U m v e r s i í L u i A u t ó n o m a ( J e N u e v o L e ó n .
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S U S D I R E C C I O N D E P O S T R A D O
T E S I S
ta» como roquMl» pannai para oblmtar «1 grado «3»;:
D O C T O R m C I E N C I A S C O N E S P E C I A L I D A D
E N M A N E J O D E R E C U R S O S N A T U R A L E S
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l/o/ y"DISTRIBUCIÓN, GERMINACIÓN Y ESTRUCTURA DE
POBLACIONES DE Arctostaphylospungens HBK, Y SU RELACIÓN
CON EL FUEGO EN DURANGO, MÉXICO"
T E S I S
Q u e c o m o requisito parcial para obtener el grado de:
D O C T O R E N C I E N C I A S
C O N E S P E C I A L I D A D E N M A N E J O D E R E C U R S O S N A T U R A L E S
Presenta:
B I Ó L . , M . C . M A R C O A N T O N I O M Á R Q U E Z L I N A R E S
D
"DISTRIBUCIÓN, GERMINACIÓN Y ESTRUCTURA DE
POBLACIONES DE Arctostaphylospungens HBK, Y SU RELACIÓN
CON EL FUEGO EN DURANGO, MÉXICO"
T E S I S
Para obtener el grado de:
D O C T O R E N C I E N C I A S
C O N E S P E C I A L I D A D E N M A N E J O D E R E C U R S O S N A T U R A L E S
Presentada por:
B í Ó L . M . C . M A R C O A N T O N I O M Á R Q U E Z L I N A R E S
T E R C E R V O C A L
"DISTRIBUCIÓN, GERMINACIÓN Y ESTRUCTURA DE
POBLACIONES DE Arctostaphylos pungens HBK, Y SU RELACIÓN
CON EL FUEGO EN DURANGO, MÉXICO"
T E S I S
Para obtener el grado de;
D O C T O R E N C I E N C I A S
C O N E S P E C I A L I D A D E N M A N E J O D E R E C U R S O S N A T U R A L E S
Presentada por:
B I Ó L . , M . C . M A R C O A N T O N I O M Á R Q U E Z L I N A R E S
D r . E n r i q u e J u r a d o Y b a r r a
D I R E C T O R DE T E S I S
D r a . C e l i a L ó p e z G o n z á l e z
D I R E C T O R E X T E R N O
M a n i f i e s t o q u e la presente investigación es original y f u e desarrollada para obtener el
grado de D o c t o r en Ciencias con especialidad en M a n e j o de R e c u r s o s Naturales. D o n d e
se utiliza i n f o r m a c i ó n de otros autores se otorgan los créditos c o r r e s p o n d i e n t e s .
M a r c o A n t o n i o M á r q u e z Linares
A G R A D E C I M I E N T O S
Deseo dar las gracias al p u e b l o de M é x i c o , quienes a través de la Universidad A u t ó n o m a de
N u e v o León, el Instituto Politécnico Nacional, el C o n s e j o N a c i o n a l de Ciencia y
Tecnología y el C o n s e j o Estatal de Ciencia y T e c n o l o g í a del Estado de Durango, apoyaron
la realización de m i s estudios doctorales.
Agradezco de m a n e r a especial a Enrique Jurado y a Celia L ó p e z G o n z á l e z , director y
director externo de la tesis, q u i e n e s desde un principio m e han guiado en el e n t e n d i m i e n t o
de la ciencia y su m é t o d o r e f l e j a d o en el planteamiento y delimitación d e las p r e g u n t a s de
investigación, así c o m o en el desarrollo de la tesis. A d e m á s de o f r e c e r m e su apoyo,
sugerencias, c o m e n t a r i o s y amistad de manera incondicional.
A Eduardo Treviño Garza, asesor, por sus comentarios con respecto a la tesis y a mi
desarrollo profesional, así c o m o por las facilidades en el uso del Laboratorio de G e o m á t i c a
de la Facultad de C i e n c i a s Forestales de la U A N L . A O s c a r A g u i r r e y J a v i e r J i m é n e z Pérez,
coasesores y amigos, por sus valiosos comentarios. A Socorro G o n z á l e z Elizondo, por
o f r e c e r m e sus c o n o c i m i e n t o s botánicos y ecológicos de la vegetación de D u r a n g o , y
A Dora María A g u i j a r quien m e apoyó en la puesta en marcha y seguimiento de los
experimentos de g e r m i n a c i ó n , a d e m á s de su interés en los resultados de los diferentes
e x p e r i m e n t o s t o m á n d o l o s c o m o p r o p i o s , por lo q u e el capítulo de g e r m i n a c i ó n es en parte
suyo, t a m b i é n apoyó a r d u a m e n t e en la digitaiización de la carta de uso de suelo de la
microcuenca de El C a r p i n t e r o . A Yolanda Rodríguez Soto, A l f o n s o R o d r í g u e z M a t u r í n o y
N h i l m a Vigueras A g u i l a r q u i e n e s apoyaron en algunos m u e s t r e o s de c a m p o para el capítulo
cinco.
A Sandra C a n o y Lupita H e r n á n d e z quienes estuvieron pendientes de t o d o s los asuntos
administrativos y e s c o l a r e s dentro del doctorado. A Xanath A n t o n i o N e m i g a quien m e
apoyó en el uso de a l g u n o s s o f t w a r e s para la realización del tercer capítulo de la tesis. A
Martha G o n z á l e z E l i z o n d o por su apoyo, amistad y orientación en todo m o m e n t o . A
Rebeca A l v a r e z Z a g o y a por sus comentarios y revisiones al manuscrito, a d e m á s de su
ánimo en los m o m e n t o s de d u d a . A t o d o s los p r o f e s o r e s de la Facultad y c o m p a ñ e r o s
quienes c o m p a r t i e r o n c o n o c i m i e n t o s , sugerencias y amistad en el transcurso de los últimos
tres años. A t o d o s los científicos citados en esta tesis, quienes con sus t r a b a j o s
contribuyeron con ideas, datos y c o n o c i m i e n t o sobre el tema.
Finalmente, al Espíritu de la Vida (si es que este pudiera ser separado de la vida m i s m a ) ,
D E D I C A T O R I A
Dedico esta tesis simplemente a! conocimiento científico, aunque "el conocimiento
científico" no es algo que exista por sí mismo y q u e por esto sea independiente del
conocedor, ya que es parte del ser humano que conoce e) m u n d o mediante este método. Por
lo anterior, esta p e q u e ñ a contribución es para aquellos que están interesados en conocer de
una manera científica al mundo en el que vivimos, así c o m o a aquellas personas que se
preocupan y ocupan por realizar un manejo, aprovechamiento y conservación de los
recursos naturales de manera sustentable. Con el deseo de que la presente sirva, en la
Í N D I C E
Lista de figuras vi Lista de c u a d r o s viii R e s u m e n General ix
1. Introducción General I
1.1 O b j e t i v o 3 1.2 Descripción general de la tesis 3
2. A l g u n o s aspectos de la biología, ecología y m a n e j o de la
m a n z a n i t a {Arctostaphylos pungens HBK..) 6
2.1 R e s u m e n 6 2.2 Introducción 7 2.3 Arctostaphylos pungens 10
2.3.1 B r e v e descripción 10 2.3.2 Frutos y semillas II 2.3.3 C r e c i m i e n t o II 2.3.4 G e r m i n a c i ó n , viabilidad y dormición 13
2.4 Respuesta de^í. pungens al uso del f u e g o en prácticas a g r o f o resta les 14 2.5 Posible influencia del c a m b i o climático en el a u m e n t o en la distribución
y a b u n d a n c i a de los m a n z a n i t a l e s 16 2.6 Papel de la m a n z a n i t a en la dinámica de la vegetación 17
2.7 C o n c l u s i o n e s 21
3. R e e m p l a z o de áreas arboladas por chaparrales y c o m u n i d a d e s h e r b á c e a s
en el periodo 1970-2000 en una microcuenca de Durango, M é x i c o 22
3.1 R e s u m e n 22 3.2 Introducción 23 3.3 M é t o d o s 25 3.4 R e s u l t a d o s 32 3.5 Discusión 38 3.6 C o n c l u s i o n e s 42
4. Efecto de la escarificación m e c á n i c a , térmica, del h u m o y de extractos
de hojarasca c h a m u s c a d a en la germinación de Arctostaphylos pungens H B K . . . . 43
4.3 M e t o d o l o g í a 47 4.3.1 Descripción de los e x p e r i m e n t o s 4 8
4.3.2 D e s c r i p c i ó n de los tratamientos 53
4.4 R e s u l t a d o s 55 4.5 Discusión 59 4.6 C o n c l u s i o n e s 65
5. Efecto del f u e g o en el e s t a b l e c i m i e n t o de Ar c i o s t a p h y l o s p u n g e n s H B K . ,
en ecosistemas t e m p l a d o s s e m i h ú m e d o s de Durango, M é x i c o 66
5.1 R e s u m e n 66 5.2 Introducción 67 5.3 M é t o d o 69 5.4 R e s u l t a d o s 74
5.4.1 Regeneración de A retos taphylos pungens 74 5.4.2 Estructura de las p o b l a c i o n e s de Arctostaphylospungens 76
5.5 Discusión 79 5.6 C o n c l u s i o n e s 83
6. Discusión general 84
L I S T A D E F I G U R A S
Figura 2.1. Cambios en la superficie ocupada por las diferentes clases de uso
de suelo y vegetación de 1995 al 2000 en el estado de Durango 9
Figura 2.2. Planta de Arcíostaphylos pungens ! 2
Figura 2.3. Flor de manzanita polinizada por una abeja europea (Apis melífera). . . . 12
Figura 2.4. Fruto m a d u r o de manzanita 12
Figura 2.5. Frutos de manzanita arrastrados por la escorrentía superficial 20
Figura 2.6. Regeneración de manzanitas en un sitio quemado en 1998 20
Figura 2.7. Imagen del tejido vascular de la manzanita 20
Figura 3.1. B o s q u e de pino con pastizal en la parte media de la cuenca 29
Figura 3.2. Chaparral de manzanita (Arctostaphylos pungens) en las
cercanías del poblado Hermenegildo Galeana 29
Figura 3.3. Chaparral de charrasquillo (Quecurs depressipes) 29
Figura 3.4. Firmas espectrales resumidas de las clases consideradas para el
presente estudio 33 Figura 3.5. Cambios ocurridos en la microcuenca "El Carpintero" entre
1970 y 2000 35
Figura 3.6. C a m b i o s en la superficie ocupada por las diferentes clases
de 2o orden entre 1 970 y 2000 36
Figura 3.7. C a m b i o en la cobertura vegetal de 1970 a 2000 de la
microcuenca del arroyo El Carpintero, Durango 38
Figura 4.1 Semillas de Arctostaphylos pungens sembradas en caja de petry 49
Figura 4.2. Incubación de las semillas a 20° C constantes en oscuridad en
una estufa de temperatura controlada 49
Figura 5.1. Ubicación de los sitios de m u e s t r e o 70
Figura 5.2. Imágenes de los sitios estudiados 71
Figura 5.3. Relación entre el n ú m e r o de verticilos y la altura de
Arctostaphylos pungens 77
Figura 5.4. Estructura de alturas de las poblaciones de m a n z a n i t a en los
L I S T A D E C U A D R O S
Cuadro 3.1 índice de divergencia transformados para evaluar la separabiüdad
de las firmas espectrales 34
Cuadro 3.2 Superficie o c u p a d a por los tipos de vegetación en 1970 y 2000 34
Cuadro 3.3 Cambios ocurridos de 1970 a 2000 en la microcuenca del
Arroyo "El Carpintero" sobre la base del análisis de 2o nivel 37
Cuadro 3.4. C a m b i o s en la superficie de Chaparrales de 1970 al 2 0 0 0 37
Cuadro 4.1, Viabilidad p r o m e d i o de semillas de A. pungens después de
efectuado el experimento 2 56 Cuadro 4.2. Porcentaje de viabilidad promedio de las semillas antes y
después del experimento 3 56
Cuadro 4.3. Porcentaje de germinación del Experimento 6 58
Cuadro 4.4. Análisis de Varianza para el porcentaje de germinación
del experimento 6 59
Cuadro 5.1. Características de los sitios estudiados 70
Cuadro 5.2. Análisis de varianza de máxima verosimilitud para los factores
"sitio" y "tratamiento" en la regeneración de manzanita 75 Cuadro 5.3. Contraste de las estimaciones de m á x i m a verosimilitud dentro
del factor sitio de Ja regeneración de manzanita 75
Cuadro 5.4. Parámetros estructurales del estrato arbóreo-arbustivo de los sitios estudiados y porcentaje de importancia relativo de
Arctostaphylos pungens 76
Cuadro 5.5. Parámetros estructurales de la regeneración de especies arbustivas y arbóreas y porcentaje de importancia relativo de
Arctostaphylos pungens 76
R E S U M E N G E N E R A L
Arctostaphylos pungens, o manzanita es un arbusto perennifoJio c o m ú n en las serranías de
México y el sureste de los Estados Unidos. En las últimas décadas diversos autores han
realizado observaciones sobre la conversión de bosques d e encino, encino-pino e incluso de
pino por chaparrales d o m i n a d o s por esta y otras especies arbustivas, pero estos c a m b i o s ni
los mecanismos mediante los cuales estos ocurren habían sido evaluados. La manzanita, es
una especie dominante en los chaparrales de las laderas orientales de Durango, llega a
formar manzanillares muy densos desplazando o suprimiendo la regeneración de las
especies arbóreas nativas. El presente estudio tuvo por objeto evaluar los cambios en la
vegetación, conocer los m e c a n i s m o s mediante los cuales g e r m i n a d , pungens en laboratorio
y contribuir al entendimiento del papel de esta especie en la dinámica de los bosques de
pino encino en el estado de Durango, con el propósito de sugerir acciones de m a n e j o de
esta especie.
El primer capítulo presenta la introducción general al tema de investigación, la justificación
y relevancia del tema, el planteamiento del problema y la hipótesis general de
investigación. En el s e g u n d o se realizó una revisión de literatura sobre Arctostaphylos
pungens, y se aportan datos sobre la estrategia de ciclo d e vida de la planta como las tasas
de crecimiento, la fenología reproductiva, la producción de semillas, polinizadores,
dispersores, usos, que son útiles para entender el papel de esta especie en la sucesión
En el tercer capítulo se c u a n t i f i c ó el c a m b i o de bosques t e m p l a d o s s e m i s e c o s a chaparrales,
mediante la c o m p a r a c i ó n entre la cobertura de la vegetación existente en la m i c r o c u e n c a
del arroyo "El C a r p i n t e r o " cercana a la ciudad de Durango, M é x i c o , en 1970 y 2000. Las
áreas d o m i n a d a s por chaparrales y por especies herbáceas a u m e n t a r o n su extensión de
9,571 a 11,754 h a y de 2,188 a 6,774 ha, respectivamente, a costa de la s u p e r f i c i e d o m i n a d a
por arbóreas q u e d i s m i n u y ó de 12,952 a 6,193 ha. La tasa de d e f o r e s t a c i ó n anual f u e d e
-2.43%, Las principales f u e r z a s q u e provocaron este c a m b i o f u e r o n : los i n c e n d i o s forestales,
el m a n e j o de r e c u r s o s b a s a d o en la ganadería extensiva, la agricultura de t e m p o r a l y la
extracción d e leña c o m o principal f u e n t e de energía.
En el cuarto capítulo se realizaron seis e x p e r i m e n t o s secuenciales para determinar los
factores q u e e s t i m u l a n la g e r m i n a c i ó n de semillas de la m a n z a n i t a , c o n s i d e r a n d o q u e este
aspecto es básico para d e t e r m i n a r la relación entre la m a n z a n i t a y el f u e g o . Se encontró q u e
la semilla presenta d o r m i c i ó n física y esta no se interrumpe c u a n d o las c o n d i c i o n e s de
germinación son a d e c u a d a s . E) shock térmico aplicado a las semillas no presentó un e f e c t o
significativo por si m i s m o . Los factores h u m o y riego con e x t r a c t o s de madera c h a m u s c a d a
presentaron e f e c t o s significativos con 6 . 2 5 % y 6 . 5 % de germinación r e s p e c t i v a m e n t e , estos
dos factores c o m b i n a d o s presentaron 17.2%, mientras q u e la g e r m i n a c i ó n m á s alta se
o b t u v o aplicando estos d o s f a c t o r e s m á s un periodo de estratificación fría, con 2 9 . 7 % .
En el q u i n t o capitulo se e x p l o r ó el papel de los incendios sobre la estructura y
reestablecimiento de manzanillares, para lo cual se evaluó la f r e c u e n c i a de establecimiento
de A. pungens ( m a n z a n i t a ) d e s p u é s de la ocurrencia de incendios en tres sitios de
durante los d o s a ñ o s posteriores a la ocurrencia de un incendio; sin e m b a r g o , t a m b i é n
puede hacerlo en a u s e n c i a de f u e g o , aunque en p r o p o r c i o n e s muy b a j a s . La intensidad del
incendio y el grosor del mantillo, el cual ofrece protección a las semillas, j u e g a n un pape!
importante en la respuesta de germinación de esta especie.
Se especula sobre el efecto q u e la modificación de los r e g í m e n e s de incendios, de
frecuentes de baja intensidad a incendios m a s espaciados de m a y o r intensidad p u e d a tener
en el a u m e n t o de d o m i n a n c i a y f r e c u e n c i a de manzanitas en los b o s q u e s s e m i s e c o s de
C A P Í T U L O 1
I N T R O D U C C I Ó N G E N E R A L
Arctostaphylos pungens, c o n o c i d a t a m b i é n c o m o manzanita. m a n z a n i l l a o pingüica, es un
arbusto p e r e n n i f o l i o de 1.5 a 4 m de altura, con amplia distribución en la R e p ú b l i c a
M e x i c a n a y en el sureste de los Estados Unidos. En M é x i c o , ocurre en las serranías d e s d e
C h i h u a h u a hasta O a x a c a , y de N u e v o León hasta V e r a c r u z , en b o s q u e s de pino,
pino-encino, encino y chaparrales, p r i n c i p a l m e n t e en las laderas de s o t a v e n t o y en un intervalo
altitudína! de 1900 a 2 2 0 0 m s n m . Esta especie p u e d e e n c o n t r a r s e c o m o un e l e m e n t o del
s o t o b o s q u e en d e n s i d a d e s b a j a s , o f o r m a r manzanillares m u y d e n s o s m o n o e s p e c í f i c o s en
sitios perturbados por el c a m b i o en el uso del suelo, por incendios forestales o con alta
pedregosidad e insolación ( G o n z á l e z 1993)
El género Arctostaphylos está c o m p u e s t o por a p r o x i m a d a m e n t e 50 especies, la mayoría de
las cuales son e n d é m i c a s de California y estados contiguos ( M u n z y Keck, 1959), y son
reconocidas por Ja estrecha relación que tienen con los incendios forestales, ya sea p o r q u e
el f u e g o e s t i m u l a la regeneración vegetativa o porque poseen semillas refractarias, es decir,
que germinan c u a n d o son e x p u e s t a s al a m b i e n t e derivado de los incendios forestales
(Keeley 1991, 1992a). Estas cualidades las hacen importantes en a m b i e n t e s donde los
Existen varios reportes de q u e Arctostaphylos pungens se desarrolla en sitios incendiados.
R z e d o w s k i (1978) señala q u e A. pungens es una planta a d a p t a d a al f u e g o y q u e prospera en
lugares d o n d e los i n c e n d i o s f r e c u e n t e s han destruido los encinares. G o n z á l e z et al. (1993)
describen la c o m p o s i c i ó n y d e t e r m i n i s m o ecológico de los m a n z a n i l l a r e s de la Reserva de
la Biosfera de la Michilía, indicando que éstos son f a v o r e c i d o s por la e s c a s e z de suelo, la
alta insolación, la acción d e s e c a n t e del viento, y los incendios. C a s a s et al. ( 1 9 9 5 ) indican
que en sitios c e r c a n o s a la ciudad de Durango la m a n z a n i t a tiende a d e s p l a z a r al b o s q u e de
Pinus-Quercus d e b i d o a un a v a n z a d o estado d e deterioro del sitio p r o v o c a d o por tala,
sobrepastoreo e incendios. G o n z á l e z et al. (2000) reportaron que en el m u n i c i p i o de
Canatlán, D u r a n g o , algunos b o s q u e s de encino y de e n c i n o - p i n o f u e r o n substituidos por
chaparrales de A. pungens, Quercus depressipes y Q. striatula, tanto en áreas de transición
c o m o en bosques d e pino. Por su parte, Fulé et al. (2000) observaron que en la Reserva de
la Biosfera de La Michilía, Arctostaphylos y Quercus se regeneraron en altas d e n s i d a d e s
c o m o c o n s e c u e n c i a de incendios forestales de alta intensidad. En el m u n i c i p i o de
G u a n a c e v í , D u r a n g o , t a m b i é n se observa la substitución de b o s q u e s de encino por
manzanitales (obs per).
N o obstante la importancia de la manzanilla en los b o s q u e s t e m p l a d o s de M é x i c o , existen
p o c o s estudios sobre ella. La mayoría de los reportes e n c o n t r a d o s en la literatura sobre la
manzanita son o b s e r v a c i o n a l e s , o f o r m a n parte del inventario florístico de diversas regiones
(González et al. 1993, M á r q u e z - L i n a r e s y G o n z á l e z 1998), pero no existen e s t u d i o s
1.1 O b j e t i v o .
El presente t r a b a j o tiene por objetivo aportar información sobre la ecología de
Arctostaphylos punge ns q u e m e j o r e el conocimiento básico sobre esta especie, para sugerir
acciones d e m a n e j o ya sea para regular las poblaciones en sitios d o n d e se requiere
reestablecer los bosques originales, o bien para establecerlas en sitios donde es necesario
restaurar la vegetación. La hipótesis general que se propone es que Arcostaphylos pungens
desplaza a la vegetación arbórea debido a su capacidad para germinar y establecerse
rápidamente en sitios incendiados, perturbación q u e ha sido muy común en las últimas
décadas debido a las sequías generadas por el cambio climático, así c o m o por el uso dado a
los bosques templados.
1.2 D e s c r i p c i ó n d e la tesis
El primer capítulo presenta la introducción general al tema de investigación, la justificación
y relevancia del tema, el planteamiento del problema y la hipótesis general de
investigación.
El segundo corresponde a una revisión de literatura sobre Arctostaphylos pungens, así
como el aporte de algunos datos obtenidos a lo largo del estudio sobre crecimiento, f o r m a y
tamaño de los frutos y semillas y algunas observaciones y m e d i c i o n e s que no fueron
escritas en otros capítulos y son importantes para el entendimiento de la ecología de esta
El tercer capítulo, prueba la hipótesis de que los chaparrales, en los cuales la m a n z a n i t a es
uno de los e l e m e n t o s de m a y o r importancia en el estado de D u r a n g o , han d e s p l a z a d o a los
bosques de e n c i n o - p i n o en una m i c r o c u e n c a cercana a la ciudad de D u r a n g o , Dgo. Para este
estudio se realizó u n a c o m p a r a c i ó n entre la vegetación existente en 1975 y el año 2 0 0 0
mediante el uso de un sistema de i n f o r m a c i ó n geográfica e imágenes de satélite Landsat
T M + .
El cuarto capítulo, prueba la hipótesis de que la germinación de las semillas de
Arctosíaphylos pungens es estimulada por factores d e r i v a d o s del f u e g o , c o m o la
temperatura, el h u m o , y los lixiviados de madera y hojarasca c h a m u s c a d a . Para ello se
estableció u n a serie de e x p e r i m e n t o s secuenciados de g e r m i n a c i ó n con c o n d i c i o n e s
controladas, con o b j e t o de determinar el efecto de cada tratamiento en la germinación de
esta especie.
El quinto capítulo establece c o m o hipótesis que la m a n z a n i t a g e r m i n a ú n i c a m e n t e en
respuesta a los incendios, por lo cual su regeneración en sitios q u e m a d o s d e b e ser
abundante, m i e n t r a s q u e en rodales no q u e m a d a s c o n t i g u o s se espera no exista
regeneración de esta especie; a d e m á s , b a j o esta hipótesis, las p o b l a c i o n e s de m a n z a n i t a en
los rodales no q u e m a d o s d e b e n ser coetáneas. El p r o c e d i m i e n t o para p r o b a r la hipótesis f u e
la evaluación de la regeneración y estructura de las p o b l a c i o n e s de la m a n z a n i t a en tres
localidades, s e l e c c i o n a d a s por tener un sitio q u e m a d o y otro no q u e m a d o , en c o n d i c i o n e s
de topografía, altitud y clima similares, para de este m o d o realizar contrastes entre estas dos
El sexto capítulo plantea la discusión general de la tesis y establece a l g u n o s e l e m e n t o s para
el m a n e j o de la m a n z a n i t a .
Cada capítulo se p r e s e n t a en f o r m a de artículo científico, con la salvedad de que las
referencias de t o d o s ellos se encuentran concentradas en una sola sección al final de la tesis
y en algunos se presentan u n a serie de fotografías no e n v i a d a s para su p u b l i c a c i ó n . En cada
C A P Í T U L O 2
A L G U N O S A S P E C T O S D E L A B I O L O G Í A , E C O L O G Í A Y M A N E J O D E L A
M A N Z A N I T A (A r c t o s t a p h y l o s pungens H B K . ) *
2.1 R E S U M E N
La manzanita (Arctostaphylos pungens) es una planta común y a m p l i a m e n t e distribuida
en las serranías de México. Su abundante producción de semillas, su capacidad para
germinar c o m o consecuencia de los incendios forestales y su habilidad para adaptarse a
ambientes perturbados, en conjunto con las prácticas extensivas de ganadería y de uso
del fuego en estas áreas, ha generado que los chaparrales de manzanita ocupen cada vez
mayores extensiones, reemplazando en muchos lugares a los encinares y a los bosques
de pino. Si las prácticas de manejo continúan como hasta ahora, es posible que su
substitución p o r especies arbóreas c o m o consecuencia d e la sucesión vegetal, no suceda
a corto plazo. Por otra parte, en términos generales la especie está siendo favorecida por
el cambio climático en aquellos lugares en que los árboles mueren por sequía o
incendios y la manzanita ocupa su lugar. El presente trabajo explora los mecanismos
mediante los cuales ocurre la substitución de encinares y pinares por chaparrales de
manzanita.
A b s t r a c t
The M e x i c a n m a n z a n i t a (.Arctostaphylos pungens) is a c o m m o n and widely distributed
plant in the Mexican mountains, it has an abundant seed production, high capacity to
germinate a f t e r fire and g o o d adaptation to disturbed environments. Manzanita chaparral
is becoming increasingly abundant, especially in zones w h e r e fires are frequent as well
as in overexploited areas, either by grazing or logging, and it is replacing oak and pine
forests, it is likely that manzanitales will persist for a long time and that they will expand
if those practices continue. Also, in general, climatic change is favouring the expansion
of this species in places w h e r e trees are killed by fire or drought. This paper explores the
m e c h a n i s m s of replacement of pine and oak forest by chaparral.
2.2 I N T R O D U C C I Ó N
Los chaparrales son c o m u n i d a d e s arbustivas características de climas mediterráneos, en
d o n d e la precipitación oscila entre 350 y 600 m m , los inviernos son fríos y húmedos y la
temporada de sequía se prolonga hasta el verano. Durante la sequía se producen
incendios periódicos, lo cual favorece especies que poseen adaptaciones para sobrevivir
o regenerarse d e s p u é s d e estos eventos (Keeley 1991). Los chaparrales mejor estudiados
son los Californianos y los Europeos, para los que hay abundantes trabajos que abordan
desde la biología de las especies q u e los componen y sus adaptaciones para responder a
ese tipo de a m b i e n t e s (p.e. Keeley 1977, Barrio et al. 1999), hasta estudios sobre
dinámica de la vegetación y su respuesta a incendios (p.e. O d i o n y Davis 2000, Keeley
En M é x i c o , a d e m á s de los chaparrales de B a j a C a l i f o r n i a , se desarrolla otro tipo de
v e g e t a c i ó n con características análogas a los chaparrales C a l i f o r n i a n o s y E u r o p e o s ,
a u n q u e a diferencia de éstos, se encuentran en climas t e m p l a d o s con lluvias en verano.
Entre las características c o m u n e s de estos dos tipos d e v e g e t a c i ó n están el q u e se
c o m p o n e n de e s p e c i e s a r b u s t i v a s perennifolias (Q u e r c u s , Arctostaphylos, Ceanoíhus,
Rhamnus), a m b o s con alta densidad, altura q u e va d e 0.5 a 3(4) m , y q u e d e p e n d e n del
f u e g o para su r e n o v a c i ó n . Por estas razones este tipo de v e g e t a c i ó n es d e n o m i n a d o por
el Í N E G I y p o r el JNE c o m o Chaparral; a u n q u e se le ha d e n o m i n a d o Matorral
esclerófilo s u b m o n t a n o ( G o n z á l e z 1974) y R z e d o w s k i ( 1 9 7 8 ) los trata c o m o
"chaparrales" d e n t r o de la categoría de matorral x e r ó f í l o o de e n c i n a r e s arbustivos. Se
desarrollan en las áreas de transición entre los pastizales de clima semiárido y los
b o s q u e s s e m i h ú m e d o s en las laderas secas de las serranías del Altiplano M e x i c a n o y en
los f l a n c o s a sotavento tanto de la Sierra M a d r e Oriental c o m o de la Sierra M a d r e
Occidental, en sitios q u e c o r r e s p o n d e n a las zonas limítrofes e n t r e los climas t e m p l a d o
seco (BS) y t e m p l a d o s u b h ú m e d o ( C w ) de la clasificación de K ó e p p e n m o d i f i c a d a por
García (1973).
En particular, en la Sierra M a d r e Occidental se p r e s e n t a la substitución de bosques de
e n c i n o - p i n o por c h a p a r r a l e s secundarios. En Durango, la S E C O P E (2003) estimó que los
chaparrales pasaron de 1,234 km2 en 1995 a 3,287 km2 en el a ñ o 2003, lo q u e representa
una tasa de c a m b i o anual de 1.66%, a costa d e una reducción d e la s u p e r f i c i e forestal, la
cual d i s m i n u y ó 2,821 k m y representó una tasa de c a m b i o de -2.29% (Figura 2.1).
M á r q u e z - L i n a r e s (capitulo 3) estimó en una m í c r o c u e n c a cercana a la ciudad de
superficie d o m i n a d a por e s p e c i e s arbóreas, lo cual representó una tasa de deforestación
de - 2 . 3 4 % a n u a l . La substitución de bosques de pino y/o encino por chaparrales
secundarios t i e n e c o n s e c u e n c i a s ecológicas y e c o n ó m i c a s importantes, ya que !a
p r o d u c c i ó n de servicios a m b i e n t a l e s c o m o la captura de c a r b o n o , la regulación de los
ciclos h i d r o l ó g i c o s , la estética del p a i s a j e y, en general, su valor e c o n ó m i c o es m e n o r en
los chaparrales q u e en las c o m u n i d a d e s forestales originales.
U n a de las e s p e c i e s m á s c o n s p i c u a s de los chaparrales s e c u n d a r i o s es la m a n z a n i t a o
pingüica {Arctosíaphylos pungens H B K . ) , la cual d e b i d o a su plasticidad ecológica, llega
a ser e s p e c i e d o m i n a n t e en e x t e n s a s áreas, f o r m a n d o a v e c e s barreras impenetrables. El
presente t r a b a j o reúne d a t o s existentes en la literatura y r e s u l t a d o s p r e l i m i n a r e s de
investigaciones llevadas a cabo sobre esta especie, las cuales aportan i n f o r m a c i ó n sobre
algunos de los m e c a n i s m o s m e d i a n t e los cuales los chaparrales llegan a desplazar a largo
plazo a las c o m u n i d a d e s arbóreas.
60000
50000
-40000
2 30000 - • 1995
o 2000
Figura 2.1. C a m b i o s en la
s u p e r f i c i e o c u p a d a p o r las
d i f e r e n t e s clases de u s o de
suelo y vegetación de 1995 al
2 0 0 0 en el estado de D u r a n g o .
F u e n t e : Inventario N a c i o n a l
Forestal 2 0 0 0 .
20000
10000
-o j a
2.3 Arcíostaphylos pttngens H B K , b r e v e d e s c r i p c i ó n .
2.3.1 D i s t r i b u c i ó n y d e s c r i p c i ó n b o t á n i c a . Arcíostaphylos pungens se
distribuye desde el sur de los Estados Unidos hasta Veracruz y O a x a c a , en muchos tipos
de vegetación y en un amplio intervalo altitudinal, que va de los 1375 a los 3 2 3 0 msnm
(Diggs 1995). Es una especie leñosa, perenne, usualmente de 0.5 a 3 ra de altura,
ramificada desde la base, de corteza d e color café rojizo a rojo-púrpura, exfoliante (la
corteza externa se abre y se despega como una hoja de papel); las hojas son coriáceas,
elípticas, de 1 a 3.3-(5.2) cm de largo (Figura 2.2). La flor es urceolada, de color blanco
a rosa mexicano y agrupada en racimos de 5 a 8-(24) flores; p u e d e florecer durante todo
el año pero lo hace m a s i v a m e n t e al final del invierno, y en ocasiones, dependiendo de la
abundancia d e lluvias, a principios de verano. Es polinizada principalmente por abejas,
aunque se ha observado también a dípteros y lepidópteros (Figura 2.3). Por su tolerancia
a diferentes condiciones ecológicas y su aspecto, la manzanita tiene un alto potencial
como especie ornamental.
La presencia o ausencia de una base de la que se producen rebrotes después de incendios
separa a las especies d e Arcíostaphylos en dos grupos; Arcíostaphylos pungens forma
parte del grupo en el que no se presentan rebrotes de la base de la planta. Las especies de
a m b o s grupos pueden presentar reproducción vegetativa a partir de extremos de ramillas
que quedan enterrados en el mantillo, los cuales enraizan y dan lugar a clones de la
Biosfera de la Michilía y en la Fior, aunque son casos excepcionales por lo que no
constituyen una estrategia reproductiva de la planta.
2.3.2 F r u t o s y semillas. El fruto es una drupa globosa deprimida, lisa, de
a p r o x i m a d a m e n t e 5-8(11) m m , carnosa y comestible (Figura 2.4). M a d u r a al final de la
primavera y/o finales del verano. Cuando madura es de color amarillo, pero este color se
torna rápidamente a c a f é rojizo. Los frutos permanecen entre uno y dos meses en la
planta, después d e lo cual caen al suelo en d o n d e p u e d e n ser arrastrados p o r la
escorrentía superficial (Figura 2.5), formar abundantes bancos de semillas bajo la planta
madre, o ser c o n s u m i d o s por coyotes, zorras, conejos, roedores, venado cola blanca
(Galindo 1998), o s o s (Herrera 2002), guajolotes silvestres ( R u m b l e y Anderson 1996), e
incluso por hormigas (obs. per.). Las semillas, en n ú m e r o de 4 a 7(10), tienen los
tegumentos endurecidos (forma huesecillos) y en ocasiones permanecen unidas en
grupos de 2 a 3. Individualmente cada semilla tiene f o r m a de gajo y mide en promedio
3.2 m m de largo y 2.6 m m de ancho (Márquez-Linares 2002). La producción de frutos
es abundante al final de la primavera. N o existen reportes sobre la producción de
semillas, pero en otras especies del género se ha estimado que en el suelo se pueden
hallar hasta 4 millones de semillas por hectárea ( K a u f f m a n 1986, Keeley 1977).
2.3.3 C r e c i m i e n t o . Arctostaphylos pungens puede crecer hasta cuatro metros de
altura. U n a estimación del crecimiento vegetativo realizada en tres poblaciones de
manzanita en D u r a n g o (Márquez-Linares, sin publicar), arrojó un promedio de
las p l a n t a s d e m a y o r altura (4 m ) tendrían a l r e d e d o r d e 5 0 a ñ o s , m i e n t r a s q u e u n a d e 1.5
m d e altura tendría alrededor d e 20 años.
Figura 2.2. Planta d e Arcíostaphylos
pungens, n ó t e s e la ramificación d e s d e !a
b a s e y el follaje s i e m p r e verde.
Figura 2.3. Flor d e m a n z a n i t a p o l i n i z a d a
p o r u n a a b e j a e u r o p e a (Apis melífera).
Figura 2.4. Fruto m a d u r o d e m a n z a n i t a , el
color n a r a n j a c a m b i a r á p i d a m e n t e a café
oscuro, en la planta p u e d e p e r m a n e c e r
2.3.4 G e r m i n a c i ó n , v i a b i l i d a d y d o r m i c i ó n . Los m e c a n i s m o s de germinación
de la semilla de A. pungem son aún poco entendidos; sin embargo, es casi seguro que
estén relacionados con algún factor derivado de! fuego. K a u f f m a n (1986) al exponer
semillas viables a tratamientos térmicos similares a los ocurridos durante incendios
superficiales, encontró un porcentaje de germinación menor a! 2%. Por su parte
Márquez-Linares (capítulo 4) encontró resultados similares al exponer semillas de
manzanita a temperaturas que van de 60 hasta 250° C p o r 5 minutos. En general, para
otras especies del género se han encontrado porcentajes de germinación que no
sobrepasan el 19% (Keeley 1977, 1987). Dado que varios autores indican que se
establece a b u n d a n t e m e n t e en áreas q u e m a d a s (Rzedowski 1978, Fulé et al. 2000,
González et al. 2000) se especula que el shock térmico no sea el único factor que induce
la germinación. En otras especies asociadas a f u e g o se ha encontrado que la
combinación del calor y cenizas rompen la dormición e inducen la germinación (Keeley
y Fotheringham 1998). Debido a que los frutos d e manzanita son consumidos por
diversos animales, se ha especulado también que las semillas puedan germinar como
consecuencia del paso de la semilla por el tracto digestivo de carnívoros y herbívoros;
sin embargo, tanto K a u f f m a n (1986) como Márquez-Linares (capítulo 4) no lograron
hacer germinar semillas viables que fueron colectadas en excretas d e coyotes y zorras.
Al parecer, el tipo de dormición que presenta la semilla de la manzanita es físico ya que
Márquez-Linares (capítulo 4) encontró que mediante escarificación mecánica el 3 4 % de
las semillas germinaron. Este tipo de dormición es característico de especies con
semillas de cubierta dura y se produce por la impermeabilidad de la testa al agua o a los
Se ha e s t i m a d o q u e las semillas de Arctosiaphylos pueden p e r m a n e c e r viables mas de
100 años (Keeley 1987). En un lote de semillas recién colectado (Capítulo 4), se estimó
un promedio de viabilidad d e 87 ± 3.2% mientras que en muestras de semillas colectadas
en el suelo f u e en p r o m e d i o de 20%. Por su parte Anderson (1985), en el suelo de un
bosque de coniferas maduro de la Sierra Nevada en California, encontró 1,460,000
semillas de Arctosiaphylos viscida por acre (4,047 m2), con un promedio de viabilidad
de 35%.
2.4 R e s p u e s t a d eA. pungens al uso del f u e g o en p r á c t i c a s a g r o f o r e s t a les.
Rzedowski (1978) señala que A. pungens es una planta adaptada a incendios; de acuerdo
con éste, la manzanita prospera en lugares donde los incendios frecuentes han destruido
los encinares. G o n z á l e z et al. (1993) describen la composición y determinismo ecológico
de los manzanillales de la Reserva La Michilía, indicando que éstos son favorecidos por
la escasez de suelo, Ja alta insolación, la acción desecante del viento, y los incendios.
Casas et al. (1995) indican que en sitios cercanos a la ciudad de Durango la manzanita
tiende a desplazar al b o s q u e de Pinus-Quercus debido a un a v a n z a d o estado de deterioro
del sitio provocado por tala, sobrepastoreo e incendios. G o n z á l e z et al. (2000) reportaron
que en el municipio de Canatlán, Durango, algunos bosques de encino y de encino-pino
fueron substituidos por chaparrales de A. pungens, Quercus depressipes y Q. striatula
tanto en áreas de transición c o m o en bosques de pino. Por su parte Fulé et al. (2000)
regeneraron en altas d e n s i d a d e s c o m o c o n s e c u e n c i a de incendios forestales de alta
intensidad, m i e n t r a s que G o n z á l e z et al. (2001) reportan q u e la principal tendencia
sucesional e n D u r a n g o es la retracción de los b o s q u e s t e m p l a d o s hacia mayores
e l e v a c i o n e s y su substitución por matorrales secundarios f a v o r e c i d o s por incendios. En
el m u n i c i p i o de G u a n a c e v í , Durango, t a m b i é n se o b s e r v a la substitución de b o s q u e s de
encino por m a n z a n i t a l e s (obs. per).
Un posible m e c a n i s m o mediante el cual a u m e n t a la d e n s i d a d y extensión de los
m a n z a n i t a l e s está relacionado con el uso del f u e g o y la m a n e r a c o m o el ganado se
alimenta. El g a n a d o g e n e r a l m e n t e no se alimenta b a j o la cobertura de la m a n z a n i t a
puesto que, por un lado, las hojas no son palatables, y por otro las r a m a s b a j a s impiden
su paso a esta zona. C o m o c o n s e c u e n c i a , los pastos y hierbas crecen m á s altos y d e n s o s
b a j o estas áreas. C u a n d o o c u r r e un incendio, g e n e r a l m e n t e p r o d u c i d o c o m o un medio
para p r o m o v e r r e n u e v o s de pastos, éste alcanza una m a y o r intensidad y altura, tanto por
las r a m a s b a j a s de la m a n z a n i t a c o m o por los pastos y hierbas q u e crecen bajo su
cobertura, q u e m a n d o de este m o d o a los arbustos y liberando e s p a c i o de crecimiento. En
el caso de la m a n z a n i t a , b a j o su cobertura se e n c u e n t r a una m a y o r concentración d e
semillas, y éstas se encuentran a diferentes p r o f u n d i d a d e s d e n t r o del mantillo d e
h o j a r a s c a s , la cual es un aislante del calor. Una proporción de s e m i l l a s s e e n c u e n t r a j u s t o
en el lugar en q u e la temperatura, el h u m o y las c e n i z a s son ó p t i m o s para su
g e r m i n a c i ó n . C o m o c o n s e c u e n c i a , en la siguiente t e m p o r a d a d e lluvias se presenta un
a b u n d a n t e n ú m e r o de plántulas de Arctostaphylos, g e n e r a l m e n t e a l r e d e d o r d e la planta
m a d r e , ahora m u e r t a por el f u e g o anterior (figura 2.6). El i n c r e m e n t o de la densidad de
de las carreteras, d o n d e los incendios provocados por los transeúntes son comunes. Es
posible entonces q u e el aumento en densidad y superficie ocupada por esta especie y
otras fuego-dependientes, estén asociados a un aumento en la frecuencia de incendios
derivada del uso del fuego para el m a n e j o de agostaderos.
2.5 P o s i b l e i n f l u e n c i a d e c a m b i o c l i m á t i c o en el a u m e n t o en d i s t r i b u c i ó n y
a b u n d a n c i a d e los m a n z a n i t a l e s
El cambio climático es también un factor que influye en el desplazamiento de los
bosques de encino-pino p o r chaparrales. Hughes (2000) señala que entre los posibles
efectos del c a m b i o climático sobre los seres vivos está la tendencia de algunas especies a
desplazarse hacia mayores altitudes o hacia los polos como consecuencia de los cambios
en las condiciones ecológicas del ambiente. Es posible que, p o r esta razón, los bosques
de encino-pino estén desplazándose hacia altitudes más elevadas, d e j a n d o su lugar a
especies con mayor tolerancia a la sequía y las perturbaciones recurrentes, como son las
especies de chaparral. Algunas evidencias de este f e n ó m e n o son el aumento en la
superficie ocupada por chaparrales y la muerte de arbolado de encino que se observa en
altitudes bajas en la Reserva d e la Biosfera de La Michilía, en D u r a n g o (Alvarez et al.
2001) y en algunos otros lugares de México. A u n q u e la manzanita también es afectada
por estrés hídrico, en términos generales se ve favorecida p o r el cambio climático en
2.6 P a p e l d e la m a n z a n i t a en la d i n á m i c a d e la v e g e t a c i ó n .
La sucesión es el proceso mediante el cual las c o m u n i d a d e s vegetales se reemplazan
unas a otras después de q u e ocurre una perturbación, tanto en escalas locales c o m o
regionales, hasta que se reestablece una comunidad vegetal más o m e n o s similar a la que
existía antes de ocurriera la perturbación (Wittaker 1975). En el c a s o d e las comunidades
forestales que aquí se tratan, algunos autores consideran que los chaparrales son
c o m u n i d a d e s secundarias y representan una etapa sucesional hacia e! reestablecimiento
de los bosques de pino-encino, pero que pueden ser m a n t e n i d a s a largo plazo por
incendios recurrentes (Rzedowski 1978). En estos casos y en ausencia de perturbaciones,
se ha observado que la sucesión no es un proceso de corta duración. Por ejemplo, en un
bosque de piñon-junípero de California, Wangler y Minnich ( 1 9 9 6 ) calcularon que
después de que ocurrieron incendios de copa, los sitios f u e r o n invadidos por arbustos, y
que esta etapa, d e n o m i n a d a "arbustiva" podría durar entre 50 y 100 años antes de ser
substituida p o r las especies arbóreas originales. En chaparrales d o m i n a d o s por
Arctostaphylos pajaroensis, en ausencia de incendios, este arbusto suprimió a otros
arbustos y hierbas, c o m o resultado de la mayor altura relativa, y se estima que a la larga
esta especie p u e d a ser desplazada p o r especies que no dependan del fuego para
germinar, c o m o Quercus agrifolio (Van Díke y Holl 2001). En los primeros a ñ o s de la
fase arbustiva las especies de Arctostaphylos compiten v e n t a j o s a m e n t e p o r agua y/o por
espacio de crecimiento con los renuevos de coniferas, sobre todo en el primer metro de
profundidad de! suelo, de modo que el establecimiento y crecimiento de plántulas de
coniferas p u e d e ser suprimido por muchas décadas (Conard y Radosevich 1982; Conard
La sustitución de m a n z a n é a l e s por c o m u n i d a d e s a r b ó r e a s se o b s e r v a en algunas
localidades de La Michilía y de El Mezquita!, en el e s t a d o de D u r a n g o , en las cuales no
han ocurrido i n c e n d i o s al m e n o s en los últimos 20 a ñ o s . En e s t o s lugares la m a n z a n i t a
alcanza de tres a c u a t r o m e t r o s de altura y quizá entre 4 0 y 50 a ñ o s de edad y se observa
mortalidad de i n d i v i d u o s a p a r e n t e m e n t e seniles. La causa de su muerte p r o b a b l e m e n t e
es debida a la pudrición de la corteza en la base del tallo, por e f e c t o de la a c u m u l a c i ó n
de su p r o p i a h o j a r a s c a o bien, porque al crecer el tallo se corta la circulación de la savia.
D a d o q u e en esta especie, c o m o en todas las del género, el tejido v a s c u l a r f o r m a hilos o
f r a n j a s " p e g a d a s " al tejido muerto (bark stripping) (Davis 1973); al crecer la planta estos
hilos se r o m p e n c a u s a n d o su muerte (figura 2.7). Esto explicaría por q u e los rodales de
plantas de m a y o r t a m a ñ o (3 a 4 m ) generalmente son m e n o s d e n s o s y con mayor n ú m e r o
de individuos de e s p e c i e s arbóreas.
D a d o q u e el t i e m p o necesario para pasar la fase arbustiva es m u y largo, los sitios
m a n e j a d o s con propósito de producción de m a d e r a y q u e se e n c u e n t r a n invadidos por
matorrales de Arctostaphylos patula y/o Ceanolhus spp., son tratados con herbicidas o
d e f o l i a d o r e s q u í m i c o s , con el fin de eliminar la c o m p e t e n c i a con las plántulas y
j u v e n i l e s de e s p e c i e s de coniferas, y de este m o d o reducir el p e r i o d o de r e e m p l a z o
( K e t c h u m et ai. 2 0 0 0 ) .
Sin e m b a r g o , no t o d o s los aspectos relacionados con la m a n z a n i t a son d e s f a v o r a b l e s , ya
q u e ésta tiene un papel importante c o m o restaurador del s u e l o en sitios e r o s i o n a d o s y
pedregosos o con afloramiento de roca madre, en d o n d e es productora de hojarasca y a
la larga f o r m a suelo para el establecimiento de otras especies. En California se ha
observado q u e las especies arbustivas funcionan como nodrizas de las especies arbóreas
(Juniperus spp. y Pinus monophyllá) debido al mejoramiento del suelo y al cambio en el
microclima, los cuales favorecen la sobrevivencia de las plántulas de estas especies
(Wangler y Minnich 1996).
En Durango, y en general en México, se ha puesto poca atención al estudio de A.
pungens, tanto desde el punto de vista de las pérdidas q u e puede causar al competir por
espacio y nutrientes con especies d e mayor valor e c o n ó m i c o (gramíneas o árboles),
c o m o el de su potencial para la recuperación y restauración d e áreas degradadas.
Finalmente, cabe mencionar que la manzanita tiene a d e m á s usos q u e no han sido
aprovechados plenamente, como la elaboración de carbón, c o m o planta ornamental viva
o muerta, y c o m o planta medicinal (González 1984, Bye 1986).
2.7 C O N C L U S I O N E S
Arctostaphylos pungens es una especie clave a considerar para el m a n e j o de las áreas
forestales, tanto por su respuesta a los incendios forestales c o m o por su papel en la
posible recuperación o restauración de áreas degradadas. Su estrategia ecológica, basada
en una producción abundante de frutos, su dispersión p o r una gran variedad de
m a m í f e r o s y aves, así como por la escorrentía superficial, la germinación
F i g u r a 2.5. F r u t o s d e m a n z a n i t a '«ex t^r
- i u arrastrados p o r la e s c o r r e n t i a
i s ^ y l S l l l á — •
Figura 2.6. s e o b s e r v a la a b u n d a n t e
r e g e n e r a c i ó n d e m a n z a n i t a s en un sitio
q u e m a d o en 1998. N ó t e s e al f o n d o los
e s q u e l e t o s d e las plantas m a d r e s q u e
f u e r o n m u e r t a s en el i n c e n d i o .
F o t o g r a f í a t o m a d a e n 2 0 0 3 e n la
r e s e r v a de la B i o s f e r a d e la M i c h i l i a ,
D u rango.
F i g u r a 2.7. Se a p r e c i a el t e j i d o v a s c u l a r
e n f o r m a de f r a n j a s o hilos, a d h e r i d o al
t e j i d o m u e r t o e n u n a p l a n t a d e
desplazar a otras e s p e c i e s en m u c h o s lugares de M é x i c o . Si el m a n e j o de las áreas de
transición, o r i e n t a d o al uso del f u e g o para propiciar el c r e c i m i e n t o de pastos continúa
c o m o hasta ahora, es p r o b a b l e q u e esta especie siga i n c r e m e n t a d o su densidad y
extensión. En ausencia de f u e g o su reemplazo podría tardar h a s t a 50 años, por lo cual
podría ser c o n v e n i e n t e , en caso de buscar sustitución por e s p e c i e s arbóreas, realizar su
extracción m e d i a n t e prácticas mecánicas, pero sin el uso del f u e g o para el control de los
desperdicios.
Dada la i m p o r t a n c i a ecológica de esta planta, por su c a p a c i d a d para sobrevivir en sitios
con suelo e s c a s o , por la generación de sustrato y por su p a p e l clave para la alimentación
de varias e s p e c i e s de vida silvestre, es importante e n c a u z a r e s f u e r z o s por parte del sector
C A P Í T U L O 3
R E E M P L A Z O D E Á R E A S A R B O L A D A S P O R C H A P A R R A L E S Y
C O M U N I D A D E S H E R B Á C E A S E N E L P E R I O D O 1970-2000 E N
U N A M I C R O C U E N C A D E D U R A N G O , M É X I C O *
3.1 R E S U M E N
Se realizó una comparación entre la cobertura de Ja vegetación existente en la
microcuenca del arroyo "El Carpintero" cercana a la ciudad de D u r a n g o , México, en
1970 y 2000. L a s áreas d o m i n a d a s por chaparrales y p o r especies herbáceas aumentaron
su extensión de 9,571 a 1 1,754 ha y de 2,188 a 6,774 ha, respectivamente, a costa de la
superficie d o m i n a d a por arbóreas, que disminuyó de 12,952 a 6,193 ha. La tasa de
deforestación anual f u e de -2.43%. Las principales fuerzas q u e provocaron este cambio
f u e r o n : el m a n e j o de recursos basado en la ganadería extensiva, la agricultura de
temporal y la extracción de leña como principal f u e n t e de energía, los incendios
forestales y la sobreexplotación del bosque en la década de los años 5 0 ' s .
A b s t r a c t
A comparative study from 1970 to 2000 was m a d e on vegetation cover present in the
micro watershed "El Carpintero", near Durango City, in D u r a n g o State, Mexico. Areas
with predominant chaparral shrubs and herbaceous species e x p a n d e d from 9,571 ha to
1 1,754 ha and from 2,188 ha to 6,774 ha, respectively, replacing forested areas, wich
were reduced from 12,952 ha to 6,193 ha. Annual deforestation w a s - 2 . 4 3 % . Main
forces that caused this change were: resource m a n a g e m e n t based in extensive livestock,
non-irrigated agriculture and wood extraction as main energy source, forest fires, and
forest overexploitation during the 1950's.
3.2 I N T R O D U C C I Ó N
El análisis de los cambios que ocurren en la vegetación a través del tiempo y del espacio
permite entender c ó m o operan los procesos de regeneración, sucesión o degradación de
los ecosistemas. Los resultados de este análisis indican que el ser h u m a n o es sin duda el
principal agente t r a n s f o r m a d o r de los ecosistemas (Vitousek et al. 1997). El impacto de
sus actividades ha generado a escala mundial la pérdida de biodiversidad y el
calentamiento global, a escala regional alteración de los ciclos hidrológicos,
deforestación, pérdida de hábitat y cambio en la distribución y abundancia de la vida
En particular, en el e s t a d o de Durango, M é x i c o , en los f l a n c o s orientales de la Sierra
M a d r e O c c i d e n t a l , se han o b s e r v a d o c a m b i o s en la vegetación e n altitudes q u e van de
1,900 a 2 , 4 0 0 m. En m u c h a s de estas áreas, n o r m a l m e n t e o c u p a d a s por bosques bajos
abiertos de c l i m a s e m i s e c o , d o n d e las principales e s p e c i e s a r b ó r e a s son Quercus grísea,
Q. arizonica, Q. hartewegii, Q. chihuahuensis, Q. emory y Q. eduardii asociados con
Pinus cembroides, P. chihuahuana y P. engelmanii ( G o n z á l e z 1992), éstos son
substituidos por c h a p a r r a l e s y matorrales secundarios. Casas et al. ( 1 9 9 5 ) indicaron q u e
en sitios c e r c a n o s a la ciudad de D u r a n g o los b o s q u e s de Pinus - Quercus f u e r o n
d e s p l a z a d o s por Arctostaphylos pungens, mientras q u e los de Q. eduardii f u e r o n
s u b s t i t u i d o s por Dodonea viscosa. G o n z á l e z et al. ( 2 0 0 0 ) reportaron que en el
m u n i c i p i o de C a n a t l á n , D u r a n g o , algunos bosques de e n c i n o y de e n c i n o - p i n o de las
áreas d e transición entre los pastizales y los b o s q u e s t e m p l a d o s , f u e r o n substituidos por
c h a p a r r a l e s de A. pungens, Q. depressipes y Q. striatula. Fulé et al. ( 2 0 0 0 ) indicaron que
en la reserva de la biosfera La Michilía, A. pungens y Quercus s p se regeneraron en altas
d e n s i d a d e s c o m o c o n s e c u e n c i a de incendios forestales d e alta intensidad. La
substitución de b o s q u e s por chaparrales tiene c o n s e c u e n c i a s e c o l ó g i c a s importantes,
c o m o la d i s m i n u c i ó n de la cobertura y la biomasa; a d e m á s , las a c t i v i d a d e s e c o n ó m i c a s
en los c h a p a r r a l e s se reducen a la producción de lefia para c o n s u m o doméstico.
A l g u n a s de las p r e g u n t a s q u e surgen al o b s e r v a r el r e e m p l a z o d e b o s q u e de e n c i n o - p i n o
por c h a p a r r a l e s son: 1) ¿Cuál es su importancia en t é r m i n o s de superficie?, 2)
¿persistirán c o m o c o m u n i d a d e s secundarias relativamente e s t a b l e s ? y, 3) ¿cual es la
En este t r a b a j o se tiene por objetivo evaluar los c a m b i o s de la vegetación en el p e r i o d o
c o m p r e n d i d o entre 1970 y 2 0 0 0 en una m i c r o c u e n c a d e los m u n i c i p i o s de Canatlán y
Durango, y relacionarlos con la i n f o r m a c i ó n existente sobre su m a n e j o . L a s hipótesis
q u e se p r o p o n e n s o n : a) Los chaparrales están d e s p l a z a n d o a los b o s q u e s , p o r lo tanto su
superficie en el a ñ o 2 0 0 0 es m a y o r q u e en 1970 y b) Los c h a p a r r a l e s son c o m u n i d a d e s
estables a largo plazo por lo que los chaparrales existentes en 1970 c o n t i n ú a n siéndolo
en el año 2 0 0 0 .
3.3 M É T O D O
El trabajo se realizó en la m i c r o c u e n c a del arroyo "El C a r p i n t e r o " , el cual es una de los
principales a f l u e n t e s de la presa Peña del Águila, importante a b a s t e c e d o r a de agua para
amplias r e g i o n e s agrícolas del Valle del G u a d i a n a . Se localiza entre los 24° 05' y 24° 20'
N , y 104° 41' y 105° 0 0 ' W (Figura 3.6), y tiene una superficie de 4 0 , 8 0 3 . 5 ha; la altitud
varía de 1,900 a 2,820 m s n m . En la parte alta de la c u e n c a se e n c u e n t r a n mesetas, en la
parte m e d i a mesetas, lomeríos y cañadas p r o f u n d a s , y en la p a r t e b a j a existen áreas
planas d o n d e se realizan actividades agrícolas.
De acuerdo a la clasificación climática de K ó p p e n m o d i f i c a d a por García para M é x i c o ,
el clima en las partes b a j a s de la m i c r o c u e n c a c o r r e s p o n d e a C(Wo), t e m p l a d o
sub-h ú m e d o , con lluvias en verano, mientras que en la m á s alta c o r r e s p o n d e a C ( E ) ( w 2 ) ,
semifrío s u b h ú m e d o con lluvias en verano. En la estación c l i m a t o l ó g i c a "El Pino"
cercana a la parte alta de la cuenca, la precipitación p r o m e d i o anual es de 6 3 4 m m y la
En e) área se desarrollan bosques t e m p l a d o s secos y s e m i s e c o s d e pino, pino-encino,
encino, chaparrales, matorral crasicaule, pastizal inducido, v e g e t a c i ó n secundaria, así
c o m o áreas e r o s i o n a d a s con escasa vegetación. L a s e s p e c i e s a r b ó r e a s de m a y o r
relevancia en el área son Pinus cooperi, P. leiophylla y P. teocote, Quercus grísea, Q.
chihuahuensis y Q. sideroxyla, Juniperus deppeana y Arbutus sp. Las arbustivas m á s
c o m u n e s son Arctostaphylos pungens, Quercus depressipes, Q. striatula y Ceanothus
sp., m i e n t r a s q u e las h e r b á c e a s pertenecen a los géneros Stipa, Agrostis, Andropogon y
Bouíeloua, así c o m o a otras especies de herbáceas ruderales.
La parte alta de la m i c r o - c u e n c a incluye 6 e j i d o s y dos p r o p i e d a d e s particulares, en ella
se localizan dos p o b l a d o s d o n d e habitan 139 p e r s o n a s ( I N E G I 2 0 0 0 ) , a u n q u e la mayoría
de la p o b l a c i ó n e c o n ó m i c a m e n t e activa ha emigrado de la región. La e c o n o m í a se basa
en la agricultura de t e m p o r a l y la ganadería extensiva.
Para d e t e r m i n a r los c a m b i o s en la v e g e t a c i ó n ocurridos en la s u p e r f i c i e de la c u e n c a en
el p e r i o d o 1 9 7 0 - 2 0 0 0 se c o m p a r ó la distribución espacial existente en estos años
m e d i a n t e un S i s t e m a de I n f o r m a c i ó n G e o g r á f i c a . La distribución de la vegetación en
1970 f u e o b t e n i d a d e las cartas de uso de suelo y v e g e t a c i ó n editadas por D E T E N A L en
1980 (claves G 1 3 D 6 1 y G 1 3 D 7 I ) e s c a l a 1:50,000 e l a b o r a d a s con f o t o g r a f í a s aéreas de
1970, m i e n t r a s q u e la distribución de la vegetación en el a ñ o 2 0 0 0 se cartografíó a partir
de una imagen Landsat E T M + . Las fronteras de la c u e n c a f u e r o n identificadas
v i s u a l m e n t e s o b r e las cartas t o p o g r á f i c a s h a c i e n d o uso de las c u r v a s de nivel. Los
con una tableta digitalizadora con el programa Carta Linx (Hagan et al. 1998). La
captura f u e evaluada y corregida mediante el muestreo de 300 polígonos.
C a t e g o r í a s e m p l e a d a s . El análisis de los cambios en la cobertura de la vegetación ha
sido estudiado mediante diferentes metodologías que incluyen la comparación d e
fotografías aéreas t o m a d a s en diferentes fechas (Hart y Laycock 1996, Miller 1999); el
uso d e cartas de vegetación existentes para compararlas con cartas producidas mediante
clasificación de imágenes digitales provenientes de satélite (Miller 1999, Treviño 2001,
Velásquez et al. 2001), o bien comparando cartografías producidas únicamente con
imágenes de satélite (Velásquez et al. 2001). La comparación de las unidades vegetales
p o r cualquiera de los procedimientos descritos presenta problemas derivados d e la
diferencia en los criterios de los intérpretes, así como de las categorías y las escalas
empleadas; por lo cual es necesario aplicar generalizaciones o un sistema de
equivalencias con objeto de hacer comparaciones válidas. En el presente estudio se
utilizó el s e g u n d o método, simplificando la leyenda de la carta de uso de suelo y
vegetación d e 1970 mediante la agregación de categorías similares en clases más
generales; el propósito de la agregación fue que las nuevas categorías pudieran ser
compatibles con los resultados del análisis de la imagen multiespectral. De este modo se
determinaron dos niveles de agregación: 3 categorías al nivel de tipo de vegetación
dominante (primer orden) y 10 categorías al nivel de vegetación dominante y
s u b d o m i n a n t e (segundo orden). Las categorías de p r i m e r orden f u e r o n :
- B o s q u e o áreas con árboles como elementos dominantes
-Chaparrales, áreas donde las especies dominantes son arbustos
...(B,)
-Pastizales, áreas d o n d e los e l e m e n t o s d o m i n a n t e s son
g r a m í n e a s y h e r b á c e a s
(P.)
Los b o s q u e s incluyen c o m u n i d a d e s de cualquier c o m p o s i c i ó n floristica con dosel
cerrado a s e m i a b i e r t a s en las cuales la cobertura arbórea es d o m i n a n t e (Figura 3.1); los
chaparrales c o m p r e n d e n m a n z a n i t a l e s cerrados o abiertos en c o m b i n a c i ó n con encinos
a r b u s t i v o s y g r a m í n e a s (Figuras 3.2 y 3.3), los pastizales incluyen pastizales inducidos
con h e r b á c e a s y suelo con algún grado de erosión, así c o m o aquellos con e l e m e n t o s
arbóreos o a r b u s t i v o s dispersos.
Las categorías de s e g u n d o orden f u e r o n :
- B o s q u e s con dosel cerrado (B)
- B o s q u e s abiertos con chaparral ( B - M L )
- B o s q u e s abiertos con pastizal (B-P)
- C h a p a r r a l e s (de A. pungens o de Quercus depressipes)... ( M L )
- C h a p a r r a l e s con e l e m e n t o s arbóreos dispersos ( M L - a r b )
-Chaparral con h e r b á c e a s y gramíneas ( M L - P )
-Pastizal, h e r b á c e a s y suelo d e s n u d o (erosión) (P)
-Pastizal, h e r b á c e a s con árboles dispersos (P-arb)
F i g u r a 3.1 B o s q u e d e p i n o c o n
pastizal (B-P) en la parte m e d i a d e
la c u e n c a .
i
4>
F i g u r a 3.2. C h a p a r r a l ( M L ) d e
m a n z a n i t a (Arctostaphylos
pungens) en las c e r c a n í a s del
p o b l a d o H e r m e n e g i l d o G a l e a n a .
F i g u r a 3.3. Chaparral ( M L ) d e
c h a r r a s q u i l l o (Q u e c u r s
La distribución de la vegetación actual se cartografió utilizando la imagen Landsat
E T M + de la órbita 31, hilera 43, del 3 de marzo del año 2 0 0 0 , referenciada en el sistema
de proyección U T M y datum horizontal N A D 27. La imagen se recortó teniendo c o m o
límite las c o o r d e n a d a s c o r r e s p o n d i e n t e s a la c u e n c a del arroyo el Carpintero.
La clasificación se realizó en varias etapas. La primera consistió en discriminar las áreas
no relevantes al e s t u d i o m e d i a n t e el método de e n m a s c a r a m i e n t o propuesto por Treviño
(2001). Las clases e n m a s c a r a d a s fueron: r o q u e ñ o s , matorral crasicaule, c u e r p o s de agua
y áreas agrícolas.
La siguiente etapa consistió en identificar zonas de h o m o g e n e i d a d espectral para
localizar áreas de e n t r e n a m i e n t o . Esto se realizó m e d i a n t e el p r o c e d i m i e n t o de
clasificación no s u p e r v i s a d o ISOCLUST de ERDAS (Pouncey et al. 1999) En c a m p o se
visitaron sitios q u e c u m p l i e r a n con el requisito de tener m a s de 1.4 ha de la m i s m a
categoría, que en la imagen c o r r e s p o n d e a 16 pixeles c o n t i g u o s (4x4). C a d a sitio se
localizó m e d i a n t e un receptor del sistema de p o s i c i o n a m i e n t o global ( G P S ) y se registró
la pendiente, e x p o s i c i ó n , c o m p o s i c i ó n florística, altura, c o b e r t u r a de la vegetación e
impactos a la c o m u n i d a d . El p r o c e d i m i e n t o para ubicar las áreas de e n t r e n a m i e n t o en el
m a p a digital se realizó con el m o d u l o SF.ED de E R D A S : la distancia espectral euclidiana
asignada para elegir Jos pixeles germinales f u e m e n o r a 15.
Las firmas e s p e c t r a l e s de las áreas de e n t r e n a m i e n t o fueron a g r u p a d a s m e d i a n t e el
p r o c e d i m i e n t o "join" de E R D A S para d e s p u é s analizar su separabilidad mediante el
son c l a r a m e n t e d i f e r e n t e s , un v a l o r entre 1700 y 1900 i n d i c a u n a s e p a r a b i l i d a d r e g u l a r y
un índice m e n o r a 1700 indica una s e p a r a b i l i d a d p o b r e ( P u n c e y el al. 1999).
U n a v e z o b t e n i d a s las f i r m a s e s p e c t r a l e s , la i m a g e n se c l a s i f i c ó p o r el m é t o d o
s u p e r v i s a d o d e ERDAS con la o p c i ó n MAXL1KE. La e x a c t i t u d d e la c l a s i f i c a c i ó n se e v a l u ó
m e d i a n t e 53 sitios de v e r i f i c a c i ó n i n d e p e n d i e n t e s t o m a d o s en c a m p o y l o c a l i z a d o s al
azar. Se a p l i c ó un filtro de m o d a d e 5x5 p a r a p o d e r c o m p a r a r l a con la carta de 1970, ya
q u e la u n i d a d m í n i m a c a r t o g r a f i a b l e en la carta del D E T E N A L d e 1970 f u e d e
a p r o x i m a d a m e n t e d e 2 2 . 5 0 0 m".
La c o m p a r a c i ó n d e s u p e r f i c i e s se realizó c o n el p r o g r a m a IDR1S1 ( E a s t m a n 1999)
m e d i a n t e la f u n c i ó n " c r o s s t a b u l a t i o n " , la cual c o m p a r a pixel a pixel las d o s i m á g e n e s >
p r e s e n t a la c o m p a r a c i ó n en f o r m a t a b u l a r o g e o g r á f i c a . La i m a g e n o b t e n i d a f u e
c l a s i f i c a d a de a c u e r d o al s i g u i e n t e criterio: Á r e a s d e g r a d a d a s : la v e g e t a c i ó n d i s m i n u y ó
en d e n s i d a d o c a l i d a d . A r e a s r e c u p e r a d a s : la v e g e t a c i ó n a u m e n t ó en d e n s i d a d y/o
c a l i d a d . Á r e a s sin c a m b i o : lugares q u e o b t u v i e r o n la m i s m a c a t e g o r í a en 1970 y 2 0 0 0 .
Á r e a s sin c a m b i o s i g n i f i c a t i v o : I a v e g e t a c i ó n c a m b i ó d e c a t e g o r í a pero e s t o no
r e p r e s e n t a un c a m b i o en d e n s i d a d o c a l i d a d d e la v e g e t a c i ó n . C a m b i o s i m p r o b a b l e s : se
p r e s e n t a la a p a r i e n c i a d e una r e c u p e r a c i ó n de la c o b e r t u r a , p e r o e x i s t e u n a alta
p r o b a b i l i d a d d e e r r o r .
P a r a c a l c u l a r la tasa de c a m b i o anual de los d i f e r e n t e s t i p o s d e c o b e r t u r a se utilizó el
