RAMÓN C. SORIGUER'
, FRANCISCO CARRO2, FRANCISCO J. MÁRQUEZ3' Y PAULINO FANDOS'
1Estación Biológica de Doñana. C.S.I. C. Biología Aplicada.
Especies Cinegéticas y Plaga. Aptdo 1056. Sevilla 41013. [email protected]; [email protected]. a Departamento Bioloxia Animal. Fac. Bioloxía. Univ. Santiago de Compostela. Santiago de Compostela 15760. A Coruña. [email protected].
3Departamento Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología. Univ. Jaén.
Paraje las Lagunillas s.n. Jaén 23071. [email protected].
* Dedicamos este trabajo a la memoria de nuestro inolvidable amigo y compañero Isidoro cuyo entrañable recuerdo e inmensurable sapiencia perdurará para siempre entre nosotros
RESUMEN
En este trabajo se pretende analizar la situación biogeográfica de los mi-cromamíferos (Roedores, Insectívoros y Lagomorfos) de la Península Ibérica desde dos puntos de vista complementarios; a) desde la perspectiva de un gra-diente latitudinal de diversidad específica y b) su abundancia numérica en dos zonas biogeográficas bien diferenciadas (templada y mediterránea).
En un contexto europeo, en cuanto al número de especies de micromamí-feros, la Península Ibérica se encuentra en el extremo más pobre de un
La comunidad de micromamíferos ibéricos actuales (no voladores) proce-de en su origen básicamente proce-del reservorio europeo. La remota conexión que hubo con Africa, cuando tuvo lugar la desaparición del Estrecho de Gibraltar, no parece haber incidido favorablemente en la colonización de Iberia por parte de las especies de origen sahélico-etiópico y que se pueden encontrar tan sólo a 30 Km del extremo más meridional de Europa Occidental. La comunidad de micromamíferos actual sería el resultado de un (o varios) proceso de coloniza-ción y extincoloniza-ción ocurridos en épocas pasadas (básicamente durante el Pleisto-ceno). La distribución Este-Oeste de las principales cadenas montañosas no han hecho sino dificultar (por una parte la colonización desde el norte) y favo-recer (facilitando refugios para ciertas especies en los núcleos montañosos) estos procesos. La situación actual se resumiría en la existencia de numerosas especies centroeuropeas con poblaciones relictas en los grandes núcleos mon-tañosos, las cuales están abocadas a una paulatina pero irrevocable extinción si no cambian las condiciones actuales. Este incremento de la pobreza de la diversidad se ve acentuado por la imposibilidad que conlleva la colonización por especies de origen africano (mejor adaptadas a clima mediterráneo que las europeas). El proceso espacio-temporal que actualmente observamos sería un continuo acúmulo de extinciones (desde tiempos pasados) con ninguna o muy escasa tasa de colonización. Este proceso, no es un fenómeno actual sino que parece que ha tenido lugar a lo largo de todo el Cuaternario y que se pone de manifiesto a través de los registros subfósiles y fósiles.
Finalmente, se discuten las diferentes causas que han podido o pueden estar determinando el número de especies que estamos actualmente obser-vando y el por qué han sido éstas las que han quedado y no otras.
DIVERSITY AND ABUNDANCE OF IBERIAN MICROMAMMALS
SUMMARY
When we analyzed the different hypotheses about the origin of the present Iberian small mammals, the hypothesis which best fit the data is based upon a largely European origin. The narrow sea channel between SW Europe and Africa (Gibraltar Strait) seems to have been wide enough to stop the successful colonization from sahelian-ethiopian small mammal communities. At present it is possible to find theses species within 30 Km from the SW extreme of European continent.
The present small mammals diversity seems to be the result of a recurrent colonization (from central Europe) and local extinction process which has been happening since the Pleistocene. The peculiar east-west distribution of the main Iberian range mountains introduced more horizontal heterogeneity and barrier effects on this process. At present, many species are restricted to the high mountain top refuges. Pass and present climate-geographical factors explain more the 90% of the small mammal diversity in these mountain top. When the European species colonized Iberia the climate and vegetation was more temperate than at present. These species are badly adapted for living in the dry and xerophitic Mediterranean ecosystems. Because there is not new colonization neither from Europe nor Africa, the final and natural process seems to be one of continuously extinction of small mammal species. These results are consistent with the fossil remains discovered at present.
Finally we discussed the different causes which had been provoked the present small mammal communities composition; why we find these species and why have disappeared.
DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MICROMAMÍFEROS IBÉRICOS
zoogeográfi-cas de la Península Ibérica. También hace un excelente análisis comparativo (a pesar de la escasez de conocimientos de todo tipo que había en aquella época sobre muchas especies) entre las faunas europea, ibérica y norteafricana, es-tableciendo que la fauna ibérica constituía una transición entre la de Europa
yAfrica. También sugiere que el componente africano en la P Ibérica podía
ser tanto el resultado de una inmigración como de un residuo de fauna del Terciario. Así mismo hizo hincapié en la importancia que podían tener los en-demismos y la "poca uniformidad faunística" que se observaba entre las regio-nes o distritos zoográficos en que había dividido la P. Ibérica.
Más de medio siglo después de la aparición de la Fauna Ibérica de Cabre-ra, se reanudan lentamente las investigaciones sobre los grandes y pequeños mamíferos ibéricos, apareciendo casi simultáneamente los trabajos de VAL-VERDE (1967) y NADALetal (1968). En el primero se reconoce a los
mamífe-ros como comunidades o microcomunidades y se les estudia desde una pers-pectiva ecológica (profundizando, entre otros aspectos, fundamentalmente en las relaciones predador-presa). En el segundo, en la sección correspondiente a los Mamíferos montaraces, se hace una revisión sintética, abarcando tanto aspectos taxonómicos como ecológicos y biogeográficos. Creemos que este es el único intento serio y moderno (después de Cabrera) para tratar de discriminar los efectos de la influencia antrópica, glaciarismo, especies relictas, etc., como factores que podrían haber determinado o estar determinando la situación actual de la fauna ibérica de mamíferos, tratando los micromamíferos con cier-to detenimiencier-to.
Con posterioridad a estos trabajos han ido surgiendo una serie numerosa de publicaciones (ver más abajo) que han permitido actualizar, la información sobre diversidad y abundancia de los micromamíferos (Roedores, Insectívoros y Lagomorfos) de la Península Ibérica.
En el presente trabajo pretendemos analizar, en una primera parte, la situación biogeográfica actual en la P. Ibérica tanto desde la perspectiva de los gradientes latitudinales de diversidad específica como de la abundancia nu-mérica de las especies entre dos zonas biogeográficas bien diferenciables (me-diterránea-no mediterránea).
Finalmente se analiza la distribución y abundancia de algunos grupos o especies de micromamíferos en función de sus hábitos alimenticios y los regis-tros fósiles del Cuaternario así como el efecto de la predación y de las altera-ciones de hábitat.
MATERIAL Y MÉTODOS
1.Análisis de la diversidad de micromamíferos en un gradiente lati-tudinal en Europa.
Para ello se utilizaron las áreas de distribución de 67 especies de micro-mamíferos (Rodentia, Insectivora y Lagomorpha) según CORBET (1978) y Van den BRINK (1971), comprendidas entre los paralelos 35° y 80° de latitud N y los meridianos 30° E y 10°O. Las especies se distribuyeron según su presencia o no en las cinco bandas de latitud comprendidas entre los paralelos 35°-50°, 50°-60°, 60°-70° y 70°-80° de latitud (ver CUADRO 1). En la franja 35°-50° están excluidas las especies del Norte de Africa.
2.Análisis de la diversidad de micromamíferos en un gradiente de latitud en la Península Ibérica.
En el ámbito peninsular se utilizaron las áreas de distribución geográfica descritas en CABRERA (1908a y b; 1912; 1914), MILLER (1912) y las actuali-zaciones hechas por MORALES AGACINO (1936), NIETHAMER (1956,1964), PEYRE (1956), MALECH y STORCH (1964), NIETHAMERet
al.
(1964), AL-MACA (1968; 1971), VERICAD (1968; 1970a y b; 1971), HEIM DE BALSAC Y DE BEAUFORT (1969), LEHMAN (1969), RICHARD y VALLETE VIALLARD (1969), GALLEGO (1970), NIETHAMER (1970), SANS-COMA y NADAL PUIG DE FABREGAS (1970), GARZON-HEYDTetal.
(1971), NIETHAMER Y IN-KING (1971), REY (1971), Van den BRINK (1971), ALTUNA (1972), ENGELS (1972), REY (1972), GARZÓN HEYDT (1973), HERRERA (1973), MEIJIDEetGOSAL-BEZetal. (1981), NORES y SÁNCHEZ, (1981), SANS-COMAetal. (1982). El
proceso seguido fue el mismo que el descrito en el apartado anterior, pero en este caso las franjas latitudinales fueron de 44°-42°, 42°-40°, 40 9-38° y 38°-36° y
el número máximo de especies consideradas fue de 39.
Todas las islas se excluyen de los análisis ya que el proceso de estableci-miento faunístico parece ser que se rige por otros factores diferentes a los que actúan en el continente (cf. ALCOVER, 1980).
El género Mus ha sido considerado a efectos de este trabajo como monoes-pecífico para poder incluir la abundante bibliografía de las décadas de los 60-80, procedente de la alimentación de las rapaces nocturnas.
Este trabajo se gestó a principios de la década de los 80, aunque han pasado casi 20 años y han aparecido excelentes trabajos corológicos y está a punto de aparecer el Atlas de los mamíferos editado por la SECEM, el tamaño del grano (banda de latitud) elegido es suficientemente grande como para no verse influido el muestreo con las nuevas y detalladas áreas. La "
recalifica-ción", actualización o adecuación corológica y taxonómica, o la descripción de nuevas especies, han sido (desgraciadamente) muy escasas, por lo que no afec-tan significativamente los resultados como así lo atestiguan los análisis que se han hecho. Esto nos ha llevado a mantener la estructura inicial.
3. Los núcleos montañosos de la P. Ibérica y su diversidad de micro-mamíferos.
La peculiar distribución E-O de las cadenas montañosas de la Península y su sentido perpendicular a la dirección de avance y retroceso de la fauna durante las glaciaciones del Pleistoceno (cf. MOREAU, 1955; ZEUNER, 1959), parece indicar que en determinados periodos los núcleos montañosos hubie-ran podido actuar como barreras geográficas de aislamiento o como refugios de las especies durante los periodos glaciares e interglaciares del Pleistoceno
(cf. MOREAU, 1955; CRUSAFONT PAIRO, 1958; MANÍ, 1962; CHALINE,
1975).
alguno superior a los 2000 m. El resultado fue el siguiente: SáNevada, Sá de
Cazorla, Sistema Central-Guadarrama, SáAlbarracín, SáGudar-Javalambre,Sá
Demanda, Ancares, Cordillera Cantábrica y Pirineos Centrales (FIGURA. 1).
En cada uno de los núcleos montañosos y sus aledaños se recopiló la lista actual de especies de micromamíferos allí citados, así como una serie de varia-bles climáticas, geográficas y paleoclimáticas (ver Apéndice 1). Como quiera que el número de núcleos montañosos era bajo (9) frente al elevado número de atributos considerados para cada una de ellos (Apéndice 1) y que había una alta redundancia de información, se factorizó la matriz original de datos (N° núcleos montañosos x n° de atributos paleo-climático-geográficos) y se extraje-ron los Componentes Principales ( BMDP4M: DIXON, 1975). La principal ca-racterística de este análisis es extraer la máxima información posible, orde-nándola y reduciéndola (siempre que sea posible) a un menor número de va-riableso componentes principales, además tienen la ventaja de ser linealmen-te independienlinealmen-tes entre sí. Los resultados de esta primera ordenación se han resumido en la FIGURA 2. A continuación se analizó por medio de un análisis de regresión múltiple escalonada (BMDP2R: DIXON, 1975) la nueva matriz de datos, considerando como variable dependiente el número de especies de micromamíferos en el núcleo montañoso y como independientes las coordena-das de cada zona en los componentes principales.
4. Análisis de la abundancia de micromamíferos.
En total se efectuaron un total de 50 trampeos sistemáticos. De ellos 28 con trampas de muerto y 22 con trampas de vivo. De los 50 trampeos, 40 fue-ron llevados a cabo en zonas de influencia claramente mediterránea y 10 en áreas de influencia templada (ver CUADROS 2 y 3 para las localidades y LACOSTE y SALANON, 1973 y OZENDAetal. 1979 para la diferenciación de las zonas bioclimáticas).
RESULTADOS
1.Biogeografía de los micromamíferos en Europa.
La FIGURA 3 recoge la evolución latitudinal del n° máximo de especies susceptibles de ser encontradas en las cinco franjas de 10° de latitud. Como se puede observar, el n° de especies ( NS) en las regiones árticas (próximas a los 80° N) es muy bajo (14) incrementándose paulatinamente a medida que decre-ce la latitud, alcanzando un máximo en la franja comprendida entre los 40°-50° N. Esta franja incluye ya el extremo más septentrional de la P. Ibérica. Este patrón se mantiene incluso cuando se considera la superficie de la franja de latitud (11°de especies de una franja / n° cuadrados de 10° x 10° de dicha
franja que contienen tierra firme).
2. Biogeografía de los micromamíferos de la P. Ibérica.
El número de especies de micromamíferos de la P. Ibérica sigue un gra-diente decreciente de N a S (cf. FIGURA. 4) alcanzando su mínimo en el extre-mo S. El gradiente no es continuo sino que se ve jalonado por afloramientos de manchas con mayor diversidad. Estas manchas coinciden con los núcleos mon-tañosos que reúnen las características citadas en el apartado de material y métodos.
El resultado final del gradiente a que hacíamos alusión ha sido la ex-traordinaria pobreza de especies de micromamíferos en los hábitats medite-rráneos ibéricos en comparación con los de la zona templada, o incluso con sus equivalentes en latitudes más orientales (PETROV, 1979; HOSEY, 1982). Este proceso afecta principalmente a los Insectívoros y Microtinos y en menor me-dida a los Múridos y Lagomorfos.
Este esquema biogeográfico parece haber sido determinado por la actua-ción de factores geológicos, climáticos y geográficos, tanto actuales como de épocas pasadas, que serán tratados a continuación con más detalle.
3.Los núcleos montañosos y la diversidad de micromamíferos.
variables en dos grupos bien delimitados: las variables con sus factores de carga negativos, por ejemplo LAT, PREAM, DLHEL, DMED, LLINV repre-sentan un componente climático de tipo templado, característico de latitudes altas. A este grupo va asociado positivamente NS. Por el contrario las varia-bles DISAT, LUZJUL, DIFTA, HWURM, TMJUL, MHSOL y LUZEN contri-buyen positivamente al CP1 y representan un componente climático de tipo mediterráneo, característico de bajas latitudes. Con este grupo van asociados bajos valores de NS y una moderada influencia de las variables que nos infor-man de las glaciaciones durante el Wurm.
El CUADRO 4 resume el resultado del análisis de regresión múltiple en-tre NS (variable dependiente) y los en-tres componentes principales. Los en-tres CP explican el 90% de la variación de NS en los núcleos montañosos de la P. Ibéri-ca. Este análisis viene a confirmar la importancia de los factores paleo-climá-tico-geográficos en la determinación del n° actual de especies. Una vez deter-minado por estos factores el valor inicial de NS, el reajuste hasta alcanzar la situación actual habría sido posible por la materialización de algunas caracte-rísticas locales y temporales inherentes a cada núcleo montañoso.
4. Abundancia de los micromamíferos en la Península Ibérica. Las referencias bibliográficas sobre la abundancia de micromamíferos en Europa son muy frecuentes y en su mayor parte se puede comprobar los valo-res tan altos que pueden llegar a alcanzar (p. ej. ver revisión en FRENCH et al. , 1975). Una situación muy similar parece ser que sucede en el Norte de la Península Ibérica en tipos de hábitats con afinidades típicamente templadas (cf. VERICAD, 1977; FERNS, 1979 y CUADRO 4). En los hábitats mediterrá-neos ibéricos la información al respecto es muy parcial tanto por la escasez de trabajos publicados como por el ingente esfuerzo de trampeo que se requiere para conseguir un volumen de datos que sea representativo. El CUADRO 2 resume los resultados del muestreo de micromamíferos en 40 localidades típi-camente mediterráneas del S de la P. Ibérica. El rendimiento medio por tram-pa (n° de capturas x tramtram-pa -1x noche-1) es de 0.145±0.121, n=40; máx.=0.452
y mín=0.0. Si comparamos esos datos con los obtenidos en 10 localidades no mediterráneas de la zona templada ibérica (X=0.313± 0.246, n=10; máx=0.9 y mín=0.01) (CUADRO 3) observamos como el rendimiento por trampa es más del doble que en la zona mediterránea. La diferencia es significativa (Mann-Whitney, U=104, n1=10, n2=40, P=0.010 (dos colas) y pone de manifiesto que el
DISCUSIÓN
No es un hecho nuevo el que la zona mediterránea de la P. Ibérica sea una zona de baja diversidad y abundancia de micromamíferos (cf. por ejemplo MO-REAU, 1955; NADAL et al. 1968; HERRERA, 1976; HERRERA Y JAKSIC, 1980; SORIGUER, 1981). Este fenómeno no es un proceso repentino y súbito sino que es por el contrario el extremo de un gradiente latitudinal que alcanza sus valores máximos en el NE de la P. Ibérica y S. de Francia (cf. FIGURA 3). A partir de aquí, hacia el S., comienza a decrecer no sólo la diversidad sino
también la abundancia. A continuación se discuten los procesos y los posibles factores que han determinado la extinción de ciertas especies, su número ac-tual y su distribución acac-tual.
1. Procedencia de la fauna.
Tres posibles fuentes de origen son susceptibles de determinar la fauna de micromamíferos de la P. Ibérica: a) Fauna totalmente endémica; b) de ori-gen norteafricano; c) de oriori-gen centroeuropeo.
Para que el primer caso sea posible hay que esperar una alta proporción de endemismos y esta situación, a la vista de los datos disponibles, no es así, por lo que hay que abandonar esta primera hipótesis.
Las siguientes hipótesis, b) y c) respectivamente, se pueden discutir con-juntamente. La FIGURA 5 representa la similaridad faunística (calculada por el coeficiente de similaridad de Baroni-Urbani (BARONI-URBANI y BUSHER, 1976)) entre las 4 bandas de latitud en que se dividió en este trabajo la P. Ibérica y las bandas inmediatas más próximas (también de 10° de latitud) del N. de Africa y Sur de Europa, respectivamente. El coeficiente de similaridad faunística que resulta de comparar la franja "europea" con las franjas latitudi-nales ibéricas tiene la característica que se va haciendo mayor a medida que también lo hace la latitud (cf. FIG. 5). Un proceso opuesto es el que se observa al comparar las citadas franjas con la norteafricana (FIG. 5); si bien en este caso los valores de similaridad en las latitudes más bajas son mayores que los que cabría esperar. Este resultado es un artefacto metodológico que se produce como consecuencia de que el n° de especies ausentes en estas latitudes es ma-yor en Europa que en el Norte de Africa. No obstante, la tendencia general que se observa es válida, por lo que estos resultados sugieren un origen centroeu-ropeo como la procedencia de la fauna ibérica (cf. CABRERA, 1914, NADALet
2.Dirección y sentido de los desplazamientos faunísticos.
En caso de que la hipótesis anterior fuese cierta, debería de haber existi-do un proceso a través del cual hubieran podiexisti-do llegar las especies europeas a la situación y lugares que ocupan actualmente en la Península Ibérica. ¿Cuál ha sido ese proceso? y ¿Cómo se puede poner en evidencia el sentido de movi-miento de especies de un área a otra? HORTON (1974) describía un método
gráfico sencillo para describir la tendencia de los movimientos de las especies al desplazarse de un área a otra. Para ello representó el porcentaje de especies del área A (en nuestro caso concreto los núcleos montañosos) en el área B (reservorio de los Pirineos) frente al porcentaje de especies del área B en el A (ver FIGURA 6). Los puntos de equilibrio en los desplazamientos entre áreas (cuando el porcentaje de especies es igual en A y B) se daría sólo en los puntos de la recta I (bisectriz). Ambas áreas alcanzan el 50%si elNSen cada área es
igual; es decir si todas las especies tienen la misma probabilidad de inmigrar y extinguirse (HORTON, 1974). Las rectas II y III representan mayor
movi-miento de especies del área B al A y del A al B, respectivamente (FIG. 6) . Cuando aplicamos este razonamiento al caso de los núcleos montañosos con respecto al más próximo posible del sur de Francia (Pirineos) se observa que en todos los casos los valores están próximos a los de la recta IIIy por encima de la recta de equilibrio, lo que indica que las especies de los núcleos montaño-sos proceden en todos los camontaño-sos de los Pirineos. Esta situación se acerca más al equilibrio cuanto menor es la distancia que le separa del núcleo pirenaico.
3.Los factores paleo-climático-geográficos como posibles determinan-tes de la diversidad y distribución actual de las especies.
Una vez que se conoce el origen y el sentido de los movimientos de las especies parece procedente conocer cuál ha sido el proceso por el cual se han producido estos movimientos, cuándo han tenido lugar y cómo explica la situa-ción actual. MOREAU (1955)describió la existencia de grandes desplazamientos
de la Fauna del Pleistoceno en la dirección N-S, unas veces hacia el Mediterrá-neo (periodos Glaciares) y otras hacia Centro Europa (periodos interglacia-res). De esta forma explicaba MOREAU la colonización-invasión de la P. Ibéri-ca por las especies de micromamíferos centroeuropeos (ver también ZEUNER,
1959). Si esta situación ha podido ocurrir en alguna ocasión, debería existir
la P. Ibérica (ver UDVARDY, 1969 para una descripción más pormenorizada de este tema). En el CUADRO 4 se observa que los factores paleo-climático-geográficos pueden explicar hasta el 90% de la variación de NS en los núcleos montañosos de la Península.
Si suponemos (siguiendo el criterio de BROWN, 1971) que estos núcleos pueden haber llegado a actuar como un sistema de islas oceánicas (cumplién-dose las premisas de la teoría de biogeografía de islas (ver MACARTHUR y WILSON, 1967)) es permisible suponer a priori que una serie de variables del tipo de la Superficie de la isla (A), distancia al Mediterráneo, distancia al re-servorio continental de especies, etc., pueden determinar el n° de especies en cada isla o núcleo montañoso. Los resultados preliminares de un análisis de este tipo fueron totalmente contradictorios. Así entre el tamaño de la isla en la actualidad y su número de especies no había ninguna relación (r=0.097, n=9). Sin embargo, entre el porcentaje de saturación de especies (GORMAD, 1979) y la distancia al reservorio teórico de especies (aquí considerado como Pirineos. de Francia), sí había una relación significativa (r=-0.620; n=9); como cabría esperar el porcentaje de saturación de especies en la isla era mayor a medida que nos acercábamos al reservorio. También, cuando se consideró el área ocu-pada por estas islas durante el Wurmiense se encontró una relación significa-tiva entre NS y la superficie de la isla (r=0.827; n=9). Estos resultados nos confirma en cierto modo que el número de especies que estamos observando actualmente fue originalmente determinado (al menos en parte) en épocas pasadas (Wurm). Durante el período glacial, las nieves de las montañas des-cendieron considerablemente, la vegetación de los valles llegó a ser más pare-cida a las de las montañas actuales y de la zona templada (cf. MOREAU, 1955; ZEUNER.1959; UDVARDY.1969), por lo que estos quedaron en muchas oca-siones como "corredores" o pasillos que hicieron posible la intercomunicación de núcleos montañosos que habían quedado aislados por un cerco de vegeta-ción mediterránea o hábitats inapropiados para ser colonizados por las espe-cies europeas adaptadas a climas templados (MANÍ, 1962).
El valor de Z=0.213 en la relación NS - Área de las islas durante el Wurm ( NS = 7.84 xAw°213;NS=n° de especies yAµ,=superficie de los núcleos
montaño-sos en el Wurm) indica que este tipo de distribución ha tenido lugar en una zona continental con una alta tasa de intercambio de especies entre islas y/o islas y reservorio (cf. MACARTHUR y WILSON, 1967; GORMAN, 1979; LAWLOR, 1986).
valles comienzan a sufrir unos cambios dirigidos hacia un tipo de vegetación más adaptada a las nuevas circunstancias (p. ej. estacionalidad climática me-diterránea) (CRUSAFONT PAIRO, 1958; ZEUNER, 1959). Las especies ani-males asociadas a la vegetación de clima templado quedaron relegadas a los refugios que podían satisfacer sus necesidades ecológicas y que únicamente y gracias a la altitud, se podían encontrar en los núcleos montañosos (p. ej. Mi-crotus n.ivalis, M. cabrerae, M. agrestis, M. arvalis). Este proceso que se está
describiendo es un fenómeno paulatino y continuo y que a medida que pasa el tiempo se va acentuando cada vez más (cf. ALTUNA, 1972; RUIZ BUSTOS y GARCÍA SÁNCHEZ, 1977; LÓPEZ, 1980ay 1980b; LOPEZy SÁNCHEZ,1981). Los refugios, inicialmente grandes y diversos, se han ido reduciendo y simpli-ficando así como los micromamíferos a ellos asociados que han visto reducir dramáticamente su número (p. ej. M. nivalis, N. anomalus, M. cabrerae, y Tal-pa (MICHAUX Y PASQUIER, 1974) o incluso han llegado a extinguirse bien
total o localmente (cf. MOREAU, 1955; AYARZAGUENAet al. 1975 y 1976; RUIZ BUSTOS y GARCÍA SÁNCHEZ, 1977; LÓPEZ MARTÍNEZ, 1980ay b; RUIZ BUSTOS y RADIAL, 1980).
Al desaparecer las corredores (incrementando el aislamiento), la posibili-dad de intercomunicación entre el reservorio de especies o entre islas se hizo prácticamente nula con lo que una colonización posterior se ha hecho imposi-ble. Al aplicar el modelo de LOMOLINO (1986) a 35 especies de micromamífe-ros ibéricos, en 15 de ellos el efectodel aislamiento era altamente determinan-te. Estas especies han sido Talpa europea, Lepus europaeus, Pitymys subterra-neus, P. savii, Arvicola terrestris, Micromys minutus, Apodemus flavicallis, G. glis, Neomys fixliens, C. glareolus, M. avellanarius, M. marmota. M. agrestis y
M. arvalis. El efecto de aislamiento no era igual para todas estas especies
(BI-BERSON, 1970). Este hecho queda bien demostrado por la existencia de tales especies en la zona mediterránea de Marruecos, a menos de 30 Km del extre-mo más meridional de la P. Ibérica (cf. CABRERA, 1932; PETTER y SAINT-GIRONS, 1965).
4. Los restos fósiles de la fauna del Cuaternario y su relación con la fauna actual.
A través de una revisión de los catálogos y publicaciones sobre los mamí-feros del Cuaternario de la P. Ibérica se ha podido comprobar la presencia de varios géneros y especies que habitan actualmente latitudes típicas de climas templados y/o fríos y que hoy en día están extinguidos en la P. Ibérica. Éste sería el caso p. ej. de Gulo gulo (ALTUNA, 1963), Marmota marmota NA, 1965) reintroducida posteriormente en Pirineos, Lepus timidus NA, 1970), Rangifer tarandus (ALTUNA, 1971), Microtus oeconomus (ALTU-NA, 1972, ALCALDE, 1982) Saiga tatarica, yAlopex lagopus (ALTU(ALTU-NA, 1972),
Dicrostonyx andaluciensis (RUIZ BUSTOS y GARCÍA SÁNCHEZ, 1977). La
distribución geográfica de estas especies en la P. Ibérica no permaneció cons-tante sino que sus áreas de distribución se vieron sometidas a una serie de contracciones o expansiones estrechamente asociadas a los cambios climáticos (GÓMEZ DE LLARENA, 1948; MOREAU, 1955; FISHER, 1960; ALTUNA, 1972; RUIZ BUSTOS y GARCÍA SÁNCHEZ, 1977; REPENNING, 1983).
Algunas de las especies arriba citadas se adentraron en la Península, como es el caso del reno (R. tarandus), llegando a constituir poblaciones se-dentarias en León (ALTUNA, 1971) o como el castor (Castorfiber)encontrado en excavaciones de Burgos y Guadalajara (CRUSAFONT y VILLALTA, 1948; ALTUNA, 1972). Sorex araneus que actualmente tiene su límite meridional en los Pirineos, llegó a habitar S. Nevada (RUIZ BUSTOS y GARCÍA SAN-CHEZ, 1977) e incluso Gibraltar (GARROD etal, 1928 enALTUNA, 1972). Un
proceso similar pudo haber ocurrido con Microtus arvalis, Microtus nivalis,
Apodemus2flavicollis?, que también alcanzaron durante el Wurmiense el área
de Sierra Nevada (RUIZ BUSTOS y GARCÍA SÁNCHEZ, 1977). Algunos de ellos, por ejemplo M. nivalis aún mantienen pequeñas poblaciones relictas, otros por el contrario, como M. arvalis, A. flavicollis? y D. andaluciensis se han extinguido total o parcialmente.
Ranun-culusglacialis, y Vaccinium uliginosum, entre otras y los micromamíferos como por ejemplo Dicrostonyx andaluciensis y Microtus nivalis, "invadieran"S.
Ne-vadafue necesario que la nieve en invierno alcanzara cotas por debajo de los 1000 m en las cadenas montañosas de la Península Ibérica. Ésto facilitó la creación de"puentes o corredores". Estas vías no tuvieron por qué permanecer
estables o abiertas durante un largo periodo de tiempo, sino que una vez que las poblaciones de las diferentes especies se establecieron, el efecto altitudinal pudo haber suplido a la latitud cuando las condiciones climáticas se volvieron más benignas. A través de este corredor podrían haber pasado y colonizado las bajas latitudes de la P. Ibérica una amplia gama de especies de micromamífe-ros europeos, que eran habitantes típicos de climas fríos y que quedaron re-cluidos en los enclaves montañosos. En estos enclaves han permanecido o se han ido extinguiendo en función de las características intrínsecas de los nú-cleos montañosos (altitud, superficie del núcleo montañoso, distancia a los Pirineos, influencia de la mediterraneidad, actuaciones humanas, etc.) y que acabamos de ver.
5. Los hábitos alimenticios y la distribución de los micromamíferos ibéricos.
Una vez establecida la procedencia de la fauna y el proceso espacio-tem-poral por el cual se ha hecho posible su instauración en la P. Ibérica proceden-te de latitudes proceden-templadas, queda finalmenproceden-te responder la cuestión del por qué son estas especies las que han quedado y no otras y el por qué de su pequeño tamaño poblacional en la zona mediterránea.
Por otra parte, el mantenimiento de especies eminentemente herbívoras en la zona mediterránea se consigue bien por una especialización en la utiliza-ción de hábitat (por ejemplo Arvicola sapidus) al permanecer en las proximi-dades de las masas de agua permanentes, bien por especialización en la dieta (por ejemplo: Microtus cabrerae selecciona los prados de juncáceas y ciperá-ceas, AYARZAGUENAet al. (1976), de los que básicamente se alimenta (SORI-GUER Y AMAT, 1988),bien por un cambio en el comportamiento de búsqueda de alimento (p. ej. Pitymysduodecimcostatus se hace más subterráneo en la
zona mediterránea con el objeto de poder utilizar unos recursos vegetales ricos en agua y disponibles durante todo el año (cf. SORIGUER Y AMAT, 1980, e inédito). Las especies que permanecen constantes a lo largo del gradiente
lati-tudinalson las de mayor tamaño corporal (Lepus y Oryctolagus) y amplia
plas-ticidad de sus dietas (cf. SORIGUER, 1988 y en preparación). Las especies omnívoras como Apodemus spp, Rattus spp, Mus spp, y Eliomys tienen áreas de distribución geográfica que ocupan prácticamente toda la Península. En el caso de los insectívoros, las especies que parecen ser más sensibles a la extin-ción con el incremento de la influencia del clima mediterráneo son los Sorex spp y también Galemys (cf. VERICAD, 1970, GOSALBEZ, 1981). Por el con-trario, Erinaceus, Crocidura y Talpa permanecen como especies de amplia distribución geográfica.
6. Distribución de la abundancia de micromamíferos, la predación y la alteración de los hábitats.
6.1. La abundancia de micromamíferos y su situación biogeografica.
En la actualidad las poblaciones de algunas especies, alcanzan unos valo-res numéricos marcadamente bajos en las latitudes mediterráneas (cf. CUA-DRO 2 y 3). Estos resultados parecen indicar que muchas de estas especies se encuentran en el límite ecológico de su distribución geográfica (DARLING-TON, 1957; FISHER, 1960). Hay también evidencias (aunque específicas y locales) que permiten afirmar que el tamaño numérico de las poblaciones de
Apodemus se puede ver controlado en la zona mediterránea por la
6.2. La abundancia de micromamíferos en relación con otros factores ecológi-cos.
Los numerosos trabajos publicados sobre la elevada presión de predación de micromamíferos en la zona mediterránea ibérica documentan tanto el ele-vado número de especies de predadores y su abundancia como la importancia que los micromamíferos tienen en sus dietas (VALVERDE, 1967; NADAL et
al. ,1968;HERRERA, 1974a; 1974b; DELIBES, 1975; SORIGUER, 1979; DE-LIBES e HIRALDO, 1981; SORIGUER y ROGERS, 1981).
La presión de predación y la situación periférica de las poblaciones junto con la alteración de hábitat (bien por el efecto de las actuaciones humanas o bien por los cambios climáticos) podrían ser algunos de los factores que
ac-tuando sinérgicamente favorecieran la reducción o fluctuación numérica de las poblaciones y con ello un incremento de la probabilidad de que se produzca un proceso de extinción (NADALetal. , 1968; YALDEN, 1977; RUIZ BUSTOS
y GARCÍA SÁNCHEZ, 1977; ALCOVER, 1980;RUIZ BUSTOS y PADIAL, 1980; DIAMOND y VEITCH, 1981). Desafortunadamente, los trabajos realizados
sobre estos aspectos en la Península Ibérica son muy escasos y en muchos de ellos se tratan sólo marginalmente.
CONCLUSIONES
citados: alimento y predación son de por sí suficientes para controlar numéri-camente cualquier población de micromamíferos en cualquier tipo de hábitat
(cf. GIBB, 1981). Los otros factores arriba citados (modificación de hábitat,
efecto peninsular, etc.) no harían sino favorecer este proceso.
AGRADECIMIENTOS
Numerosas personas, cuyos nombres es materialmente imposible de re-copilar y recoger aquí, han hecho posible los trampeos de micromamíferos. Su soporte anímico y su ayuda en el transporte físico de las trampas han hecho posible que todavía podamos andar erguidos. Los acertados comentarios de N. López Martínez, ayudaron a mejorar el manuscrito. J.F. Beltrán nos advirtió de algunos despistes. La Estación Biológica de Doñana sufragó gran parte de los gastos.
Este trabajo ha sido el fruto de numerosos años de trabajo de campo y de continuas discusiones con numerosos amigos y compañeros. Sin duda alguna, cualquier opinión, conclusión inadecuada o error, es de la completa responsa-bilidad de los autores.
Sonia y Raquel, ayudaron a poner en orden la versión informatizada.
Durante la redacción final de este trabajo, los autores se han beneficiado de las ayudas de los Grupos de Investigación (RNM 118) de la Junta de Andalucía.
Uno de los autores (RCS) agradece a Miguel Ferrer por sus animadas discusiones sobre el tema y por insistir para que este manuscrito viera la luz.
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Figura 1: Mapa de situación de los núcleos montañosos estudiados en este trabajo. SN: Sierra
Nevada; SCAZ: Sierras de Cazorla y Segura; ALB: Sierra deAlbarracín; JAV: Sierras de Javalambre-Gudar; SC: Sistema Central-Guadarrama; SD: Sierra de la Demanda; CAN: Cornisa Cantábrica; ANC: Ancares y PIR: Pirineos.
Figure 1: Map of the study mountain nuclei. SN: Siera Nevada; SCAZ: Sierras de Cazorla y
Figura 2: Factores de carga de las variables paleo-climático-geográficas del Apéndice 1 en los
componentes principales I, II, y III. Ver dicho apéndice para la identificación de las variables respectivas. Ver el texto para una descripción más detallada.
Figura 3: Variación latitudinal del número de micromamíferos (expresado como % respecto al
total de especies) en las 5 bandas de 10`-' de latitud en que se ha dividido Europa en este trabajo. La barra rayada paralela al eje horizontal indica la latitud en la que aparece la Península Ibérica. Los números junto a los símbolos representan el número de especies en esa franja.
Figure 3: Small mammals latitudinal variation (as percentage from total observed number)
along the five 10° latitude study strip in Europe. The dashed bar represent the more northern part of the Iberian Peninsula. The number describe the species number.
Figura 4: Variación latitudinal de la diversidad de micromamíferos en la Península Ibérica. Eje
vertical: n- de especies. Eje horizontal: latitud. (H) Todas las especies. (•) Excluidas las especies de los núcleos montañosos. (3 Especies ocupantes exclusivamente de los núcleos. 1. - S. Nevada. 2. - S. de Cazorla y Segura. 3. - Sistema Central-Guadarrama. 4. - S. Albarracin. 5. - S. Javalambre-Gudar. 6. - S. Demanda. 7. - Ancares. 8. - Cornisa Cantábrica.
Figure 4: Small mammals latitudinal variation in the Iberian Peninsula. Vertical axis: Species
Figura 5: Variación latitudinal (eje horizontal) del índice de similaridad faunística (eje vertical)
de Baroni-Urbani y Busser entre las franjas latitudinales ibéricas (ver Fig. 4) y las del Sur de Europa (n) y Norte de Africa (1).
Figure 5: Variation of the small mammal similarity index (Baroni-Urbani and Buser) (horizontal
Figura 6: Representación gráfica de los movimientos de especies entre la Y. lbérica y Europa. En el
eje vertical (B) el % de las especies de los núcleos montañosos que se encuentran en los Pirineos-Sur de Francia. En el eje horizontal (A) el % de las especies del Reservorio de los Pirineos-S. de Francia que se encuentran en los núcleos montañosos. Los puntos de la Recta I se corresponden con las situaciones en equilibrio (los % de las especies de Ay B son iguales). En la Recta II se sitúan cuando la mayoría de los movimientos han ido del B al A. Recta III: los movimientos son del A al B.
Figure 6: Small mammal communities affinity between N. Europe and the Iberian Peninsula
CUADRO 1
Lista de especies de micromamíferos europeos y norteafricanos presentes (+) o ausentes (-) en las diferentes bandas latitudinales.
Latitudinal distribution of the European and North Africa small mammals species.
ESPECIE 40° 40°-50° 50°-60° 60°-70° 70°-80° N. AFRICA
E. europeus + + + + -
-A. algirus + - - - - +
S. minutus - + + + +
-S. caecutiens - - + + +
-S. araneus - + + + +
-S. minutissimus - - + + -
-S. alpinus - + + + +
-N. anomalus + + + - -
-N. fodiens - + + + +
-S. etruscus + + - - -
-C. suaveolens + + + - - +
C. russula + + + - - +
C. leucodon - + + - -
-G. pyrenaica - + - - -
-T. caecca + + - - -
-T. europea - + + + -
-T. romana - + - - -
-L. granatensis + + - - - +
L. europeus - + + + -
-L. timidus - + + + -
-L. castroviejoi - + - - -
-O. cuniculus + + + + - +
S. vulgaris + + + + +
-M. marmota - + - - -
-P. volans - - - + -
-S. citellus - + + - -
-S. souslicus - + + - -
-C. cricetus - + + - -
-C. migratorius - + + - -
-L. lemmus - - + + +
-M. schysticolor - - + + +
-C. glareolus - + + + -
-C. rufocanus - - - + +
-C. rutilus - - - + +
-O. zibethicus - + + + -
-D. bogdanovi - + - - -
-A.sapidus + + + - -
-A. terrestris - + + + - -P. subterraneus - + + - -
-P. bavaricus - + - - -P. tatricus - + - - -P.lusitanicus + + - -
-P. duodecimcostatus + + - -
-P. savii - + - - -
-P.liechtteinsteini - + - - -
-M. nivalis + + + - -
-M. cabrerae + - - - -
-M. arvalis - + + + -M. agrestis - + + + + M. oeconomus - - + + +
-M. minutus - + + + -
-A. flavicollis - + + + - -A. krakensis - + - -
-A. sylvaticus + + + +
-+
A. microps - + + - -
-A. agrarius - + + + -
-R. rattus + + + - - +
R. norvegicus + + + + + +
M. musculus + + + + + +
G. glis - + + - - - M. avellanarius - + + - - -
-E. quercinus + + + - - - +
D. nitedula - + + - - - -S. betulina - + + + - - - -S. subtilis - + - - -
C. fiber - + - - - P. aethiopicus
-+
C. lusitanica - - - - + A. getulus - - - - + M. shawi - - - - + P. obesus - - - - + L.barbarus - - - - +
P. erythroleucus - - - + J.jaculus - - - + J. orientalis - - - - +
H. cristata - - - - + C. gundi - - - + G. campestris - - - + G. henleyi - - - - + G. gerbillus - - - - + G. pyramidum - - - - + D. maghrebi - - - +
TABLA 2
Abundancia relativa (ABUND) de micromamíferos (n' capturas x trampa-' x día-') en diversos hábitats mediterráneos de la Península Ibérica. As: Apodemus sylvaticus; Cr: Crocidura
russula; Mm: Mus spp,Eq: Eliomys quercinus, As: Apodemus syluaticus; Rr: Rattus rattus; P:
Pitymys duodecimcostatus. ( M) Muestreo con trampas para capturar animals muertos, (V) con
trampas de vivo. SE: Sevilla; CO: Córdoba, J: Jaén; H: Huelva; CA (Cádiz), MU: Murcia. TR: N° Trampas. NS: N° de especies.
Table2.Small mammal bundance (ABUND) expresed as (captures x trap' x day-') in seve-ral mediterranea habitat of the Iberian Peninsula. As: Apodemus sylvaticus; Cr: Crocidura
russu-la; Mm: Mus spp,Eq: Eliomys quercinus, Rr: Rattus rattus; P: Pitymys duodecimcostatus. (M)
Dead animal. (V) Alive animals . SE: Sevilla; CO:Córdoba,J:Jaén;H: Huelva; CA(Cádiz),MU:
Murcia. TR: Trap number. NS: Species number.
HABITAT TRAMPEADO LOCAL TR ABUND NS ESPECIES
Alcornocal con matorral SE(M) 262 0.015 1 As
Galería de río (Phragmites) CO(M) 28 0.210 2 As, Cr
Encinar adehesado CO(M) 60 0.050 1 As
Juncal J(M) 31 0.452 3 As,Cr,Asap
Barbecho agrícola CO(M) 13 0.077 1 Mm
Zarzal de Campiña CO(M) 24 0.167 1 As
Viñedo de Campiña CO(M) 20 0.050 1 Mm
Olivar de Campiña CO(M) 18 0.000 0
Olivar de Sierra CO(M) 18 0.167 1 As
Retamal de Sierra CO(M) 40 0.175 1 As
Canchal CO(M) 17 0.059 1 As
Encinar adehesado CO(M) 36 0.250 1 As
Encinar CO(M) 35 0.086 1 As
Aulagar CO(M) 37 0.081 1 As
Coscojal CO(M) 68 0.176 2 As,Cr
Lentiscar CO(M) 34 0.176 2 Mm,As
Matorral de Halimium H(M) 30 0.233 2 Eq,As
Canchal CA(M) 20 0.000 0
Pinar P.halepensis MU(V) 60 0.000 0
Coscojal-2 CO(M) 66 0.247 2 As,Cr
Arroyo-1 CO(V) 30 0.300 3 Mm,As,Rt
Arroyo-2 CO(V) 60 0.117 3 Mm,As,Cr
Arroyo-3 CO(V) 20 0.400 4 Mm,As,Cr,P
Arroyo-4 CO(V) 20 0.250 2 Mm,Rr
Arroyo-5 CO(V) 40 0.225 1 Mm
Arroyo-6 CO(V) 20 0.350 2 Mm,Cr
Arroyo-7 CO(V) 100 0.190 2 Mm,As
Arroyo-8 CO(V) 60 0.200 3 Mm,As,Cr
Olivar de Campiña CO(V) 40 0.175 1 Mm
Arroyo-9 CO(V) 90 0.111 1 Mm
Arroyo-10 CO(V) 90 0.033 1 Mm
Arroyo-11 CO(V) 90 0.044 2 Mm,As
Arroyo-12 CO(V) 20 0.400 2 Mm,Cr
Arroyo-13 CO(V) 20 0.100 2 Mm,Cr
Arroyo-14 CO(V) 90 0.022 2 Mm,Cr
Arroyo-15 CO(V) 60 0.167 3 Mm,As,Cr
Arroyo-16 CO(V) 120 0.008 1 As
Arroyo-17 CO(V) 420 0.012 1 Mm
Arroyo-18 CO(V) 240 0.025 1 Mm
CUADRO 3
Abundancia relativa (ABUND) de micromamíferos (n' capturas x trampa-' x día') en diversos hábitats no mediterráneos de la Península Ibérica. As: Apodemus sylvaticus; Cr:
Crocidu-ra russula; Cg: Clethrionomys glareolus. ( M) Muestreo con tCrocidu-rampas paCrocidu-ra captuCrocidu-rar animals
muer-tos, (V) con trampas de vivo. HU (Huesca). Localidad. TR. N° Trampas. NS: N° de especies.
Small mammal abundance (ABUND) expressed as (captures x trap-' x day') in several no Mediterranean habitat of the Iberian Peninsula. As: Apodemus sylvaticus; Cr: Crocidura russula;
Mm: Mus spp, Eq: Eliomys quercinus, Rr: Rattus rattus; P: Pitymys duodecimcostatus. (M) Dead
animal. (V) Alive animals. HU (Huesca). TR: Trap number. NS: Species number.
TIPO DE HABITAT TRAMPEADO LOCAL TR ABUND NS ESPECIES
Alameda HU (M) 7 0.286 1 As
Bojedal HU (M) 34 0.458 1 As
Robledal joven HU (M) 267 0.067 1 As
Piornal HU (M) 16 0.187 1 As
Pinar HU (M) 13 0.154 1 As
Zarzal HU (M) 130 0.069 2 As,Cr
Robledal viejo HU (M) 84 0.214 2 As,Cr
Bodejal HU (M) 39 0.316 2 As,Cr
Majanos de piedra HU (M) 8 0.875 1 As
Setos HU (M) 42 0.500 2 As,Cg
CUADRO 4
Regresión múltiple escalonada entre el número de especies de micromamíferos en los nú-cleos montañosos (variable dependiente) y los factores de carga cada zona en los componentes principales (CP) de la Figura 2.
Stepwise multiple regression among the small mammals species number of the mountain nuclei (depend variable) and loading factor (independent variables) from the PCA analysis of the figure 2.
ORDEN DE ENTRADA
0 Y
1 CP1
2 CP3
3 CP6
COEF.REGRESIÓN 22.5 -5.653 3.109 1.722
r (parcial) -0.990 0.969 0.908
R2 0.645 0.841 0.900
4R2
0.645 0.195 0.059
F 12.743 7.349 3.008
Freg 12.743 15.825 15.084
APÉNDICE I
Lista de variables utilizadas en el análisis de componentes principales. Los datos correspondientes a dichas variables han sido sacados de Lauten-sach (1960) y Lines Escardó (1970) y se han transformado donde procedía.
Variables list used in the PCA analysis. The data had been taken from Lautensach (1960) y Lines Escardó (1970). The variables had been transfor-med accordingly.
ALT:Altitud máxima. Maximum altitude
DATL: Distancia más próxima al Océano Atlántico. Narrow distance to the
Atlantic Ocean.
DIFMT: Diferencia de temperaturas entre la media de la máxima del mes más cálido y la media de la mínima del mes más frío. Differenceoftemperature between the maximum average ofthe warmest month and the minimum averageofcoolest month.
DIFTA: Diferencia entre la temperatura media del mes más frío y más caluro-so. Mean difference between average of maximum temperature ofthe warmest month and averageofthe minimum temperatureofcoolest mon-th.
DLHEL: Duración media del periodo libre de heladas. Days without freeze, DMED: Distancia más próxima al Mediterráneo. Narrow distance to
Medite-rranean Sea.
DMON: Distancia al núcleo montañoso más próximo. Narrow distance to
moun-tain nucleus.
DRES: "más próxima al reservorio de especies europeas y que se ha hecho coincidir con la vertiente Norte de los Pirineos. Narrow distance to the
Pyrinees northern slope.
EVAP: Evapotranspiración potencial media anual (mm.). Annual mean of
po-tential evapotranspiration.
HWURM: Altura de la nieve (m) durante el Wurm. Permanent snow altitude
during the Wurm.
LAT: Latitud del pico más alto. Latitudeofhighest peak.
LONG: Longitud " " . Longitudeofhighest peak.
LUZJU: N° de horas de luz en el mes de julio. Duration ofdaylight (hours) during the month of July.
LLINV: Porcentaje de la lluvia total anual que se registra en invierno.
Per-centageofthe winter annual rain.
LLOTO: otoño. Percentageof
the fall annual rain.
LLPRI: primavera. Percentage
ofthe spring annual rain.LLVER:
verano.Percentage ofthe summer annual rain.MHSOL: Media anual de
horas de sol.Annual average of sunny hours.
NDLLN: N° medio de días con lluvia (incluido nieve) al año. Number of days
(average) with rain (included snow).
NDLLV: N° " (excluido nieve) al año. Number of days
(average) with rain (excluded snow)
NCNI: N° " " con cobertura de nieve. Numberofdays (average) with rain cover by the snow.
NMCNI: N° " " con cobertura de nieve. Numberofdays (average) cover by the snow.
NMNEV: N° medio máximo de días de nevada al año. Maximum numberof
snowy days (average).
NPIC: N° picos con alturas superiores a 1500 m.s.n.m. Numberofpeak over
1500m.a.s.l.
PREAN: Precipitación media anual. Mean ofannual rainfall.
SUP: Superficie del núcleo montañoso. Area (Ha)ofmountain nuclei.
SUPW: " durante el wurmiense. Area (Ha) of mountain
nuclei during the Wurm .
TMENE: Temperatura media del mes de enero. Monthly mean temperatureof
January.
