Desarrollo de la estructura Kranz en tallo de especies de Eriochloa (Paniceae -Poaceae) - Sociedad Argentina de Botánica

Bol.Soc. Argent. Bot.26(3-4):177-185.1990

DESARROLLO

DE LA ESTRUCTURA

KRANZ

EN TALLO DE ESPECIES DE

ERIOCHLOA

(PANICEAE-POACEAE)

PorMIRTA O. ARRIAGA'

Summary Kranzstructuredevelopment in Eriochloa(Paniceae-Poaceae)flowering culms. The develop¬ ment ofthe innerstructure offlowering culms, including rachys and secondaryramificationsof the inflores¬ cence, in species of Eriochloa Kunth is described and illustrated. At the bottomofthe culm the parenchyma¬ tous Kranzsheathof periphericvascular bundles is represented byoneor twocellsateach sideof the vascular bundle. The chlorenchyma tissue is located in narrow peripheralzonesand isinterrupted by the vascular bundles and their associated schlerenchyma. At thetop ofthe culm, below the inflorescence, the periphericvascular bundlesarebigger and the parenchymatousKranzsheath hasgrownupin number and size of its cells. Noschlerenchymaispresent in subepidermal position. ParenchymatousKranzsheath and chlorenchymatic tissuerepresent acontinuousstructureatthis levelof the culm.It is the first descriptionofa

structureof thistypeinPoaceaeculms. TheKranzstructurein rachys and secondaryramificationsof the inflorescence is also described and illustrated. Thefunctionalityof theC,photosynthetic pathway in this culms is discussedonthe basisofthe differential autofluorescence of thechloroplastsof the parenchyma¬ tousvascular bundle sheath(Kranz sheath)and thoseofthe chlorenchyma, the starch accumulation in the Kranzsheath, and theô’3Cratiosof thestems.

INTRODUCCION líos degramíneas,determinando4tiposdistintos,

a los

que

Auquier

y

Somers(1967)denominaron: SeasignanalgéneroEriochloa Kunthentre20

y

_{tipo Festucoide,tipoPanicoide, tipoChloridojde}

_y

30especies en todo elmundo(Clayton

y

Renvoize, _{tipo Aristidoide agregando en esemismotrabajo el}

1986;Could, 1968;Nicora

y

Rúgolo,1987), delas _{tipoBambusoide.} cualesalrededor de10vivenenAmérica (Parodi,

1965). _{la utilidad de}Tanto deWet comoAuquier ySomers señalan

incorporar los caracteres anátomo-Las especiesde AméricadelNortefueron trata- _{caulinaresen lataxonomíadegramíneas,criterio} das por Hitchcock (1936)

_y

Hitchcock

y

Chase _{utilizadoluego}

_por

_Pohl

_y

_{Lersten(1975).}

(1951)

_y

recientemente

por

Shaw

y

Webster(1987) _{Más terde Sánchez(1979,}

1981a

y

b,1983a

y

b, quienesincluyentambién lasespeciesdeCentroa-

_1984/

₁₉₈₆

_y

_{Sánchezetal.1986}

_y

_{1989)realizalos} mérica. No existe sin embargo un estudio

que

_{primerosestudiossobre el desarrolloy/o}

descrip-abarquelasespeciespresentesen Sudamérica.En _{ción delaestructuraKranz entallodegramíneas.}

estetrabajose estudiaron desde el puntode vista

anátomo-caulinar las especies Eriochloa montevi-densisGriseb.,E. punctata(L.)Desv. ex Hamilt.yE.

pseudoacrotricha(Strapf)Hubb.

En gramíneasseconocemucho más sobreana¬ tomía de hoja

que

sobre anatomía de tallo. Los primeros trabajoseneste tema sonlos de

Helfs-troem (1891), Sabnis(1921)

_y

Canfield(1934)don¬ dese describe el tallomaduroo elestolón,ninguno

de estos trabajos incluye observaciones en el

géneroEriochloa.

Posteriormente deWet(1960)realizauna tipifi¬

cación delasdiferentesestructurashalladasen

ta-Sesabe

que

Eriochloa

posee

estructuraKranz en

lahoja(Ellis, 1977;Shaw

y

Smeins;1981;Watson et

al.1986

y

1988),asignándoseleal tallolaanatomía

tipo Panicoide(deWet,1960);se desconoce hasta

elpresentesieltallo

posee

estructuraKranz

y

sies

así, si dichaestructurapresentauna

compartimen-talizacióndel

proceso

fotosintético como cabe es¬

perar

de unaplanta

_C4.

Tambiénes deinterés ob¬

servarsi laanatomía caulinarpresentadiferencias

a nivel específico. Se encaró el presente estudio

tratando de obtenernuevoscaracteres

para

utilizar en lataxonomíadelgénero.

MATERIAL Y METODO

*Miembro dela Carrera del Investigador Científico (CONI-CET).Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Riva-davia", Div.AnatomíaVegetal, Angel Gallardo470, 1405,Buenos

Aires.

Setrabajó conmaterialfresco

y

material de her¬ bario,

cuya

turgencia fuerecuperada

por

ñasdelas fotos incluidasen laFig.2(fotosA,B,C

y

D)fueron realizadasen materiales vaciados,es

por

eso

que

no se observan cloroplastos en las células.

a48 horas,obienenetilenglicolde 48a72 horas. Con el material así hidratado se realizaron cor¬ testransversales en la zona media de losentrenu¬

dosde tallosfloríferos.Lasseccionesfueron

reali-Los

esquemas

sonoriginales,fueron realizados zadasalgunasamanoalzada,obienseobtuvieron

cortes transversales seriados de materialesinclui-

por

la autoraconayudadeldispositivodedibujo

dosenparafina.

Algunoscortes se observaron sin vaciar

para

guientes:

determinar la ubicación de loscloroplastosen la vainaparenquimáticaKranz. Elrestofue vaciadoy

coloreado con alcian blue-safranina (Cutler,1978)

Willd ydiseñados de acuerdoa lasreferencias

si-1.Líneaperiférica: epidermis.

2.Zonas ennegro: esclerénquima.

3.Zonaspunteadas: parénquimadetransición.

4.Líneas cortadas verticales:clorénquima.

5.Con estructura celular:vaina parenquimática

Kranz. o con violeta de cresilo (Dizeo de Strittmatter,

1980).

La presencia

y

ubicacióndelalmidónde síntesis

se detectó mediante el test de lugol (Johansen,

1940), utilizándose materialfresco. Materialestudiado:

Eriochloamontevidensis Griseb.

Seaplicó microscopíade fluorescenciaen mate¬

rialesfrecos,

para

diferenciar

por

autofluorescen-ARGENTINA. CapitalFederal, Palermo,15-VI-1964, Lo-cia,

por

excitación dela clorofila conla luz ultra- _{vaglio31(BA).Prov.Chaco,Dpto. VdeMayo. Colonia} Bení-violeta,loscloroplastoscomunes —ubicados enel _{tez vi-1963,Schulz 12277(BA).Prov. Salta,Dpto.Anta, 9}

clorénquima—

y

loscloroplastos especializados

—

Kmalsud deJ.V.GonzálezsobreborderutaNac. Ne16,

9-localizadosen las células de la vainaKranz—(El- _{IV-1974, Saravia et al. 10072}c (LIL-CTES).Prov. SantaFe,

kin

y

Park, 1975;O'Brien y McCully,1981;Dizeo Dpto.Vera, Vera,Bajossubmeridionales,6-III-1988,Pires/

n,cultivado,Fac. Agron.-UNRosario.Prov.Tucumán,Dpto. Leales,LosGomez, XII-1919,Venturi702(BA).

de Strittmatter, 1986;D'Ambrogio,1986).

Tambiénse identificó lignina

por

autofluores-cencia(O'Brien

_y

_McCully,l.c.;Dizeo de Strittmat¬

ter, Le.;D'Ambrogio,l.c). _{ARGENTINA: Prov. La Rioja, Dpto. Independencia,}

Pat-Para poderobservar la autofluorescenciade los _{qüía Establecimiento Santa Rosa, 25-VII-1933,Lahitte y} materiales,éstossecortaron

y

se colocaron enun Castro47614(BAB).Prov.Salta,Dpto.Anta, Salta Forestal,

buffer alcalino,se montaronluego èn SST(solu- _{sectorII,s/fecha, Saravia Toledo 1310}(BA).

ciónsalina tamponada) glicerinada, dejándola en

oscuridadaproximadamente1hora.

Las observaciones se realizaron con un

micros-Eriochloa pseudoacrotricha(Stapf)Hubb.

Eriochloapunctata(L.)Desv.exHamilt.

ARGENTINA: Prov.Corrientes,Dpto.Mercedes,A- Ara¬ zá sobreruta 14,20-XII-1962,Partridges/n(BA 61301).

Dpto. SanMartín,Colonia C. Pellegrini, Ea.ElSocorro,Pto. Cerrito,23-XII-1962,Partridges/n(BA 61182).Prov.Chaco, Dpto.(indet.),Puentedel ríoTragadero,14-111-1963, Schulz

BP450-490, divisor cromáticoFT510

y

filtro

supre-

12216(BA).Prov. EntreRíos,Dpto.Coldn,Colóna orillas del

sor LP520;lafuente de iluminación consiste en rio Uruguay, 20-IV-1984, Amaga 312 (BA). _Dpto.

una lámpara de alta presión de mercurio HBO Concordia,AeArrebatacapa,28-1-1931, Castellanoss/n(BA 31/880).Prov. Formosa,Dpto.(indet.),Guaycolec,11-1918, Jorgensen3300(BA).Prov. Misiones,Dpto. Capital,Itaembé, 22-XII-1934,Rodríguez449(BA).Prov. Santa Fe: Dpto.Vera, Vera, cuña boscosa,6-I1I-1988, Pires/n, cultivado, Fac. Agron. UNRosario.Prov.Tucumdn,Dpto.Leales, Chañar Pozo,Xll-1919, Venturi 716(BA).

copiodefluorescenciaconexcitación

por

luz refle¬

jada IVFI(Epifluorescencia)ZeissStandard,_equi¬

padoconópticaNeofluar, filtro deexcitación azul

50W.

Aldescribir los colores observadosenla

auto-fluorescenciade loscloroplastosse utilizó latermi¬

nologíadeLindley(1951).

Ladeterminación de la relación deisótoposes¬ tables del carbono(813C)_{se realizósegúnel méto¬}

dodescripto

por

Park

y

Epstein(1961)modificado

ligeramente en Panarello et al.(1983).Se midió el

813C %„ en muestrasde zona distal de tallo de:'

OBSERVACIONES .

Descripción anátomo-caulinar:

Talloflorífero: Eriochloa montevidensis (Pire s/n)

_y

_{E. punctata}

(Arriaga312,BA);dichas medicionesse realizaron en elInstituto deGeocronología

y

GeologíaIsotó¬

pica (INGEIS) _{perteneciente}al CONICET. No se contó

con

material adecuado suficiente

para

la de¬ terminacióndel813C en E. pseudoacrotricha.

a)Zonaproximaldeltallo(Fig.1,A;Fig.2,B).

Formadel transcorte: circular.

Médula parenquimática (a veces el centro es Las fotomicrografías

que

ilustran el presente fistuloso) rodeada

por

parénquima de transición.

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b

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Fig.1.-

—

Enelesquemade laplantasemuestra el nivelde los.transcortesdeltallo ilustrados: A,transcortéenlamitadde unentrenudoproximal; a, detalledeun haz vascular periférico; B,transcorteenlá zona mediadeltallo;C,transcorte por debajode lainflorescencia;b,detalledeunhazvascularperiféricp;D y E, transcortesderaquis yramificaciónsecundaria

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Fig.2.

—

Eriochloapunctata:A, detalledel.transcortedel talloflorífero enla base deunentrenudoproximal,seobservan las zonasdeparénquimasubepidérmico; B, detalledel tranícortedel tallo florífero enla mitad del entrenudoproximal;C, detalle deltranscortedeunentrenudo de lazonamedia del tallo.De(BA61301).Eriochloa montevidensis:D,detalle del transcorte del tallo floríferopordebajo de la inflorescencia;laflecha señalala vainaparenquimática Kranz; E,lo mismo vistoconfluorescencia: a, parénquimadetransición,b,esclerénquima;F, transcorte de tallo florífero tratado conlugol:a,

depósitode almidón enla vainaKranz,b,clorénquima sin almidón en suscloroplastos;G,transcortedelraquisde la in¬ florescencia. D, deVenturi702;E,F, GdePires/n.

hileras decélulas,el

que

secontinúa

por

sectores externosde tamañomenor. Todosellosse

encuen-hastacontactarseconla_{epidermis trabando}asílos tran rodeados por una vaina esclerenquimática

haces vasculares periféricos.Haces vascularesen completa. Hacesvascularesnoperiféricosen(3-)4

pre-sentan(l-)2 ciclos

que

sonlos detamaño

mayor;

de los haces vascularesperiféricos. LavainaKranz luegoeltercer cicloseubicaen el anillo deparén- está constituida

por

células de paredes gruesas; quimadetransición;el cuarto ciclo estáencontacto presentaabundantescloroplastos, en general cen-conelesclerénquima,el cual alcanza la altura del trífugos, con depósitode almidón.

floema. Haces vasculares periféricos en un solo

ciclo. Estos haces presentan, además dela vaina tra en zonassubepidérmicas, flanqueado

por

las

esclerenquimática completa, una vaina parenqui- trabasesclerenquimáticasdeloshaces vasculares

máticaexternaincompleta

que

constituyelavaina periféricos,se contacta hacia el interiorconla vaina Kranz. Esta se encuentra, en este nivel del tallo, Kranz.

representada

por

l-2(-3)célulasa cada lado del haz vascular(Fig.1,a).

Lascélulas de la vaina Kranz

poseen

paredes célulasepidérmicas.

másgruesas

que

las delclorénquimacircundante

y

presentanabundantescloroplastos,engeneral cen- quimáticas de los haces vasculares periféricos trífugos, con depósitode almidón.El clorénquima comoel anillo deesclerénquima, sonmásangostos esdetipo esponjoso,se encuentra enzonassubepi-

que

los observadosenla zonaproximal.A su vez, dérmicasflanqueado

por

las trabasesclerenquimá- laszonasdeclorénquima subepidérmico

y

lavaina ticasdelos haces vascularesperiféricos,secontacta Kranz,hanaumentado detamaño.

hacia el interiorconel anillo deesclerénquima. Epidermis simple,uniestratificada,conalgunos

pelosunicelularessimples

y

estomasa nivel de las masala altura de los haces vascularesperiféricos.

célulasepidérmicas.

La descripciónanteriorcorrespondea la zona rodeada

por

parénquimadetransición,éste último mediadeunentrenudoproximal.Sinembargo en presenta aquí

mayor

espesor que

en los doscasos algunosmaterialesse pudoobservarenlabasede anteriores.

este mismo entrenudo

que

el tallopresentalaszo¬

nasdelclorénquima subepidérmicomucho

mayo-

(l-)2-3hileras de células. Este anillo de esclerén-res, repesentadas

por

parénquima esponjoso

y

a quima puede, algunasveces,presentar

mayor

es-veces aerénquima (Fig.2,A).Las trabas escleren-

pesor

enun sector del transcorte(Fig.1,C).Haces

quimáticasde loshacesvascularesperiféricos son vasculares en general de tipo primario, algunos

menores.

b)Zona media del tallo(Fig.1, B;Fig.2,C).

Formadel transcorte: subcircular.

Elclorénquimaes detipo esponjoso,se

encuen-Epidermis simple,uniestratificada,conalgunos pelosunicelularessimples

y

estomasanivel de las

Enestazona deltallo,tantolas trabas

escleren-c)Zona distal del tallo(Fig.1, C;Fig.2,D,E

y

F).

Forma del transcorte: circular,concostillas

ro-Médulaparenquimática, conel centro fistuloso,

Anillo deesclerénquima ausenteo reducido a

secundarios.Losinternosmayores,losexternosde

tamañomenor.Todoslos haces vascularesse en¬

cuentranrodeados

por

unavainaesclerenquimática.

Médula parenquimática con centro fistuloso, Haces vasculares no periféricos dispuestos en

rodeada

por

parénquimade transición. 3(-4) ciclos;el másinterno,formado

por

los haces Anillo deesclerénquimaformado

por

3 a4hile- vasculares de

mayor

tamaño,sedisppneen lazona rasde células, el

que

secontinúa

por

sectoreshasta parenquimática medular(algunas vecesestos ha-contactarseconlaepidermis,trabando así los ha- ces vasculares de tamaño

mayor

se localizan en

cesvascularesperiféricos. dos ciclosen lugardeuno). _{El segundo}ciclo de

Haces vasculares

en

general detipo primario, haces vacularesseubicaenel anillo deparénquima Losinternos mayores. Todos ellos rodeados

por

detransición;un tercer ciclose dispone encontacto

conelesclerénquimaelcual alcanza la altura del floema.

unavainaesclerenquimática completa.

Haces vasculares noperiféricosen(3-)4ciclos.

En la zona medular parenquimáticase presentan

(l-)2ciclos

que

son los de

mayor

tamaño;el tercer encuentranen contactoconlavaina

parenquimáti-cicloseubicaenel anillo deparénquimade transi- ca Kranz

que

a este nivel del tallo forma una

es-ción;elcuarto ciclo estáencontactocon el esclerén- tructura continua, sé encuentraformada

por

gran-quimael cual alcanza la altura del floema.

Los haces vasculares periféricos (Fig.1, b),se

des células, deparedes engrosadas, con cloroplas-Hacesvasculares periféricos en unsolociclo, tosespecializados, en general centrífugos, con de-Estos hacespresentan, además de la vaina escle- pósitode almidón.El clorénquimaes de tipo es-renquimática completa, unavainaparenquimática ponjoso, rodea totalmente lavainaKranz

y

se en¬ externa incompleta, la

que

constituye la vaina cuentraformado

por

2-3hileras de células

raqui-Kranz. Esta seencuentra, en estenivel del tallo, morías.

representada

por

3-4 (-5)célulasa cada lado del

hazvascular,lacontinuidad de la vaina Kranz se pelos unicelularessimples,estomasa nivel delas

veinterrumpida

por

las trabasesclerenquimáticas célulasepidérmicas.

La vaina parenquimática Kranz, forma una

tala zonade máximodesarrollodela estructura

capa

decélulasenlazonaperiféricadeltranscorte,

seobservainterrumpida

por

parénquimade tran¬ sición. Se encuentra formada

por

grandescélulas deparedes engrosadas,concloroplastos especiali¬

zados

y

depósitode almidón.

Elclorénquimasepresentaenposición

subepi-Zona central formada

por

parénquimade tran- dérmica, formando una estructura radiada, inte¬

rrumpida solamente

por

parénquima de transi-Estaregióncercanaa lainflorescencia

represen-Kranz.

Raquis de la inflorescencia(Fig.1, D;Fig.2,G).

Forma del transcorte:trígona.

sición

y

esclerénquima.

Haces vasculares en generalde tipo primario, ción.

algunossecundarios,losinternosmayores.Todos

ellosseencuentranrodeados

por

unavaina escle- resdebasesimple. renquimática.

Epidermis simpleconalgunos pelos

unicelula-Aplicando Microcopía de Fluorescencia se Hacesvascularesno periféricos dispuestosen 1- pudoobservar:a)autofluorescencia delignina en

elesclerénquima, parénquimadetransición

y

vai-Hacesvasculares periféricos, en unsólo ciclo, rías _{esclerenquimáticas} de los haces vasculares

encontactoconla vainaKranz.

(Fig.

2, E); b)los cloroplastos del clorénquima, La vaina parenquimática Kranz está formada emitenfluorescenciarojobrillante;los de la vaina

por

una

capa

decélulas continuaenlazona perifé- Kranz,emitenfluorescencia

opaca,

color hematíti-ricadel transcorte,integrada

por

grandescélulas, co, ladrilloocinabarino.

deparedes engrosadas,concloroplastos especiali- La relación deisótoposestables del C,

_C13/C12

zados, en general centrífugos, con depósito de (813C), realizada en tallo de Eriochloacorresponde

a valores de la vía fotosintética

_C4:

E. montevidensis

El clorénquima,radiado, constituido

por

células 813 C

-

11,6

%o

y

E. punctata813C-12,3%„. raquimorfas,

ocupa

una posición subepidérmica

formando unaestructura continua,2(-3) estratifi- DISCUSION

cada.

2(-3)ciclosenla zona central del transcorte.

almidón.

Epidermis simple,conalgunos pelosunicelula- LaanatomíaKranzen tallo degramíneasalcan¬

za su máximodesarrolloenla parte superiordel Puede observarse 2o3 haces vasculares detipo mismo,donde el talloqueda expuesto ala luz

y

no

terciario

por

fuera de lavainaKranzcontinua(Fig. enla zona basal o media dondeseencuentra cu-1, D;Fig.2,G).Estoshacecillosseencuentranro- bierto

por

las vainasfoliares(Sánchez, 1981a).

deados totalmente

por

unavaina

esclerenquimáti-cainterna

y

una vaina parenquimática Kranz ex- Kranzen tallofloríferode lasespeciesestudiadas

terna,tambiéncompleta. Estaúltima sueleunirsea de Eriochloa confirma la hipótesis anteriormente lávainaKranz

que

rodea los hacesperiféricosdel expuesta

ya

que

su máximodesarrollopuede

ob-raquis.

resdebasesimple.

Loobservadoenel desarrollo de la estructura

servarse enlabase de la inflorescencia.

SegúndeWet(1960)Eriochloapresenta entallo

como en hoja,estructuraanatómicatipoPanicoide. Lasespeciesestudiadas de Eriochloa en este tra¬

bajomuestran

que

la estructura caulinarse aseme-Formadeltranscorte anchamenteelíptico,trun- jamásaltipo Chloridoidé,debido al

gran

desarro-cadoenunode los extremos deleje

mayor.

Zonacentralcompuesta

por

esclerénquima, con los haces vascularesperiféricos,mucho

mayor que

parénquimade transición ubicado en el extremo eneltipoPanicoide.Seobservaaquí

que

noexiste

truncado de laelipse. correspondenciaentreeltipodeestructura dehoja Hacesvascularesen general detipo primario,

y

de tallo. Sobre la base del cuadrocomparativode Losinternosmayores,los externos máspequeños', caracteres brindados

por

de Wet (l.ç.: 313-315)

Todos los haces vasculares se observan rodeados vemos

que

esta misma falta de correspondencia

entre lostipos anatómicos de hoja

y

de tallose

Ramificación secundariadela inflorescencia

(Fig.1,E).

lio de las células

que

conforman lavainaKranz de

por

unavainaesclerenquimática.

Hacesvascularesnoperiféricosubicadosen la presentatambiénenotrosgéneros como:

Asthena-zonacentral,dispuestos enl-2(-3)ciclos". therum(Danthonieae),Brachiaria

y

Echinochloa

(Pa-Haces vascularesperiféricos dispuestos en un niceae).

ciclo externo,ennúmerode 6-8, los

que

seencuen¬

tranen contactoconlavainaKranz.

En Erioneuronpilosum (Buckl.).Nashvar.

diferen-dacióntemporal enel desarrollo de los hacesvas¬ cularesperiféricosubicados sobre"eleje

mayor

de la elipse(EME)"

_y

los ubicados sobre los "lados

largosdelaelipse(LLE)". Enel tallo florífero de Eriochloanose observa

que

algunoshaces vascula¬

res periféricosdesarrollen antes

que

el resto. Observando el desarrollode la estructuracauli¬ narKranzde lasespeciesestudiadas de Eriochloa

puedeverse

que

enlazona proximal seasemeja a lo descripto

para

Diandrochloaglomerata (Walter)

Burkart(Sánchez, 1981b),

pues

ambosgéneros

pre¬

sentanenestenivel del tallo:a)clorénquimasube¬

pidérmico interrumpido

por

trabas de esclerénqui-ma ala altura de los haces vascularesperiféricos;

b)vainasparenquimáticas Kranzde los hacesvas¬

cularesperiféricos, representada

por

2-3 célulasa

cada ladodel haz vascular. Asu vezambosgéne¬

rossediferencianenlazonade máximo desarrollo dela estructura Kranz,

ya que

a este nivel del tallo se presenta «n Eriochloa un tipo de estructura

Kranz aún no observado en tallode gramíneas, representado

por

clorénquima

y

vaina Kranzdis¬

puestos formando una estructura continua todo alrededor del transcorte.

En el género Eriochloa la vaina Kranz de las

hojaspresentaloscloroplastosenposicióncentrí¬

fuga(Ellis,1977; Shaw

y

Smeins,1981;Watsonet al.,1986

y

1988);setrata deun género

que

utilizala víafotosintética del

_C4,

con enzimas descarboxi-lantes del tipoPCK (Gutiérrezetal., 1976). Las

observaciones realizadas durante esta investiga¬

ción muestran

que

tal carácter no esconstanteen

tallo

pues

a veces, algunas células de la vaina

Kranz,presentanloscloroplastos en posicióncen¬

trípeta.

Según

Laetsch(1974: 47)la evidencia más obvia delacómpartimentalizaciónde la funciónen plan¬

tas

_C4

esla acumulación de almidónenlas células _{RESUMENY CONCLUSIONES} de la vaina vascular.

producela redución fotosintética del mismo,

por

cualquierade los métodosenuso,serealizósiem¬

pre

enhoja, constituyendoéste elprimeraporte en

tal sentido realizado en tallo degramíneas. Lautilización defluorescencia

para

diferenciar loscloroplastos especializados presentesen la vai¬ na Kranz(que

poseen

una predominanciade fluo¬

rescenciaen laregióndelespectro alacual elojo

humanoesrelativamente insensibleo una fluores¬ cencia notoriamente reducida)

y

aquellos cloro¬

plastos comunes presentesen elclorénquima (que presentan fuerte fluorescencia), se conoce desde 1975(Elkin

_y

Park).Loobservadoen el tallo de las

especiesestudiadas de Eriochloa,nosmuestrauna

autofluorescencia diferencial de los cloroplastos correspondienteal de unaplanta

_C4.

En esemismotrabajo seseñalaunafuertecorre¬

lación entre lascaracterísticas ultramicroscópicas

de loscloroplastos(reducciónodesarrollo de

gra¬

na)

y

la diferencia enla emisiónde la fluorescencia entreplantas

_C3

y

_C4.

Se conocía

para

hoja de especies de Eriochloa determinaciones de los isótopos estables del C

(813C)con valores de:E. aristata

—

12,8%., E.

mi-çhauxii

—

11,9%,, E. punctata

—

11,8%., E. sericea

—

16,3%.(Brown, 1977),E.meyeriana—12,7%.

(Hat-tersley,1982),correspondientesa especies

_C4.

Se presentanen estetrabajodeterminaciones de isóto¬

pos

estables deC

para

talloen dos de lasespecies

estudiadas, las

que

concuerdanconla víafotosin¬

téticaseñalada

para

lahoja.

Los resultados del test de almidón, de laaplica¬

cióndemicroscopíade fluorescencia

y

los valores

de8l3Cindican

que

los tallosexpuestosdelas

espe¬

cies estudiadasdeEriochloa,presentan unmetabo¬ lismo fotosintéticocorrespondientealtipo

_C4.

Sehanaplicadovarios métodos

para

reconocer Enel desarrollo de la estructura interna del tallo loslugaresdonde ocurrela asimilación primaria de las 3especiesestudiadas de Eriochloa,E. monte-del Carbono(PCA_{o clorénquima)}

y

la reducción vidensis,E.pseudoacroticha

y

E.punctata, seobservó fotosintética del mismo(PCRovaina Kranz),o sea losiguiente:

lacómpartimentalizacióndel

proceso

fotosintético. 1.Desde la zona basal del tallo hacia la parte Unode los métodos esel del testde almidón. Si distalse visualizóaumentodelas_{zonas ocupadas}

bien la localización del almidón desíntesisno es

por

elclorénquima

y

disminución deaquellas

ocu-un método

que

siempredé resultados satisfacto- padas

por

esclerénquima. Lavainaparenquimática ríos(Hattersley,1977)_puesto

_que

_bajodetermina- de los haces vascularesperiféricos se presentaen la das condiciones loscloroplastosde las células del zona proximal del tallo formada

por

una o dos mesofilo pueden también contener almidón (Hi- _célulasacadalado del hazvascular, aumentando

Hard

y

West,1970;Rathnam etal., 1976),esposible paulatinamenteelnúmero

y

eltamañode dichas confiarenéstemétodoen aquellos casosen

que

la células.

reacciónes categórica

y

únicamentese ubica almi¬ dónenlavainaKranz.

2.En lazona distal del tallo,inmediatamente

por debajo

de la inflorescencia, los haces

vascula-Ladetección deltejidodondeserealizala asimi- res periféricos han aumentado notoriamente su

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aquíunaestructuracontinua.

Enestazonadel tallose ha observado elmáxi¬

modesarrollo delaestructura Kranz, esla región donde sepuedeobtener elaprovechamientomáxi¬

modelaluz, donde el síndrome alcanza sumayor perfecciónanatómica.

3.Eslaprimera vez

que

se describe

para

tallo de

gramíneas una estructura Kranz de este tipo,es decir constituida

por

clorénquima subepidérmico

y

vainaKranzformando una estructura continua

enel transcorte.

4.Se describe

por

primera vezestructuraKranz

en raquis

y

ramificación secundaria de inflorescen¬

ciadegramíneas.

5. No se visualizaron diferencias a nivelespecí¬

fico.

6.Todas las evidencias señaladas indicanquela estructura Kranzdel tallo de Eriochloa se corres¬

ponde conunafisiologíaacordea la de unaplanta

c4-AGRADECIMIENTOS

Deseo expresarmiagradecimientoalaDra.Marta

Ga-tusso (Cátedra deBotánica, FacultaddeFarmacia,

UNRo-sario)yalIng. Agr. EduardoPire(Cátedra deEcología) FacultaddeAgronomía,UNRosario)porelenvíodemate¬ rialesfrescos.AlDr.HéctorO.Panarello(CONICET,

IN-GEIS)porladatación deisótoposestables delC.AlDr. HILLIARD,J.H.andS.H. WEST.1970.Starch accumulation ErnestoMedina(Centro deEcología,Instituto Venezolano

de Investigaciones Científicas, Caracas, Venezuela), la

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AlaDra. EvangelinaSánchez, porla lecturadelmanuscri¬ toylas valiosassugerenciasbrindadas.Alas técnicasRosa CristinaMaetakeda(CONICET)y MaríaDoloresMontero

(MACN)porlapreparaciónde losmateriales histológicos. AladibujanteDeliaGarrone(CONICET)porelentintado

ymontajedelas ilustraciones.

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