Bol. Soc. Argent. Bot. 30 (1-2): 3-11. 1994
VIGNA
(LEGUMINOSAE, PHASEOLEAE)EN
LA
ARGENTINA:
ESTUDIO PALINOLOGICO
PorVERONICA S.DlSTILIO1
Summary Vigna (Leguminosae, Phaseoleae)inArgentina: Palynological study.Thepresentworkdeals with thepalynological studyof the followingspeciesof Vigna Savl thatgrow InArgentina:V. adenantha(G.F. W. Meyer) Maréchal, MascherpaetStalnler,V. peduncularis (Humb.Bonpl.&Kunth)Fawcett &Rendle,V.
tuteóla(Jacq.)Benth.,V. longifolia (Benth.)Verdcourt,V. hookeriVerdcourt,V. lasiocarpa (Benth.) Verdcourt, V. caracalla (L.) Verdcourt and V. candida (Veil.)Maréchal, Mascherpa& Stalnler.Asa result of this study, all thespecies could be distinguished by the followingqualitativecharactersof their pollen grains:typeofapertures, ornamentationof the sexine and ofaperturalmembranes,features of the muri, shape and amb.
los estudios sobre ecología de la polinización ya ,
iniciados.
INTRODUCCION
El género Vigna Savi, de distribución pantro- En elpresenteestudiosetrabajócon las siguien-pical,cuentaconalrededor de150especies, en su tesocho especies deVigna,nativaso naturalizadas mayoría africanas. Se trata de hierbas perenneso úe ja República Argentina: V.adenantha (G.F. W.
anuales, volubles, con hojas trifolioladas y flores Meyer) Maréchal, Mascherpa et Stainier, V.
papilionadasblancas, amarillas,azuleso púrpuras, peduncularis(Humb. Bonpl. & Kunth) Fawcett &
Algunas de ellas tienen importancia como Rendle,V. luteola(Jacq.)Benth.,V.longifolia(Benth.)
forrajeras. Verdcourt, V. hookeri Verdcourt, V. lasiocarpa
Los primerosaportesal conocimiento sobre el
.
(Benth.)Verdcourt,V. caracalla(L.)Verdcourty V.polendel género sonfragmentarios yseremitena candida (Veil.)Maréchal,MascherpaetStainier.
Erdtman (1952), quien describeunaespecie africa¬ na, y a Vishnu-Mittre & Sharma (1962), quienes definen un tipopolínicoparaespecies de la India.
Recién a partir de 1972 varios autores inician el
estudio del género desde el punto de vista descriptopor Erdtman(1952).Luegofue montado
palinológico,analizando lacorrelación desus ca- sobre gelatina glicerinada parasu observación al racteres con los de otros géneros de la subtribu microscopio óptico. Los caracteres morfológicos
Phaseolinae (Bronckers et al., 1972;Stainier, 1974; cuantitativosmedidosen 400 ó 1000 aumentos
se-MATERIALESY METODOS
El polen fue acetolizado según el método
1976; Stainier et Horvat, 1978 a y b; Horvat et gún elcaso,fueronlossiguientes: diámetrospolar Stainier 1979; 1980;Ferguson&Skvarla, 1981). No (Dp) yecuatorial(De);diámetros
mayor
y menorobstante, Bronckers etal. (1972)y Stainier (1974) del colpoy/oporo;espesor denexinaysexinao de indicanque elargumento palinológiconopermite laexinacuandono erandistinguibleslas primeras; realizar determinacionesespecíficasenVigna, aun- altura deverrugaso muros según el caso. Se
reali-quesídefinirgruposde especies. zaron aproximadamente 30 mediciones de cada
Elobjetivode estetrabajofue estudiar lasespe- carácter en cadaejemplarestudiado,de las cuales
ciesargentinas delgénero Vignadesde elpuntode se obtuvouna media muestral. Apartirde ésta se
vistapalinológicocon el fin depoderdiferenciarlas calculó,
para
cada especie, una media ponderadapor este carácter, a los efectos deemplearloscono- según el número de observacionespor ejemplar,así
cimientosobtenidos en especies de dicho géneroen como la desviación estándar asociada. En las des¬ cripciones, se brindan estos valores indicándose además elvalor de la razónDp/De.
Una parte del material sin acetolizar fue deshidratadaenserie crecientede alcoholes(de
50
a 100%,de diezen diez)ysometida apuntocrítico, luegometalizadaconoro, observadayfotografiadacon microscopio electrónico de barrido
JEOL JSM
1Becariade Iniciación de laU.B.A.Departamento de CienciasBiológicas, Facultad deCienciasExactasyNaturales,Universidad de BuenosAires,1428BuenosAires.
CONICET,con el finde analizarcaracteresquela 34 a Fraile Pintado, 25-V1-1983, R. A. Palacios 1209
técnicade acetólisis hubiera modificado. Se obser¬ varon los siguientes caracteres cualitativos:amb,
ornamentación de laexina,númeroytipo deaper¬
turas, caracteres de las membranas aperturales, morfologíayestructura de losmuros ylúmenes.
En lascitas del material estudiadose sigue a
Holmgrenelal.(1990)paraidentificarlosherbarios de procedencia.La terminologíaempleada en las
descripciones siguea Erdtman (1952)y Faegri & Iversen (1964).
(BAFC).
2.V.peduncularis (Fig.1, D-F;t.I)
Granos suboblatos (Dp/De
=
0,79). Diámetro polarde33,3 ± 2,8pm; diámetro ecuatorial de42,2± 2 pm. Amb circular. Tricolporados,
brevicol-pados.Exinade3,1+0,4pmdeespesorformandoun retículo heterobrocado. Tectum de los muros de sección semicircular, cubriendo al infratectum. Lúmenes de contornopoligonal,menoreshacialos
colpos, desexina granular. Muros con pequeñas fóveaso fósulas.
Colposconmargen,de23,6 ± 1,5pmx13,1±4,9
pm, membranagranulada.Poros de8,1 ± 0,1 pmx
7,1±0,5pm,lolongadoscon membranaapertural granulada.
RESULTADOSDELAS OBSERVACIONES Descripción genérica:
Granos depolenoblatosa esferoidales,de amb
semiangulara circular.Triporadosotricolporados. Exina con verrugasde infratectumgranular o bienexina reticulada,murosbajosde infratectum columelarogranularylúmenes achicándoseo no en las proximidades de los
poros,
de sexina granular.Los granos triporados con poros circulares a
lolongadoscon osinanillodelgado,de membrana 1984,R.A.Palacios1296(BAFC). aperturallisaogranulada/areolada,grânuloslisos
o perforados y/o fosulados. Los granos 3. V. luteola(Fig.1,G-I;1. 1) tricolporados, brevicolpados,con margen, mem-•
brana del colpo granulada y membrana del os
sublisaogranulada.
Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Corrientes:Dpto. Sto. Tomé,Gob.Virasoro,21-III-1982,R. A. Palacios 1076 (BAFC).Prov. Misiones:Dpto.San Javier, 1km al N de la bifurcación San Javier-Itacaruré,25-11-1984,R. A. Palacios 1294(BAFC);caminohacia Obera desde'.San Ignacio,
26-11-Granos suboblatos (Dp/De
=
0,81). Diámetro polarde 36± 0,8pm;diámetro ecuatorial de44,6 ± 1,9pm.Ambsemiangular. Triporados.Exina formando un retículo heterobrocado. Lúmenesdel retículomenoreshacia los poros,for¬ mandoaros concéntricos alrededor de losmismos.
Tectum de los muros de sección semicircular,
Granos suboblatos (Dp/De
=
0,85). Diámetro infratectum granular. Lúmenes de contornopoli-polarde 37,4 ± 2,4pm; diámetroecuatorial de 43,9 gonal ysexinagranular.Sexina de1,1 ± 0,04pm de
± 2,5 pm. Amb subangular. Tricolporados, espesor;nexinade1,2 ± 0,02pm deespesor. brevicolpados.
Exina verrucada, verrugas de 0,8-2,4 pm, membranaaperturallisa. infratectumgranular;sexinade1 ± 0,3pm de
espe¬
sor, nexinade0,9 ± 0,1 pmdeespesor.
Colposconmargen,de21,6±2,1pmx16,3 ±1,6 pm,membranagranular.Poros de8,2 ± 0,6pm x 7,5 ± 0,8 pm, lolongados, membrana apertural
sublisa.
Descripciónespecífica:
1.Vigna adenantha(Fig.1,A-C;1.1)
Poros de8,2 ± 0,30pm x7+0,5pm, lolongados,
Material estudiado: ARGENTINA.Prov. Buenos Aires: Pdo. Zarate, Delta, Canal Las Rosas,1-III-1981,R. A. Palacios 958 (BAFC).Prov. EntreRíos: Dpto.Gualeguaychú,Ceibas, bordede ruta 12 haciaBrazoLargo,29-11-1984,R. A. Pala¬
cios1300(BAFC).
4.V. caracalla (Fig.3, A-B; t. I) Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Entre Ríos:Dpto.
Concordia, Concordia,ParqueSanMartín,24-III-1980,R. A.
Palacios 850(BAFC);R. A. Palacios 849(BAFC).Prov. Chaco: Granos suboblatos (Dp/De
=
0,82). Diámetro polarde41,2±1,5pm; diámetro ecuatorial de 50 ±Dpto. SanFernando,ColoniaBenitez,30-III-1980, R. A. Pala¬
cios896(BAFC).Prov.Tucumán: Dpto.Faimallá,caminoala pm.Ambsubangular. Triporados.
Exina formando un retículo heterobrocado.
quebrada del río Lules, l-IV-1982, R. A. Palacios 1048
(BAFC). Prov. Corrientes:Dpto.Gral Alvear, orillas delrío Tectum de los muros de secciónsemicircular,
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Fig.1.
—
V. adenantha:A, vistageneral de variosgranos.B,vistapolar.C,detalle de laexina.V.peduncularis:D,vistageneraI devariosgranos.E,vistaecuatorial.F, detalle delcolporo ydel retículo. V. lutcola:G, vistageneral devariosgranos.H,detalle delporo ydel retículo. I, detalle del retículo. '
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Fig- 2.
—
V.longifolia:A, vistageneral.B, otra vistageneral.C,detalle delporo ydel retículo. V. hookerv.D,vistaecuatorial. E, otravista;F,detalle de la anterior. V.lasiocarpa:G, vistapolar;H:vistaecuatorial;I,detallede laanterior.Í
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10AimFig. 3.
—
V. caracalla:A, vistageneral; B, detalle delporo ydel retículo. V. candida:C,vista devariosgranos;
D,detalle de laanterior;E, detalle delporo ydel retículo; F, detalle demurosylúmenes.mente susdimensiones hacialos porosyformando
arosconcéntricosalrededor de losmismos. Sexina Granos suboblatos(Dp/De
=
0,87). Diámetropo¬ de 1,9± 0,03 pmdeespesor;nexinade2,1 ± 0,1 pm lar de53,2±7,8pm; diámetro ecuatorial de60,9±4,9deespesor.
Porosde 9,2 ± 0,5 pmx8,6 ± 0,4 pm,lolongados,
membranaapertural granulada, grânulosfosulados Tectum de los muros de sección triangular,
infratectum columelar. Lúmenes de contorno
pm.Ambsemiangular.Triporados.
Exina formando un retículo heterobrocado.
y
/o
perforados.poligonalysexinagranular.Sexinade 1 ± 0,1 pm Material estudiado:ARGENTINA.Prov. Corrientes:Dpto. deespesor;nexinade1,7 ± 0,4 pmdeespesor. Sto.Tomé,Gob.Virasoro,Ea.LasMarías,22-III-1982,R. A. Poroscon anillo, de 12,7 ±0,4pmx10,9 ± 1,7
pm, lolongados, membrana apertural granular,
grânulosperforados. Palacios 1088 (BAFC). Prov.Tucumán: Dpto.Trancas: cami¬
noa Hualinchay, pasandoentrada a Colalao,23-11-1985,R. A.Palacios 1351 (BAFC).Prov.Jujuy: Dpto.Santa Bárbara,
Palma Sola,30-III-1983,O.Ahumada4650(UNJ-FCA)2. Material estudiado:ARGENTINA.Prov. Misiones: Dpto.
SanIgna¬
cio,San Ignacio,caminoal puerto,24-11-1984, R. A.Palacios 1285
(BAFC); 26-11-1984,R.A. Palacios1295(BAFC).
5.V.longifolia(Fig.2, A-C;1.1)
Granos suboblatos (Dp/De
=
0,82). Diámetro 8.V. candida (Fig.3, C-F;1.1) polarde37,5 ± 3,5pm; diámetro ecuatorial de45,9±5,9pm. Ambsemiangular. Triporados. Granosesferoidales(Dp/De
=
0,89). DiámetroExina formando un retículo heterobrocado. polar de40,7 ± 0,2pm; diámetroecuatorialde45,8<
Tectum de los muros desección semicircular, infra- ±4pm. Ambsemiangular.Triporados.
Exinaformandoun retículo heterobrocado. Tec-tectumgranular.Lúmenesdecontornópoligonal y
sexinagranular.Sexinade 1,5± 0,7pm deespesor; turnde los muros de sección triangular, infratec-nexinade 1,4 ± 0,7 pmdeespesor. tum granular. Lúmenes de contorno poligonal y
Porosconanillo,de8,4 ± 1,2pmx7,5 ± 1,1pm, sexinagranular.Sexinade 0,6 ± 0,3 pm deespesor;
lolongados,membranaapertural granulada,gránu- nexinade1,6 ± 0,3 pmde
espesor.
los lisos. Poroscon anillo, de 8,6± 0,2pmx7,2±0,4pm,
lolongados, membrana apertural granulada, Material estudiado: ARGENTINA. Prov.Comentes: Dpto. •grânulosperforados y/ofosulados.
Paso de LosLibres,200m alSurdel Hotel deTurismo,
28-11-1984,R. A.Palacios1297(BAFC).Prov. EntreRíos: Dpto. Concordia, Concordia,Pque.Rivadavia,24-II-9Í,P. Hoc 234 (BAFC).
Material estudiado:ARGENTINA.Prov. Misiones:Dpto. San Ignacio, cantera a 6 km de San Ignacio, camino a Alberdi, 28-11-1980,R. A. Palacios 880(BAFC).Dpto.San Javier,a3km de la bifurcación San Javier-Itacaruré, cerca de un arroyitoquecruza elcamino, 25-11-1984,R. A. Pala¬ cios 1289(BAFC).
6.V. hookeri(Fig.2,D-F;1.1)
Granosoblatos(Dp/De
=
0,72).Diámetropolarde36,1±0,5pm; diámetroecuatorial de 46,9±1
pm. Ambsubangular. Triporados.
Exinade3,2±0,1 pm deespesor,formandoun
retículo heterobrocado. Tectum de los muros de
sección semicircular, discontinuo, infratectum columelar. Lúmenes de contorno poligonal, con grânulos.
Porosconanillo,de10,3 ± 0,8pm x9,9 ± 0,8pm,
lolongados,membranaapertural conaréolasperfo¬
radasy/ofosuladas.
Material estudiado: BRASIL. Rio Grande do Sul: Cerro Lar¬ go,Atolosainnemore, 26-XII-1948, A. Sehnem 3533 (SI).
ARGENTINA. Prov. Entre Ríos: Dpto. Gualeguaychií, arroyo Gualeguaychú,6-1-1932,Burkart 4215 (SI).
CONCLUSIONES
Las ocho especies estudiadas pueden ser dife¬ renciadas mediante sus caracteres palinológicos
cualitativos.Enbase a los resultados de las observa¬
ciones con microscopios óptico y electrónico de barrido se elaboró la siguiente clave:
A.Granosdepolen tricolporados. B. Exina verrucada. Ambsubangular
• B'. Exina reticulada. Amb circular • A'. Granosdepolen triporados.
C. Membranaaperturallisa
C'.Membranaapertural granulada, grânuloslisos,perfora¬ dos y/ofosulados.
D.Murosdelretículo macizos,de tectum cubriendoal infratectumpor completo.Lúmenesachicándose en las proximidadesde losporos,éstos sinanillo.V. carucatla
2UniversidadNacional deJujuy,Facultadde Ciencias Agrarias. D'. Muros del retículo nomacizos,de tectumcontinuoo
...
V. adenantha V.peduncularis V.lúteo!a—
Síntesis comparativa de las característicascualitativas polen Vi$na.P/E
ESPECIE D.
P.
D.L
FORMA AMB APER ORNAMENTO DIAMETROMEMB.
ANNUMEMB.
ESPESORDE
LA MUROSDE
POROMAY.
MEN.
L.
A.TCCT. INFRA
TURAS del LUS
COLPO COLPO
delEX1NA
Sección TECT.EX1NA SEX.
NEX.
PORO
COLPO
V.adenanlha
37.4 43.9
0,853CP
Verrucada8.2
7.5
Colpocon
margen
Lisa
21.6
16.3
Gr 1 0,9Cr
on
± 2.4 ± 2.5
t0.6 ± 0.8
±
2.1
±
1.6
±
0.3
± 0.1
33,3
V. pednnrnlaris 42,2 0,79 3CP Retículo
8.1
7.1
Lisa 23,6 Cuhelerobrocado
13,1 Gr
3.1
O
± 2.8 ±
2± 0.1 ± 0.5
± 1.5 ±
4,9±
0.4
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Colpocon margen
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V. luleola 36 44,6 0,81 3P Retículo 8,2 7 Lisa
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±
0.5
±
0,0±
0.0
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V. caracalla
41.2
50 0,823P
Retículohelerobrocado
9,2
8.6
Gr
1.9
2.1
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O
±
1,5± 0.4
±
0,5±
0,4±
0,0± 0.1
Ô
V.
lonpifolia
37,5 45,9 0,823P
Retículo 8,47.5
helerobrocado
Gr
+1.5
1,4Gr
O
±
3.5
±
5.9
±
1.2 ± 1.1
±
0.7
±0.7
V. hookeri 36,1 46,9 0,72
A
3P
Retículo 10,3 Grhelerobrocado
9.9
+
3.2
Col±
0.5 ±
1±
0,8±
0.8
± 0.1
V. lasiooarpa
O
53,2 60,9
0.87
3P Retículo 12,7 10,9 Gr1.0
1.7
Colhelerobrocado
+
O
A
± 7.8
±
4.9
± 0.4 ± 1.7
± 0.1
±
0.4
V. candida
Ô
40,7 45,8 0,89
3P
Retículo 8,67.2
Gr0.6
1.6
Grhelerobrocado
O
+A
±
0.2 ±
4 ±0.2 ±
0,4 ± 0,3 ±0.3
D. P.
=
diámetropolar;D. E.= diámetro ecuatorial;P/E=
diámetropolar/diámetro ecuatorial;MAY.=ejemayor; MEN.=
eje menor; L. COLPO=
largode colpo; A.COLPO=
ancho decolpo; SEX.=
sexina;NEX.=
nexina;TECT.=
tectum;3CP=
tricolporado;3P=
triporado;Gr=
granular; Cu=
cubierto;Col=
columelar;o
esferoidalO
suboblado FORMAsemicircular oblado
TECTUM
(sección)
<
Z\
triangularo
circular O£
semiangular
subangular
liodelgados.
E. Tectum delosmuros de sección semicircular.
visualizar afinidadescon Phaseolus ni con Vigna. Estoconfirmaquelos caracterespalinológicosana¬ lizadosenforma aisladaparaelcomplejo
Phaseolus-Vigna,no sonútiles alos fines de establecer afinida¬ des taxonómicasenelrango genérico.
F. Granosdepolensuboblatos, ambsemiangular.Mem¬ branaaperturalcongranulos lisos.Murosde tectum continuo. Infratectum de los murosgranular
V.longifolia F'. Granosdepolenoblatos,ambsubangular.Membrana aperturalcongranulos perforados.Murosde tectum discontinuo.Infratectum de losmuros columelar
AGRADECIMIENTOS
Amicodirectora, la Dra.PatriciaHocporiniciarmeen elcampode lapalinología,porsus valiosos comentariosy suayudaconstante. Ami director,Ing.Agr.RamónPala¬ cios pordarsu apoyo y brindarmeel material para la realización de estetrabajo,el cualfue realizadocon subsi¬ diootorgadoporla Universidad de BuenosAiresres. n° 2055.
V. hookeri E'.Tectum delos muros deseccióntriangular.Membrana
aperturalcongranulosperforados y/ofosulados. G. Granosdepolensuboblatos. Infratectum de los muros
columelar V.lasiocarpa
G'. Granosdepolen esféricos.Infratectumde losmuros V. candida granular
BIBLIOGRAFIA
El análisis dela tabla I permite concluir, alme¬
nosen basea los ejemplaresestudiados,
que
los caracterescuantitativossonpoco
variables entre las especies.SegúnGuinet(1981), ladependenciade los tipos
aperturalesconrespectoala estructura de laexina
BRONCKERS, F. B. de KEYSER & F. STAINIER.1972. Contribution à l'étudepalynologiquedesPup//(o»flmje-Phaseoleae-Phaseolinae.II. Etude desgenres HaydoniaR. Wilczek, Phaseolus L.,VignaSavietVoandzeia Thouars au Zaire. Bull.
Jará.
Bot. Nat.Bclg.42: 251-267. es particularmente demostrativa en el complejo 'ERDTMAN,G.1952.PollenMorphologyandPlantTaxonomy. Phaseolus-Vigna:las aperturas compuestas se en¬
cuentranligadasa infratectum columelarylasaper¬
turassimples a infratectum granular. Cuando la
estructura del infratectum está entre grânulos y FAEGRI,K. &J.IVERSEN.1964.Textbook
of
PollenAnalysis:columelas (grânulos ordenados radialmente), las FolienGrain, itsForm andFunction,2nd ed. Edit.
aperturas puedenser tantocompuestas comosim- Munskgaard, Copenhagen,237pp.
K
-
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...
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...
FERGUSON, I. K. &J.J. SKVARLA. 1981. The Pollen pies. En el presente estudio,esta combinación de..
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...
.,r r , Morphology ot the Subfamily Papilionoideae
caracteressecumplepara V. Meóla, V.longifolia y .
(Leguminosae)inPolhill/R M &P. H Ravcn(cdilors)
V. candida (aperturas simples, infratectum
granular).Dentro de las especies que nocumplen
con estarelación,V. hookeriyV.lasiocarpa presentan GUINET,P.1981.ComparativeAccountof Pollen Characters aperturas simples y estructura del infratectum
columelar y V. adenantha presentaaperturascom- HOLMGREN,P.K.,N.H.HOLMGREN &L.C. BARNETT. puestase infratectumgranular.En losCasosde V.
peduncularis yV.caracalla no esposibleobservar el infratectumcomoMEB,yaquese encuentra
cubier-Angiosperm (An Introduction to Palynology. I). Almquist&Wiksell,Stockholm.TheChronica Botánica Co.:Waltham, Mass.,U.S.A.,539pp.
Adv. in LegumeSystematics,Part 2: 859-895. RoyaL BotanicGardens;Kew.
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HORVAT,F. et F. STAINIER. 1979. L' étude deTéxine dans
to. le
complexe Phaseolus-Vigna et dans les genres apparentés.III. Pollenet SporesXXI (1-2): 17-30.. et F.STAINIER.1980. L'étude de1'éxine dans le
Varios autores(Stainier, 1976;StainieretHorvat, 1978a;Maréchaletal,1978)señalan queen Vigna existeuna tendenciaacombinar polen triporado y
escultura de la exina formandouna red demalla
complexe Phaseolus-Vignaetdanslesgenresapparentés. IV. PollenetSporesXXI(2): 139-172.
ancha, mientrasqueenPhaseolus lasaperturastien- MARECHAL,R.,J.M. MASCHERPAet F.STAINIER.1978.
dena sercompuestas (pseudocolpoocolpo) y la
exinafinamente reticulada o no reticulada. Las
ob-Etude taxonomique d' ungroup complexed'espéces des genresPhaseoluset Vigna (Papilionaceae)sur la base desdonnés morphologiquesetpolliniques,traitéspar 1'analyse informatique.Boissiera 28: 1-273.
servacionesrealizadas en elpresenteestudiomues¬ tran que V. peduncularis presenta caracteres polínicos similares a Phaseolus: granos
tricol-porados, brevicolpados y exina con pequeñas fóveas o fósulas similares a las descriptas por
Broncherset al. (1972) para Phaseolus lunatus. Por otra parte, aunque el polen de V. adenantha es tricolporadoy brevicolpadocomoenPhaseolus,
pre-STAINIER,F. 1974. Contribution àTétudepalynologiqúe des Papilionaceac-Phaseolcae-Phaseolime. III. Etude de quelques desgenres Phaseolus L., Vigna Savi et
Physostigma Balf. Bull.Jard.Bot. Nat.Bclg.Bull.Ñat. Plantetuin Belg44:1-15.
1976. Note sur le pollen de quelques speces sudamericaines ducomplexe Phaseolus-Vigna.Pollenet
complexePhaseolus-Vigna etdanslesgenresapparentés. II. Pollenet Spores XX(3): 341-349.
complexe Phaseolus-Vignaetdans lesgenresapparentés. VISHNU-MITTRE&SHARMA,B. D.1962.StudiesofIndian pollengrains1.Legnminosae. Pollen etSpores 4:5-45,fig. 1-15,1.1-5.
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etF. HORVAT. 1978 a. L' étude de1'éxine dans le I.PollenetSporesXX(2):95-214.