(ERYTHROXYLACEAE) PARA COLOMBIA.
YAM MELLISSA PINEDA TORRES
DIRECTOR
SANTIAGO MADRIÑÁN RESTREPO
CODIRECTOR
ORLANDO ADOLFO JARA MUÑOZ
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
2016
RESUMEN
Se presenta el tratamiento taxonómico de las especies de la familia Erythroxylaceae que se encuentran en Colombia. La familia Erythroxylaceae incluye cuatro géneros y cerca de 250 especies, distribuidas en las regiones tropicales a sub-‐tropicales de tierras bajas de todo el mundo; el género Erythroxylum incluye cerca de 240 especies, tiene la misma distribución global de Erythroxylaceae, y es el único género de la familia presente en América. En este trabajo, se registraron para Colombia 42 especies de Erythroxylum, de las cuales 6 son endémica a las cordilleras Central y Oriental, y una a la región pacífica. Se realizó una descripción de la morfología de cada una de las especies teniendo como base el trabajo taxonómico previamente adelantado por Jara-‐Muñoz (2007); se completó y depuró una base de datos con la información de los especímenes de Erythroxylaceae provenientes de
Colombia y depositados en los diferentes herbarios nacionales e internacionales. Cada
descripción es acompañada por comentarios taxonómicos, mapas de distribución, estados de conservación según los criterios de la IUCN, e ilustraciones. Así mismo, se muestra una clave para la identificación de las especies de Erythroxylum presentes y esperadas para Colombia.
INTRODUCCIÓN
La familia Erythroxylaceae comprende cuatro géneros Pinacopodium, Aneulophus,
Nectaropetalum y Erythroxylum, los tres primeros están restringidos al continente africano y presentan 11 especies en conjunto, en tanto que Erythroxylum cuenta con aproximadamente 250 especies, con cerca 187 de estas distribuidas en América tropical y subtropical (Plowman & Hendsold, 2004) y las demás en África central, India (E. monogynum) sudeste asiático y noreste de Australia.
De las 19 secciones dentro de Erythroxylum, sensu Schulz (1907), nueve son exclusivas del neotrópico, y de estas Archerythroxylum, Microphyllum y Rabdophyllum se distribuyen al menos desde Las Antillas hasta el sur de Brasil, mientras que las restantes son exclusivas de Brasil o se encuentran centradas en este país. Colombia cuenta con 44 especies registradas hasta el presente, alcanzando aproximadamente el 20% de las registradas en el neotrópico, 60% de estas pertenecen a la sección Rhabdophyllum, 30% a Archerythroxylum, 6.5% a Microphyllum y 3.5% a Leptogramme.
Erythroxylum se caracteriza por ser árboles o arbustos de hojas simples y alternas, con estípulas intrapeciolares. Las inflorescencias son fasciculadas, con flores de 5 sépalos y 5 pétalos libres y alternados, 10 estambres en dos verticilos de 5 y 3 estilos, tanto el cáliz como los filamentos persisten en la base del fruto. El fruto es drupáceo.
El género Erythroxylum incluye dos especies: las especies conocidas como “coca” (Erythroxylum coca y Erythroxylum novogranatense). Actualmente, la extracción y comercialización del alcaloide cocaína, principalmente de E. coca constituye un delito de escala mundial, particularmente acentuado en Colombia y Perú. Sin embargo, estas especies son de alta importancia cultural para las numerosos pueblos precolombinos, quienes las han empleado por más de 5000 años (Plowman, 1984) .
MÉTODOS
A partir de los avances de Jara (2007), se depuró y completó una base de datos con información de 1578 los especímenes de herbario, posteriormente se buscaron las coordenadas de los especímenes que carecían de ellas, para luego elaborar los mapas de distribución geográfica de cada una de las especies. Así mismo, se evaluó el estado de conservación de las especies, siguiendo el criterio B o D1 de la IUCN (Raimondo, et al., 2009) y con la herramienta, Geo-‐CAT .
Por otro lado, para la elaboración de las descripciones y teniendo como base el trabajo taxonómico, previamente adelantado, por Jara (2007), se completaron la mayoría de descripciones. Se observaron especímenes de los herbarios COL y ANDES, específicamente para 3 especies se realizó la descripción completa y para 39 la descripción de la parte floral. También se realizó una matriz de 77 caracteres en el software DELTA, lo que permitió también la elaboración de una clave interactiva.
RESULTADOS
Clave para las especies y variedades de Erythroxylum presentes en Colombia
1. Estípulas de hojas maduras, marcadamente estriadas longitudinalmente
a. Setas de las estípulas más largas que estas o subiguales,
fimbriadas...13. E. fimbriatum
b. Setas de las estípulas mucho más cortas que estas, no fimbriadas
i. Hojas firmemente membranáceas
1. Pedicelos de más de 9mm de longitud; más de 3 flores por
capítulo...37.E. rufum
2. Pedicelos de menos de 8mm de longitud; 3 o menos flores por capítulos…….
………..34. E. popayanense
ii. Hojas coriáceas o cartáceas
1. Lobos del cáliz ampliamente ovados a oblongo-‐ovados, ápice abruptamente
acuminado; cáliz con prefloración contorta.
a. Hojas maduras de menos de 20cm de
largo...27.E. macrophyllum var. macrophyllum
2. Lobos del cáliz triangulares; cáliz con prefloración valvada.
a. Estípulas tardiamente caedizas, de ápice agudo; hojas oblongo-‐elípticas u
obovadas; catáfilos dísticos persistentes; 3 o menos flores por
b. Estípulas rápidamente caedizas, de ápice obtuso o agudo; hojas
lanceoladas, elípticas u oblongo elípticas; catáfilos caedizos; casi siempre
más de 4 flores por fascículo
i. Estípulas envolventes, rasgadas en el ápice y las
márgenes...28. E. mucronatum
ii. Estípulas no envolventes, enteras en el ápice y las márgenes
1. Estípulas más cortas que el peciolo, coriáceas, de ápice
agudo...E. amplum
2. Estípulas más largas que el peciolo, membranáceas, de ápice agudo
u obtuso
a. Hojas elípticas a obovadas, coriáceas; catáfilos persistentes;
pedicelo fuertemente engrosado hacia el
ápice……….….. 2. E. amazonicum
b. Hojas oblongo-‐lanceoladas u oblongo-‐elípticas, cactáceas;
catáfilos caedizos; pedicelo engrosado gradualmente hacia el
ápice ………...………...7. E. citrifolium
2. Estípulas de hojas maduras no estriadas longitudinalmente o tenuemente estriadas (en
E. ulei, E. squamatum y E. acrobeles)
a. Ramas cortas rígidas y divergentes; hojas casi siempre obovadas
i. Pedicelos menores a 2.5 mm...42. E. williamsii
1. Hojas con envés bilineado, firmemente membranáceas a sub-‐
coriaceas……….... 4. E. carthagenense
2. Hojas con el envés no bilineado, delgadamente
membranáceas...10. E. cumanense
b. Ramas erecto-‐patentes; hojas rara vez obovadas
i. Hojas de ápice acuminado, acumen no apiculado
1. Lámina de las hojas menores a 5 cm de long…...33. E. plowmanianum
2. Lámina de las hojas mayores a 7 cm de long
a. Catáfilos caedizos; ramas densamente lenticeladas
i. Ápice de las hojas largamente acuminado; hojas mayores a 15 cm de
long; estípulas de longitud homogénea………...1. E. acrobeles
ii. Ápice de las hojas corto-‐acuminado; hojas menores a 14cm de long;
estípulas de longitud variable……….23. E. kapplerianum
b. Catáfilos persistentes, dísticos que dan a algunas ramas apariencia
escamosa; ramas con lenticelas dispersas……... 40. E. squamatum
ii. Hojas de ápice agudo, obtuso, redondeado, emarginado o cuando corto-‐
acuminado con acumen apiculado
1. Envés de las hojas no bilineado y sin areola central (areola tenue rara vez
presente en E. hondense y E. jaimei
a. Pecíolos mayores a 4 mm de long
i. Hábito arbóreo; ramas densamente lenticeladas...35 E. riverae
ii. Hábito arbustivo; ramas escasamente lenticeladas o no lenticeladas
a. Hojas coriáceas; flores 4 o más por
fascículo...39. E. spruceanum
b. Hojas membranáceas a cartáceas; flores 1 – 3 por
fascículo…………...22. E. jaimei
2. Pedicelos de 5mm o mayores
a. Hojas de ápice obtuso o agudo; estípulas de ápice agudo con
tres setas caedizas……….………...36. E. roraimae
b. Hojas de ápice redondeado o emarginado; estípulas de ápice
redondeado a truncado con dos setas laterales firmes y una
central caediza………...17.E. haughtii
b. Peciolos de 1 a 4 mm de long
i. Estípulas de ápice agudo, sin setas o con 2 a 3 muy cortas y frágiles
1. Cáliz mucho más largo que el urcéolo estaminal; márgenes de los
peciolos abiertas; pedicelos generalmente de 5 mm o
más...18. E. havanense
2. Cáliz ligeramente más largo que el urcéolo estaminal; márgenes de
los peciolos involutas hasta hacer contacto entre si; pedicelo
menor a 5 mm...19. E. hondense
ii. Estípulas de ápice redondeado a truncado con 3 setas, generalmente
las dos laterales rígidas y persistentes y la medial frágil y caediza
1. Hojas de ápice principalmente redondeado a emarginado
a. Pecíolos mayores a 3 mm......17. E. haughtii
i. Hojas con vena media fuertemente impresa por la haz, base
cuneada y principalmente con láminas
obovadas...21. E. impressum
ii. Hojas con vena media levemente impresa por la haz, base
redondeada a truncada y láminas principalmente oblongo-‐ elípticas...……….. 30. E. orinocense
2. Hojas de ápice principalmente agudo u obtuso
a. Flores 1-‐2 por fascículo; pedicelos de 1.5 a 2.5 mm, hojas de
ápice agudo...41. E. ulei
b. Flores 3 o más por fascículo; pedicelos mayores a 3 mm, hojas
de ápice obtuso o redondead
i. Ramas lenticeladas. Hojas principalmente ovadas o
ampliamente elípticas. Estilos libres...31. E. oxycarpum
ii. Ramas sin lenticelas. Hojas principalmente eliptico-‐
lanceoladas. Estilos basalmente
connatos………...24. E. ligustrinum
2. Envés de las hojas bilineado o con areola central nítida
a. Hojas maduras con ápice agudo, obtuso o cuando corto-‐acuminado, con
acumen apiculado
i. Estilos libres
1. Pedicelos menores de 2 mm de long...11. E. densum
2. Pedicelos mayores a 3 mm de long
a. Hojas principalmente lanceoladas y subcoriaceas
………..………...……15. E. gracilipes
i. Hojas con ápice corto-‐acuminado de acumen
agudo...8. E. coca
ii. Estilos connatos en la base
1. Pedicelos mayores a 2.1 mm de long; hojas secando marrón claro o
verde por la haz...32. E. panamense
2. Pedicelos menores a 1.6 mm de long; hojas secando marrón oscuro
a negruzco por la haz...5. E. cassinoides
b. Hojas maduras con ápice redondeado a retuso
i. Hojas de base obtusa o redondeada, sin líneas de vernación por el
envés, pero con areola pálida...14. E. foetidum
ii. Hojas de base cuneada. Generalmente con líneas de vernación
evidentes
1. Hojas membranáceas
a. Hojas de más de 5 cm... 26. E. lineolatum
b. Hojas de menos de 5 cm... 29. E. novogranatense
2. Hojas coriáceas a sub-‐coriáceas
a. Pedicelos mayores de 2.5 mm...6. E. cataractarum
b. Pedicelos de menos de 2 mm... 11. E. densum
1. Erythroxylum acrobeles W. A. Gentner, J. Wash. Acad. Sci. 47: 6, fig. 3. 1957. Tipo: Colombia. Valle del Cauca: Costa del Pacífico, río Cajambre, Silva, 5–80m, 5–15 mayo 1944, J. Cuatrecasas 17581. Figura 1
Árbol, siempre verde. Ramas erecto patentes, densamente lenticeladas (fuertemente verrugosas debido a las lenticelas que emergen hasta 2 mm, dando textura rugosa a la superficie). Catáfilos 0–2, distribuidos a lo largo de los entrenudos, tardíamente caedizos,
similares a estípulas, 3.82–4.26 mm de largo. Estípulas persistentes, oblongas o triangulares, 4–5 mm de largo, coriáceas, no estriadas (o ligeramente apreciables en estípulas jóvenes), marrón oscuro a negruzcas; ápice obtuso, sin setas terminales; margen entera. Peciolos estrechamente acanalados, 3–5 mm de largo. Lámina foliar elíptica a oblonga; 12–17.5 x 4–6.2 cm, cartácea; base redondeada (ocasionalmente aguda); margen plana; ápice acuminado; haz marrón; envés marrón claro; líneas de vernación nítidas solo en algunas hojas; vena media impresa por la haz, prominente y marrón oscuro por el envés; venas secundarias y terciarias levemente promínula por la haz, claramente promínulas por el envés. Flores axiales a estípulas o axilares a catáfilos; 1– 2 por fascículo. Bractéolas triangulares, 1 mm de largo, escariosas, no estriadas, quilla
pronunciada; ápice agudo. Pedicelo terete (hacia la base); engrosándose gradualmente hacia el ápice (haciéndose fuertemente pentagonal hacia el ápice); 2–4 mm de largo. Cáliz 1.5 mm de largo; 1/2–2/3 dividido; lobos triangulares a ovados, agudo o corto acuminado. Corona estaminal ligeramente más larga que el cáliz o subigual al cáliz. Flores brevistilas: filamentos estaminales subiguales; libres. Drupa obloide, u obovoide; 11–12 x 3 mm; endocarpo sulcado.
Hábitat y distribución. Solo es conocida por el espécimen tipo, por lo que su distribución hasta ahora se reduce al bosque húmedo tropical sobre terrazas y planicies sedimentarias ligeramente onduladas de la cuenca baja del río Cajambre en la región Pacífica de Colombia. Se conocen otros endemismos de esta zona como Spigelia persicarioides Ewan.
Estado de conservación. Esta especie es conocida solo de la colección tipo, por lo que se advierte su alto grado de vulnerabilidad. Según el criterio D1 califica como En Peligro Crítico (CR) con una población menor a 50 individuos.
Comentarios. Erythroxylum acrobeles se reconoce fácilmente por el tamaño y profusión de las lenticelas, lo cual no se encuentra en tal grado en ninguna otra especie del género. Se relaciona con E. coelophlebium Mart. de Brasil, pero se diferencia de esta por su hábito arbóreo (Vs. arbustivo), peciolos más cortos, y por la mayor cantidad y tamaño de la
lenticelas. Además, estas dos especies se encuentran ampliamente aisladas geográficamente y crecen en hábitats diferentes.
Especímenes representativos. Valle del Cauca: Buenaventura, Silva, río Cajambre, 5 a 15 may
1944, Cuatrecasas 17581 (COL).
2. Erythroxylum amazonicum Peyr., Mart., Fl. Bras.12(1): 167. 1878. Tipo: Brasil. Amazonas: in vecinibus Barra (Manaos), Prov. Rio Negro, ene 1851, R. Spruce s. n. (“Erythroxylon (4)”) (Lectotipo M; Isolectotipos BM, CGE, E, G, GH, K, LE, M, NY, OXF, P). Brasil. Amazonas: in vecinibus Barra (Manaos), Prov. Rio Negro, dic. Figura 1
Árbol, siempre verde, de hasta 30 m. Ramas erecto patentes, grises a marrón oscuro hacia el ápice, escasamente lenticeladas. Catáfilos 0–3 o 0–4 o 0–5, distribuidos a lo largo de los
entrenudos, tardíamente caedizos, similares a estípulas, 4–17 mm de largo. Estípulas
tempranamente caedizas, pero eventualmente persistentes, lanceoadas, 5–15 mm de largo, coriáceas, estriadas, marrón con margen más clara; ápice obtuso o agudo, 2 setas cortas y caedizas (ca. 1.5 mm de largo); margen entera. Peciolos concavos, 3–5 mm de largo. Lámina foliar obovada o elíptica; 5–13 x 2.5–5.5 cm, coriácea; base cuneada; margen plana; ápice corto acuminado; haz marrón oscuro o verdoso (lustroso); envés marrón claro o ferrugineo; marcas de vernación ausentes; vena media promínula por la haz, prominente por el envés; venas
secundarias promínulas por la haz, inconspicua o impresa por el envés y confundiéndose con la venación terciaria cerca a la vena media; venación terciaria inconspicua o formando
reticulaciones paralelas a las venas secundarias cerca de la vena media. Flores axiales a estípulas o axilares a catáfilos; 1–20 por fascículo. Bractéolas triangulares, 1–2 mm de largo,
membranáceas, estriadas, una seta terminal caediza. Pedicelo pentagonal (ocasionalmente longitudinalmente sulcado); engrosándose abrúptamente hacia el ápice; 3–7 mm de largo. Cáliz
1.5–1.7 mm de largo; ca. 2/3 dividido; lobos triangulares, agudo o acuminado. Pétalos oblongos o elípticos; 2.2–3.55 mm; 1.17–1.52; limbo 1.87–2.31 mm de largo; lígula 1.09–1.57 mm de largo. Corona estaminal urceolada o infundibuliforme, 0.65–1 mm de largo, ligeramente más larga que el cáliz o subigual al cáliz; margen crenada o entera. Flores brevistilas: filamentos estaminales subiguales; 2.07–2.16 mm de largo; estilos 0.87–1.14 mm de largo; libres. Flores longistilas: filamentos antisépalos 0.76–1.18 mm de largo; filamento antipétalos 0.75–1.22 mm de largo; estilos 1–1.83 mm de largo; libres. Drupa elipsoide u obovoide; 9–15 x 3–7 mm; endocarpo terete; roja al madurar.
Hábitat y distribución. Su distribución comprende Panamá, Colombia, Venezuela, las Guyanas y Brasil, en Colombia se ha registrado en la franja altitudinal entre 50 y 2000 m en los
departamentos de Amazonas, Antioquia, Caquetá, Guainía, Meta, Putumayo, Santander, Valle y Vaupés.
Estado de Conservación: Se conocen cerca de 20 registros de esta especie, localizados
principalmente en la región Amazónica, incluidos registros del PNN Chiribiquete y PNN Sierra de La Macarena. Bajo el criterio B1 se califica como Baja Preocupación (LC) al tener una extensión superior a 20.000 km2; sin embargo bajo el criterio B2 se encuentra En Peligro (EN) por tener una área menor a 500 km2.
Comentarios. Erythroxylum amazonicum está estrechamente relacionado con E. mucronatum y E. citrifolium. Se diferencia de E. citrifolium por tener las hojas coriáceas Vs. cartáceas a
subcoriáceas, pedicelo fuertemente engrosado hacia el ápice Vs. tenuemente engrosado y hojas obovadas o elípticas Vs. oblongo-‐elípticas u oblongo-‐lanceoladas, y se diferencia de
E. mucronatum por sus estípulas de margen entero (Vs. rasgado).
Especímenes representativos. Amazonas: Cgto. Pto. Santander, suroeste de Araracuara, Sabana de Aduche, Mesa de Arenisca, Cabecera de Tibelle, trocha a La Chorrera, 100, Cárdenas 4169 (COAH); Cgto. La Pedrera, resguardo indígena Curare-‐Los Ingleses, comunidad Curare, 100 m, 22 abr 2004, fr, Cordero 666 (COAH); Antioquia: Angostura, Carretera a la represa Miraflores, 2000
m, 08 feb 1986, fr, Stein 3396 (F, FMB, MO); Amalfi, Vda. Las Ánimas, 1500-‐1600 m, 12 ago 1999, Tuberquia 1023 (COL, JAUM);Valdivia, Yarumal -‐ Briceño, Callejas 6180 (HUA); Anorí, Quebrada San Juan, Callejas 8864 (HUA, NY); Caucasia, along road to Nechi, 24 Km from Caucasia-‐Planeta Rica road, Hacienda Costarica, 60 m, 31127, fl,, Zarucchi 4867 (COL, F, HUA, MO, NY, US);
Caquetá: Sierra de Chiribiquete, campamento sur, Sierra de Chiribiquete, campamento sur, 12 dic 1990, Palacios 2352 (COL); Norte del Chiribiquete, Norte del Chiribiquete, 29 nov 1992, Velayos 6457 (COL); Araracuara, margen izquierda del río caquetá, Araracuara, margen izquierda del río caquetá, 150-‐200 m, 24 nov 1991, fl, Restrepo 593 (HUA, NY); Sierra de Chiribiquete,
campamento norte, Sierra de Chiribiquete, campamento norte, 500-‐550 m, 06 dic 1990, González 2233 (COL, MO); Solano, estación biológica de Puero Abeja, 30 sep 2000, Dávila 41 (COAH, COL, FMB). Guainía: Puerto Colombia, Serrania de Naquen, Mpio de Mainachi, Alrededores del caserio, 350 m, 10 jul 1992, fr, Cortés 78 (COL); Maimachi, Serrania del Naquén, Maimachí, alrededores y mina vieja, 115 m, 11 abr 1993, fr, Madriñan 1018 (COL); Matraca-‐Vega media, Matraca-‐Vega media, 21 feb 1995, est, Córdoba 387 (COAH). Meta: Vista Hermosa, Reserva nacional La
Macarena, colinas entre pico Renjifo y cuchilla sur, 04 abr 1957, Idrobo 2511 (COL); La Macarena, Vía a Conejos, bosque de galerias a orillas del caño "La Nevera", 415 m, 10 ago 1988, Callejas 6997 (F, HUA); La Macarena, Alto Raudal, río Guayabero, Ciudad Perdida, 310 m, 2 feb 1990, fl, fr, Marulanda 1986 (HUA, MO, NY); Extremo nordeste, macizo Renjifo, cumbre y alredesores,
Extremo nordeste, macizo Renjifo, cumbre y alredesores, 6 a 20 ene 1951, Idrobo 1121 (COL, NY, US). Putumayo: Puerto Leguízamo, km 19 carretera Leguizamo-‐La Tagua, 400 m, 17 ene 2000, fr, Cárdenas 12036 (COAH). Santander: Suaita, Inspección de San José de Suaita, desde San José de Suaita hasta la Meseta, 6 abr 2003, Fernandez-‐Alonso 20285 (CUVC, PSO, FMB, COL); Charalá, Virolín, Reserva Nacional, 08 sep 1995, fr, García 2871 (UIS); Suaita, Inspección de San José de Suaita, desde San José de Suaita hasta la Meseta, 06 abr 2003, Fernandez-‐Alonso 20285 (CUVC, PSO, FMB, COL). Vaupés: Mitú, Comunidad indígena de Florid, bosques bajos y sabanetas en camino entre comunidades de La Floresta y Puerto Florida, 200 m, 5 jun 2009, est, Cárdenas 23091 (COAH); Rio Piraparana; environs of catholic mission of San Miguel, downstreamby dugout on the Piraparana on riverbank seasonall inundated, Rio Piraparana; environs of catholic mission of San Miguel, downstreamby dugout on the Piraparana on riverbank seasonall, Davis 154 (COL).
3. Erythroxylum anguifugum Mart., Flora 21 (Beibl. 2): 84. 1838. Tipo: Brasil. Mato Grosso: prope Cujabá in Morro de Ernesto ubique Oct-‐Nov [1830–1832 of 1837] (M (photo, F-‐019454); IT: BR, E, F-‐1537799 (photo, F-‐55565), G, GH, K, L, LE, MO-‐1886717p.p., NY (photo, F-‐55493), P, W). Figura 1
Arbusto, siempre verdE. Ramas erecto patentes, negruzcas, densamente lenticeladas. Catáfilos 0–3, distribuidos a lo largo de los entrenudos, persistentes, similares a estípulas, 1.9–2.4 mm de largo. Estípulas persistentes, triangulares, 1.4–2.1 mm de largo, coriáceas, no estriadas,
negruzcas; ápice obtuso, 3 setas, las laterales firmes y la central tempranamente caediza (setas 0.45–1.07 mm de largo); margen entera. Peciolos estrechamente acanalados, 2.5–4 mm de largo. Lámina foliar elíptica; 6.1–8.4 x 2.4 – 3.4, cartácea; base cuneada; margen revoluta; ápice
acuminado; haz marrón oscuro; envés marrón claro; panel central claro en el envés; con delgada prominencia medial por la haz, prominente y oscura por el envés; venas secundarias y
reticulaciones prominulas por las dos caras. Flores axiales a estípulas o axilares a catáfilos; 3–9 por fascículo. Bractéolas triangulares, 0.6 mm de largo, membranáceas, no estriadas, quilla pronunciada, una seta terminal caediza; ápice agudo. Pedicelo terete (hacia la base);
engrosándose gradualmente hacia el ápice; 2.4–3.8 mm de largo. Cáliz 1.46–1.69 mm de largo; 1/2–2/3 dividido; lobos triangulares, agudo o corto acuminado. Pétalos oblongos; 2.68 mm; 1.38; limbo 1.82 mm de largo; lígula 1.02 mm de largo. Corona estaminal urceolada, 0.56 mm de largo, ligeramente más larga que el cáliz o subigual al cáliz; margen entera. Flores brevistilas:
filamentos estaminales subiguales; 2.57 mm de largo; estilos 0.56 mm de largo; libres. Flores longistilas: filamentos antisépalos 0.92–1.02 mm de largo; filamento antipétalos 1.39–1.43 mm de largo; estilos 1.79–2.39 mm de largo; libres. Drupa elipsoide; 10.52–10.97 x 3.79–4,.6; endocarpo terete.
Estado de conservación. Se conoce para Colombia solo por un registro del PNN Amacayacu, sin embargo, su distribución se extiende por la Amazonia central en Bolivia, Perú y Brasil. Por extensión de presencia se categorizaría, en Peligro Crítico (CR), pero teniendo su distribución global y las directrices del criterio de la lista roja de la UICN se baja a la categoría En Peligro (EN).
Especímenes representativos. Amazonas: Leticia, PNN Amacayacu, camino que conduce del centro administrativo hacia la comunidad de San Martín, 100 m, 28 sep 2004, fl, fr, Gomez 13 (ANDES).
4. Erythroxylum carthagenense Jacq., Enum. Syst. Pl. 21. 1760. Tipo: Colombia. Bolivar,
Cartagena, s.d., Jaquin 8873 (holótipo ggc-‐WILLD, isótipo F), Erythroxylum rigidulum DC. Prodr. 1: 575. 1824. Tipo: Colombia. Magdalena, Santa Marta, s. d., C. G. Bertero s. n. (holotipo G-‐DC (foto, F-‐8014), M (foto, F-‐57576). Figura 2 y Figura 3.
Arbusto, caducifolio, de hasta 7 m. Ramas cortas rígidas divergiendo de la rama principal en ca. 90°, de marrón a negruzco, densamente lenticeladas. Catáfilos 0–2, distribuidos a lo largo de los entrenudos, persistentes, similares a estípulas, 0.9–1.5 mm de largo. Estípulas persistentes, triangulares, 0.9–1.9 mm de largo, firmemente membranáceas o coriáceas, no estriadas, marrón oscuro o negruzcas; ápice obtuso o agudo, 2 setas cortas y caedizas; margen entera. Peciolos estrechamente acanalados, 4.5–8.3 mm de largo. Lámina foliar obovada o elíptica
(ocasionalmente oblonga); 3–7.6(9.3) x 1.5–3.5(4.5) cm, sub-‐coriácea a membranácea; base cuneada (rara vez redondeada); margen revoluta; ápice redondeado o retuso (frecuentemente mucronado); haz marrón a verde claro; envés glauco a verde claro; líneas de vernación tenues o líneas de vernación nítidas; vena media impresa y pálida por la haz, prominente y oscura (en material seco) por el envés; venas secundarias y reticulaciones levemente promínulas y pálidas por la haz, inconspicuas a oscuramente promínulas por el envés. Flores axilares a catáfilos o bajo la zona foliada de las ramas 6–15 por fascículo. Bractéolas triangulares, 0.9 mm de largo,
membranáceas, no estriadas, quillada; ápice acuminado. Pedicelo pentagonal (longitudinamente sulcado); engrosándose gradualmente hacia el ápice; 4.5–8.3 mm de largo. Cáliz 1.5–1.8 mm de largo; ca. 2/3 dividido; lobos triangulares, agudo o acuminado. Pétalos ovados; 2.94–3.6 mm; 1.26–1.9; limbo 1.71–2.9 mm de largo; lígula 0.98–1.55 mm de largo. Corona estaminal
infundibuliforme, 0.88–1.23 mm de largo, ligeramente más larga que el cáliz o subigual al cáliz. Flores brevistilas: filamentos estaminales desiguales o subiguales; 2.43–3.84 mm de largo; estilos 0.63–1.78 mm de largo; libres. Flores longistilas: filamentos antisépalos 1.4–1.46 mm de largo; filamento antipétalos 2.36–3.91 mm de largo; estilos 2.99–3.14 mm de largo; libres. Drupa ovoide o elipsoide; 7.5–8.5 x 3–4.5 mm; endocarpo 4-‐sulcado; naranja a roja al madurar.
Hábitat y distribución. Su distribución se extiende a lo largo del cinturón árido pericaribeño de Colombia y Venezuela, entre 0 y 50 m. Según Dugand (1955), la especie no es exclusiva del litoral marítimo propiamente sino que crece comúnmente en los playones anegadizos de las ciénagas del rio Magdalena y con menor frecuencia en los bosques áridos del interior.
Estado de conservación. Conocida de cerca de 80 localidades, y con una extensión de ocurrencia de 81.288 km2, aplica el criterioB1a para la categoría En Baja Preocupación (LC). Igualmente, bajo el criterio B2 califica como En Peligro (EN) por tener un área de ocupación de 140 km2, sin
embargo como se encuentra en Venezuela, puede estar en una categoría de menor amenaza, como Vulnerable (VU).
Comentarios. Por la arquitectura de las ramas y la forma de las hojas, E. carthagenense se asemeja a E. cumanense y a E. williamsii. De ambas se diferencia por sus líneas de vernación casi siempre evidentes; de la primera se puede diferenciar además por sus hojas sub-‐coriaceas Vs. membranáceas, como fue señalado por Dugand (1955), mientras que de E. williamsii puede diferenciarse también por tener hojas más grandes y alargadas. Por otro lado, aunque en
E. carthagenense el dimorfismo es estable los filamentos estaminales siempre son más largos, es decir, estrictamente esta especie no presenta flores longistilas (Shulz,1907).
Nombres vernáculos y usos. "coca", en Atlántico, Bolívar y Magdalena; "coca-‐jayo" en Atlántico; "Ají de Pájaro" y "Pinta Uñas" en Sucre; "Jayo" en Magdalena y Atlántico; "jayo de montaña" en Atlántico, "Coca de Playa" en Atlántico.
Especímenes representativos. Atlantico: Barranquilla, Barranquilla and vicinity, abr 1936, Elias 1441 (F,PALMIRA, US); Puerto Colombia, near Salgar, sandy hill above beach, 3 m, 12 apr 1974, Plowman 3512 (COL, F, MO, US); Barranquilla, Las Flores-‐La Playa, saline marshes, 13 sep 1959, Cuatrecasas 24293 (US, COL); Puerto Colombia, near Salgar, sandy bank along road next to backwater near the sea, 3 m, 12 abr 1974, Plowman 3514 (COL, US);
A
B
C
D E
F
Figura 2. Ilustración de Erythroxylum carthagenense A. Hoja B. Hábito C. Estípula D. Flor E. Lenticelas F. Fruto, corte transversal.
Barranquilla, Noroeste de Isla de Salamanca, 5 m, 8 abr 2015, White 535 (ANDES). Bolivar: Santa Catalina, El Astillero, corregimiento Galerazamba, 0 m, 27 ene 2008, fl, fr, Contreras-‐R 12 (CUVC); Cartagena, ca. 12 Km SW of crossing of Canal del Dique at Pasacaballos, Isla Barú, 10º11'N, 75º39'W, 10 m, 6 ago 1985, fr, Zarucchi 3939 (MO, NY, US); Cartagena, Across canal del Dique, dry thorn scrub forest, 04 jul 1984, Gentry 47637 (COL, NY); Magangué, Isla
Grande, Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo, 0 m, 22 oct 2002, est, Betancur 9799 (COL); San Martin de Loba, Alrededores de Pueblo Nuevo, al borde de la cienaga del Totumo, Marulanda 840 (HUA). Cesar: La Jagua de Ibirico, Cgt. La Victoria de San Isidro, Vda El Zumbador, Escuela Nueva El Zumbador, 650-‐850 m, 19 mar 1996, fr, Fernandez-‐ Alonso 14064 (COL). Córdoba: San Antero, orilla de Caño Viejo, 26 oct 1984, Franco 2131 (COL). Guajira: Riohacha, 7 Km de Rioacha; carretera Camarones, 3 m, 15 oct 1963, Saravia 2851 (COL); Riohacha, 19 Km de Riohacha, rumbo a Manaure, 13 abr 1962, Saravia 522 (COL); Riohacha, S.F.F. Los Flamencos, borde de la cienaga Grande, 15 jul 2000, Pérez 1230 (MEDEL); Magdalena: Santa Marta, PNN Tayrona, Bahia Neguangue, pequeña área de manglar, 21 mar 1989, Sarmiento 2210 (COL); Pueblo Viejo, Alrededor de Tasajeras, 22 jul 1966, Romero-‐Castañeda 10316 (COL); Isla de Salamanca, Isla de Salamanca, 10 jul 1982, Moreno 1026 (FMB); Barranquilla, PNN Salamanca, Isla Salamanca, ca, Cerca al nivel del ar m, 21 may 1974, Plowman 3730 (COL, NY, US); Santa Marta, ca. 0 m, 8 nov 1898, fl, Smith 865 (F, MO, NY, US). Norte de Santander: San Jose de Cúcuta, Corregimiento Carmen de
Tonchalá, alrededores predio La Esperanza, 368 m, 11 mar 2009, "", Infante 549 (COL). Sucre: Archipiélago de San Bernardo, Isla Palma, Archipiélago de San Bernardo, Isla Palma, 1 m, 23 jul 2004, fr, Molina 6 (COL).
5. Erythroxylum cassinoides Planch. & Linden ex Triana & Planch., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 4, 18: 340. 1862. Tipo: Colombia. Prov. Mariquita, Santa Anna (Actualmente municipio de Falán, Tolima), Feb 1843, J. Linden 1195 (lectotipo P (foto, F-‐59247), isolectotipo G), Colombia. Prov. Mariquita, entre Piedras e Ibagué, 500–1200m, jul 1853, J. J. Triana 3435 (5597.3). Figura 3
Arbusto o árbol, caducifolio, hasta 7 m. Ramas erecto patentes, marrón a gris oscuro, densamente lenticeladas. Catáfilos 0–7, distribuidos a lo largo de los entrenudos o agrupados hacia la base de ramas nuevas, persistentes, similares a estípulas, 1–1.9 mm de largo.
Estípulas persistentes, triangulares, 1.5–2.1 mm de largo, firmemente membranáceas, no estriadas, negruzcas; ápice agudo, 2 setas cortas y caedizas (ca. 0.3 mm); margen entera a fimbriada. Peciolos estrechamente acanalados, 2–2.7 mm de largo. Lámina foliar elíptica, u ovada (obovadas en hojas jóvenes); 2.5–7.2 x 1.5–3.5 cm, membranácea; base cuneada; margen plana o revoluta; ápice retuso a obtuso (raramente agudo); haz marrón oscuro; envés marrón claro; líneas de vernación tenues; vena media impresa por la haz, con
protuberancia central angosta aguda o laminar, prominente por el envés; venas secundarias y reticulaciones promínulas por la haz y por el envés. Flores axiales a estípulas o axilares a catáfilos; 1–3 por fascículo. Bractéolas triangulares, 0.1–1 mm de largo, membranáceas, no estriadas, quillada, una seta terminal caediza; ápice agudo. Pedicelo pentagonal
(fuertemente anguloso); engrosándose abrúptamente hacia el ápice; 0.6–1.5 mm de largo. Cáliz 1.2–1.5 mm de largo; ca. 2/3 dividido; lobos angosto triangulares, agudo o acuminado. Corona estaminal infundibuliforme, 1.15 mm de largo, ca. 2/3 la longitud del cáliz. Connatos hacia la basE. Flores longistilas: filamentos antisépalos 1.74 mm de largo; filamento
antipétalos 1.78 mm de largo; estilos 3.38 mm de largo; fusionados hacia la basE. Drupa elipsoide; 8.6–8.9 x 2.2–2.7 mm; endocarpo sulcado; rojo.
Hábitat y distribución. Su distribución se restringe a la zona de transición entre el valle medio y alto del Magdalena en los departamentos de Antioquia, Cundinamarca, Caldas y Tolima, entre 300 y 1300 m de altitud.
Estado de conservación. Para Colombia se registra para cuatro departamentos, con una extensión de ocurrencia superior a 20.000 km2 y con disminución continua en la calidad del hábitat, cumple el criterio B1a para Casi Amenazada. Así también, al ser una especie endémica y bajo el criterio B2 es una especie En Peligro (EN) con un área de ocupación 32 km2.
Fenología. Se ha recolectado con flores en julio y marzo y con frutos en agosto.
Comentarios. E. cassinoides se pueden diferenciar de E. densum por el secado generalmente marrón oscuro de las hojas (Vs. verde) y por tener los estilos connatos hacia la base (Vs.
libres). De E. cataractarum se diferencia por pedicelos más cortos, 0.6–1.5 mm (Vs. 2.5–9 mm) y estilos connatos (Vs. libres).
Especímenes representativos. Antioquia: San Luís, Parque ecológico, Cañón del Río Claro, sector sur oriental, margen derecha, 400-‐520 m, 15 ago 1983, Cogollo 656 (COL, HUA, MO); San Luís, Parque ecológico, Cañón del Río Claro, sector sur, margen derecha, 325-‐520 m, 16 ago 1983, Cogollo 686 (COL, HUA, MO); San Luís, Parque ecológico, Cañón del Río Claro, sector sur oriental, margen derecha, 400-‐522 m, 15 ago 1983, Cogollo 656 (COL, HUA, MO); San Luís, Parque ecológico, Cañón del Río Claro, sector sur oriental, margen derecha, 400-‐521 m, 15 ago 1983, Cogollo 656 (COL, HUA, MO). Caldas: Dorada, Sector de Purino, bosque de ladera en zona de colinas, oct 1997, fr, Torres 2096 (COL); Guaduas, Camino Antiguo a Honda, 1150. 1290 m, 25 mar 1983, Forero 9340 (MEDEL, COL); Guaduas, Camino Antiguo a Honda, 25 mar 1983, Forero 9332 (COL); Guaduas, Camino al salto de Versalles, 1000 m, 27 mar 1983, Forero 9395 (COL). Norte de Santander, 1066 ? m, 1853, Schlim 520 (F). Tolima: Mariquita., Carretera subiendo a Reserva Nacional Forestal Protectora, Quebrada el San Juan de Peñón., 718 m, White 577 (ANDES); Mariquita., Carretera subiendo a Reserva Nacional Forestal Protectora, Quebrada el San Juan de Peñón., 718 m, White 578 (ANDES); n.i., Entre Piedras e Ibagué, jul 1853, Triana (P); n.i., Entre Piedras e Ibagué, jul 1853, Triana (COL); Ibagué, 1285 m, 4 oct 1983, Rentería 3241 (MO).
6. Erythroxylum cataractarum Spuce ex. Peyr., Mart., Fl. Bras. 12(1): 149.1878. Tipo: Brasil. Amazonas: prope Panuré ad Uaupés, ad saxa granitica cataractarum inundata per totum fluvium Uaupés, Nov 1852, R. Spruce 2614 (lectotipo, designado en Plowman (1984), K (foto, F-‐55592); isotipos C (foto, F-‐21473), CGE, E, F (foto, F-‐61594), G. Figura 3
Arbusto o árbol, siempre verde, hasta 12 m. Ramas erecto patentes, color marrón
oscuro, densamente lenticeladas (elípticas a lineares). Catáfilos 0–3, distribuidos a lo largo de los entrenudos, persistentes, similares a estípulas, 1–1.5 mm de largo. Estípulas persistentes, triangulares, 2–4 mm de largo, firmemente membranáceas membranáceas o coriáceas, no estriadas, marrón con margen más clara; ápice agudo, 2 setas cortas y caedizas o sin setas
terminales; margen entera. Peciolos estrechamente acanalados, 1.5–5 mm de largo. Lámina foliar oblonga a elíptica, u obovada; 3–7 x 1.2–3.4 cm, membranácea; base cuneada o redondeada; margen plana; ápice agudo o redondeado o emarginado; haz marrón o verde oscuro; envés marrón claro o verde claro; líneas de vernación nítidas; vena media impresa por la haz, prominente por el envés; venación secundaria y terciaria reticulada y promínula por las dos caras. Flores axilares a catáfilos; 1–3 por fascículo. Bractéolas triangulares, 1 mm de largo, membranáceas, no estriadas, quillada, una seta terminal caediza; ápice agudo. Pedicelo subterete a pentagonal; 2.5–9 mm de largo. Cáliz 1–1.5 mm de largo; ca. 2/3 dividido; lobos triangulares, agudo. Pétalos ovados o elípticos; 1.65–3.88 mm; 1–1.85; limbo 1.73–3.21 mm de largo; lígula 1.19–2.9 mm de largo. Corona estaminal infundibuliforme, 0.68–1.27 mm de largo, ligeramente más larga que el cáliz o subigual al cáliz. Flores
brevistilas: filamentos estaminales subiguales; 1.27–3.21 mm de largo; estilos 0.79–1.24 mm de largo; libres. Flores longistilas: filamentos antisépalos 0.79–1.76 mm de largo; filamento antipétalos 0.53–1.78 mm de largo; estilos 1.53–2.57 mm de largo; fusionados hacia la basE. Drupa elipsoide; 5–7 x 3–4 mm; endocarpo 4-‐sulcado; rojas al madurar.
Hábitat y distribución. Su distribución comprende principalmente la región amazónica con influencia del escudo Guyanés de Brasil, Venezuela y Colombia (Amazonas, Caquetá, Guainía, Guaviare, Vaupés y Vichada) presentándose también en la Amazonia Peruana y en el
Magdalena Medio de Colombia en los departamentos de Santander, Antioquia y Bolivar, así como en el piedemonte llanero de Colombia (Cundinamarca, Meta y Casanare). Por lo referenciado en las etiquetas de colección, la especie parece ser más frecuente en zonas asociadas a cuerpos de agua, de donde en el Vaupés se le conozca como “Coca de Pescado”, porque sus frutos al caer al agua son consumidos por peces.
Estado de conservación. Con una extensión de presencia mayor de 400.000 km2 se califica como En Baja Preocupación (LC) por el criterio B1a; también se categoriza como en Peligro (EN) por el criterio B2 ya que presenta un área de ocupación de 180 km2, pero ya que presenta mayores registros en Sur América puede tener una menor categorización.
Comentarios. Esta especie se diferencia de E. cassinoides y de E. densum por sus pedicelos más largos, de E. foetidum por sus hojas más angostas, por sus pedicelos más cortos y por los lóbos del cáliz no retrorsos. Para diferenciarla de E. gracilipes los rasgos más útiles son la textura de las ramas terminales, las cuales son más angulosas en E. gracilipes, las hojas de E. gracilipes son usualmente más grandes, con el ápice agudo (Vs. más frecuentemente obtuso o redondeado) y con las líneas de vernación en el envés más nítidas, además las hojas de E. gracilipes secan verde, mientras que las de E. cataractarum, frecuentemente secan marrón y rara vez verde.
Nombres vernáculos y usos. "Coca ", "Coca de Pescado", "Monte Coca" en Vaupés; "Ajicito" en Casanare; "Coca silvestre" en Meta. De acuerdo con la etiqueta del ejemplar Zarucchi 1383, los indígenas Barasana de la región del Vaupés emplearon esta especie antes de la introducción de la coca cultivada (Erythroxylum coca).
Especímenes representativos. Amazonas: Cgto. La Victoria, resguardo Bajo Apaporis parte alta, comunidad Jirijirimo, Río Apaporis, margen derecha, raudal Jirijirimo, Cgto. La Victoria, resguardo Bajo Apaporis parte alta, comunidad Jirijirimo, Río Apaporis, margen derecha, raudal Jirijirimo, 1, Cárdenas 22055 (COAH). Antioquia: Yolombó, Hacienda El Infierno, Fonnegra 2330 (HUA). Bolivar: Achí, Cto. La Raya, ciénaga La Raya en bosque alrededor de ciénaga grande, refugio "El Paraiso", 3-‐4 h de Caucasia, sobre el rio Cauca, 20-‐80 m, 06 jul 1987, Callejas 4371 (COL, NY, HUA). Caquetá: San Vicente del Caguan, Sabanas del Yarí, Vda. Candilejas, Hato "El Retorno" Tranquilandia, laguna "El Retorno", 265 m, 26 ene 1990,
Betancur 1514 (COAH, COL, HUA). Casanare: Maní, Entre Maní y el base militar., 183 m, 8 abr 2015, White 557 (ANDES); Maní, Entre Maní y el base militar., 182 m, 8 abr 2015, White 558 (ANDES); Tauramena, 600 m, 17 abr 1965, fl, fr, Uribe-‐Uribe 5183 (COL, NY, US); El Yopal, Vereda El Morro, 600-‐700 m, abr 2009, fr, Campo 339 (COL); Orocué, Los Llanos, río Meta, 140 m, 03 nov 1938, Cuatrecasas 4337 (COL, US). Cundinamarca: Paratebueno, Vda.
Guicaramo, finca del señor Otoniel Vargas, en cercanias al arroyo Choapal, en límites con el corregimiento Barranca de Upía Meta, 400 m, 22 nov 2008, est, Sanchez-‐Gómez 298 (COL).
Figura 3.Distribución geográfica de Erythroxylum carthagenense (●), E. cassinoides(▲) y E. cataractarum (★).
Guainía: Inirida, Río Inírida, Caranacoa, 27 feb 1965, Fernández-‐Pérez 7019 (COL). Guaviare: San José del Guaviare, Inspección de Tomachipan, 120-‐140 m, 28 ago 1995, Cárdenas 6578 (COAH, COL). Meta: San Juan de Arama, northeast corner of Sierra de la Macarena, hacienda Los Micos, El Tablazo, 670 m, 15 sep 1974, Plowman 4265 (COL, MO, NY, US); Puerto Gaitán, Morichal a 2Km. Al oeste de la población, 250 m, 11 mar 1971, Pinto 1126 (COL);San Martin de los Llanos, La Serranía, hoya del río Ariari, 300 m, 11 sep 1958, Jaramillo 1021 (COL); Villavicencio, About 20 Km southeast of Villavicencio, 500 m, 17 mar 1939, Killip 34301 (NY, US, COL); Puerto López, Cercanias del río Melúa, por la carretera de los japoneses, finca "La Florida" en sabana, nov 1993, Stevenson 587 (COL, FMB). Santander: La Gómez, 5 Km al oeste del caserío, La Gómez, 5 Km al oeste del caserío, 26 ago 1957, Romero-‐Castañeda 6468 (COL, MO); Cimitarra, Cgto de Puerto Olaya, 160-‐190 m, 26 ago 1999, Pérez 1134 (COL, HUA); Cimitarra, Cgto de Puerto Olaya, 26 ago 1999, Pérez 1116 (COL, HUA); Puerto Wilches, Entre La Gomez y el Kilómetro 80 del ferrocarril del atlántico, 100-‐200 m, 20 abr 1960, Romero-‐ Castañeda 8342 (COL, NY); Los Santos, Mesa de Los Santos, Vda. La Mojarra, Betancur 10925 (COL, HUA, CUVC). Vaupés: Río Vaupés, trayecto cachivera Vacuravá a cachivera Santa Cruz, rocas sobre el Vaupés que quedan parcialmente cubiertas por el agua del río en el invierno, Betancur 10058 (COL, COAH, HUA); Rio Piraparana; environs of catholic mission of San Miguel, downstreamby dugout on the Piraparana on riverbank seasonall inundated, Davis 151 (COL); Río Vaupés, trayecto cachivera Vacuravá a cachivera Santa Cruz, rocas sobre el Vaupés que quedan parcialmente cubiertas por el agua del río en el invierno, Río Vaupés, trayecto cachivera Vacuravá a cachivera Santa Cruz, rocas sobre el Vaupés que quedan, Betancur 10061 (COAH, HUA, COL); Mitú, Mitú end vicinity; lower Río Kubiyú, 10 jul 1975, Zarucchi 1422 (COL, F, US); Río Apaporis raudal Yayacopi La Playa and vicinity. Quarzite base, Río Apaporis, raudal Yayacopi La Playa and vicinity. Quarzite base, ca. 244 m, 15 abr 1952, fr, Schultes 16194 (US). Vichada: Cumaribo, Parque Nacional Natural Tuparro, est, Rojas 188 (COL); Puerto Carreño, Finca la Ventana., 67 m, White 615 (ANDES); Puerto carreño,
Carretera a Puerto Carreño, Margen del caño El Tigre, 180 m, mar 1971, Pinto 1241 (COAH, COL); Puerto Carreño, Finca la Ventana., 52 m, White 612 (ANDES).
7. Erythroxylum citrifolium A. St.-‐Hil., Fl. Bras. Merid. 4º ed. 2:94. 1829. Tipo: Brasil. Goiás: Villa Boa, Julio (1816–1821), A. St. Hilare 755 (holotipo P (foto, F-‐35168); isotipos MPU (foto, F-‐58977), P (foto, F-‐58450)). Figura 4
Arbusto o árbol, siempre verde, hasta 25 m. Ramas erecto patentes, grises o vinaceas, frecuentemente tornándose marrón hacia el ápice, escasamente lenticeladas. Catáfilos 0–5, distribuidos a lo largo de los entrenudos, tempranamente caedizos, similares a estípulas, 4– 12 mm de largo. Estípulas caedizas, oblongas o lanceoadas o triangulares, 2.5–20 mm de largo, coriáceas, estriadas, marrón oscuro a negruzcas; ápice obtuso, laterales
tempranamente caedizas, la seta central persistente (setas laterales de ca. 2 mm de largo, central generalmente más persistente de ca. 0.5 mm); margen entera. Peciolos concavos, 3– 10 mm de largo. Lámina foliar oblonga a elíptica, u obovada; 4–24 x 2–7 cm, cartácea o sub-‐ coriácea; base cuneada; margen plana; ápice acuminado; haz gris o marrón oscuro o verdoso; envés marrón claro (a verdoso o amarillento); líneas de vernación tenues (líneas discontinuas impresas, sin región areolar definida); vena media elevada por la haz, prominente por el envés; venación secundaria prominula por la haz y generalmente prominula por el envés, también difusa. Flores axiales a estípulas o axilares a catáfilos; 3–28
por fascículo (usualmente más de 5). Bractéolas triangulares u ovadas, 0.5–1.5 mm de largo, membranáceas, tenuemente estriadas, quilla pronunciada, una seta terminal caediza ; ápice agudo o redondeado. Pedicelo pentagonal (frecuentemente sulcado); engrosándose
gradualmente hacia el ápice; 3–6 mm de largo. Cáliz 1.5–2 mm de largo; ca. 2/3 dividido a mayor a 2/3; lobos triangulares o ovados (coriaceos), acuminado. Pétalos ovados; 2.34–3.25 mm; 1.01–1.83; limbo 1.48–2.14 mm de largo; lígula 0.63–1.08 mm de largo. Corona
estaminal urceolada o infundibuliforme, 0.69–1.17 mm de largo, ligeramente más corta o subigual al cáliz. Flores brevistilas: filamentos estaminales subiguales; 1.85–2.96 mm de largo; estilos 0.52–1.01 mm de largo; libres. Flores longistilas: filamentos antisépalos 0.48– 1.01 mm de largo; filamento antipétalos 0.7–1.48 mm de largo; estilos 1.98–2.36 mm de largo; libres. Drupa obovoide, u oblongo-‐elipsoide; 6–12 x 4–5 mm; endocarpo terete; rojas al madurar; ápice obtuso, rara vez agudo.
Hábitat y distribución.Esta especie crece entre 100 y 2000 m, siendo más frecuente por arriba de los 500 m, su distribución es muy amplia, pero se presenta principalmente en regiones húmedas, desde Centroamérica hasta Bolivia y Brasil, en Colombia se ha registrado en todas las regiones naturales.
Estado de Conservación: Con una extensión de presencia mayor de 500.000 km2 se califica como En Baja Preocupación (LC) por el criterio B1a; también se categoriza como En Peligro (EN) por el criterio B2 ya que tiene un área de ocupación de 252 km2, pero ya que presenta una amplia distribución, puede tener un menor categorización.
Fenología. Los meses de mayor floración de la especie en Colombia corresponden a abril y octubre, meses donde se dan periodos lluviosos en la zona andina.
Comentarios. E. citrifolium se caracteriza por las densas agrupaciones de flores,
acompañadas por estípulas estriadas, tempranamente caedizas, y por las hojas alargadas, con ápice acuminado. Suele confundirse con E. macrophyllum de la cual se diferencia por no tener los lobos del cáliz ampliamente ovados y abruptamente acuminados; por sus
bractéolas menos claramente estriadas y más cortas, 0.5–1.5 Vs. 2.7–5.5 mm, y por el ápice de las estípulas usualmente obtuso, Vs. agudo en E. macrophyllum. Es muy similar y en ocaciones difícil de diferenciar de E. amazónicum, se diferencia de esta por sus hojas más delgadas y alargadas, además porque sus catáfilos y estípulas son más rápidamente caedizos.
Nombres vernáculos y usos. "Mestizo", en Antioquia, "Comino" en Meta, "¿Palancón-‐ ajicito?" en Santander.
Especímenes representativos. Amazonas: Cgto. Tarapacá, Vda. El porvenir, en afuente del caño Mara de Yuca afuente del Porvenir Pequeño, Cgto. Tarapacá, Vda. El porvenir, en afuente del caño Mara de Yuca afuente del Porvenir Pequeño, 200 m, 15 dic 1998, est, López 4359 (COAH); Araracuara, río Caquetá, margen derecha, 3 km arriba de la isla Sumaeta,