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Vigna (Leguminosae, Phaseoleae) en la Argentina: estudio palinológico - Sociedad Argentina de Botánica

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Bol. Soc. Argent. Bot. 30 (1-2): 3-11. 1994

VIGNA

(LEGUMINOSAE, PHASEOLEAE)

EN

LA

ARGENTINA:

ESTUDIO PALINOLOGICO

PorVERONICA S.DlSTILIO1

Summary Vigna (Leguminosae, Phaseoleae)inArgentina: Palynological study.Thepresentworkdeals with thepalynological studyof the followingspeciesof Vigna Savl thatgrow InArgentina:V. adenantha(G.F. W. Meyer) Maréchal, MascherpaetStalnler,V. peduncularis (Humb.Bonpl.&Kunth)Fawcett &Rendle,V.

tuteóla(Jacq.)Benth.,V. longifolia (Benth.)Verdcourt,V. hookeriVerdcourt,V. lasiocarpa (Benth.) Verdcourt, V. caracalla (L.) Verdcourt and V. candida (Veil.)Maréchal, Mascherpa& Stalnler.Asa result of this study, all thespecies could be distinguished by the followingqualitativecharactersof their pollen grains:typeofapertures, ornamentationof the sexine and ofaperturalmembranes,features of the muri, shape and amb.

los estudios sobre ecología de la polinización ya ,

iniciados.

INTRODUCCION

El género Vigna Savi, de distribución pantro- En elpresenteestudiosetrabajócon las siguien-pical,cuentaconalrededor de150especies, en su tesocho especies deVigna,nativaso naturalizadas mayoría africanas. Se trata de hierbas perenneso úe ja República Argentina: V.adenantha (G.F. W.

anuales, volubles, con hojas trifolioladas y flores Meyer) Maréchal, Mascherpa et Stainier, V.

papilionadasblancas, amarillas,azuleso púrpuras, peduncularis(Humb. Bonpl. & Kunth) Fawcett &

Algunas de ellas tienen importancia como Rendle,V. luteola(Jacq.)Benth.,V.longifolia(Benth.)

forrajeras. Verdcourt, V. hookeri Verdcourt, V. lasiocarpa

Los primerosaportesal conocimiento sobre el

.

(Benth.)Verdcourt,V. caracalla(L.)Verdcourty V.

polendel género sonfragmentarios yseremitena candida (Veil.)Maréchal,MascherpaetStainier.

Erdtman (1952), quien describeunaespecie africa¬ na, y a Vishnu-Mittre & Sharma (1962), quienes definen un tipopolínicoparaespecies de la India.

Recién a partir de 1972 varios autores inician el

estudio del género desde el punto de vista descriptopor Erdtman(1952).Luegofue montado

palinológico,analizando lacorrelación desus ca- sobre gelatina glicerinada parasu observación al racteres con los de otros géneros de la subtribu microscopio óptico. Los caracteres morfológicos

Phaseolinae (Bronckers et al., 1972;Stainier, 1974; cuantitativosmedidosen 400 ó 1000 aumentos

se-MATERIALESY METODOS

El polen fue acetolizado según el método

1976; Stainier et Horvat, 1978 a y b; Horvat et gún elcaso,fueronlossiguientes: diámetrospolar Stainier 1979; 1980;Ferguson&Skvarla, 1981). No (Dp) yecuatorial(De);diámetros

mayor

y menor

obstante, Bronckers etal. (1972)y Stainier (1974) del colpoy/oporo;espesor denexinaysexinao de indicanque elargumento palinológiconopermite laexinacuandono erandistinguibleslas primeras; realizar determinacionesespecíficasenVigna, aun- altura deverrugaso muros según el caso. Se

reali-quesídefinirgruposde especies. zaron aproximadamente 30 mediciones de cada

Elobjetivode estetrabajofue estudiar lasespe- carácter en cadaejemplarestudiado,de las cuales

ciesargentinas delgénero Vignadesde elpuntode se obtuvouna media muestral. Apartirde ésta se

vistapalinológicocon el fin depoderdiferenciarlas calculó,

para

cada especie, una media ponderada

por este carácter, a los efectos deemplearloscono- según el número de observacionespor ejemplar,así

cimientosobtenidos en especies de dicho géneroen como la desviación estándar asociada. En las des¬ cripciones, se brindan estos valores indicándose además elvalor de la razónDp/De.

Una parte del material sin acetolizar fue deshidratadaenserie crecientede alcoholes(de

50

a 100%,de diezen diez)ysometida apuntocrítico, luegometalizadaconoro, observadayfotografiada

con microscopio electrónico de barrido

JEOL JSM

1Becariade Iniciación de laU.B.A.Departamento de Ciencias

Biológicas, Facultad deCienciasExactasyNaturales,Universidad de BuenosAires,1428BuenosAires.

(2)

CONICET,con el finde analizarcaracteresquela 34 a Fraile Pintado, 25-V1-1983, R. A. Palacios 1209

técnicade acetólisis hubiera modificado. Se obser¬ varon los siguientes caracteres cualitativos:amb,

ornamentación de laexina,númeroytipo deaper¬

turas, caracteres de las membranas aperturales, morfologíayestructura de losmuros ylúmenes.

En lascitas del material estudiadose sigue a

Holmgrenelal.(1990)paraidentificarlosherbarios de procedencia.La terminologíaempleada en las

descripciones siguea Erdtman (1952)y Faegri & Iversen (1964).

(BAFC).

2.V.peduncularis (Fig.1, D-F;t.I)

Granos suboblatos (Dp/De

=

0,79). Diámetro polarde33,3 ± 2,8pm; diámetro ecuatorial de42,2

± 2 pm. Amb circular. Tricolporados,

brevicol-pados.

Exinade3,1+0,4pmdeespesorformandoun retículo heterobrocado. Tectum de los muros de sección semicircular, cubriendo al infratectum. Lúmenes de contornopoligonal,menoreshacialos

colpos, desexina granular. Muros con pequeñas fóveaso fósulas.

Colposconmargen,de23,6 ± 1,5pmx13,1±4,9

pm, membranagranulada.Poros de8,1 ± 0,1 pmx

7,1±0,5pm,lolongadoscon membranaapertural granulada.

RESULTADOSDELAS OBSERVACIONES Descripción genérica:

Granos depolenoblatosa esferoidales,de amb

semiangulara circular.Triporadosotricolporados. Exina con verrugasde infratectumgranular o bienexina reticulada,murosbajosde infratectum columelarogranularylúmenes achicándoseo no en las proximidades de los

poros,

de sexina granular.

Los granos triporados con poros circulares a

lolongadoscon osinanillodelgado,de membrana 1984,R.A.Palacios1296(BAFC). aperturallisaogranulada/areolada,grânuloslisos

o perforados y/o fosulados. Los granos 3. V. luteola(Fig.1,G-I;1. 1) tricolporados, brevicolpados,con margen, mem-•

brana del colpo granulada y membrana del os

sublisaogranulada.

Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Corrientes:Dpto. Sto. Tomé,Gob.Virasoro,21-III-1982,R. A. Palacios 1076 (BAFC).Prov. Misiones:Dpto.San Javier, 1km al N de la bifurcación San Javier-Itacaruré,25-11-1984,R. A. Palacios 1294(BAFC);caminohacia Obera desde'.San Ignacio,

26-11-Granos suboblatos (Dp/De

=

0,81). Diámetro polarde 36± 0,8pm;diámetro ecuatorial de44,6 ± 1,9pm.Ambsemiangular. Triporados.

Exina formando un retículo heterobrocado. Lúmenesdel retículomenoreshacia los poros,for¬ mandoaros concéntricos alrededor de losmismos.

Tectum de los muros de sección semicircular,

Granos suboblatos (Dp/De

=

0,85). Diámetro infratectum granular. Lúmenes de contorno

poli-polarde 37,4 ± 2,4pm; diámetroecuatorial de 43,9 gonal ysexinagranular.Sexina de1,1 ± 0,04pm de

± 2,5 pm. Amb subangular. Tricolporados, espesor;nexinade1,2 ± 0,02pm deespesor. brevicolpados.

Exina verrucada, verrugas de 0,8-2,4 pm, membranaaperturallisa. infratectumgranular;sexinade1 ± 0,3pm de

espe¬

sor, nexinade0,9 ± 0,1 pmdeespesor.

Colposconmargen,de21,6±2,1pmx16,3 ±1,6 pm,membranagranular.Poros de8,2 ± 0,6pm x 7,5 ± 0,8 pm, lolongados, membrana apertural

sublisa.

Descripciónespecífica:

1.Vigna adenantha(Fig.1,A-C;1.1)

Poros de8,2 ± 0,30pm x7+0,5pm, lolongados,

Material estudiado: ARGENTINA.Prov. Buenos Aires: Pdo. Zarate, Delta, Canal Las Rosas,1-III-1981,R. A. Palacios 958 (BAFC).Prov. EntreRíos: Dpto.Gualeguaychú,Ceibas, bordede ruta 12 haciaBrazoLargo,29-11-1984,R. A. Pala¬

cios1300(BAFC).

4.V. caracalla (Fig.3, A-B; t. I) Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Entre Ríos:Dpto.

Concordia, Concordia,ParqueSanMartín,24-III-1980,R. A.

Palacios 850(BAFC);R. A. Palacios 849(BAFC).Prov. Chaco: Granos suboblatos (Dp/De

=

0,82). Diámetro polarde41,2±1,5pm; diámetro ecuatorial de 50 ±

Dpto. SanFernando,ColoniaBenitez,30-III-1980, R. A. Pala¬

cios896(BAFC).Prov.Tucumán: Dpto.Faimallá,caminoala pm.Ambsubangular. Triporados.

Exina formando un retículo heterobrocado.

quebrada del río Lules, l-IV-1982, R. A. Palacios 1048

(BAFC). Prov. Corrientes:Dpto.Gral Alvear, orillas delrío Tectum de los muros de secciónsemicircular,

(3)

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Fig.1.

V. adenantha:A, vistageneral de variosgranos.B,vistapolar.C,detalle de laexina.V.peduncularis:D,vistageneraI devariosgranos.E,vistaecuatorial.F, detalle delcolporo ydel retículo. V. lutcola:G, vistageneral devariosgranos.H,

detalle delporo ydel retículo. I, detalle del retículo. '

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Fig- 2.

V.longifolia:A, vistageneral.B, otra vistageneral.C,detalle delporo ydel retículo. V. hookerv.D,vistaecuatorial. E, otravista;F,detalle de la anterior. V.lasiocarpa:G, vistapolar;H:vistaecuatorial;I,detallede laanterior.

(5)

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Fig. 3.

V. caracalla:A, vistageneral; B, detalle delporo ydel retículo. V. candida:C,vista devarios

granos;

D,detalle de laanterior;E, detalle delporo ydel retículo; F, detalle demurosylúmenes.

(6)

mente susdimensiones hacialos porosyformando

arosconcéntricosalrededor de losmismos. Sexina Granos suboblatos(Dp/De

=

0,87). Diámetropo¬ de 1,9± 0,03 pmdeespesor;nexinade2,1 ± 0,1 pm lar de53,2±7,8pm; diámetro ecuatorial de60,9±4,9

deespesor.

Porosde 9,2 ± 0,5 pmx8,6 ± 0,4 pm,lolongados,

membranaapertural granulada, grânulosfosulados Tectum de los muros de sección triangular,

infratectum columelar. Lúmenes de contorno

pm.Ambsemiangular.Triporados.

Exina formando un retículo heterobrocado.

y

/o

perforados.

poligonalysexinagranular.Sexinade 1 ± 0,1 pm Material estudiado:ARGENTINA.Prov. Corrientes:Dpto. deespesor;nexinade1,7 ± 0,4 pmdeespesor. Sto.Tomé,Gob.Virasoro,Ea.LasMarías,22-III-1982,R. A. Poroscon anillo, de 12,7 ±0,4pmx10,9 ± 1,7

pm, lolongados, membrana apertural granular,

grânulosperforados. Palacios 1088 (BAFC). Prov.Tucumán: Dpto.Trancas: cami¬

noa Hualinchay, pasandoentrada a Colalao,23-11-1985,R. A.Palacios 1351 (BAFC).Prov.Jujuy: Dpto.Santa Bárbara,

Palma Sola,30-III-1983,O.Ahumada4650(UNJ-FCA)2. Material estudiado:ARGENTINA.Prov. Misiones: Dpto.

SanIgna¬

cio,San Ignacio,caminoal puerto,24-11-1984, R. A.Palacios 1285

(BAFC); 26-11-1984,R.A. Palacios1295(BAFC).

5.V.longifolia(Fig.2, A-C;1.1)

Granos suboblatos (Dp/De

=

0,82). Diámetro 8.V. candida (Fig.3, C-F;1.1) polarde37,5 ± 3,5pm; diámetro ecuatorial de45,9

±5,9pm. Ambsemiangular. Triporados. Granosesferoidales(Dp/De

=

0,89). Diámetro

Exina formando un retículo heterobrocado. polar de40,7 ± 0,2pm; diámetroecuatorialde45,8<

Tectum de los muros desección semicircular, infra- ±4pm. Ambsemiangular.Triporados.

Exinaformandoun retículo heterobrocado. Tec-tectumgranular.Lúmenesdecontornópoligonal y

sexinagranular.Sexinade 1,5± 0,7pm deespesor; turnde los muros de sección triangular, infratec-nexinade 1,4 ± 0,7 pmdeespesor. tum granular. Lúmenes de contorno poligonal y

Porosconanillo,de8,4 ± 1,2pmx7,5 ± 1,1pm, sexinagranular.Sexinade 0,6 ± 0,3 pm deespesor;

lolongados,membranaapertural granulada,gránu- nexinade1,6 ± 0,3 pmde

espesor.

los lisos. Poroscon anillo, de 8,6± 0,2pmx7,2±0,4pm,

lolongados, membrana apertural granulada, Material estudiado: ARGENTINA. Prov.Comentes: Dpto. •grânulosperforados y/ofosulados.

Paso de LosLibres,200m alSurdel Hotel deTurismo,

28-11-1984,R. A.Palacios1297(BAFC).Prov. EntreRíos: Dpto. Concordia, Concordia,Pque.Rivadavia,24-II-9Í,P. Hoc 234 (BAFC).

Material estudiado:ARGENTINA.Prov. Misiones:Dpto. San Ignacio, cantera a 6 km de San Ignacio, camino a Alberdi, 28-11-1980,R. A. Palacios 880(BAFC).Dpto.San Javier,a3km de la bifurcación San Javier-Itacaruré, cerca de un arroyitoquecruza elcamino, 25-11-1984,R. A. Pala¬ cios 1289(BAFC).

6.V. hookeri(Fig.2,D-F;1.1)

Granosoblatos(Dp/De

=

0,72).Diámetropolar

de36,1±0,5pm; diámetroecuatorial de 46,9±1

pm. Ambsubangular. Triporados.

Exinade3,2±0,1 pm deespesor,formandoun

retículo heterobrocado. Tectum de los muros de

sección semicircular, discontinuo, infratectum columelar. Lúmenes de contorno poligonal, con grânulos.

Porosconanillo,de10,3 ± 0,8pm x9,9 ± 0,8pm,

lolongados,membranaapertural conaréolasperfo¬

radasy/ofosuladas.

Material estudiado: BRASIL. Rio Grande do Sul: Cerro Lar¬ go,Atolosainnemore, 26-XII-1948, A. Sehnem 3533 (SI).

ARGENTINA. Prov. Entre Ríos: Dpto. Gualeguaychií, arroyo Gualeguaychú,6-1-1932,Burkart 4215 (SI).

CONCLUSIONES

Las ocho especies estudiadas pueden ser dife¬ renciadas mediante sus caracteres palinológicos

cualitativos.Enbase a los resultados de las observa¬

ciones con microscopios óptico y electrónico de barrido se elaboró la siguiente clave:

A.Granosdepolen tricolporados. B. Exina verrucada. Ambsubangular

• B'. Exina reticulada. Amb circular • A'. Granosdepolen triporados.

C. Membranaaperturallisa

C'.Membranaapertural granulada, grânuloslisos,perfora¬ dos y/ofosulados.

D.Murosdelretículo macizos,de tectum cubriendoal infratectumpor completo.Lúmenesachicándose en las proximidadesde losporos,éstos sinanillo.V. carucatla

2UniversidadNacional deJujuy,Facultadde Ciencias Agrarias. D'. Muros del retículo nomacizos,de tectumcontinuoo

...

V. adenantha V.peduncularis V.lúteo!a

(7)

Síntesis comparativa de las característicascualitativas polen Vi$na.

P/E

ESPECIE D.

P.

D.

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FORMA AMB APER ORNAMENTO DIAMETRO

MEMB.

ANNU

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COLPO COLPO

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Sección TECT.

EX1NA SEX.

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COLPO

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37.4 43.9

0,85

3CP

Verrucada

8.2

7.5

Colpocon

margen

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21.6

16.3

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± 2.4 ± 2.5

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±

2.1

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± 0.1

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V. pednnrnlaris 42,2 0,79 3CP Retículo

8.1

7.1

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± 0.1 ± 0.5

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helerobrocado

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3P

Retículo 8,4

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1.5

1,4

Gr

O

±

3.5

±

5.9

±

1.2 ± 1.1

±

0.7

±

0.7

V. hookeri 36,1 46,9 0,72

A

3P

Retículo 10,3 Gr

helerobrocado

9.9

+

3.2

Col

±

0.5 ±

1

±

0,8

±

0.8

± 0.1

V. lasiooarpa

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53,2 60,9

0.87

3P Retículo 12,7 10,9 Gr

1.0

1.7

Col

helerobrocado

+

O

A

± 7.8

±

4.9

± 0.4 ± 1.7

± 0.1

±

0.4

V. candida

Ô

40,7 45,8 0,89

3P

Retículo 8,6

7.2

Gr

0.6

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Gr

helerobrocado

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±

0.2 ±

4 ±

0.2 ±

0,4 ± 0,3 ±

0.3

D. P.

=

diámetropolar;D. E.= diámetro ecuatorial;P/E

=

diámetropolar/diámetro ecuatorial;MAY.=ejemayor; MEN.

=

eje menor; L. COLPO

=

largode colpo; A.COLPO

=

ancho decolpo; SEX.

=

sexina;NEX.

=

nexina;TECT.

=

tectum;3CP

=

tricolporado;3P

=

triporado;Gr

=

granular; Cu

=

cubierto;Col

=

columelar;

o

esferoidal

O

suboblado FORMA

semicircular oblado

TECTUM

(sección)

<

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triangular

o

circular O

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semiangular

subangular

(8)

liodelgados.

E. Tectum delosmuros de sección semicircular.

visualizar afinidadescon Phaseolus ni con Vigna. Estoconfirmaquelos caracterespalinológicosana¬ lizadosenforma aisladaparaelcomplejo

Phaseolus-Vigna,no sonútiles alos fines de establecer afinida¬ des taxonómicasenelrango genérico.

F. Granosdepolensuboblatos, ambsemiangular.Mem¬ branaaperturalcongranulos lisos.Murosde tectum continuo. Infratectum de los murosgranular

V.longifolia F'. Granosdepolenoblatos,ambsubangular.Membrana aperturalcongranulos perforados.Murosde tectum discontinuo.Infratectum de losmuros columelar

AGRADECIMIENTOS

Amicodirectora, la Dra.PatriciaHocporiniciarmeen elcampode lapalinología,porsus valiosos comentariosy suayudaconstante. Ami director,Ing.Agr.RamónPala¬ cios pordarsu apoyo y brindarmeel material para la realización de estetrabajo,el cualfue realizadocon subsi¬ diootorgadoporla Universidad de BuenosAiresres. n° 2055.

V. hookeri E'.Tectum delos muros deseccióntriangular.Membrana

aperturalcongranulosperforados y/ofosulados. G. Granosdepolensuboblatos. Infratectum de los muros

columelar V.lasiocarpa

G'. Granosdepolen esféricos.Infratectumde losmuros V. candida granular

BIBLIOGRAFIA

El análisis dela tabla I permite concluir, alme¬

nosen basea los ejemplaresestudiados,

que

los caracterescuantitativosson

poco

variables entre las especies.

SegúnGuinet(1981), ladependenciade los tipos

aperturalesconrespectoala estructura de laexina

BRONCKERS, F. B. de KEYSER & F. STAINIER.1972. Contribution à l'étudepalynologiquedesPup//(o»flmje-Phaseoleae-Phaseolinae.II. Etude desgenres HaydoniaR. Wilczek, Phaseolus L.,VignaSavietVoandzeia Thouars au Zaire. Bull.

Jará.

Bot. Nat.Bclg.42: 251-267. es particularmente demostrativa en el complejo '

ERDTMAN,G.1952.PollenMorphologyandPlantTaxonomy. Phaseolus-Vigna:las aperturas compuestas se en¬

cuentranligadasa infratectum columelarylasaper¬

turassimples a infratectum granular. Cuando la

estructura del infratectum está entre grânulos y FAEGRI,K. &J.IVERSEN.1964.Textbook

of

PollenAnalysis:

columelas (grânulos ordenados radialmente), las FolienGrain, itsForm andFunction,2nd ed. Edit.

aperturas puedenser tantocompuestas comosim- Munskgaard, Copenhagen,237pp.

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FERGUSON, I. K. &J.J. SKVARLA. 1981. The Pollen pies. En el presente estudio,esta combinación de

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.

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r r , Morphology ot the Subfamily Papilionoideae

caracteressecumplepara V. Meóla, V.longifolia y .

(Leguminosae)inPolhill/R M &P. H Ravcn(cdilors)

V. candida (aperturas simples, infratectum

granular).Dentro de las especies que nocumplen

con estarelación,V. hookeriyV.lasiocarpa presentan GUINET,P.1981.ComparativeAccountof Pollen Characters aperturas simples y estructura del infratectum

columelar y V. adenantha presentaaperturascom- HOLMGREN,P.K.,N.H.HOLMGREN &L.C. BARNETT. puestase infratectumgranular.En losCasosde V.

peduncularis yV.caracalla no esposibleobservar el infratectumcomoMEB,yaquese encuentra

cubier-Angiosperm (An Introduction to Palynology. I). Almquist&Wiksell,Stockholm.TheChronica Botánica Co.:Waltham, Mass.,U.S.A.,539pp.

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to. le

complexe Phaseolus-Vigna et dans les genres apparentés.III. Pollenet SporesXXI (1-2): 17-30.. et F.STAINIER.1980. L'étude de1'éxine dans le

Varios autores(Stainier, 1976;StainieretHorvat, 1978a;Maréchaletal,1978)señalan queen Vigna existeuna tendenciaacombinar polen triporado y

escultura de la exina formandouna red demalla

complexe Phaseolus-Vignaetdanslesgenresapparentés. IV. PollenetSporesXXI(2): 139-172.

ancha, mientrasqueenPhaseolus lasaperturastien- MARECHAL,R.,J.M. MASCHERPAet F.STAINIER.1978.

dena sercompuestas (pseudocolpoocolpo) y la

exinafinamente reticulada o no reticulada. Las

ob-Etude taxonomique d' ungroup complexed'espéces des genresPhaseoluset Vigna (Papilionaceae)sur la base desdonnés morphologiquesetpolliniques,traitéspar 1'analyse informatique.Boissiera 28: 1-273.

servacionesrealizadas en elpresenteestudiomues¬ tran que V. peduncularis presenta caracteres polínicos similares a Phaseolus: granos

tricol-porados, brevicolpados y exina con pequeñas fóveas o fósulas similares a las descriptas por

Broncherset al. (1972) para Phaseolus lunatus. Por otra parte, aunque el polen de V. adenantha es tricolporadoy brevicolpadocomoenPhaseolus,

pre-STAINIER,F. 1974. Contribution àTétudepalynologiqúe des Papilionaceac-Phaseolcae-Phaseolime. III. Etude de quelques desgenres Phaseolus L., Vigna Savi et

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