes en la qeneraci6n F2 para cada uno de los cuatro cruzamientos. La linea son 64A-TzPP/Y54xM/Bw2_ Bza 55 (P3) obtuvo la mayor fluctuaci6n para rendimiento por planta entre todos los progenitores, seguido por son 64-TzPP-Nai (P2), posteriormente están la linea con hoja erecta (Pl) y Coconuco¡ y por último la variedad Crespo 63. En la qeneraci6n F2 la mayor variación por rendimiento fue para el cruzamiento IV, le sigue el cruzamiento 1, despuás el cruzamiento 11 y por último el cruzamiento 111 que tiene como progenitor a la variedad. , •. Crespo 63. Los fenotipos todas las hojas erectas (TE) y hojas superiores erectas (SE), alcanzaron la mayor variaci6n entre todos los fenotipos para los cuatro cruzamientos..

(41) 5.. TABIA. Rendimiento por planta para 10$ progenitores y sus respectivas generaciones F2 de cuatro cruzamientos de trigo. ~--_.-. Tibaitatá, 1973.. --_._--- - -. ----- -. 9. I. planta. Total. 0-5. 5-10. 10 -15". 15-20. 20-25. 25-30. 30-35. número. de. 35-40. 40-45. plantas. 45-50. 50-55. P,l:omedio " (9). plantas. ---'~. PI P2 P3 P4. P5. 55 48 50 45 44. 7. 6 1. 6 1. 23 15 3 27 10. 16 16. 8. 10 10. 9 16 2. 11. 15. 1 2 13. 10.04 1 6. 11.61. e. ,18,40 c: ' 8 , 39 = rn ~.~ e .. 14,43 > '!~n. 1. ~. ,. 7. ~. C>. I. TE SE. 97 33. 2 2. lE. 23. 4. Te. 14. 1. TE SE lE Te. 75. 2. 11 4 11 6. 30 13 4 O. 33. 15. 4. 1. O. O. 3 2. 5 1 2 9. 7 2. a. 3. 1 1. = 16,06 '" ." en 14,77 9,45 14,28. III. TE SE lE. Te. 29 9. 3 3. 13 5 9 3. 76 34 27 14. 2 2. 34 6. 3 2. 9. 36. 3. 22 12. 7 2. 20 13 8 1. 27. 12. 17. 7 4 1. 10 8. 4 2 1 2 1. 2. 15,83 15,56 11,98 8,05. ~. ~:t "<= ,T;/ "" ~. oen e. II. :'~". O. b. I. 10,92 12,65 10,83 10,36. ..., \O. 1. ;!:-\. ,W .: -..

(42) ':,... :I.~:: ''''''!';'~·_''''I!''",~.,.. __ .~o.;.. TABLA. 5.. ~ .....~~. '~!"-'l;'. .(, ."j~. ','. .~. $. ,,'. ". Rendimiento por planta para los progenitores y sus respectivas generaciones F de trigo.. 2. de cuatro cruzamientos. Tibaitatá, 1973. (continuación). Total 0-5. 5-10. 10-15. 15-20. 20-25. g/planta 25-30 30-35 35-40. 40-45. 45-50. 50-55. Promedio. plantas número. IV. 15. 10 5. 5. 5 4. 1. 2. 3. 5. de. plantas. (g). TE SE lE TC. 69 29 21. PI. MgGx <_:S8jN-Fr) 2. I. (l?lxP2). TE. pl~,tas. l?2. Son 64 x Tzl?P-Nai. tI. (l?lxP3). SE. plantas con hojas superiores erectas. P3. Son 64A-TZPP/Y54xM/RW282a55. III. (PlxP4). rE. plantas con hojas inferiores erectas. P4. Crespo 63. IV. (P!xP5). TC. plantas con todas las hojas caídas. 1'5. coco nuco. 1. 16. 8 1 2 1. 13 1. 15 10. 8 1. 3 3. 3. 2. 2. 1. 3. 1. 20,18. o. 1. 24,57 15,36 24,69. con todas las hojas erectas. w. o.

(43) Al calcular el promedio de los cuatro cruzamientos para cada uno de los fenotipos, con el objeto de facilitar su análisis en relaci6n a todos los caracteres se obtiene la Tabla 6 proveniente de la Tabla 4, Y en base a ella se discute todos los caracteres de acuerdo a los fenotipos. En cada cruzamiento el número de plantas cosechadas no fue el mismo, 167 para el cruzamiento I, 149 para el cruzamiento 11, 151 para el cruzamiento 111 Y 135 para el cruzamiento IV. El tipo de planta con el rendimiento promedio mayor fue el que tenía las hojas superiores erectas y las inferiores caídas, confirmando lo mencionado por Pavis (7); el rendimiento para ese fenotipo fue de 141,9 mayor que las plantas con las hojas inferiores erectas y superiores caídas (100%); los fenotipos con todas las hojas erectas y todas las hojas caídas fue de 132,3 y 120,5 respectivamente. El fenotipo menos apto para rendimiento fue el que tenía las hejas inferiores erectas y las hojas superiores caídas; además este tipo de planta obtuvo el menor número de granos por espiga., macollas efectivas y macollas totales. Al hacer el análisis de los resultados obtenidos en este experimento para rendimiento, no se puede afirmar que la hoja erecta confie-· re ventaja sobre la hoja caída para ese carácter; tampoco se puede asequrar el caso contrario.. El material segregante se debe llevar a gen0-. raoiones más avanzadas para poder comparar los cuatro fenotipos en relaci6n.

(44) 32. TABLA. 6.. Promedio de las características de acuerdo a cada uno de los fenotipos en la generación F2 , sin discriminar los cruzamienTibaitat~,. tos,. 1973.. Tipo. de. Hojas. e a r a c ter ! s tic a Todas erectas. Superiores Inferiores Todas erectas erectas caídas. --"-.Rendimiento/planta. (9). 15,74. 16,89. 11,90. 14,34. Longitud espiga. (cm). 9,25. 9.41. 9,29. 9,79. Altura. <cm). 85,91. 87,.10. 86,83. 94,64. 39,27. 41,50. 36,05. 35,53. 34,70. 36,22. 36,19. 34,76. Nllmero macollas efectivas. 11,06. 10,85. 9,26. 11,48. NÚmero macollas totales. 13,97. 14,03. 11,27. 14,71. NÚmero granos/espiga. Peso 1.000 granos. a rendimiento.. (g). Otra limitaci6n especialmente para rendimiento, es que. los resultados se obtienen en base a evaluaciones de plantas individuales; es necesario también hacer experimentos sobre densidades y distan-cias óptimas de siembra. En general, las plantas con todas las hojas caídas fueron las más desarrolladas en cuanto a follaje más compacto y una mayor altura, su-.

(45) 33. perando por este carácter a los otros fenotipos, siendo 110,2% más alta que las plantas con todas las hojas erectas;. tamhi~n. fue el fenotipo con. mayor longitud de espiga, siendo 106,0% más largo que el fenotipo con todas las hojas erectas. En relación al número de granos por espiga, se observa en la Tabla 6, que los fenotipos todas las hojas erectas y hojas superiores erectas. presentan valores mayores a los fenotipos con hojas inferiores erectas y todas caídas. El fenotipo con las hojas superiores erectas posee el mayor peso de 1.000 granos (36,33 g), número de granos por espiga (41,50) y rendimiento (16,52 g). Los fenotipos con todas las hojas erectas y hojas superiores erectas tienen igual número de macollas totales con 13,97 y 14,03 respectivamente y aproximadamente igual número de macollas efectivas (11,06 y 10,85); en tanto las plantas con todas las hojas caídas poseen el más. alto número de macollas totales y efectivas, estos resultados están en contraposición con los mencionados por Donald (9) y Ludlow (24), quienes sostienan que la hoja erecta confiere la ventaja de producir mayor námero de macollas efectivas.. 4.3.. VALOR PROMEDIO Y DESVIACION CION F 2 PARA. ~. ESTAN~R. DE LOS PROGENITORES Y GENERA-. CARACTERIsrlCA.. En la Tabla 7, se observan los valores promedios y las desviaciones.

(46) TABLA. 7.. Valor promedio (. i) y dasviaci6n estandar ( s ), para los progenitores y sus respectivas descendencias. en la generaci6n F2 , para cada una de las características.. # Plan- Rendimiento tas g/planta. Generaci6n. Tibaitatá, 1973.. C a r a c ter í s tic a s Altura Peso 1000 Longitud (cm) granos (g) espiga. lt granos / "spi'];).. Macollas efectivas. Macollas totales. (cm). x. s. x. s. x. s. x. s. x. s. x. s. x. s. PI. 55. 10,04. 4,67. 29,73. 5,89. 34,87. 7,05. 91,94. 3,83. 9,17. 0,59. 9,64. 2,83. 12,60. 3,57. P2. .:19. U,61. 5,26. .:18, iJ4. 7,16. 32,52. 3,91. 70,98. 4,75. 9,07. 0,61. 1,21. 2,55. 9,21. 3,23. P3. 50. 18,.:10. 6,71. 54,56. 9,52. 28,73. 4,83. 74,98. 3,24. 10,93. 0,73. 11,52. 2,74. 16,48. 4,38. P4. 45. 8,39. 3,79. 28,86. 8,26. 31,16. 4,60. 91,05. 3,62. 8,91. 0,37. 9,55. 2,93. 12,55. 3,94. P5. 48. 14,43. 7,38. 41,48. 8,13. 41,42. 6,53. 91,16. 5,98. 10,10. 0,61. 8,12. 2,26. 10,47. 2,78. F2 (P1xP2). 167. 14,81. 6,66. 40,63. 10,34. 35,85. 5,86. 81,60. 8,38. 9,06. 0,78. 10,12. 3,36. 12,74. 4,52. F (P1XP3) 2. 149. 14,10. 6,39. 41,49. 9,77. 30,76. 6,8S. 83,31. 7,25. 10,00. 0,75. U,20. 3,47. 15,03. 4,40. III F2 (PlxP4). 151. 11,34. 4,38. 32,74. 10,62. 35,64. 7,92. 97,48. 6,68. 9,07. 0,88. 10,05. 2,59. 12,00. 3,35. F (PlxP5) 2. 135. 21,09. 9,20. 40,82. 11,72. 43,52. 9,39. 81,15 12,58. 9,31. 1,18. 12,13. 3,83. 15,51. 5,U. 12,92. 5,56. 40,61. 7,79. 33,74. 5,39. 85,22. 4,28. 9,64. 0,58. 9,33. 2,66. 12,27. 3,58. 15,48. 6,65. 38,92. 10,61. 36,44. 7,50. 87,38. 8,72. 9,36. 0,89. 10,87. 3,31. 13,82. 4,34. I. IV. Pl. P2 P3. MgGx (K58j'N-Fr) Son 64A - Tz.PP-Nai 2 Son 64A - Tz.PP/Y.54xM;nw2-B2n55. P4 : Crespo 63 P5 : Coconuco. ......,..

(47) 35. estandar de los progenitores (PI a P5) y sus respectivas generaciones. •. F para cada uno de los siete caracteres estudiados. 2 La variedad Crespo 63 (P4) es el único progenitor sin raspas, ocu-. pa el último lugar en rendimiento promedio entre los progenitores; la generación F2 de este padre presenta un bajo rendimiento promedio. OCU-. pando el último lugar entre las F2/ los rendimientos de crespo 63 y su respectiva generaci6n F2 podría en parte explicarse con los resultados obtenidos por Atkins y Norris (4), quienes afirman que las líneas con barbas en trigo rinden más que las líneas sin barbas.. La generaci6n se-. greqante F2 que tiene a crespo 63 como padre se destacan por presentar la,'menor desviaci6n estandar para rendimiento, lo cual implica menor posibilidad de progreso al seleccionar por este carácter. 2 El progenitor son 64A-TZPP/Y.S4xM/Rw - B2a $5 (P3), alcanzó el mayor rendimiento y el más alto número de granos por espiga entre los padres, pero no tiene buena capacidad para transmitir esas características a su descendencia en la generaci6n F . 2 Los promedios de rendimiento en los cruzamientos I, I I I Y IV fueron muy superiores al mejor de los padres en sus respectivos cruzamientos, estos resultados no están de acuerdo con Anwar y Chowdhry (2), que mostraron que el promedio de rendimiento en la generación F2 está entre los promedios de los padres, con cierta tendencia al padre más rendidor. El cruzamiento IV (Tabla 7) alcanzó los mayores promedios entre todas las generaciones F , en cuanto a rendimiento, peso de 1.000 granos, 2.

(48) 36. • número de macollas totales y efectivas; también presenta las mayores desviaciones estandar para todos los caracteres, ofreciendo asi una amplia variaci6n genética. Los resultados de la F2 del cruzamiento IV están de acuerdo con Parodi (29), el cual afirma que el rendimiento está en función de la combinación máxima de número de espigas, número de granos por espiga y peso de 1.000 granos.. El húmero de espigas promedio por planta del presente experimento fue menor que los obtenidos por Johnson (20), en cambio la longitud de espiga promedia fue mayor que las obtenidas por ese investigador.. 4.4.. COMPONENTES DE VARIANZA Y ESTIMATIVOS DE HEREDABILlDAD EN SENTIDO AMPLIO. La Tabla. a presenta. los componentes de varianza y estimativos de. heredabilidad en sentido amplio para la generaci6n F2 1 la varianza genética incluye los efectos aditivos, de dominancia y epistasis. En los caracteres macollas totales y macollas efectivas en el cruzamiento 111 se observa algo no usual, la varianza debida al ambiente (efecto 0.1 ambiente en los padres) eS mayor que la varianza fenotípica. ,. (efecto del ambiente en la F2 ) dando como resultado que la varianza genotípica y por lo tanto la heredabilidad sean valores negativos. La. longitud de espiga es el carácter más estable entre todos los.

(49) 37. •. TABLA. 8.. Componentes de varianza y estimativos de hredabilidad en el sentido amplio en la genoraci6n F2 para los caracteres en los diferentes cruzamientos.. Característica. Macollas totales. Cruzamiento. I. II III. IV Macollas efectivas. I. n III. IV. Longitud espiga. 1 II II!. IV. Altura. Peso 1.000 granos. varianza Varianza Heredaambiental genotípica bi1idad. 20,44 19,36 U,21 26,12. 11,55 15,64 14,07 9,94. 8,89 3,72 -2,86 16,18. 43,49 19,21 -25,21 61,94. 11,28 12,02 6,69 14,67. 7,22 7,77 0,29 6,40. 4,06 4,25 -1,60 8,27. 35,99 35,36 -23,92 56,37. 0,61 0,56 0,77 1,40. 0,35 0,43 0,04 0,35. 0,26 0,13 0,73 1,05. 42,62 23,21 94,28 75,00. 70,14 52,50. 51,96 40,07 30,75 134,43. 74,08 76,32 68,95 85,55. ·1,1,60. IV. 158,31. 18,18 12,43 13,85 22,88. 34,64 46,86 62,69 88,25. 28,01 34,02 32,41 46,02. 6,33 12,84 30,28 42,23. 18,43 27,40 48,30 47,85. 106,83 95,37 112,68 137,43. 42,15 56,07 48,66 47,86. 64,68 39,30 64,02 89,57. 60,54 41,21 56,82 65,19. 44,20 40,79 19,18 84,56. 24,57 31,36 17,70 34,48. 19,63 9,43 1,48 50,08. 44,66 23,11. I. IrI. IV. r II. In IV Rendimiento/planta. Varianza fenotípica. I I! II!. I!. Ndmero granos/espiga. Tibaitatá, 1973.. I 11. III. IV. 7,72. 59,22.

(50) 38. estudiados.. El ambiente tiene importancia para los cruzamientos 1 y 11,. en tanto, que es menor para los cruzamientos In y IV resultando que en los dos primeros cruzamientos la hcredabilidad se considera como media y en los otros dos cruzamientos se clasifica como alta de acuerdo a. Stansfield (38). La altura es una característica afectada principalmente por el ge-. notipo, tiene relativamente poco efecto el ambiente y es el carácter más consistente entre todos los estudiados. Según los resultados obtenidos la altura en trigo es un carácter de alta heredabilidad¡ a iguales conclusiones llegaron Fonseca y Patterson (12) Y Johnson La. ~ ~. (21) en sus respectivos trabajos.. longitud de la espiga y peso de grano en los cruzamientos 111 y. IV tienen alta hcredabilidad y está de acuerdo con Johnson et ~ (21),. pero no coincide para los cruzamientos 1 y 11 que tienen heredabilidad media. Los estimativos de hredabilidad para peso de grano y rendimiento fluctu6 entre intermedia y baja, coincidiendo con el trabajo de Fonseca y Patterson (12), excepto en el cruzamiento IV para rendimiento.. 4.5.. AVANCE GENE'I'ICO (Gs) y VALOR PROMEDIO OBSERVADO EN LA GENERACION F 2 Y ESPERADO EN. ~. GENERACION F •. 3. En la Tabla 9 se observa el avance. qen~tico,. los promedios observados.

(51) TABIA. 9.. Avance genético (Gs), valores promedios observados en la generación F 2 y esporados en la generación F 3 para cada una de las características en cada cruzamiento. Tibaitatá, 1973.. Cruzamiento Característica I. F 2. GS. IXI. II. F3. F2. Gs. F3. "-----"-"-. F. 2. Gs. IV. F3. F2. Gs. F3. Macollas totales. 12,7IJ. 4,05. 16,79. 15,03. 1,74. 16,77. 12,00. 15,51. 6,51. 22,02. 11acollas efectivas. 10,12. "0,68. 10,80. 11,20. 2,53. 13,73. 10,05. 12,13. 4,45. 16,58. 9,06. 0.69. 9,75. lO,OO. 0,36. 10,36. 9,07. 10,77. 9,31. 1,82. 11,33. Altura (cm). 81,60. 12,81. 94,41. 83,31 11,41. 94,72. 97,48. 9,46 106,94. 87,15. Peso 1.000 granos (g). 33,85. 2,22. 38,(}?. 30,76. 4,40. 35,16. 35,64. 7,88. 43,52. 43,52. 9,27. 52,79. Húmero granos/espiga. 40,63. 12,88. 53,51. 41,49. 8,30. 49,19. 32,74 12,44. 33,12. 40,82. 15,76. 56,58. Rendimiento/planta (g). 14,81. 6,13. 20,94. 14,70. 3,04. 17,74. 11,34. 12,03. 21,09. 11,22. 32,31. Longitud espiga (cm). 1,70. 0,69. 22,13 109,28. w. '".

(52) 40. de la generación F2 y esperados para la generación F3' en cada una de las características en estudio y en cada uno de los cruzamientos. Los valores más altos de avance genético son para el cruzamiento IV en todas las características. Como la heredabilidad para número de macollas totales y macollas efectivas fue negativo en el cruzamiento 111, el avance genético result6 también negativo.. Esto significa que la selección en la generación F3 por es-. tos dos caracteres podría ser inferior a los valores obtenidos en la F2 • En el cruzamiento 11 se aprecia que avance genético de las macollas efectivas es alto en comparación a las macollas totales, mientras que on el cruzamiento 1 se manifiesta lo contrario. Se espera en la F3 del cruzamiento IV un gran aumento en el rendimiento por planta, (32,3lg/.planta) debido posiblemente a que el estimativo de heredabilidad y desviación estandar fueron valores altos. A pesar que los avances genéticos para longitud de la espiga peso de 1.000 granos, número de granos por espiga en el cruzamiento 111 fueron va-. lores altos, el avance genético para rendimiento fue muy bajo, esperándose que el promedio de la F3 sea igual al promedio de la F , confirmandor10 di2 cho anteriormente sobre este cruzamiento.. 4.6.. COEFICIENTE DE VAI\IACION GENET1CA. En la Tabla la, están los coeficientes de variación genética en.

(53) 41. TABLA. 10.. Coeficiente de variación genético %, para cada una de las características en estudio, en los cuatro cruzamientos. Tibaitatá, 1973.. e r u z a mi e n. t. o. característica. IV. 1. II. Macollas totales. 23,40. 12,83. 0,00. 25,93. Macollas efectivas. 19,91. 18,41. 0,00. 23,71. Longitud espiga. 5,63. 3,60. 9,39. 11,00. Altura. 8,83. 7,59. 5,69. 13,35. Peso 1.000 granos. 7,02. 12,49. 15,44. 14,93. Número grano/espiga. 19,79. 15,11. 24,45. 23,18. Rendimiento/planta. 30,07. 20,89. 10,73. 33,56. IIr. porcentaje para cada uno de los cruzamientos en todas las características. En el cruzamiento 111 los valores para macollas totales y macollas efectivas la ·desviaci6n estandar genética fue negativa por lo tanto el coeficiente de variación se consideró cero. En el cruzamiento 11 el porcentaje de variación genética fue mayor para macollas efectivas que para macollas totales, lo que indica una mayor.

(54) 42. variaci6n para el carácter macollas efectivas. Los coeficientes de variaci6n genética para el carácter longitud de espiga fue el menor variable en comparaoi6n con los otros oaracteres, en tanto que rendimiento fue el más variable, exceptuando el coefiente de variación genética de rendimiento para el cruzamiento 111, que tiene como padre a la variedad pelona Crespo 63. En el número promedio de granos por espiga, los coefioientes fueron más o menos constantes en todos los cruzamientos, este carácter también se distingue por su alta variación. En los cruzamientos 1 y IV se espera obtener mayor eficiencia en las selecciones por renairniento que en los otros dos. oru~amientos,. 10 que eS-. ta de acuerdo con los altos promedios esperados en la F3 para ambos cruzamientos como se aprecia en la Tabla 9..

(55) 5.. 5.1.. La. CONCLUSIONES. linea avnnzada de t:tigo Magnif Gx(Kenya 58/Newthatch Frocor) con. todas las hojas erectas, posee dos pares de genes para ese carácter; ambos pares de genes presentan dominancia completa.. 5.2.. Los dos pares de genes responsables de la hoja erecta en el trigo. segregan independientemente uno del otro, ajustándose a la proporción 9:3:3,1.. 5.3.. Los genes se denominaron como Es responsable de las hojas superio-. res erectas y Ei controla las hojas inferiores erectas; los recesivos determinan al fenotipo de hojas caidas o dobladas.. 5.4.. El fenotipo que tiene rendimiento, peso de 1.000 granos con menor. variación y mayor número de granos por espiga, entre todos los fenotipos es el que tiene las hojas superiores erectas y las hojas más bajas caidas y su genotipo es Es. 5.5.. eiei.. Los resultados obtenidos en el presente experimento na permiten de-. terminar el efecto de la hoja erecta sobre el rendimiento.. El material. segregante se debe llevar a generaciones más avanzadas para poder comparar los cuatro fenotipos con relación a rendimiento y complementarlo con ensayos sobre densidad y distancia óptima de siembra.. 5.6.. El cruzamiento IV o sea Coconuco por la linea de hoja erecta tiene. los valores más altos en avance genético entre todos los cruzamientos pa-.

(56) 44. ra rendimiento, número promedio de granos por espiga, peso de 1.000 granos, altura, longitud de la espiga, número de macollas efectivas les.. Este cruzamiento también. pose~. y. tota-. los promedios más altos entre las. diferentes generaciones F2 para rendimiento, peso de 1.000 granos, número de macollas efectivas y totales.. 5.7.. El cruzamiento IV presentó el material segregante más valioso pa-. ra obtener progresos en la generación F3 , sigue cn orden de importancia el cruzamiento l.. En el cruzamiento III, Crespo por la línea de hoja. erecta la ganancia genética en la generación F3 es muy baja.. 5.8.. Los coeficientes de variación genético indican que el carácter más. estable es la longitud de espiga y 01 más variable es rendimiento por planta..

(57) 6.. RESUMEN. La importancia de la hoja erecta en el incremento del rendimiento por la mejor utilización de la energía solar, ha sido reportada en varios cultivos, y debido a los pocos estudios. gen~ticos. sobre este tópico, se. pretende determinar en el presente trebajo el número de genes que controlan dicho carácter en la planta de trigo y su posible influencia en el rendimiento. La linea de trigo Magnif Gx(Kenya 58/Newthateh-Frocor)2, tiene to-. das las hojas erectas y se cruzó con dos lineas y dos variedades con todas las hojas caídas o dobladas.. En los progenitores y sus respectivas. generaciones F2 se midieron las siguientes caracteristicas:. Número to-. tal de macollas, número de macollas efectivas (espiga con granos totalmente formados), longitud de la espiga, altura de planta; también se calcularon heredabilidad, avance genético y coeficiente de variación genético para las caracteristicas mencionadas anteriormente. En la generación F2 Se presentaron cuatro fenotipos en relaci6n a la hoja para los cuatro cruzamientos; el primero de ellos con todas las hojas erectas y fue el grupo más numeroso, el segundo fenotipo fue de plantas con las hojas superiores erectas y las inferiores caidas, el tercer fenotipo fue de plantas con las hojas inferiores erectas y superiores caídas y por último plantas con todas las hojas caídas, este grupo obtuvo el menor número de individuos entre los cuatro fenotipos. Los cuatro genotipos y sus correspondientes fenotipos son:. ~11.

(58) 46. Es. Ei. Todas las hojas erectas. Es. éiei. Hojas superiores erectas e inferiores caídas. eses Ei. Hojas inferiores erectas y superiores caídas. eses eiei:. Todas las hojas caídas.. Las conclusiones del experimento fueron: l.. Las líneas de trigo con hoja erectn posee dos pares de genes. para ese carácter, ambos pares de factores presentan dominancia completa y segregan independientemente uno del otro.. Los genes se denomina-. ron como Es responsable de la hoja recta en la parte superior de la planta de trigo y Ei para hojas erectas en la parte inferior o baja de la planta; los recesivos determinan el fenotipo de hojas caídas. 2.. El fenotipo que tiene rendimiento y peso de 1.000 granos con me-. nor variación y además mayor número de granos por espiga entre los cuatro fenotipos de la generación F2 , es el que tiene las hojas superiores erectas e inferiores caídas 3.. La generación F. y. 2. cuyo genotipo es Es eiei. del cruzamiento entre la línea con hojas erec-. tas y la variedad Coconuco (cruzamiento IV), presentó el material más valioso para obtener progresos en la generación F3 en relación a rendimiento..

(59) 7.. SUMMARY. The importance of the erect leaf in the increased yield by better utilization of solar energy has been reported in various crops.. BeCause. of the few genetic studies about this tapie we will try to determine in this work the number of genes that control the erect leaf in the wheat plant and its influence on yield. The line of wheat Magnif Gc(Kenya 58/Newthatch-Frocor)2, has all of it is leaves erecto. It was crossed with two other lines, and two varie-. ties that had all of their leaves in a dropped or doubled position.. In. the parents and their respective F2 generntion, they mensured the following chnracteristics,. Total number of sterns, total number of sterns with. the grain head in perfect from, length of head, height of plant¡ we also calculated heritability, genetic advance, and the coeficient of genetic variation for the above rnentioned characteristics. In the F2 generation four phenotypes deveIoped in relation to the type of leaf in the four crossings, the first of them had all erect leaves and was the most numerous¡ the second type had upper leaves that were erect with the lower leaves dropped or doubled; the third type had it's upper leaves doubled and it's lGwor lonvGo in nn erect position¡ and the last type of plant had of it's leaves in a doubled position, this last grcup was the least numerous of the four types. The four genotypes and corresponding phenotypes are, ES. Ei. All leaves erect. Es. eie1. Upper leaves eroct and Iower leaves dropped.

(60) 48. eses. Ei. Lower leaves erect and upper leaves dropped. eses. eiei. AII leaves dropped. The conclusions of this experiment Were: l.. The line of wheat with erect leaves has two pairs of genes. for the up-right leaf characteristic¡ both pairs of genes are completely dominant and separate independently, one from the other.. The do-. minant genes were Es responsible for the erect leaí in the upper part of the wheat plant¡ and Ei responsible for the erect leaí in lower part, the recessive genes determine the phenotype of the doubled leaf. 2.. The phenotype with the upper leaves erect and lower ones dou-. bled, and whose genotype is Es_ eiei, is the one that has a yield and weight of 1.000 grains with little variation and high number of grains per head among the four phenotypes of the F2 generation. 3.. The F2 generation crosses between the line with erect leaves. and the Coconuco variety (cross IV) produced the best material for the progress of the F3 generation in relation to yield.. ?~I.

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