Acaros dulceacuicolas (Acarida: Prostigmata) del Arroyo Pena Blanca en San Francisco Oxtotilpan, Mexico

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(1),. ). "l. -. ~UTnNnMA. NACIONU. UNIVERSIDAD. DE MEllen. FAOULTAD DE OIENOIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA. B B ¡GTECA ¡NSTlTUTO DE ECOLOGIIli.. UN&M HACAROSDULCEACUICOLAS. (ACARIDA:. PROSTIGMATA) DEL ARROYO PEÑA BLANCA EN SAN FRANCISCO OXTOTllPAN. MEXICO". s. E. T. s. 1. Como Requisi to Para Obtener el Grado de DOCTOR. P. R. E. EN. S. EN. CIENCIAS. T. A. M. EN C. CRISTINA CRAMER HEMKES. Méxioo .. D.. r.. Febrero 1986.

(2) A mi abuelo.

(3) AGRADECIMIENTOS. toda. su. A la1 Dl'-a. P,ni ta Hoffmann ~ por su inagotable apoyo y empUje para mi r.alizacian personal yprofasional. par abrirme las puert.~ ia el campo de la acarololla y por su ami.stad.. Al Dr-, id R, Coak· de t~ayne State Univer-sity Mich. y • su esposa AII , s u incondicional ayuda. lti dal desarrolla de esta tesis y mi agradecimiento cercan~a y por- f,aj;'iH-~me hecha par-te de la fami 1 ia.. Al Dr. ran M. th del Biolystematics Re •• arch Institute en Ottawa, Canada, mi gratitud por su direccidn y consejo en el trabajó de campo, laboratorio y en la elabor·aci;~n del manusc-,..-ito; y i.iI familia por- toctcas sus . atenc iones durante mLestancia ,!!;r¡ A los miembros del jurada, Ora> Ana Hoffmann Mendizabal, M.eri C.Juan Luis eifuentes L~mus. Dra. Isabel Bassols la, Dr. Rober-to ·JohansEÍ-n Naime, Dra. Tila ¡Vla. P~r.z Drtfz, Dr.> Jorge BDba~.n Mainero y Avedis Aznavourian Apajian por sus corractione. y comentarios.. Al Dr. Don.Id R. Olivar del Bio~ystem.tics Rasaarch Institute y as!.! asisterli;. 1'1ar-y DiIlon, por- sus a¡:l(:n~t¿\.cion.s chncarnientes a los Chirono~id.e B~! como por la ídentificaci.Ón de los li!jemplar-es colectados en el campo. A .105 curadores Natural History. TDrbjHrn Kr-Dnestectt2 del Swadish Estocolmo. Sueei. y al Dr. haff del S.ncke"be~g Natur-Mus.um en • AlemaniBi por su ayuda en la ~on.ulta de las colecciones d. Ataros acuiticos ahl depositadas ~n. Al Dr- Evert E. Lindquist y a Maxine su e s.posa. ¡:<CH' • lo 1 ar-gode constante estiflí l.\10. car·ilYo y atencfones m',lchos ",H'íos. su. Al geógrafo Delfina Madrigal U" por su ayuda para la obtenc 8n de los mapas concernientes B la zona de colecta..

(4) A los 1::<1610g05 Ar'mando Luis y Mardocheo Palma F0r- ;;¡u ·asesad.a e inagotable paciencia em el apr'endizaje" y ut i 1i !!irl de 1 progr'ama de computac i6n e-mpl, eado er. la elabaraci6n de ._ta tesis.. A las miembrosdél Museo de Zoolog!a, por' r.aspítalidad. y ayuda en la iilÍpl~esi6n del mamu.cr-if;o.. su. A la M.en C. M¡¡n-'gar'ita Ojada Car·rasc.o'~ por .su incalculable colabor'aci_6n en el montaje de los ejemplal"íi!s. la eiaqoNilci6n dl¡! los;. mapas y otras ¡!luchas activi ¡"'.elacionat.::lascon esta tesis, por-bpindar·me. iH\ apoyo y en aspa c i al !!¡I.l ami 'litad. A la Biol.-Guadalupa L6pez Campos~ .por'" s.u incondicitm¡¡ti y . estimulo a lo lar-go del desarrollo dee$.tetrabajo~ por Sf.l car-U'ío y amistad-. ayuda. A· todos .mis ami.gos y campaf'íeros_ del labor"atorio qe Acar-olog-! a. A Manúel Romero, cdlecta -del material.. A Fer-nando. L. por-el entusiasmo y. en la·. por" 1areali &n del' mapa de la y 1a.$ burbujas-. zona .de colecta, por- s~ amistad.. A' micompal'fer-a de col ecta y ami.g-E! M. en C. Maria lui s.a Jimtme:;¡::, del Centro de Invé-stigac::ion.es Bio14gicas de laPa::::.. B.C. .. .. Al M.e-n C. AleJandrQMartfr.ezMena.. y_a todo~ los miembros del labor"atorto daMicroc~r.~ ...Facul ta,j de- Ciencias~ 'po_r su constante ayuda para la T'eal.h:aci!r. del matar-ial. fotog,~~ficQ de l!iStil y otf"os muchos tf'abi:\:.jos,pOl' su car.ifío y. ami atad.. .. .. Finalmente-. ¿(II~r'jifcci6n e. por-. SEn~;. y y.apoyo,. a. Antonio Cato, . por. S\.I. imj:.re-si~n del .mar!uscr-ito final· p<lP estar- y por sentir".. ayuda en la y eT. I?spécial. a mís padr"es y hermanos por- todo su caT-ifío, ejemplo. cowamor..

(5) ). ¡. CONTENIDO. RESUMEN. ..... .,. ............ ,.. ............... . . ." . . . . . . . .. INTROOUCCIC.lN. ... ANTECEDENTES. ............ 1 •.0. ~. lO<. .......... .......•••••..... ~. ,.. 6-8. ~. .. * • • • • • • • • "-. GENERALIDADES ACARCS DULCEACllICOLAS ~--~------~-----------------------~ 3.1. POSICION TAXONOMICA. 10'''13. 3.2. OFnGEN y EVOLUCION. 13-;20. 3.3. MORFOLOOIA. 21 ..... 25. 3.4. BIOLOGIA. 3.5. ECOLOGIA. 3.6. BIOGEOGRAFIA. 4.0. 5.0. OBJETIVOS. 37-43. ...... '". JI!. ..... \01. ... ,.,. .... .,. ...... •. ·c "lO. Q.. ._. ... lO. •. DEL AREA DE ESTUDIO ....•.•. 44 45-47.

(6) 3. 6.0. METODOLOGIA. ........ ". ""!. ••. 111 . . . . . . . . q.. ". ,.. ~'11. 11. 48-54. ,.. •••••••••••••••••. 48-50. 6.2 TRABAJQ EN EL LABORATORIO ••••••••••••. 51-53. 6.:1 TRABAJO EN E l. CAMPO. 6.3. DE HUESPEDES CHIRONOMIDAE y DE ••••••••••••••••••••. LARVAS PARASITAS 7.0. RESULTADOS. . . . . . . . . . . . . . . . -'" . . . 1I!',a. 11 ,.. •. IL , . ". 54. •. 55-146. LIA HYDROVOLZI IDAE RHYNCHOHYDRACAfUDAE. ••••••••••••. 64-65. 8PERCHONIDP,E ID,1~E. TORREI'ITICOLIDAE. 69-78. LIMNESI IDAE. 79-87. OMART ,IKAR IDAE. 87-SE1. 88-101. 102-105. FEL TRIIDAE. 105-123 MIDEOPSIDAE. • • • ,. • • Wll. • • •- , . · ; . , .. . . . "". 124':"'126. CHAPpurSIDIDAE. 127-129. t<p,ENDO¡"JSKI IDAt!:. 129--130. ARRENllRIDAE. .11. 11. ••. a. • • :. . . . . . . . ,. .... ". . . .. 130-13.1.

(7) r· t r i ,. 4.. ASOCIACION DE LARVAS DE HIDRACARIDOS CON CHIRONOMIDAE ADULTOS " ••.•. " . • •. 7.2. 7.3. 132"·T:-'5. BIOGEOGRAFIA. 8.(1. DISCUSION. 147,-152. 9.0. CONCLUSIONES. 153-154. BIBLIOGRAFIA. 10.0. 155-17:;;-~. APENDICES 1.. LISTA DE DISTRIBUCION DE LOS GENEROS DE HIDRACARIDOS MEXICANOS ••••••••••••••••. 173':"177. 2. CUADRO DE lOS TRABAJOS DESARROLLADOS SOBRE ECOLOGIA. •••••••••••••.•••••••••. 3. LISTA DE FIGURAS Y MAPAS DIBUJOS MAPAS. 17:;:~-·1(:::O. 181-184. .•.• " . . • . • • • • . • • . • • • . . . . . • • • • • •• 185-231 ..... ·115. . . . . . . . ·111. 111·· 111. •. 111. ,.. •. 111. ,.. •. 111. ,.. •. ,.. a ••. 111. ......... '"'. :al. ca... 232-:;::6'7.

(8) ~. . !. 5. RESUMEN. El pre~ente estudio se realizd en el arroyo de Pena Blsnca, cerca del poblado de San Francisco Oxtótilpsn, Estado da Mlxico; se analizaron principalmente, Jos a~pecto. tsxDnd~icD y biogeo~rAfico de los Acaros acuAticos asl como la asociacidn parasjtica de sus larvas con dipteros adultos de la familia Chironomidae. Sec~le~taron un total de cincuenta y seis especies, incluidas en veinticinco glneros, pertenecient~s a catorce diferentes subfamilias y familiaS; de estas ~species. treinta y tres SDn nuevai para la ciencia, as! como uno de los glneros colectadosSe. consideran nuevos registros para Mt;ico, tres cinco subfamilias y siete glnaros; y para el l'hhd. co, ¡-¡'.leve fami lias, docl'! subfa.mi 1 las y veintido~ gdne~os. El 50 % de lDs géneros colectadQ~ en el arroyo, tiene al parecer un linaje neártico y/u holarticD¡ el 23 % probablemente es niotropical, con un posible origen austr'al y el j~~sto tien.e un_", amplía di~triblici6n mundial, con un prQb~ble a~tiguD linaje li:"H_u~ase'ano • familias, Estado de. s. colectaron un total de ciento quinte hulspedes par$sitados, todos ellos dlpterosnemateceros d~ la familia Chironomidae¡ pertenecen a catorce glneros diferentes y a dos subfami 1 las: Or-thocla.di in"e y Chil~-o¡-.ominae. El j"¡1,lmér'o fin~'l.l d,e larvas de hidr-acdlr-idos par·.l!.sitas fuI! dé ;:iosc:ieritos Veinticinco.ag~upadas aproximadamente en once glneroi distint'os .• De estas asociaciones se ¡--e'Jistl--s por pj~imel-;a vez un glneT"o no identificado de Or-thoc:ladiinae como httl'sp'edde HydY,.7.¿hna sp. ~ Tambiln se incluyen once n!jevos i-'egi str-os sobre los sitios de fijación en los quironbmidDs es·h.ldiados..

(9) 1.0 INTRODUCCION ,. ------------,. Los 'caros rtenecen a uno de 105 grupos de artrdpados q~. presen una mayor diversidad Ii!lgica, ecoldgica y eto18gica.Esta p Bst cidad biDI e'ó;· ha permitido a lo largo de suevDlucidn adaptarse habit~ts accesibles a la vida. tanto en el m~diD terrestre como en el acu!ltico. Es ,r:ealmente no"table el ,'al"lgo t,!n a",pIla ,::te' v.'r·iacionesecológicas d.entro de las c,ua.les p'"!¡¡;det. sDbrevivir; por lo que se les pue~e encontrar en zonas" de extrema aridlz, en bosques. selvas, bajo las capa. d. nieve las alta~ montaftas y • profUndidades marinas que atla de los 4000 me D.n~ro del medio acuático , los Acaras no solamente invadido el agua dulce sino tamblan la salobre y la ,cDntrastando en forma notable con otros grupos de i,,-,~tr-ópodos ampliamente: di"l;;rihuidos y ¿¡p;laptadoE. a todas las condici~nes .como son los insectos-. Las primeras atApas del desarrollo de 1. acar-ologfa acuática, tueros llevadas a tabo par lDs europeos quienes abrieron un . amplíSima campo ha~ia 1 iD de los pidos, 'poco al pf.lCO 'y ca...-, la activ,,, Cij:>¿;lci/!¡n de stigadore~ norteamericanos y canadienles, avocados incipalmente a la taxonomía y sistematica ~el grupD. se a conocer hasta la ~echa una gran cantidad de eE'ftecief,~'1 la cUc:{l s:e cr'ee que ti! cer'can-á a 5(H)O .. En M.xicD. el cónocimiento que se tiene sobre estos artrÓpodos.s muy pobre. ~a que son contados los Bcap61ogos dediEados a estudiarla sistemJticamente, por 1~ que 1610 .e han crito y citado para el pats cerca de 260 especies, e~tr. las que .e incluyen las e ncuenta y se s que conforman el presente trabajo. . Ele.tudio de un grupo de ácaros como los acuAticds, t~ en M'xica con grandes ventajas la falta de o'-macU!n sobre ellos, la (:antidad de habitats l/!¡nticas y ldticos en algunas zQna~ del pai. y la peculiar riqueza bidtits, dada principalmen~. pur lBS caracteristic.s bio,]eot;Jpáfic:as del teT'ritcn-'ié), esta tuacil'm r.os condujo a considerar como prioritario el aspecto ta~QndmicD y bi~g.DgrAfico dentro del proyecto a realizar. Con base en estas caracteristicas y partiendo del ~DCO conocimiento que existe sobre los hidracAridosque habitan los arroyos, la autora salee ion4 al arroyo Pen. Blanca en el estado de Mlxi D, que por ser un sitio accesible y cercano a la e UdBd de M'xico nos permitiera trabajar con la pariódicidad adecuada I que conjuntara asimismo 1mB variabilidad ecológica con base en las.

(10) 7 acuiticDS y una diversidad bicg.agrAric. caracterizada por la pre.encia de elementos faurd' _ti cos tipie.mente bor.ales y austral ••• A lo larga de la. primeras calecta •• se hiza.evidente la ia de una gran cantidad da quiron6midas que fQl~maban sus erdambi-··es· en la st.Ij::'er'fi eie del ar'r'oyo, par' lo q~\e, el conocimiento ·previo de estos dlpti!.'ros coma hu~_p.d.1 de la. larva. de los I acuAticos~ se pl.nte~ el objetivo de colect.l~lQ$ e i ifica¡··los conjuntamente cpn las larvas pa~asitas.. microh.bit.t~. La iilfarmaci6n taxandmica y biageogrAfica que se preserd::.· en este trabajo. se obtuvo exclusivamente • par'ti¡~ de la colecta ·de ejemplares adultos; siendo el estudio de lal~v<i!.s de tddr-acár·idos enf.ocado 6ni eamente a la r-elaci6n con. sus ¡Vllspedes quir¡;ml!imidos.. Las verdaderos Ic.ras acuatices ~ hidr.cáridoa. se i¡,cluyen de'rlt.l'o de la .cliillse Acarida y oT-den Pr-ostig!1lata; sin embargoi dentro del agua, existen especies repr.sent~ntes no solamente de este 9\--UPO, sino de Cl.latl~o de los siete ordenes taxondmicos, qtle agr·upan al todos estos artl~!!ipodds.. Algunos. miembros del arden Mesosti , cohorte subfamilia Platyseiina.e (P.scidae). p¡",esentan adaptaciones especiales paN;' vivir "'.'11 habitats s'JJ:,acui!tticos. r-espir'<i!.ndo a tl·-av~sde IX.. plastr'on (Hinton 1971). Las especies de a familias como Pa~asitidae. Pe~gama5us cl"assi,p<!!'s; Halolaelapidae" Hc.h;)la¡;laps~ lO<."ia¡rc'ia y Veigai idae, viver, en G ce~ca de las zonas 1 tor-ales .¡;>o l<i!.s rocas!. asociados' a lHilbl<i!.cicmes de alg<i!.s mar'inas. muchas de e - como depred<i!.dcn"es. Mi embr-oa del gi!nE'!T-O Thi-fJo1?ieius ( i¡::thididae), se el'lclJ,erd::r\:U''l en habitats de intel'mal'eas como -ror-ontes de crustl"lIcects anf.fp6dos (Kr'¡,mtz, 1979), Gamasina,. Dentr-o del ol'cten Astigmata, super-t'amiliaAcaroidea, especie Naiadacdorus a~bo}'icola (Acariciae), vive en agl.!jel~os dé <ir-boles queestAn ll.mos de agua, aliment.!tr,dose de hojas d aT-tr-6pQdo$ eTI des¡;;omposición (Fashing 1974, 1975 en l<rantz, 1':178). Las e$¡::.ecies de la familia Hyadi:!siíctae, se encuentran en pozas de agua ~R las. de mareas, asociadas a· pah-lacio .. e!> de algas y mej il e-o diver-sas par-tes¡ d.el mundo; al de éstas coma las del glmeN:I Hycrdi!ts'i,a.~ ,se sabe pueden vi v.i r' per-flfetamente IHtmergi das· en el· agua de mar-, siendo otras dul.ceatu!colas y salobl'lils como las de los glfneros A~gophCJ.íluS JI A?gophagcrp$i:s. A~imismai la. especie. de la familia Anoetidae, inclutdas en los glne,.os Hi;.stio:.:toma, i'la:nduytia" Am::>etus y Ifyisnoetus. e.t!nactapiadas al medio acuAticola.

(11) I. i. •t. En. el or-d""n ,CI'yptostigmata hay siete famil as en el agua dulce I Malaconothrid.e ( Na YUS 1Yimalaconothrus). Mucranothrida. (M¡'¡C;CoIic>ttnrus ) , chthoni idae. ( Hydycmothn,IS ) • ida. ( >, HYdr-ozetidae <: Hyd¡rozet",-. y y Galumlddae; donde se irn:luye a la -e cie',Ol"thoga[u.r¡rna ter",f:.¡vclnt-i,s, la e 1.1 .. 1 Se utiliza como ,cDnt~Dlbio16gic~ del lirio acuAticD Eichornia c~as5ipe51 en el estada de Florida. E.U.A. Aquellas familias adaptadas al m<;:-dio mapino. se' en ram asimismo asociadas el cDloY'iÍas de gas y de llquenes ,en al caso de que v ladas las especies aqu:!! representadas s'e de la idn tlpica de estos ambientes. la f~milia 'AI'nl'n~onothpidae, se incluyetl a los g!!ner'os A¡¡¡e¡ronot.h¡rtl5~ ,Hatozeé_.8 • y de la 'amilia FD~tuyniida. a Fovtu:f'J:yia ji Schust<!:!Yia.' t.a~,estrateg.i as T'espi l"'atorias que al p.1~.¡,;er' estas especies' utilizan son: ,el 'j:.last"':on. la r~tencidn de una capa de aire en las partes pugasas de lbs ~ma not6gastfales, pleurales y regidn ventral o,bien como sucede en Am.~onothvu. quien almacena ai~e en su 'sistema tr,aqueal dl.lr-ante 12\ amaP1 pudiendo dis,poI·rel"- de l!l ~l estar sumergidos~e~re5entadas. Dentro del ol~den "Pr-osti<;íITh=lta. se encI.lentr·2\l"1 ag,-upados aquellos áca~os que comunmante se conocen como hidracApidos ácaros acuAtices, p~ecisamente tambiln, es dentro de este • 12'_s i_nvaslones al medio "c'lcuAtice han sido mas r-tantes, tanto por la cantidad de familiás como por~l namerri ~e ocasiones, en que litas sé llevaron a cabo<druPO, se en cuentr,an las fami 1 ias y Jhonstonianiidae cuyas especies puad.n a vivir en condiciones acuAticas p Los hidr-,3,c!,'idt>s consti t'.lyen lIn.É\ agrupaciJ!¡n ecold,;;¡i ca_ ampliamente distribuida en toda el mundo; se le. pueda enccm,tr'iat~ "'TI la'::los,ar'royos, ¡:iozas 'temporales, mar•• tití.les ter'males y s\,\lfm-'osas, mar-ismas, a9uas saliJhr-es y en el. mal'-. E impor-tante set'íaliZw' que tanto los ~car'os dulce-o acuico!a, como 105 marines tienen posiblemente su origen en terrestr'e's y que sean el ,-esul tado de invasi ones ,medio acuoso sin .mbapgo. las lineas estan evolutivamente emparentadas, quedando por o tanto fil~ti taxonÓmicamante .lejadas. Los ácaros marinos estan incluidos dentro del subol'den E:upodin,Ji¡ en '.ma sola faroi 1 ia Halacal~i dae. • diferencia d. los de agua dulce, objeta de este estudio. ,a';rr-upados de mJ,s de cuar-enta far:á1 i81S, del slIbor-dp'i1 'Par'as. i ter"Jona,.

(12) I ). 9. 2.0. ANTECEDENTES DE MEXICO. Los •• t~diaa ~elaciDnadas con aspecies mexiaanasde ácaros acuáticos tuvieron lugar.n .. las a«05 de 1873 y 18i:;¡:4, cual.do JU fl'edo DI..l •.;jes describe dosespeci es rtI..!eva. ~.al~a el estádo de Guanaj uato 1 per-tenecientes a los gAner-os Y. Limnesia Postet'iormer,ta. es Mar-shall quien en ta a Ay¡renu,"u.s' mp,nu.b¡riat:c:r tambien de (i'.1anajuato y en 1936" descr-ft••. y cita de los cenote'.; de ,Y'.¡catAn, has sigtdentes, ocho esp'.cies Hydyachna $P~ ,_ de¡¡¡p'¡, Lilrnl<?St-a pau.ci:smica.. Neu.mania. ei. . a , ~.cif.Ela cl"b:i,cu.laYis 11 AYl"'enu.yu.s sp. Cook. Ea). (1974). de.. indistincta, cuatro •• pecies. ftidecp~i$. nuevas. f'samlRc t -imnesia 1Ri'!!xican.a y O¡ru:¡;ytacaru$ (O¡¡ra¡rl;;o.ct/.¡re llu.s) .l:.tY·e.,."'i.-pa~ par-a Chiapas. Ade-laxcnc:c,sellapall'ida VS!P4tCl~"'IZ y ,4yenohydyacal'l.1.s l¡fi-nilllu.;;;: pal"'a Guer-r-er-Q y. E.n el. afl'o d",. 1980dentr•.Q destl gr-an obr'a sobre los Aci¡u--QS , la .c\.\al ctmsti tuye el' estudi o mAs. i, ebSj-feotr.'opi cale,.. amplió en, esta zona, hace referencia a 177 'espec'i,es de los' est;¡.do's de che, Coahuila, Chiapas, r'hbdco, Guanaj'_1ato, GI,l'el'''r'.ero, Mor'!? Ol¡., Náyarit. Oaxata. Puebla,. San Luis P<ltosl. Tab,as co y Vel"aCl'lJz; de las que' 139 SOl" nuevas para la'. éiencia. Cl~amel"-. (1980),. cita doce familias-difer-entl!i's par-a el. Estado de. Mlxica, de las cual •• registros para el. estado-. cu~tro. constituyen~uevos. Gal cia (1981 y !'983).publlca infor-maCi6n relaci al ciclo como datos confu..~l!l. vida de una especie nueva de Hydyachna, asl sobl"E! s'..!' r-elación. par-asftica con 8elló¡¡;:tcmG!. en Mixquici M'~ico.. C.'ame-,., (1983 a" describe especies núev¡¡ú; Pot<Js! y VeraCNI%; mi cl-odi str-ibuci~rr de los. biogeagrafla. y. su. 1984; 1985 a. b; 1986 Y 1988), de 'los estados de I'hhlit:o~ San Luis r-ealfzéI un anillisis 'de la hidracl<ridos en arroyos; de su asaeiaci6nparasltlca con diptero. b;.. ehi rotlomidae.. (¡hr-a-Colina 0'7.133. 1984., 1985, 1986 Y 1987),cita y Acaros acuAtices del sur •• t. de nuestro' pais; inc:l ....¡yendo infor'maci6n'sabr'e 19 familias con 66 espec.ies •. de las euales.diez de ellas son '~"I\.l.vas pal~a la ei y dos sconstit'_\yen lils pr-imer-os r·egistt·os par'a el. pa:!'s; en estos t.'abajos, hace r-e'ferencia a la metodoloqfa empleada par'a el cultivo >:te las lar-vas de al9' •.\n.as de. estas especies< d~&cribe.

(13) i!. 'f. 10 Vidrine {1'980 e,. 1985 b,. e, d;. 1913& a. 1. e ).. c~mo. par-te. de la invsstigaci8n sobre los Unionicolida. .sociados a ma16scDs bivalvos dulce.cu!cól •• , en la parta noreste de nuestra pals, cit. 14 especie. siendo •• i5 d. ~.ta. nuevas en los sistemas del Rla y del rfa PAnucD, San I Patos!, Tamaulip •• y Veracruzo . de el. Cremer y C:o.tel~o (1'~:36), des cl~iben una espécie nueva , colectada en . una poza de aglJas temporales en de. M~xico.. C:oster-o {1986}, en su tí-ahajo. sobr-e hidr·i:u::il!tridos de mar-is.-¡,as de aqua dulce sr, los estados de .801ima y l'liehaacAr., cita .eis diferentes lia. con2S especies, ~e las cuales once· j:lr-obahl~mer¡te. sean nueva_s.. 3.0.GEI'IERALIDADES SOBRE ACAROSDULCEACUICOLAS. 3.1.. POSICION TAXONOMICA. acuer-do con C:t·o"'H~ll (1960). la clasifii:acil3n ffio,:iel'·l',ade los ácal'os acuJlt·ico$ ha venido mOdificandos,", desde los altimos 200 afto.~ la primera l'efel'enciaa~tfntica da un .hidracArido ew l. d~ Johann Leonhard Frisch en 1730, quien deser-1 e il~\str-a ....ma "pequefía ar-aiHta ¡¡¡cuatí..:a -,~oja. que anfa su alimento al succionar' el clfer-po de !,tl1 piojo de agua"; siete aftos mAs tarde , Jan Swammerdam 5el'íali~ que oj:.serv~a un "hemipter-o del gi!!l',er-o N€tpa con lU);¡¡ estru¡:;t,jra. semejante a un huevecillo·, el cual al ~bril'·10 terda ur,a cr'iatur-a par-acida • Uf,a arafta". Amhas r-efe.-encias. actualmente se sabe que corre.ponden. la d~.cripción de l . ni~foc~is'lidal p~atoninta del genero Hydrachna cuya. especie!:, quedan unidas al c',lerpo de su h.tI~spad tina vez que la larva ha. terminado su periodo de al imer.tácidrr. Sesab. que r'e lo ""fíos cte177& y 18':;13 !:ndst1am ya iet~ sistemas de clasificae 4n, •• tablecidosprinclpalment. con bai. en los caracteres d.l~s hembras. A lo 1 de. .sta. primera étapa taxonlmica .e utilizaron diversos términos bajo los cuales se agrupaban • estos artrlpodos; ··t'ill es 1 ce,so de "Hydrachnellae" empleado cll~igil·"::¡,,lm~!l)te po,. Latr-eil1e, em sus s sobr-e cr'..lstillcaos e insect'os,. p'~blicados entr-e 1802 y 1:305; IIHyC\rachnides" utili<:ado porLeath entro. 1814 - 1815 q',den los incl!_da. tamJ:de¡-., dll'rd;ro de lG~ crustAceos; bajo ~l mismo nombr~ Sundeval1 e~ 1833, las agrupa con. los ar-ácnidos;. es Alfr-edo Dugés q~tien en 1834. los. m.neiona ya dentro da las learos como "Hydra. -, al. igual '1'Je lo hace Cer·vais diezaf'ios des¡:.!.!!s. El primer- i!'.l t ,).1. . en hacer tina divisi inter~a dentro de los hidracArido8.

(14) 11 fué 1<0 eh en H::142. em un traJ::.aj 1:1 sobre aT'A:cni d.os. separ&ndolos e'Col~gicamente en dOli gr-!Jpos , el primer'o que. inclufa por un lado a lDS "Flussmilben h a Icaros de agua corTiente: fami 1 ia "Hygr'obatides" y por el otr'o a los "Weihermilben" 6 de aguas estancad.as: nHydT'a.chnides"; el gpüpo corpespond:fa a los "Sumpfmilbe.n" d ¡!¡CEt.T'OS de Ir'eas pantanosas. En el afítl de 1845, .aparece. el nombT'e d.!if "Hydral~achnae" en la Enciclopedia 50bT'e la Na;;;ur'aleza , de Burmei ster; y. 105 términos "Hydr'achnoidae" -en el Indice de< los nomb¡-'es siste,IRjticos de la Noménclatura Zooldgi ca ese!'! ta}:iol' Agass i i erl 1846 y el de "Hydrachnidae" • empleado por' Hoavsm en 1849, (I{,.I). Vlets, 1''156). Cabe hacer- notar' qlle todas listos términos per·tenecen a una agrupaciln ecollgica d.~caras que viven en elagua . dulce, por 10 que no tienen rlingl!ln sigl-.ificáda logenjtico come¡ lo set'fala Mitchell en 1954, y P(I\~ 1.0 tanto sin tE.mervalidez ... lguna 'dentro de '.In sistema de'clasificaci6n de gr'uj::Io s natura le s.. No es h.asta el .afío de 19QO cuando Thor 4ivide la los .!car·os aC1..l.!ti cos en catorce familias y posteT'ior-mente Karl Viets en 1'93'¡:. y 1'956 incr'ementa el, r,.lmen-:¡¡¡<iiI tr'einta y tr'es; en 1974, Cook plJblica 51..1 gl~.. n obra :sobr'e géneros y subg¡!¡nel-os donde ir..:luye y .. a siete super'familias, divididas en cual'enta y cuatro f ..mi1 i.ú¡ y, 284 g-iner·o$. I<r· ... ntz en 1978. toma las su¡::.erfami 1 las dad ... ;;; par-Cook (1974). per'o aqr-uparldolas dentro de la Pha.lange. "H'ldr·... ehnidia" • .mencionando ql..le 105 t~T'minos "Hy.drachl~!ellae" empléado- peorBaJ:er- y Whal--ton en 1952 y al de "Hyd.l"acarina". PO¡~ COO~~ (l':J74), posiblemente c:orr'espóndan <lit niveld.e !!¡J..lper·c:ohor-te. posici6n taxon6mica cuya idez yá 'fu.!disc~d;ida con ar.tel~ior-idad. C:ook en 1 '::t:30 , dentro de su , estudia sobre los hidr~c.!ridos neotrapicales. desc~ihe.una nueva familia de Argantina.:ferradasiida_. lo que i lncr·emanta a cuar·er.ta y cinco al' nl!tmer'o de fámil:í .. s- /(ethl,ey e 1-' 1982, modifica ligeramente astearr-eglG. incluyendo úrla super'fami 1 ia mas~ StygottH'ombi dial d.a~ a .. ! como la familia cor¡-'espondi erd;e Sf.:ygothr.oml:ridi idae. Es i nter·e5.;1nte - mel", e ionar' que posi e i dn t;,,1\>;on~mi ca ft.\f ¡;'¡:"opue sta por, Gr'andj ean y . i'lul en (19BO) y por Grandjaan (1980) q'Jienes apoyan la elevacidn taxonómica de esta familia, de.bido a qUE!. las ~.l ... ciones filetic.. entre 'sta y los hidr ... cAridos son ij"iayores q'Je' con les Tr-ombidioidea teT'r·.estl"es.· Kethley lasimi smo, . recoT"tsidera y eleva la categor-ta de la subfami 1 ia Axonopsinae' (Cco!;:. 1974) .como familia Axonopsidae (Viets. )956),.quedando pOT'lo tanto >,.trI total dI? cuaranta y.sil':'te familiasEn 10$ 61timos aftos el. nlmera de taxonl!mica. ha sido modificado e incrementado por diver-sos autor'es, contar.do . actualmente con un t'!:d:al apl'oxim<!'.do de 45 "fallli1ia.s y 79 'lH.I):'·familias que a.gr"Jp.an a 330 gt!ner-os, 287 s.ubgilírreH'os y seglln menciona Schwoerbel en 1986, alr'ededorde 5000 especies. ..

(15) ! I. 12. ~I. Cool,: (974), sefíala que el sistema de clasificaci6n de les6c.ros acuAtices estA t.sado principalmente en ¡:aracteres pl'esentes er, los adul • quienes posib emente si¡;;¡uier'on una evoll..lcit!ln convergente; no obstante, seflala. que can respecto al. filogenia del grupo, Ist08 serian , indi cado;-'!?s menos ti ded!gnos que las larva.s. por lo que la íntermacien obtenida del conocimiento de lD~ primeros estados, de desal-'r'ollo. sE!i~fa de gran ayuda 'Par'a el e'stabl ecimierrto de una agrupación mas natural de los hidpaci!r'idos. Asimismo Mitc!".ell (1''157). piensa que las d:ariar, instrl_Imentos mucha mas s81idos que los adl,.lltos para reconstruir la fl10ganl •• ya qua.iguan siendo mas conservadoras en S\.1 mOl"folog!a y etclo'11a, no , su constante evalucien.. Con \-'IH,pecto a .los sistemas de clasificaeii!ln o taxonamla de 1 •• larvas , s . puede •• ncionar el da Kramer. guiar, en 189::'''. separ'a a las larvas en triJ1s difel~erd;es familias- Este trabajo fl,.le. seguido por' los de dive;-'sos aU.tar'es como Spar-ing (1''159), cuya contriJ:;'..Icil!lr, , da una gr-an . cantidad de infarmacidn para la obra de Prasad y Cook (1972}, donde se incluyen claves para la ~d.ntificacil!ln de fami l.ías y .g~ner'os. Poster'iorma .. te 1 han habido difer'er,tes nivele. de contrib~ciln por muchos autores; iin embargo, na es sina h •• te los trebajas de S~ith Cl~76). la fecha, don ademAs de incluirs. las d.scripciones de g'neros y especie., se analiza y discuta la posición taxon5mica y l. fiIógania de las familias y supertamilias en tuastienEs bie .. ~abido, as! como lo seftala Cook en 1974, que al si~t.m. taxonómico ba9ada en la mnrfologla de. los adultos, ha d.do lugar a una gran proliteraci5n del ndmero de las familias, sin e};lstir <.!r, ocasiones, ning'lna \"'elación entre ella.; por lo que consideramos que el •• tudio d. la. similitud.s morfo16 cas entre lal larva. , ofre nuevas o al menos m<!s ciar-as r'elaciones fil!ticas dentro d.e gr"..tpo, y dar' ci6nes para la correeci5n de sistemas previamente establee. El sistema de elasifieacien que aqul .e presenta, estil incluIdo dentro de la Clase Acar-ida (Acapomol"pi"ta) yno dentro de la clasa Arachnida, ya que can b•• e en lós trabajos de Andr' y lamy (1937) y Hoffmann (1979), se consid.ra a los Acaros como una clase taxon!mica evolutivamente autónoma..

(16) !!. JI. 13 los <!\car-os dul ceacul colas se de la siguiente forma:. encuentran t;¡\,}(onómi camente. ~grupados. REINO. ANIMAL. PHYLUM. ARTHROPODA. SUBPHYLUM. CHELICEF.:ATA. CLASE. ACARIDA. ORDEN. PF.:OST 1 GMA T A. SUBORDEN. PAF.:,';S IT ENGONA. SUPERf Al'iI LI AS. HYDROVOLZIClIDEA HYDRACHNOIDEA EYLAIOIDEA HYDRYPHANTüIDEA LEBERTIOlDEA HYGROBATOIDEA ARRENUROIDEA. Estas siete supe¡--ramí 1 las. agr'upan familias, 7''1 subfamilias, 330 .;:¡~meros. 287 cet-ca de 5000 especies. como se sel'jaló con Coekel974) y recopilación personal.. 3.2. vez a 45 y anteri cr-idad;. aS~l. subg~ner-os. ORIGEN Y EVOLUCION. Deniir-o del estudio de la bi elogia. el tratar- .de conocer y compr-endep el 01--1'11:1n y evolución de ios seT'es vivos, impl.ica gener-almente,el tener- apoyo de ciencias como la paleontologfa y la embriologla; sih embargo, por d.sgracia~en el ¿ampo de la aearolcgta, debido al tamafto tan pequefto y a la naturaleza de las estrcuctur-as que conform*n. a los Acaros. se hace muy dificil el proceso de la fosilizaci6n. .s! como el seguimiento de las etapas embriológicas- No abstante, se sabe que e.te grupo de a¡--tr6podos es m'-\y antigUo y que los primeros f6sile. pr-ovienen del per'fodo Devónico, hace 320 millones de afíos..

(17) 14 Caok. (1974), menciDna que dentro de 10$ acaros falta de ·'-.gistros fósiles es un verdader-o im¡::lI¡>dimento p.al'a conocer- su pasado y poder- as! acla,-ar su. . ac!."'ltic:os,. la. origen. La es,acle ProtOGyyenuyus conueyg.ns, descrita por CODk (1957), pr~v.niente de depasitos del Miocena, muestra ya grandes semejanzas con los grupos de ~idraclrido. act'.olale., por- 10 . <¡!..le debe de ser- consider-ada como I..ma especie yiil evolucio·'lad¿t y diversificada d.el tr-onco anca ; par est~ motivo, dicho material no proparciana irdorm.aci6n. valida sobre la evoluci/!¡n· temprana de los Icaros icos- Sin embal~go~ !SE! puede decir q!.le la gr-a.. tendencia al re~pecto es considerar a estas artrópodos como d •• cendient.s de grupas terrestres. Diver.D.a~to~e. h.~ tratado de aclarar el 6rig8n y r. evoluci5n de los hidraclridas, con base principalmente en las limilitudes morfa16gica., el cicla de vi y la evoll..lci6nde la etolo.;;,¡fa de las lar-vas. Ne¡..;el1 (1957), !i!stablece que pr-obabIemente la familia primitiva dentro de los Para..i sea Johnstonianida •• a la cual se le ha considerada como grupo hErmano de 1.os. ,ª,car-os acuAticos; ast!) a!..ltor' , propone la e:d stencia de I..ll"l ancestro que hay.a evolucionado de Parasiten~Dn. mas primitivas S menos de lo. que en la actuélidact conocemos- En 81 mismo afta, Mitchal! p~opon. al gén.era Stygoth"t"orrrbiu.m (Tr-ombidi idae) como al "eslabón" entra loa hidraciridoa y las terrestres, ya que SUs especia. ti hlbitos sub.cu.ticos y las tomparten earae aties. 016 y eto15gic.s con oaaeulticos in'.rior~ •• El namero da diferencia. tan marcadas que encontramos en"! el e>¡oesqüeleto de los ad .... ltos • . aClrl evidencia una .evol\.u::i6n .. tempr-ana· y r.o de '!.ma Ú!l'H:!ició.n derivada; itchel1 propone por tanta qua la condici6n plesiomor-fica de ·este grupo, a l.\n ancestro de cuer-J:'o suave sin Dconpucoaeseleritos. con un desarrolla ~u.cu1.r m..ry limi tado y que pr-ohablemente no ,'uar-on a na<lador-ea. A lo lar'Jo de su trabajo ¡:Hlbli , Mitchell .nali~. lo pDsible. pasos que pudieron seguida los A ca·,-o s dt'sde Stt ol"'i gen. en la ti er'r-a hasta el aguá. tomando "Como has.e la evolucidn de la ."\:;01 iil de las lal";vas. El punto de partida para r.alizar este anllisi. •• que las á.caros at1.li.ftticos "infer-iores"(asi como er·ade s'_\j:,onerse que lera con el ances te!l~restr·e>··pr·esentan '..ma larva llamad. "aerean,(que llamaremDs ·cami que cami¡-.a s.obl~e la .'. \p€n"-ficie del agua ; los "super-io,-es" tienen una l ..w-va "acuatica" que ·es buena nadadora. La larva Dc.minadora u podría ser cDnsideradaCDma la condici8n primitiva, que se presenta en la actual subfamilia.Thyasiina. (Hydryphantidae) y que a su vez guarda gr-an parecidl:! con los Styg¡;'tIH'oml::,iidae o Stygott,r-ombiir.¿te {T¡-omb idi i dae}..

(18) 'i. q. 15 Smith y Olivar ( >. .eftalan que la larva ," caminad¡;¡r'a", tendría que adaptar'se, al h'.lsciE\r hu!!spedes c.e.'ca a en la superficie del agua, tal y cama sucede con los miembros de las .. famjIi.. acuAticas HydrDvol~iDide., Eylaiaidea e HydryphantDi~... Asímismo se sabe que las LtmnDcharidae parasitan a hemlpteros patinadores de la ramilia Garrida., de modo que ni el hu!!!sj:.ed ni el parásita eritran al agua, en casos. loa hidracáridos se han adaptado a local iza .. hufspedes que emér'g:en r'¿q:,idamente del medio, acuoso como son las Odonata. Otro ej emplo dentl'IJ de los ácaros acuál:;i cos "ínter'ior'es" serta aquel que concierne a los Eylaidae y Piersigí i 'J ••te par'así tan ainsectQS que viven ctentr-o del agua como los Cor'ix:i:dae. quienes llevan '.\na burbuja de aire en la r.gi~n ventral dal cuerpo de mada que L~2. 1.,"1-·v·;'.5 parási tes atir¡ e;¡¡tartdo sl.lmel~gido el hU~.sped. f::•. iguen-. d.entr-a de'. UT"l·f!t. atmo fe·r·~" ter·¡.estr·e~ -L::l5:- espe-í:.ies de. la. familia Hydrachnidae consi eradas dentro - de los infer"! !j:T'€~s"t;¡: h,'f.\n evol 1),r.1 :~.ei,;:u·nd2!r-iamE'-n-te. 21-; UPt?. 1 a'f·Vo.. nnadadara~, par 10 cree que se separaron tempranament. del tronco ari~e5tral. Con respecto a 105 Hydr'ovolzioidea, Mitchell (1957), los rlH,!rH:iona como 'Jn gr".\]:<o sumamente difar'ertte al '('asto, por' .lo que tambien .lo!?', considar-a como s tempranos. sin sugeri',-' l,m or'igen separado para .110s. Barr (1972), realiza un extenso análisis sobre las similitude.s y modifica-c la estr'uctura r-epr-o.;h.\ctiva en los machas de las di familias de hidracAridas, llamada "complejc eyaclJlad(n~I', menciona que est;.a estr"J.ct'.<ra es ta., singl.l1 ••, que no se puede 'encontr-ár ninguna semajE\T1l::a con los á\car'os te.'restr'es ac'tualas, por ío que el posibl,e tipo ancestral se consider-a e}:tiríto- El complejo eyacIJ;ladol~ sugiere .agQn este un origen comQn para to~a. los aearas acuaticos. CDn eMcepclDn de los Hydrovolzioidea, proponiendo por la tanto dos or':i:gen.s. diferentes par'a este grupo de artrÓpodDs.' l. Srnith (976) Smith y (Iliver (1976), proponen un ancestro "hydryphantai probablemente cercaho al t1"onco de los Jo.rmstor,ianidae. consider'ando las ilctl.tales ca~acteri.ti~as mostrada. por la. larvas de la familia Hydryphantidae, cama primitiva. dentro de los hidracAri U1'. afio más tarde, Sacie,' sefiala ql.!e estos ar"tr'ópodos :eválucional·'on de diversas lineas terr'estres. y en diferentes tiempos geolagicoa, considerando • lo~ Thya.iin.~ (Hydl:-yphal·,tidae) como '"In gl~I,,\PO 'primitivo que recientemente invadia el ag'.la, toman.:fo El: los musgos htlmedos de los aT'l'oyos coma el ha~itat inicial, previo a la migración de estas organiSmOS hacia manantiale. yaguas l'ntici!\s y lOti~.s. . l . Smith (19$0). pr'o¡:.one ..ma hipótesis muy difer'ente a-terca del ol"'i'1en de estos ácaros, para lo cIJal consider-", a los tidae, como la familia viviente má. tempranamente derivada d.ntro, de los hidracAridos, seftalando que td'ob.ablemente el haJ:dt'at ancestr'al serían las pozas a d. las cuales, los acaras migr~ran hacia el medio leo. ,El anc.~tra RprotaparasitangonaIf.

(19) ¡: i. !. I. an~.taid.o~ saria. anfibio y con un ciclo d. vida primitivo. libre y tres e.tadivs ninfal.. activos ig'.\a que los adultos de alimento aC'.l.ático .6 sUit.acuático, encontrado en las pozas tempo,--ales. Estos organismos, al estar sujetos a la presencia intaNnitenta de alimento y de • pudier-on hab!?r presentado como estrategla de sobravivencia, por un larvas parAsitas (inicialmente tarlticas) de grandes insectos acuAtic6~ que ·pudi €ll~ari migra¡-- a otros hab! tats y por otJ··o la el iminaciÓn de dos estadios ninfal.. que se alimentaban, te la c6mo activa , de~redado~. y las b~i infa~ inactivas, sitttacidn ep.le actualment.e se en los Par.sitengona. Estas caraeter!sticas serian . tl~onco "hydryphantoicteo", considerado pOl~este . .-¡:.ropias del :¿(utar comoln-obable ancestro de a19'.HHlS de . lo!:', gr\.!pos de· los Par-así 1:;éngona der-ivados; es posible que.e haya adE!ptado a Vivir' ~ a ewplotaT- !"Jabi s aC'.í~tic:os intermitentes. dando or'! ':fe .. portm la.jo a los Parasi tengona terrestres y po.;: el otro a los <\car'os acuAtieos. manteniendo .ambas l:1:neii\s el • ei clo ct~ vida (I'.H? ,¡¡;cttlalmei,te conocemos~ Can r.s~ecta a la gran radiaci6n va que .~frierDn las ácaros acuAticos "inferiores" hacia loa "super-ior·es". ll.lndbl"",d (1927), maneiarla que el g~nero (Sperchontidae) a ser considerado intermedio "hy.::!r·yphantoideos" y los . "hygr-obatoideos". l. Sr.-.ith (1976) y Smitr. y Oliva,' (1976), que dentro de los Sperchontida.. se pueden. de. vida. encontrar .l~una. especies que muestran caractarlstica. plesipmdrficas y o '1: En', las que s.tlr! der-iva_d-as; por' lo. '-.S. pr-oponen par-a l o s ! acuéticos "super-ior-es" un ancestro "sperchontoideo". De esta fO¡~f1ul\ quedar-:tan los hi idos "inferior-es" {Hyd:r'ovolzioldea, Eyla.ioidaa:, Hydr-achnoidea el Hydryphántoidea) como '_H)' gr·'... p6 mas conser-vado¡··t.anto en SI..l 5 como en la diver·sid.ad de h,:abitats que.oc'.lpán. En el C~SD de las "superiores· (Lebertioidea, Hygrobataidea y Ar>i'-enur-o ideá)" estar-tan car-acter! zados porimagos cor, una: gran ,fiver:sidad 0169ica, asi COITlO por' la g\~an cantidad de hahitats 1tat5 a los que se ¡-¡atl adaptado a vivi )"-. . Smith y 01 iver' (1976). piensan que tme de ·las causas responsables de esta r.di.cian adapt.tivatan extensa, pudo haberse dado, durante la etapa larval; a nivel de una div.~sificaciln de las asociaciones par.sltieas entre las larvas y :HIS h\.\éspedes~la cual dia lugar' a una evolución adaptativa nivel de la m~rfologla y de su etologla as! como en relación al ciclo de vida de los hidracAridas. Estas autores proponen, que al cambio .e pudo haber dado a Cl.:lal. partir de larvas que buscaran. huAsped... de gran tamaffo, de.

(20) 17 vida larga, lenta ~eprQduccian y que nDabanda~ar.n fici· el agua; .valuciona~dD posteriormente hacia la j;,tlsqueda ,:le huéspedes ¡::.equeffos, e,o]"\ un ei el0 de vida COI-to y que abandonar'an e 1 media aCl\OSO para la ¡-epr-o,:lI.Ií:ci6T, y la dis-per-slon. El tipo .de rnu!s-ped serfa por. lo tanta la l'-az~rl fundamental Q"..\e restr-ingirfa en 10$ .lear'os acu,at i Cl;S H inf er-i opes" • ·las]:<051 b i 1 i dadesde invadí ..-nuevos habit.ats,· a d i cía de la que slJcede con, los .. S UIH:! r-.i ores" , Cor! et•. estos argumentos, se considel~ar'f¿¡ a los huéspedes como el factor limitante ]:<ar. ladis]:<~rsian y la radiaciór, de los ·:ícaros .d"'l1 ceactd colas hacia las dive~sós habit.ts acuAticoa-. No obstante que los hidrac.!.r-idos "sul='E'r-ior-es". evolucionaron hacia h\.¡(!ospedes con Ifna disper-si.<5n mAs am¡:.lia. h ..ü;.o una· evalucien con r-especta a la diver'sificacidn de Lis larva., hacia la diferente conducta de lai ibles hulspactes- De modo que, .ttualment~. poctemos ~bserv.r cdmo l¿o'vasde Ar-rerll.Lridae, de gran tam.at'ío , .b',Jscan ninfas ~ "activas" entr'e .1as ql.te se encuentr'a" las los lptiH"os (:ulicidae, de los Odonata algurJl:l:s. T,"ic:tloptera los cuales viven ¡:.r-incip.almen en l!ntitas. Los grupos restai'ltes evoll"u:ionaron ia la bJ!¡sqi.Il!~da de pequef'fos· hu'sped •• con larvas 6 pupa. ·s~den~.ri •• • • . las cuales S~ calizan Imante sobre 6 enterradas en el su.trato d@ habitats l~nticos y 1t!d;icos. CQmo. sucedec:on lQS d1I:d;eN~s Chil~Cln<lmidae; en este caso las larvas par.!sitas di.pand,',!n de mayo;·' cantidad de tiempo para la fijac:i~n. y par'ar·e..;;!',H::il" la interferencia par el movi.~eri~D de loshulspedes. Hoffmann <: 1987). mencío:;",a la g\~an impor·tanciaque tiene la pr-eseneia del ojo medio ·en ~os .!car-os aC\.l.!tico5, ya ({tle esta est,:uctUl"a podrfa dar iofo.'mal:i6n deter'minante con respecto al o¡-igem del gr'I.lpo; además i!H;!t'íala.qf;.te en otr'05 al~trópodos como SDn los trilobites, t.'uriptlh'idQs y escor'pidtles, el ojo medio es mtlY prOmirH!lTlte. ev.idenc "1',1 e apoyan. la hip~tesis de '-ma linea ancestral ac\.~tica· (posiblemente Tl"ilobitomoy'pha) ':fue \:\ier'a origecTJ á los hi dl"-acéri dos..

(21) 18. PASOS EVOLUTiVOS ENTRE lAS LARVAS DE lOS ACAROS ACUATICOS INFERIORES V lOS SUPERIORES. ETúLOGIA CAMI NAD(I¡:;:~P;,. ------ >>>. GRAN . T AM,t\NfO. CUERPO CON (1 SIN ESCLERITOS. NADADORP.. ----»> ~-->>:). PEQUEr.:IO. CON PLACF,S MIH ESCLEROSADAS. .. CAMBIOS + ESFERICO. .MORFOLOGICOS. ----». . f:I,PL.il;NADO DORSO\,iENTFi:ALMENTE. MUSCULOS. FlJEfHES y MUY DESARROLL,éIDOS. DE81LES <) POCO ----}) DESAF.:ROLU\DOS. +. DIPTE...,. DIVERSIF DE LOS HUESPEDES. COL Y .1l.LGUNOS ODONATA y. ---»>. ROS (CULICíDAE y. CHIRONOMIDp,E) y ALGUNOS ODONi~.TA y. DIPTEF~A. ---»>. TRICHOPTERA. ALTA CAPACIDAD. DISPEf<:SORA.

(22) 19. AADIACION ADAPTATIVA. EN LARVAS DE. CAMBIOS MORFOLOGICOS V ETOL(lGICOS EN LARVAS. 1 MUV EFICIENTE PARA LA NATACION. ! «<--...,---. ALTA. DISPER8ION. !;. BUSQUEDA DE HUESPEDE8 EN LA SUPERFICIE. HIJESPEDES ACTIVOS. MUY EFICIENTE. PARA LA lOCA-. --»>. AMPLIA IN...,. VASION Po. LIZACIONDEL HUESPED. BIJSQI.,JEI)A·· DE HUESPEDES EN O SOBRE El.. SUSTRATO. HlJESPED€S SEDENTARIOS. AMPLIA INVASION A . DIV€RSOS" t - - .. MICROHABITATS. GRANDES CAMBIOS ADAPTATIVOS. 1. GRAN DIVERSIFICACION.

(23) 20. ORIGEN Y EVOLUCION DE lOS ACAROS ACUATICOS. ACAROS ACUAneos SUPERIORES HYGROB:ATOIDEA (LARVA. N,~DADOR.Il¡). IMPOfHANTE Rfo.DI.1\CION ADI~:PTATIVA AMPLIA DIVERSIFICAC!ON EN HUESPEDES. ARRENUROIDEA. YMICROHABITATS. ,. I. ,•. I. ,. ANCESTRO SPERCHONTOID~O. HYDROVOlZIOIDEA ACAROS ACUATICOS INFERIORES. +. EYlAIOIDEA. (LARVA CAMINADORA). RAD I P,CION P,DAPTA-. HYDRACHNOIDEA. TI'IU~. ..... L It1J T ,LlDA. ,, \,. ". .'. __. ----'i1. ~. ANCESTRO ACUATICO TR 1l OSI TOMCIR PHO LIneas evolutivas.

(24) 21. Como '-'esul tado de la gr'en radi aei 6n adaptativa, que las 6caros acuAticas han tenida, ha mencionado la var'iedad de habi tata que [-¡em llegado 'oc'.rpal~. ".si como, su ~iverlictad morfoldgica • Estos pu.d~n f6cilmenta da ot.·os gr'u¡:;as por' los pat,'or,.s de 6 .. q'.le pr-esentan as:! como por- ,la var-iación en far'mas del. cuer-po. Los hay en rojo, ,violeta, azul. amar'illa, nar-anja, mar-r:!!.n Ó colo .. alguno, como con la mayorfa inter'st'iciales. La puede deber pr~seDt~s en la I que ~n gran pa~t. san e.ratlnas, xaritoinas. luteina. astaceno y equinenona Ó bieH! a los J!r'g.arías inter-nos se ob debido ~ a transparencia de la cutfcul~. Czec;n,lga,B. ,;j, R. C:zer'pak (1 • Elton ( • se?fala que. el. color rojo brillant. de algunos hi Un mimetfsmo de tipo mtlllf:)'f'i¡ano; por'. dos,. ~~rrespDndea. ppobablemente se deb~ a una caloraei~n preventiva e •• quep .. ot~j. a los sus depr-edador'es. No a este, caracter no se le confiere: ning.ln valor' t;;;;x~.r16mi co ya que puede haber' var'faeión ír:,t·,~aes?eclf:ica Ambos SI;}:OS presentan difer-enci.as al'lÍvel de la intensidad. . de color- manteniendo un mismo patrón de coloracian, por lo ~ue esta carac:terfstica pURde ser grah utilidad enl. identificación del macho y de de una misma cie. La far'ma del cuerpo varia ~lD~ hay glaba.b~. pirifrirme., 'alarga{:tós. vel~mi TGrmes. imidos y I cuadra~.ulare., das, ate. gr,atosoma <le los. hidr'acAr'i ¡:n"'6cti camente no El fi¡:;acicmes, en relaci'ltn I:;.Q1"1 10sot1"'0$ 9P..!PQ15 base ct.elgnatosoma estA f fH"i rn:i¡:.a 1 mente l •• cdxa. de los C. ~xcepcian ; la proyecciln ar es llamada pb1"' "ro~tru~· y l.. .t.riare. que se parte interio~ del ~ se~'n aqu! menciolnm(das como "ilIpodemas 'lT,atosomales t¡!.rmino l::n~Opltesto Otero-Coli;-,a (1986). La base ..::Iel gnatosoma, seencuentr'a ganeralmente unida al idiDsDma • tr.vl~ de una sutura cut i ct..t 1 al"'. con e;'t e epe i 15ft de al~I'..\)'¡o s mi emb \-'0 S ae 1 a fami 1 ia Hy'.;p:'ob.tidae, dOl1dli! se TRlsiona dir-ectam¡erlte eCHas ¡; en Ei'l caso. de 1á fami 1 ia Rhyn'chohydr'acar'Í1<:tae ,~mido por un t;_tbomembNlcr,OjÚ) y móvil, lo qüe da r-esultado un proyectable; en algun.. f~mi las sa llega a. de. pre.ent.~. un. ¿am.rQstama~. Los quelf ceros estAn fo,-mados t. JH)l' dos artejos' el basal (I,H",icamente pr-asente en algunas •• peci •• y .ldistal qua de los géner-05 Li1f!neS:"Íc. '1 Sper¡rc!1cm ). s.Este artejo en cor~espDnd..l dedo m6vil de otras los 'hidr-ac3.r'i.dos se canen::e comO' "J..!fia O:I;t..leliceral". la eLlal. ,1;::;;;;Z:;i.

(25) 22 puede ser muy gruesa. eseler"osada y cut'va' d .bi en e sti 1 eti fGr'me. Los pedipalpos en este grt..\po, guardan la posicidn 1at.ral y .sta~ fD~madDs par cinco artejos libres. la terminalagfjusacta para designarlos es I P-I, trocanter; p- , fémur; P-Ilf, genuB, p-rv. tibia y P-V.tarso. gran mayorla de la. famili.. tienen pedipalpos simples4 sin ~mbargQ. esta puede variar como .ue_de en la superf.milia i~e~, donde la tibia . j t á da y.prayecta..::!.a dor-salmente sobre el.·tar'so, es llamada poP Cool<: (1974) "'=I'_velada"; en él caso de los Arr'enuroidea, la . pr-oyeH:eUh, tibial es ventral y r'ecibe el ,nombro. de i'uY!cada"; al cero ambas mocti'ficaei,::¡nes tienen ~ma t",m i6 .. p,-'ensil. gran importaricia menEionar que tanto l~ forma como la t¿u.;ia de los pec\ipalpos tienen ~lrí gr'an valor' en las diferentes garfa. casNp '.o,bstante que. los hidr'ac~r'idos se iriclufdDS dentro de ~a subclase AcarifD~mes1 seJugal DO sé distingue claramente; sin embargo. en alguna. especies de c!.ft:t cl.lla t;landa. se presenta . ',m,",,' setí¡;H~aci6r,' entre las 111. ~IV. En l . ilD antera-dorsal del idiosoma. encontramos los ojos, los cuales son simples YarlaD en namero y ctisposici&n. Por' 10 ,genet'al EH:! localiza un pa¡-'l;i:\t lobre· & baSa el tegumento 6 bien sobre placas oculares- En la suparf.milia Eylaioidea los ojo~ es colocadas sobra . IB~. ocular ia- En ~lgunBs e_paci •• se puede &nicamente un par y en algunos intersticiales e leto· En lo's A c,"'-' ,1\cui'llticos pr-imitiv1:ls Sil' [tbs(:?:~~·\!·~:::.r un Qjn ' dio 1:::ambien (:oDQcido como ó frontal; parlo , anal D su p r e e l total ~e ojos puede variar de una B cincoEn la regian dorsal y ventral. se 10C81i an las ,;¡l¿ndtllas cutaneas sohre una pequ'afia placa. y con una seda . asociada; estas las son par'eadas y aunque su -funcidn no.e ha preci se ere. que son 1.s responsables da la .serecl&n de mal sabor que los protege contra los de¡:q~edadal-'es. Or'iqit.a ,e}:í.ste '.Ir! )':<'i.tr- de glándulas vl,Hd:;r'.les, asociadas ",' las' co>:as llamadas "epimel"ogli!r!dulas" En óill9'"nas fámilias Limn8si ionicolidae, la pr'esencia, rl~rr'¡IH.'tJ y d sposicit'sn i!tndulas cutáneas sonde iropoptanc iat,a>:or,,:!mi ca· El grado de esclerosamienta, asl como .al nameró i tam¿fto de lDS escleritoi presentes s~bre .1 idiasama varlan .narro.mente; en algunos casos las placas .e reducen y d¡;n3¿q:;.al~ecer. y en otros se e>tpanden y fl.lsior.¡¿m hasta formar' .una sola placa que cubre el dopso. Al parec~r. tanto la regresi6n como la progresi!n. se observa enformas evolucionadas Badal" en 1971, muestra cuales pudieron Bar lDs posible patr-ona5 primitivas, tomandD como ejemplo a las familia!!> Hydryphantidae (Tby,;:\siinae), Sper'c'bontidai\\' y Feltri da~. ° "".

(26) i. I. !I. 23 Le,s especies muy escler'osadas, pr'eSel",tan la placa dOl"'sal separada de la ventral por una baDda de r.:utlcula blanda, cDnDcida como surca dorsal; én ocasiones 'ste no es cDmpleto y la placa dorsal se fusioha con la ventral en su extremo posterior, camo sucede con" algunos Aturidae- En el caso de los Arl"'enl.<l~idae, pademos ver' como la placa dor'sal no siem):<l"e cubre la totalidad de estaregi6n, por lo que la ventral se en,an.:!e, ocuj:'ando además el ár"ea later'al y par'te de la dar'sal. La l~egidn vent."al~ ¡:,or' 10 ,~ener"al est~ ocupada en parte & en su totalidad por las coxas que pueden 4noestar expatrdidag.. La abertura genital 4 gonoporo, está localizado generalmente por" detr'ás del cuarto par. de patas o bien a 1? dltura de las coxas II~ IrI ~ IV; asimismo pueda ser ter"minal. Esta abe¡-tul""a es, longitudin,:;tl al plano del idiosoma y puede estar rodeada de cutlcUla suave; lateralmente se encuentr"an las valvas gen í tales que pueden estar bien desarrolladas 5 reducidas, ser mo~ibles y cubrir el gon~poro cuando está cerrado. Los escleritos pre y postgenital. se localizan en el extremo sup~rjor e inferior de la lInea del gonopol""o y pueden estal"' separ'ados ó fusionados a la regióW ventral. Los acetábUlos geoit.les estan dist~ibuldos sobre el tegumento, en pedicelos, lateralmente sobre las placas acetab!.llar'es 6 a los lactos del gonOpOl"o.Antiguamente se crela que tenlan una ~unci3n tespir.toria~ glandular e sensor-ial. sin emba¡"go, en la actualidad se les ha con~iderado ~omo osmorreguladores {Alberti 1979, ~arr 1984). El nl:"mer-o de. acetaJ:'l.Ilos puede var'íar" enor'mement·e, di:!sde uno a dos pa!""es, hasta cincw!?nta d Sesenta .F.alta'n en las familias Hydr"ovo.lziidae y Ponta)"'achrddae. EIl"lllmt1j""Q y l.a disposición de estas estruttur-as, tienen valor- taxon8mico. En los machos se va a encontrar a nivel del gonoporo e inter'námente, el drgar,o d complejo eyaculado.". Bar'1"' (1'~7;2 y l'::'f'74>. sugier'e un or'igen comlln. par-a aqltellos hidracaridos que presentan esta estr~ctura y un. or-igen diferente papa la familia Hydrovolziidae donde no la bayLas hemJ:;o¡--as de algunas esp.ei.es, van a pr"es"mtar un ovipositor' p¡""oyecta,ble, 'qUl=' le i:\yudar"a a depositar: lo~, f¡lJeveci llos en el i¡-ltel~ior' de S'.lstí'atos vegetales. como sucede con el gl!ner-o HydY'C!.ch'{'¡o" E'l pOf>O anal d excl""eto'¡-', con una posici6n terminal, puede ser- dorsal & ventral. Las patas san los BP'ndices locomotores, sie~do ~1 ~gual que en otros dr-denes, las larvas hexápodas y las ninfas y adultos octópodos; los artejos san: coxa, trocAnter, ttmur (en ocasiones dividido en basi y telof'mur), ganua, tibia y tarso; g~neralmente se encuentran un par de uftas terminales con a sin. subdivisiones; no existe ampo'dio. 'Las co}:a. estar:!,n fusionadas al ididsoma y como se menciond COA anterioridad. pueden cubrir casi toda la r-egi6nventral. Se disponen en cu~trD grupos. en dos d en uno soloLos margenes medio-internos de las coxas I y en ocasiones del segundo par tambien, forman un espacio llamado.

(27) 1: I. 24 por Cook (1974) "capitular I ·cavidad olomal"; dimansiones da Ista son da importancia ta~Dndmica. Muchas de las espacies son buenas nadadoras, tierien largas ~sedas 10& artejos distales de las pat~. y estAn ca la p~rta intarna los arteJos; a.t •• sedas incrementan la superficie de ion cta las patas mayor fuerza para la natacÍol'l<. La.. 111 y IV de los machos muest~.n referentes al dimorfismo sexual, el caso de los ganchos. concaVidades sedas que ayUdan a sujetara la"hembra durante ~1. diferent~.. tal. es. pata. 11,. modificaci~nes. o en la tr"ansfer-encia del espermatClfora. larga y ancho de las patas asl camo de la. sedas r,atatorias;pel~mit.e-n .El los ~Í::ar'os acuAt~cos di es tipos locomocien. por10 que encontr-ar"emos nadador'es, camínador-es, t .. e~tador·es y f latad"ores. Motas (1928). establece que tanto buenos rradador-es como los caminador"es"y tl'"ej:+.adol-"eS, tienen p"atas eor-t;as ó al menos no tan 1 y delgada. camo las flotador.. del género Uni.onicola o corno los del .;¡ér"fsr-o • La con,;:ll.lcta que "algunas especies )":tr"esentan depende en muchas ocasiones de las mor"fold.;¡icas que tem •.;¡an.; p.OT' ejemplo, los machos qtH," tienen .edas en gro d mas desarrolladas en las IV. generalmente" las ar"r-astN!\I'. Ho.rru....mi.(J. fa~c"ipatpi$~levanta el primer par mfentras camina utilizlfidolo camo 8rganD sensol~ial. 8ml th y E!':al~l~ (1'777). sel'íalan que " LirrrTtOcha¡reiif. a~ericana, utili~a las patas 1 y 11 como s~nsDri.les , freno, estabilizadores a auxiliare. durante giros, y lasII! y las IV, ~. éncargan del dasplazamienta-. Pieizynski (1976), clasifica a las hidraclridos en seis difer"entes grupos dependiendo de 1 .. for"ma deillovimiento que astos tengan : r"ep tar'l~te s tr-e<pado r-e s. cor"r'e(!ores cavador"es nadado .. as flotador"@s.

(28) ti. 25 MORFOLOGIA ADAPTATIVA Diversos ,han •• ftalado que muchas d. la~ famll ias de acaroa .íi:n::r.\áticos mt.\estr-aT, una mar'cada morfolog!a adaptativa h.ci~ el tipo de habitat donde estos viven; po~ lo ~ue ya en trabajos muy tempranos como los de Stein.l11snn (907). I-Ial tero (1 ,Thienemarm (1'326) y Motas (1929>. seftalan cuale. son l.s dif~rentes adaptaciones d. !Jstos a su medio; paroten sie.mpro. de la base de qtre es la corriente del agua la que actda coma principal f.ctor selectivo sobre las car-acter-,fsticas ffiorfológicas- -. Motas. (19~8).. piensa. ~ue. el. aumenta. eri. el. esclel"osami.ento ·de las diferentes estructuras del cuer-po de las ~c.ros. tignde ~ ~l pesa .~pec!fica del or'-ganisffio, locj!..Ie conj (:QTI el apl¿mamiento deL .idlosoma. cor.stituye. uT.áevidente ventaja adaptativa al a'.\j1lentar- sig'nificativamente la sl..lperficíe. de adhesión di smínuyendo por10 tanto las posibi 1 idades de seracarT'eados po:r~ la corl'iet.t'e, pel".ffii"tiendoles as! habitar y d •• plazar.~ dentr-o del medio inter-sticial. Bade,' {1'~77), a su ve:l:, menc:ionáq.l..le las especies _ reoff 1 iceas son illl..l}'eseler-osadas y ti.en.eTI C:'..!erpos aplanados darsaventralmente; aquell~s l.. que viven en aguas aJ:¡ier-tas 50-" en SI..! mayórl¡¡¡ r-e $ y de c:ut1 cula hlanda. Angelier (1953>, n~ega que en ~l casa .de los A~aros inter-.sticiales, la ¡·-educción· de la talla, la for-ma ovalada y ~pl.nada del e~erpo. alt ¿amo la reducción de los ojolY .la áuse·neia de pigmento etl la cutfJ:ula, sea.l1 una.adaptacii3'n secl.lndal~ia al haldtat; . deben de ser considero.das como c.~r-acter-fs·ticas de espe.eies r-·.lietas de pe:quefío tamafí6, for'ma alal'-gada y con órgi,mos secnsoriales a.da¡::,tados papa la .abreviven~ia dentro del mediO intersticial. al ocurrir durante.l Terciario el ca~bio de ¿lima templédo a frto d-ebido a las .glaciacion¡¡¡s •. Es importante hacer- mencit!m que al'iJ'-'TlOS otros aütor"es no c.onsider-an estas capacterfsticas mor-tol~gica5 como' una respuesta adaptativa, sino como un.pre.dapt.ci~n ~b~.n un dado filogenlti,*mente..

(29) 26 3~4. BIOLOGIA. El. ciclQ de vida de lDs ~carDs acuAtices, CDn t. de €ite etapa.s de desar'r'ollo~ len.levo prelar-va, al~va~ infDcri ida inta>, ni dauton nfa>, ris¿>.1idi!il <: 'l;or,1n1'a) yadult.o; de estos las e'!;~pas pDstembrionarias que sort quieacentes y que transcurren drZ!nt-r'o de "-.,un e:\ rnemhr'a-('ia .0 t,ttfcfJla E·onii la p-~"'Elai'va<¡ la ninfacrisálida y 1. telei rislli si activas la larva.. la. y el adul1;Q. No:obstante q~~ el ciclo de vida de la mayoria los. hi~racaridD.. se dasconoce; se puede sen_lar que siguen el caracteristico de ot¡-,os Par'asitengor,a. los I>I.leve 1105 son gel"rel~a imente de 101" Dar-anja. a •.mque lo s hay incolopos ,la ¡::".Iede, s.er- r-edonda Ó el cot'icrí liso d con ol~nament.ii:\ciQnes'. la cantidad va~f. enormemente,ptidienda de dos. tres, tataree mil~ coma .uc.d~ en Eylais • La hembra d*posita 1.oshuevos sobre alg'':tnSl\str-ato pr-otegido como p\.lE'densel" las planta., troncos, roca., el sedimenta del fondo d cama Sl.tc.ecte ,. en algl,mas familia!!; J:pmo Hydr-achnidae, donde la hembraperfara el tallo de plantas sumergidas coh ayuda de , su ovipositori, para colocal~ sus huevecillos' PI.\ed:en ser depo,sitados individ'-Ialmente. e'n hilE1·.... as Ó bien en masas halt. de c~.trocientos; est.n cubiertos. por una su.~.ncia e lii\'l:inosa, ce\llE~ntante Y antioxidaríte •. que los¡:q"-ote,;¡e y mant i eme, uni dos has taq1le e el os i o'nan las l",o·-vasCuando se. I'OlTl¡H) e 1 e o -.-' i on de 1 hueve ci) lo! e.l JI< caro qu,da cubierto· por una membrana flexible llamada d~utDvlrica; esta del dasarro.llo recib. el no~br. de lar:va" do,· "ctl?ut De aql\:i: eme'rge una larva i va • la cI.!al busca ,un huE!!sped que ¡Hiede ser- un ecto acuático 13- $l,bacuático, un por-ifero. '" un molt.!:.sco adec.'-Iado el quíen parasítarlas larvas de los .:lu:aros acuAticos Itird'eri H, las cl..tales son "cami ¡--as" con !!}(cep.ció" de Hydr'achrddae que son H localizan en la superficie del agua G .saci.ctQ.~ orillas ton vegetacidn • g~andes. insectow que j:.tlé,:±en sel'C:oÍeópter-a ó Hemi de las fami 1 ias Ballaatomatidae, Corixid.. y Oarri (Fig. 1 ) . Aquellas l¡;ír-v¿H¡ que son acti vas nadador-as ~ pertel'.EH: i entes a los ht~r.cliido.hsup.rior.s.·. buscan a h~.sp.del más pequeWos. gener'almente . ninfas activas deO.::!onata y pupas I\Wv'ile;¡ de Dipter~ ( Cul1cidae)1 óbien localizan a pupa. inactiv.~ de otros Dipt.ra ,(Chironomidae), enterrad.. ó sobre la supe ie del sUstrato (Fig. 2 ). Una v~z que la larva estA s el hulsped, puede & no pasar sobre Iste una etapa en .spera de la metamorfosis y ya fijada al adulto, s. alimerd:;a de hemolinfa, for'mar.do t'.II::oO$ de alimentación patr'~r.. ca.

(30) 27 llamados "estilostomas". vez l~epleta, regresa al agua, aprovechando el retorno a ella del hulsped, busca un sitio protegido.y se fija a algdn sustrato pasa su segundo eitadioquiescente nl a ninfocrisalida u ¡ como e.capeien a este patrdn las larvas y. alimentadas de las familia. Hydrachni4ae y Eylaidae. no se desprenden del hu.sp.d sino que quedan un!das 8. Iste donde pasan el estadio i~activo. Despufs de un ti.mpa emerge uha ninfa Dct~pDda y activa • muy semejante -='>. losad'lItos, depre<ladora de peq!.l!?fios crust~Eeo. como SoR los ciadl cDplpDdD~. larvas de diptero. a~l como los hu.v.cillas cta diversos Lataleiacrisalida se una vez qua la se ha alimentado y <1'..18 busca - un lug-axobscura y ¡:;q.... otegido do,,,le' fijarse- Las adultos ambas .exas Jmergen siendo activos depredadore.. ~l aparaami~ntD se puede llevar a cabo _ travl. de eaperm.tafaras. las cuales pueden se~ depositados par" el macho dent¡..-o del cuer"'po la hembl"'a d 1 i~q"'emente sobre el sustra~Q. El dimar-fi.me se~{lJal en algunas familias es muy ~arcada;s. puede observar en las m.cho~ un engrosa~iDntD de las pedipalpos a de los artejos d~ la. JI. 111 d IV I sin sada. modificadas, que ayudan a sujetar a la ra Ó a transferir el .spermatefaro; la forma del idiosama err fami 1 ia. como Al~r-erll!r"id.ae 'pwl'de variar- mucho y pt·esentar· en la. e t¡¡>)"-minal un_pecio'lo 13" lIÍla exter'.sidn d proyectiln conocida como "cauda". Como se seffald con anterioridad, debido al poco conocimiento q'.H?Se tiene sobn? la· biolog!a m~,. chas de las especies, solamente se' tiene infcll-'iÍlacidn de en p'-i-ona. rotunda. y For.lia. cooki, la larva se d •• arrolla dentro dal huevecillo; en algunos otros caso* este estada .se continua con el da, ninfoc'r"isi!lida 'del'"ltrco del hueva, eme-¡...",:i"e.ndo directamente ninfa de vida libra. CDak (1972). En el C~.D p~rticular Urtior:d col idae ~ - Naj ad~i eo 1 ina. las especies: pertenecientes a las subfami y. Uni on! col iDae ~ i tan a molet;r;cos como .nirsfas y adul to.s ( l u c í posiblemente a partí 1'.. dE! '..Ina r-elacidn 1 Ismo ~amo sucede can algunas de • en algunas ocasiones si les ha o~s.rv.do sobre y esponJa., por lo ~anos la m.yorparte de l •• 19l,la1 (fL!e en~ el r-esto de los hi<l¡·"ac&r"id.os~ par-asitS\D a ~Üpt~H'as Ch ir-anomidae..

(31) 28. RELAcrON. PAR,D¡SITO. de gran importancia hacer notar la Intima ejdste entr'E> la divei'sidact y la r'adiac,ion los hidraclridas con la diversificación de asociaciones parasltiess. camo se mencionó con ant.rioridad. Asimismo se 5afta 6 que en lDs Acaros acuAticas "infer-iores'~, de!:ddo Pl--ot.a.blemente <11:1 tipo de hUi!spedes que parasitan.la dispersión y 1 invasión a habitats es muy limitada, asl como la e.paciacid" a ta- Por lo. contrario en los "superiores a , donde los hu'spades por e}, c el en ei a s- Cr11 los qu i ¡--ond mi do s,. de tamatff,o pe quefí o, e i e 10 de da corto y ¡""'ápida r'e¡:)'¡~odllcci5n, apar-I!!rltem¡?nte se favor-ece a invBsidn a nllevós medios a t .. avls de una dispersi6" i \"·ag'.l1ar y .ctiva. dando lU':Jat· a tmam.(¡¡¡yo\~ especiiacidn simpAtrica y alDpAtrica. Smith & Olivar en 1976 y 1986, realizan dos . revisiones donde se incluye toda la il"'ffor-mación corres~ondientr a las asociaciones parasltiea. cte las larvas dé hidraclridos con insectos acuáticDs y subacuAticDS. Be saDe que parasitan a ocho órdenes de In.acta • amparados en ·56 lias difer-er!'!;!?s: ndonata (n. PlecQ¡::.t;er·<1. (l3), Hemi tera(8), Thysanoptera (1), Caleoptera (6). Diptera (11), Trichopter-aO.4) e Hymerlopter-a { l ) . La mayop. inci~.ncia de Aearos a~uAticD5 parAsita se en en la familia. Ghí r-onomi.dii\E! ,. «('.lien. Efi1. alberga a veint{dos familias tri draci'l.r-idos.. la actualid"",d que y dos g~neros d.. cincuenta. FAMiLIAS DE HIDRACARIDOS ASOCIADAS A CHIRONOMIDAE. CH r PONCIr'l 1 DPd::: LU,. Tanypodinae. ACAHOS ACU,lI,T I COS. FAMILIA Hydr-yphan ti dae dae. Teutoniidae Anisitsiellidae. GENERO (O (1) (1). O). leber-t i i dae. (1) (1) (1). Kr-eridoírlsk i i dae. (2). Mideopsidae. (1). P'!'otz.z.a Hydyod't"omo. T et{to'(f1.CL Bcmdakia Leberti-a ? TOYY(?:}"tt·ico la? Ay¡r",nu.yu.s. "':y¡:-ndowsk-oi-a Geail·io. ·i-5.

(32) Ir. 29 - Pr'odiamesinae. Diamesinae O¡··thocladiinae. HY'l"obatidae. {2). Hyqyoba.tes Atya.ctidt?s. Hydr'yphant i dae Atur'idae. (1)(1). Pyotz·ia. Lja:oia.. Hydryphar.ti dae. (4). Páni.sus .• Th!.la.s~. Hydl~odl~omidae. (1). Sper'chont idae. (2). Te'-Itoni i dae Anisitsiellidae Lebe r·t i i dae O>: idae. (1). (-.1 ). O) (2). To r·l~er.t i.co l i dae. (2). ThyopsE-'I.lo:? ~ Pyotz·i.a HydyodYOlfla. Spt?yC honop s·i $ Speycl¡ón . T eut;oni.a. Bandak-iops 'i- s LE-be¡rtül (),.:.us~. F¡ront -ipodo. T E-S tudo.co:¡rus_, 7 oy¡renti-co ~ o. L 'imn es ¿.a.. limnesiidae. O). Hygl~'oba tidae. (2). Hy~::jYoho:t.es. Llrri oni col i dae. (2). .4t:n:zcti.de-s U·rliQT:i.cola ?. fel tr'iidae Pionidae. (1). Felt:Y'ia. i'lel.~mCl.n·i-a ('~). ?. W.et:t·i.r;Cf.~. Hydyoéhol"eutes P'ionaceYcu.s .Pseudo.fe ~t:Y'ia~ Fo¡reliCf..r Hu.·i_t.fetdtiCf.~. Thiphys Nauta-yach·rta" Piona Ljard.a,. Aturidae. lJoolastook.ia.~. Ar'r'en lIr-idae Mideidae Ath i enemann i ida.e Mideopsid_:;¡e. (1) (1) (1). Hyd¡'-yphant.i dae. (2). Hydr-odromi dae Sper'c:hont i dae. (1). (1). (2). BYCf.,;::hypodCl. .• Atu.yu.s Ayyenu.yus ? i't-i.. deCl. CheZómideops1:s i'tideopsis Thyopset ta ? Protzi-(J. Hyd.yodyomo Speyc}¡ónop.s·¡:s..

(33) 30 Bpeychon. TeutOI"l i idae Leber·t i i dae 0:·(i6ae. (1) (1). Le-beytia. (2). O;1;.'US". TOI~r'ent. (2). i ca 1 i dae. limnesiidae Hy,;;¡-r'obati dae. (1) (2). Ur.:i.onicolidae. (3). T,s'utQ·(,'Í;.Q. F'I'ontipoda Te'!ir/;I.1.daca'l"us? Toyy,,(nticota. AtYClctides íJnicrnicola .• fII ifu.ma~f·í a!, ¡<oe~'·:ik.,.a. Feltr'iida e Pionidae. (1) (11). F.d,tl"ia. frlet.tina. P'Íonops'is" Thiphys, Nauéal"ach'fla" Piona, fIIajadico~a. Atl..ll'idae lf!st<'i!llaccwus .. "'oo{astooJ.ci{;j,~. 8¡rclcnypoda" Axo'm::>psis !' AtI..H'US. Ar-penur'i dae. Acalyptonotidae Mideidae Laver'siidae Neo.;\ca .. idae ,t?¡th i enemann i i dae Mideopsidae. (1) (1) (1 ) (1) (1). (1) (3). Al"l"e"u,l"us '? Aea t yptorJotus. i'ti.,:tea . Laverst:a Neoacal",u.s Che l o1l/·j.d(:ops'¡.s Nudomideops·j. s. Pal"amideopsis .. l'Iideopsú¡J'..

(34) 31 Camo .e sa"al~ con anterioridad, san los quiranlmidos los q'ue albe}~gaTi al mayor l"••lmeí'o de. hld ..... acaridos par<!lsi tos; sin . s u importancia desde el punto de vista .'dico. no r,¿¡dic. en la relacHh', de estos dlpteros con el hom!:·r' •• si¡-"¡oen el hecho de que ft.an a fami 1 ias de d:lpter-os como C:u1i<::ldae, Cel"'atopogonidae, Simulidae.Psychodidaey . Tabanictae. cl.¡yas especies ca'.!san sever'aS mol·estial>· y son transmisol~as de ser'ia's Emf.ermedades IH-, r.t!estro pats. como 'Son el· pa ludi smo. deng1.\(!! ~ f i eb re amar-i 11a. en... cC!ce¡~cos i s y leish.aníasis, entro. otras. SO)"! divel~sos las auto¡"es qlJlenes hat. sej"falado la importa.ncia de ""i!Is.te gr-upo .como cOTltroles biQll!gícos 'de estas poblaciones daf'finas al ,,:er- . humano y que a g'j vez han c:ontrdh ...d'.dciill.l incremento de la. información estas biorrelac:ior,es. pl"incipalmer,i:;e da cl.II f cidos. se puede sel'íalar- qúe las. lar-vas pilIri!\sitas. al.al del hu'.p.d, reducen la enargfa disponible cl:-ecimiento, la r-epr'oduccid..n y .las funciones. mantenimier.to y asf c;omo 1í:¡ sli!'fala B. Smith (1988), tamb.ien afecta adversamente la actividad y . habilidad del vüelo. Lan.c.iani (1979), obtiene 'lH"la relaci¡!)n lineal entre lá. can--':¡a ~ar'asfti.cade larvas de ih"'¡r€<TlUYUS ps€<u:dqtenui-.¡;oHis sob;-e Anopheles 'c¡ruc'ú:tTlS, dónde finalmente- 'S.e deteNllir.a la tasa de muerte' instantanea. Asimismo se vi6 C/'Je a partir de di.ci.i.tela~vas para.ita., el t.i de sobrevivenc baja b¡·'<.!séamer.tea la mitad !'!abienda también I.mefecto N!'cto en el porcentaJe de hl.,evecl llosdeposi t<;:ldos. B.o .Smith (1982 y 1988) J. menciona' q'.1e el par'aslt:f smo de. las larva.s de Ar y én"lu' yu, $ puede tene~' tUl erecto "'~Ibstanc.ial tanto el', lndivi.;(I,I!)S como en poblaciones de los géfif:H'ClS Anopheles. y ftan.Qni~ y que el parasitismo en insectDs inmaduros por larvás . de Hydrachnidae .• · impiden el c .. ecim~ento y la· madl_\raci~n'del huésped; asim.ismc; sef'fala q .... e, cOn a la depredacidn de los estados. inmaduTcos dé inse pa,-'te de las ninfas y adultos, de ácaros aCl,.I.1tticos •..' !!:sta podría s.r de gran utilidad en los de cóntrol J:<:Í.lógico, en el casDdj:) Limru;rsia spp.q •..te se alimenta de huevecillosde mosquitos y de I"i0.1'I<1. spp~ quienli!'s son cons i der-adas como voh.ces depr'edadoras de lar'vas de .. tstos. No o:.bs.tante. indis.,pensable I,.ma mayorcantidad de )nfor-maciJ!¡n palca pod1llr- obtene ..... cottclusiQnes definitivas..

(35) 32 3.5. ECOLOGIA. Han sida muy pDCO~ lDs estudios eCDlógicos realizados .obre ácaros acuAticos, siendo la gran mayoria datos ~Dbr. 1 .;¡l,sA í'e$S de ·co la c ta de tr'abaj o s ta}~on~mi cos~ Se sabe ~ue estos .caras ~ueden vivir en la mayorla los habitats aCI.\i!ticos E'll el mundo, tanto en ag'.!a dulce, tomo salobre. A partir' de la infD}-'macidn· recavad",. se la siguierita Ils1::a=. -Lagos }"I"t'_lrales y ar·tificiales .,-la.;;¡unas -estanques naturales. y artificiales '-pozas l"lat'..n"ales y al"·t;ificiales, tempor-ales y par"manentes -cenotes -pe~~rvDrios en Thil!andsia -mar'i smas -cHmegas -·par. t.!n o !l. ~t.jas a tubas da av.r.amiento -:manantia¡les f¡"las, ter'males y ricos en mineH'ales con ,una tem¡::rer·at<.IT'<i\ hasta d.e 58.::;.{ oC" "':r-fos. -arT'oyos -r'iachuelos - .. ibei'as, .!Ire",s de filtr'acil!Jn y 'bancos en r'los y -calda~ de agua y zonas salpicadas -mangla ..es -lagunas costeras,. En al cuadro 5. del ap.ndice, sa idn sobre los diferentes os los h.bitats citados con anteriori. r.sume. .e. la. No obstante la gr'¡;)l'I div.rsid.~ de habitats en donde vamos a •• pararlos para su estos .iteros pueden vivir, análisis en dos grupos: los que habitan agua. 18tica. y los d. agua' ldnticas..

(36) 33 AGUf-i,S lENTICAS. Las hidrac.~idG5 que viven en aguas estancadas. na son seriamente . afectados p_ór 10.5 factor-es abidti cas. ya qUI? siendo nadador.s,puadan migrar a zonas má~estables. Esta zonacidn astara dada principal.ate par 1. ratura, cuál en aguas ahi p',tecle tener 'Jr. amplio rango de Variabilidad, iendose termoc nas constante.factor- puede inrl'.!!r en f(ll~m.a dil"ecta en la velocidad de desa.r-rollo de las difepentes estiZlcfos; clJiZlndo ésta desciende, las funciones vitales son m,!s lent.as as! como la locamoci<'in. Actualmente se sabe que el . de te~p.ratu~a (co'Ot .. minaci t~rmica), tiene u n n e g a t i \ l o en los ilcat-ós a<1;;\.!ticos, red~lci",ndo ma,~cadament. su densida.(j y d.i ver!> i dad. El pH no •• con~id.rado eomo un influencia, aunque en muy Acidas no La ll..tz es a resl-"ronsable dél es l¡¡?cimiento del . m'Jchos de fotaparJodo y ~f.ct. la mDvilidad, estos .rtrd~Ddo5 un fotot~op!s~o positi~oy .~tividad durante 81dia· que durante la nacheVoun~ (1979). s.ff.l. que cuando la acci&n del oleaje es mI,,}' fuel"te' y constante, as! como una per-manencia 1.1n·a clilpa de hielo, en" 1-:1 superficie··del cuer-po'::iaagua, a sobrevivencia yfl!t elitablecímiento. de la 'alma, ser'an ppacticamerite im):.osi.o1e5' Ge;.n r--aspecto a la concent¡'-acian de,. oxigeno. en el medio, Young et al. en' 1973, demuestr'a¡-, ql.te, iiJuln cuando. •• t . a h~.ta cierto~llmitesp.rmisible •• los . • C8ros can adapt¡:H~se· a este cam.biQ, r-educiendo elpOI~cent;ajedli\' ividad, as! como del ritmo rator:~o, siendo capaces por la tanto r.g~lar ~u respi dnl la profundIdad asl CDmo. el sus dal fundadal cuer-po a'¡ua~ <i\fectar.dn la pr-esencia estos grupos; sierida la .;¡r:anqlometr-fa y el gr"ado de c:ompactacllfi) del suelo,los les d:e ¡"'educir' d permitir el establecimiento cte diferentes especie. bentdnicas.' Pie (1'::t'7t.). seffaia que al irse incr-ementa·r,do la pr"ofundid:ad er. un lago, se enC'.1ent'~;¡WI cada vez memos individuoSI menciona, ademl_, que la mayor!. se encuentra en 101 primara. cinco métros. Con pe.pecto a los factore~ bi8ticas. Pieczynski <: 1976) J sefi'ala CFl.,le es la veyetecif..n· acu.!.ti ca y ¡::...··incipalm.r'te las macrofitas, quienes tiene'i1 mayorinfluencia, ya que ai\n sin E/xi stir . una dependencia. tr-i!)fi ca, la. plantas constituyen tm mici"'ohabitat don.je los hid~.clridDs.. puedan resguardar, ovipositar, descansar y encontrar una cantidad~. invartabradbs qua r •• sirven edhill (1982). e.tablece que tanto l. la abundancia de la aca.T'ofauna dE.'pende-\"'.!\ da la di ilidad de recursos alimenticias (incluyenda a los nl\;!íspedes); prH' laque los f"lI::tol~es abi6t.i COS .fectan la cia ydistribucidn de la mDdific.~ y mitan indirettament. las poblaciones. 1..