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Diversidad de helechos (Monilophyta) a lo largo de la gradiente altitudinal, parte alta de la cuenca del río Salinas del municipio de Totonicapán. Estudio realizado en áreas del bosque comunal del municipio y departamento de Totonicapán.

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Academic year: 2020

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(1)

Universidad de San Carlos de Guatemala

Centro Universitario de Totonicapán

Departamento de Ejercicio Profesional Supervisado

Ingeniería Forestal

Tesis

Diversidad de helechos (Monilophyta) a lo largo de la gradiente altitudinal, parte alta de la cuenca del río Salinas del municipio de Totonicapán.

Estudio realizado en áreas del bosque comunal del municipio y departamento de Totonicapán

Por

Santos Isaías Rosales Yax Carné 201141688

Totonicapán, Guatemala. C.A noviembre 2019

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AUTORIDADES UNIVERSITARIAS

RECTOR

Msc.Ing. Murphy Olympo Paiz Recinos

Miembros del Consejo Directivo del Centro

Universitario de Totonicapán

Ing. Diego Omar Hernández Aguilar Director General

Ing. Luis Carlos Rodríguez Soza Secretario del Consejo Directivo

Ing. Hugo Humberto Rivera Pérez Representante de la Facultad de Ingeniería

Srita. Valeska Jimena Contreras Paz Representante estudiantil de la Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia

Sr. Keevin Josué González Torres Representante estudiantil de la Facultad de Odontología.

Dr. Augusto Roberto Wehncke Azurdia Representante del Colegio Estomatológico

Dr. Julián Alejandro Saquimux Canastuj Representantes de los Profesores de la Facultad de Ciencias Medica

Autoridades del Centro Universitario de Totonicapán

Ing. Diego Omar Hernández Aguilar Director General

Ing. Luis Carlos Rodríguez Soza Planificador Académico Lic. Arnoldo René Castañón Ramírez Coordinador Académico

Coordinación de Departamento de EPS

Licda. Fabiana Camila Tzul de Alvarado

Coordinadora del Departamento del Ejercicio Profesional Supervisado. Coordinador de carrera

Ing. Agr. Juan Diego Preciado de León Ingeniería Forestal

Asesora

Ing. Agrma. Mayra Patricia Cabrera González

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Dedicatoria:

Dios La presente investigación es dedicada principalmente a Dios, por brindarme sabiduría y vida para llegar a culminar con éxito una meta más.

Mis padres Nicolás Rosales y Herminia Yax (+) por ser ejemplo de trabajo arduo, de perseverancia, por el amor brindado en cada proceso de mi vida, por motivarme a alcanzar mis sueños y por sembrar en mi principios y valores.

Mis hermanos Marcelina, Marta, Guadalupe y Álvaro, por ser de ejemplo, por su disposición en apoyarme cuando lo necesito. Sé que el esfuerzo que cada uno realiza en sus ocupaciones se ve recompensado y eso me muestra que todo es posible si así lo creemos y lo trabajamos.

Sobrinos Rosmery, Jeferson y Anahí, por el amor que me brindan, por motivarme a ser mejor persona.

Karla Luciana Soto Por su apoyo incondicional durante mi formación academica, además de ser el pilar de inspiración a seguir adelante y ser mejor cada día.

A mi familia en general

Tíos, primos y demás familia que son parte de mi vida, que comparten las alegrías y las tristezas, por el hecho de estar al tanto de nuestra familia.

USAC/CUNTOTO Por formarme profesionalmente, esperando que la presente investigación aporte y retribuya en la medida posible a lo que del centro universitario he recibido.

(6)

Agradecimientos

Dios Por permitirme llegar a la culminación de esta meta, la cual significa esfuerzo, dedicación y muchas veces pasar por obstáculos que me permitieron ser mejor persona. Gracias Dios por tu propósito para mi vida.

Mis padres Por saberme guiar por el camino correcto, por su ejemplo, por su amor, por querer ver en mí a una persona profesional. No tengo como pagarles, más que entregarles este logro el cual es de ustedes. A la memoria de mi madre porque sé que donde esta se alegra juntamente conmigo.

Mis hermanos Por estar conmigo, por su apoyo en las buenas y en las malas, gracias por todo.

A mis asesores Lic. Jorge Jiménez, por su valioso conocimiento, el cual no dudo en compartirlo conmigo. Mi admiración para su persona y para el trabajo que realiza.

Inga. Agroma. Mayra Cabrera por brindarme su asesoría y apoyo incondicional en toda la fase de la investigación el cual agradezco mucho el apoyo brindado.

Ing. Agro. Sergio Miguel Godínez

Por su valioso conocimiento y por ser de motivación para introducirme a este amplio mundo de la investigación en bosque, gracias por el apoyo y conocimiento brindado.

Agradecimiento especial

A Ing. For. Sergio Gómez (+) Por el apoyo y motivación para alcanzar mis metas y lograr ser mejor persona cada día.

Docentes Que aportaron en gran manera durante mi formación como profesional en la rama de las Ciencias Forestales

Al Centro Universitario de Totonicapán -CUNTOTO-

Por permitirme formarme dentro de sus aulas y a cada uno de los catedráticos de la carrera de ingeniería forestal, por los conocimientos impartidos en cada clase durante mi proceso de formación profesional.

A cada una de las personas

Que aportaron de alguna u otra manera durante el desarrollo de la presente investigación.

(7)

Índice general

Pág.

Dedicatoria: ...11

Agradecimientos ...12

Índice general ...13

Índice de cuadros ...19

Índice de figuras ...20

Resumen...22

K’utb’al pa ri cha’ab’al K’iche’ ...24

Abstract ...26

Introducción ...28

Capítulo I Marco contextual... 30

1.1.1. Ubicación geográfica del área de estudio ... 30

1.1.2. Zona de vida ... 30

1.1.3. Región fisiográfica ... 30

1.1.4. Hidrografía. ... 31

1.1.5. Clima ... 31

1.1.6. Suelos ... 31

Antecedentes ... 32

Marco teórico ... 44

1.3.1. Diversidad biológica ... 44

1.3.2. Importancia de la diversidad biológica ... 44

1.3.3. Diversidad biológica en Guatemala... 45

1.3.4. Los Helechos (Monilophyta)... 46

1.3.5. Importancia ecológica de los helechos ... 47

1.3.6. Riqueza de helechos en Guatemala ... 48

(8)

1.3.8. Bosque muy húmedo montano bajo subtropical (bmh-MB) ... 50

1.3.9. Importancia de la conservación de los bosques montano ... 50

1.3.10. Estructuras de los bosques a lo largo de la gradiente altitudinal ... 51

1.3.11. Consideraciones metodológicas para el estudio ... 53

1.3.11.1. La medición de la diversidad. ... 53

Marco legal ... 55

1.4.1. Constitución de la República de Guatemala (Reformada en consulta popular del 17 noviembre del 1993. ... 55

1.4.2. Convenio sobre la Diversidad Biológica, Acuerdo Gubernativo 220-2011. Julio del 2011. ... 55

1.4.3. Convenio sobre la Biodiversidad Biológica, Resolución 03-10-2011 del 3 octubre del 2011. ... 57

1.4.4. Ley de Áreas Protegías, Decreto 4-89 de fecha 7 de abril del 1989. ... 57

Capítulo II Planteamiento del problema ... 59

Preguntas de investigación. ... 60

Objetivos ... 61

2.3.1. Objetivo general... 61

2.3.2. Objetivos específicos ... 61

Hipótesis ... 61

Variables ... 62

2.5.1. Definición de variables ... 62

2.5.1.1. Componente estructural del bosque de Totonicapán ... 62

2.5.1.2. Determinar el comportamiento y la riqueza de especies de helechos en el área de estudio.... 62

2.5.2. Operación de variables ... 63

Alcances ... 64

2.6.1. Geográficos ... 64

2.6.2. Social ... 64

2.6.3. Temporal ... 64

(9)

2.7.1. Financieros ... 64

2.7.2. Geográficos ... 64

2.7.3. Social ... 64

Aportes ... 65

2.8.1. Técnico ... 65

2.8.2. Social ... 65

2.8.3. Profesional ... 65

Capítulo III Metodología ... 66

3.1.1. Enfoque de la Investigación ... 66

3.1.2. Tipo de investigación ... 67

3.1.3. Método ... 67

3.1.4. Técnicas e instrumentos ... 68

3.1.4.1. Observaciones dirigidas ... 68

3.1.4.2. Consultas bibliográficas ... 68

3.1.4.3. Boletas de registro ... 68

3.1.5. Muestreo... 68

3.1.5.1. Tipo de muestreo ... 68

3.1.5.2. Diseño y distribución de unidades muestréales ... 69

3.1.5.3. Atributos y variables a medir en unidades de muestreo ... 71

3.1.5.4. Identificación de especímenes. ... 73

3.1.5.5. Herramientas metodológicas para el análisis de resultados ... 73

3.1.6. Evaluación de la diversidad ... 73

3.1.6.1. Riqueza de especies ... 73

3.1.6.2. Índice de similitud ... 76

3.1.6.3. Análisis de agrupación... 76

3.1.6.4. Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMDS) ... 77

3.1.6.5. Pruebas de Spearman ... 77

3.1.6.6. Análisis de Correspondencia Canónica (CCA) ... 78

3.1.7. Recursos ... 79

(10)

3.1.9. Físico ... 79

3.1.10. Financiero ... 80

3.1.11. Cronograma de actividades aprobación ... 81

Capítulo IV Distribución de unidades muestreales ... 82

Riqueza de especies ... 82

4.2.1. Familia ... 83

4.2.2. Género ... 84

Especies ... 85

Estimación de riqueza de especies y esfuerzo de muestreo ... 86

Definición de comunidades de helechos a lo largo de la gradiente altitudinal.90 4.5.1. Análisis de similitud de Sorensen por unidades muestreales ... 90

4.5.2. Análisis de conglomerados por unidades muestreales ... 92

4.5.3. Análisis de similitud de Sorensen por rangos altitudinales ... 93

4.5.4. Análisis de conglomerados por rangos altitudinales ... 94

Factores determinantes de la riqueza de helechos ... 97

Comprobación de Hipótesis ... 101

Interpretación de resultados ... 101

Discusión ... 104

Conclusiones ... 109

Recomendaciones ... 111

Referencias bibliográficas………...112

Apéndices……….122

Apéndice A. Forma 1. Registro para colecta de información de unidades muestrales. ... 122

Apéndice B. Forma 2. Registro para colecta de información de helechos. ... 123

Apéndice C. Mapa de ubicación final de unidades de muestreo. ... 123

Apéndice D. Tabla de listado de especies de helechos en peligro de extinción para Guatemala ... 125

(11)

Apéndice E. Número acumulado y porcentaje de especies de helechos Monilophyta

... 126

Apéndice F. Criterios para determinación de la similitud entre comunidades vegetales. ... 126

Apéndice G. Tabla de combinaciones de análisis clúster con base a datos de presencia ausencia de especies. ... 127

Apéndice H. Clasificación de especies de helechos por familia, género y especies identificadas en el bosque de la parte alta de la cuenca del rio Salinas. ... 127

Apéndice I. Valor de coeficiente de correlación de Spearman. ... 129

Apéndice J. Resultados generado a través del parque estadístico EstimateS 9 Windows, para la elaboración de las curvas de acumulación de especies. ... 129

Apéndice K. Número de especies utilizadas en el análisis de correspondencia canónica. ... 130

Apéndice L. Coordenadas de la ubicación de parcelas de muestreo. ... 131

Apéndice N. Mapa de ubicación de área de estudio ... 134

Capítulo V Guía de identificación de especies de helechos Monilophyta de Totonicapán……….135

Introducción ... 136

Objetivos ... 136

5.3.1. General ... 136

5.3.2. Específicos ... 136

Marco referencial ... 137

5.4.1. Ubicación geográfica del área de estudio ... 137

5.4.2. Zona de vida ... 137

5.4.3. Región fisiográfica ... 137

5.4.4. Hidrografía. ... 138

Marco teórico ... 138

5.5.1. Diversidad biológica ... 138

(12)

5.5.3. Clasificación taxonómica ... 139

5.5.4. Morfología de especies ... 139

Marco legal ... 140

Metodología ... 143

5.7.1. Método ... 143

5.7.1.1. Método cualitativo. ... 143

5.7.2. Técnicas ... 143

5.7.2.1. Documental ... 143

5.7.3. Herramientas. ... 143

Recursos... 144

5.8.1. Talento humano ... 144

5.8.2. Físico ... 144

5.8.3. Financiero ... 144

Guía de identificación de helechos Monilophyta, parte alta de la cuenca del río Salinas del bosque del municipio de Totonicapán. ... 145

(13)

Índice de tablas

Tabla 1. Publicaciones de los diferentes trabajos realizados en cuanto a la diversidad

helechos en Guatemala. ... 49

Tabla 2. Operación de variables de estudio ... 63

Tabla 3. Talento Humano ... 79

Tabla 4. Recursos Físicos ... 79

Tabla 5. Aspectos financieros ... 80

Tabla 6. Familia, Género y Número de especies con mayor representatividad a lo largo de la gradiente altitudinal de la parte alta de la cuenca río Salinas, del municipio de Totonicapán. ... 83

Tabla 7. Riqueza de especies esperadas y esfuerzo de muestreo para el área de estudio. ... 87

Tabla 8. Matriz de análisis de similitud de Sorensen con base a datos de presencia ausencia de especies en 16 unidades muestréales .. ... 91

Tabla 9. Matriz de análisis de similitud de Sorensen con base a datos de presencia ausencia de especies en 6 rangos altitudinales.. ... 94

Tabla 10. Resultados de análisis de escalamiento multidimensional no métrico. ... 96

Tabla 11. Resultados de análisis de correlaciones de Spearman con base a ocho variables (rango altitudinal, Materia orgánica, Numero de árboles, Dap, Área basal, Altura del dosel, Pendiente y orientación de la pendiente…101 Tabla 12. Talento humano. ... 144

(14)

Índice de figuras

Figura 1. Diferentes tipos de vegetación (Sensu Miranda y Hernández X. (1963) y su presencia en los ocho pisos altitudinales (óvalos en verde) presentes en el gradiente de estudio (Carvajal, 2016) ... 52

Figura 2. Ubicación de unidades muestréales, parte alta de la cuenca río Salina del bosque del municipio de Totonicapán. ... 70

Figura 3. Proporción (%) de especies de helechos monilophytas por familia a lo largo de la gradiente altitudinal de la parte alta del río Salinas. ... 84

Figura 4. Proporción (%) de especies de helechos monilophytas por género a lo largo de la gradiente altitudinal de la parte alta del río Salinas. ... 85

Figura 5. Proporción (%) de especies de helechos monilophytas a lo largo de la gradiente altitudinal de la parte alta del río Salinas ... 86

Figura 6. Curvas de acumulación de especies de helechos para 15 unidades de muestreo, los estimadores Jakenfer de primer y segundo orden ... 87

Figura 7. Curvas de acumulación de especies de helechos para 15 unidades de muestreo, de los estimadores ICE y Chao 1 ... 88

Figura 8. Curvas de acumulación de especies de helechos para 15 unidades de muestreo, de los estimadores Chao 1 y Bootstrap ... 89

Figura 9. Curva de acumulación de especies aplicado el modelo de Clench ... 90

Figura 10. Análisis de conglomerado (clúster) basados en datos de presencia ausencia de especies de 16 unidades muestréales .. ... 93

Figura 11. Análisis de conglomerado (clúster) basados en datos de presencia ausencia de especies de 6 rangos altitudinales.. ... 95

(15)

Figura 12. Análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS) con base a presencia-ausencia de especies de helechos por rango altitudinal ... 97

Figura 13. Resultados de análisis de correspondencia canónica (CCA) con base a las variables estructurales y geográficos de área de estudio del bosque de la parte alta de la cuenca del río Salinas. ... 99

Figura 14. Gráfica de análisis de regresión lineal de ocho variables estructurales y/o geográficos determinantes del aumento de la riqueza de especies de helechos Monilophyta. ... 102

Figura 15. Medición del diámetro a la altura del pecho ... 132

Figura 16. Corroboración de coordenada de unidades muestrales. ... 132

Figura 17. Levantamiento de muestra de la especies Elaphoglossum

muscosum ... 133

(16)

Resumen

La presente investigación fue realizado mediante un método cualitativo y cuantitativo la cual tuvo como objetivo principal, generar conocimientos sobre la diversidad biológica de helechos Monilophytas (riqueza de especies y su distribución a la largo de la gradiente altitudinal) que albergan los ecosistemas forestales, principalmente del bosque del municipio de Totonicapán, ubicado en la parte alta de la cuenca del río Salinas, a lo largo de una gradiente altitudinal que va desde los 2,600 a 3,100 msnm. En ellas fueron distribuidas 16 unidades de esfuerzo de muestreo con dimensiones de 20x20 metros.

En ellas fueron registradas la presencia ausencia de las especies, aunado a ello el registro de las variables estructurales (Altura de dosel, diámetro, área basal, materia orgánica) y geográficos (Altitud, pendiente, orientación de la pendiente). La riqueza biológica identificada en el área correspondió a 42 especies distribuidos en 25 géneros y 13 familias equivalente a 84.68% de esfuerzo de muestreo estimado por Jackenfer de segundo orden, siendo el indicador más acertado a la predicción de especies.

Asimismo, fue aplicado el modelo de ecuación de Clench, determinando un esfuerzo de muestreo de 86% y una pendiente de 0.007 menor a 0.1, sustentando de esta manera la confiabilidad del inventario realizado. Con base a la distribución de las especies de helechos a lo largo de la gradiente altitudinal se estima que al menos un 40% de las unidades muestréales presentaron una similitud mayores 70% de coeficiente de similaridad, que al realizar una análisis de conglomerado (análisis clúster) formo una composición florística de cinco comunidades de helechos el cual explica el 57% de la variación, afirmando de esta manera que la diversidad de especies entre comunidades presenta una heterogeneidad dentro del bosque.

Este mismo principio fue aplicado a los rangos altitudinales desde los 2,600 a 2,800 msnm, dando como resultado la formación de una comunidad de helechos el cual explican un 50% de similitud de especies y que a medida que el rango altitudinal va en aumento cada vez más se vuelven independientes entre similitud de especies.

(17)

(Figura 9 y 10). Acorde a las variables estructurales y geográficas se estima que las variables (materia orgánica y la orientación de la pendiente), fueron las que aportaron de manera significativa en la creación de la gráfica de análisis de correspondencia canónica.

Palabras clave. Helechos, gradiente altitudinal, Totonicapán bosque, especies, diversidad biológica variables, estructurales, variables geográficos.

(18)

K’utb’al pa ri cha’ab’al K’iche’

Le ch’omab’al pui’ le jalajoj taq jastaqk’o pa le k’aslemal, k’o chupamle uch’obik ronojel le qak’aslemal, xa’k’une man xu’tawa’ kayow uchaq’ab’taq le tijonik kab’an chirij, chetaq we k’isb’altaq junab’. Le utzaqik le jalajojtaq k’aslemal rumal le kichak le’ winaq (qas uchak, man qasta uchak) uya’om jun no’jib’al che le urilik, uchajixik, jechuq utzalixi kiwach le jastaq le k’a ek’ona kamik. Rumal k’uw’a, ruk’ wa’ we solb’al ch’obanem ri’, xutaqej ub’eal che le kilik unik’oxik le jalajoj taq ichajq’ayes (helechos Monilophyta) le

k’o kik’aslemal pui’ le juyub’ re le nima’ ub’i’ Salinas re Chui’maq’inja’, chila’ xb’an

waqlajuj jujunichal re k’utb’anem, chiki jujunichal xetan junwinaq etab’al (metro) le jujuntaq uxkut, wa’ we’ ri’, xab’an pataq le q’aq’ik puí le juyub’ le ketan keb’ ch’uy waqib’ tok, k’apa oxib’ ch’uy jun tok’ etab’al (metros) pui plo.

Kuk’ are’ riqitajwi’ jas taq le uwach q’ayes ichaj ek’o chila’, jechuq le man ek’otaj, xe junax chuqe ruk’ le jalajoj taq ka’nik on keriqitaj chila’, chila ruk’(unimal le jas k’opui’,

awaj ukete’t, rulewal le’ k’owi, jechuq le umesal) le ulew uk’olib’al (jaw’i kariqitaj wi,

lu’q’aq’ik jawi’ kakaywi le uq’aq’ik). Le uq’inomal le jalajoj k’aslemal riqitaj chila’ xuwin’aj kawinaq keb’ uwach, uchikomrib’ pa jun winaq job’ puq, jechuq paoxlajuj ramal, le kuwina’j jumuch’ kejib’ tz’ut oxwinaq wajxaqib’ pir re jun tok’ re le chak chuq’ab’ k’utunik xb’anik, (jacha’ le xub’ij Jackenfer) re ukab’ q’at, are’ k’une’ wa’ le qas xuk’ut jastaq le

xeriqitaj chila.

Je’ chuq ixkoj le k’amb’al beaj ub’iam, ujunamaxikal re Cleach, ruk’ wa’ xq’alajisax le chak chuq’ab’ re kutb’al, xuk’ut k’ut chi xuwina’j jumuch’ waqib’ pir re jun tok’, jechuq jun q’aq’ik le ko’pan k’a puxe’ jun tzut wuqub’, ko’panata k’a pui’ jun tz’ut, ruk’ wa’ kilik chi qas tzij le urilik, unik’oxik le ejelanik xb’anik. Ruk taq le ucholajal le jalajoj taq uwach ichaj q’ayes, ek’o pale q’aq’ik uchikajayil, kab’ixik chi kawinaq pir (40%) re jun tok’ ke le k’utb’al xb’anik, xuya’ k’ut jun ujunamalil le ko’pan pa oxk’al lajuj

pir re jun tok’, re etanem junamalikal, iwi keqan jun nik’onem chike le kiriqom kib’ (análisis clúster) kuya’ jun uwach ke le job’ comon q’ayes ichaj le ke’l chila’, are’ k’une wa’ kab’nik chi kawinaq lajuj wuqub’ pir re jun tok le jalajoj taq kiwach le xeriqitaj chila’,

(19)

ruk’ wa keqab’ij chi le uk’iyal jalajojtaq uwach le q’ayes taq ichaj comon, man xaqta ejunam pa le k’achelaj, jalajojtaq le kib’antajik.

Ruk’ le chomab’al nik’onel le xkoj nabe’, ruk’ wa’ chuquje´ xb’an le nik’onem

solem pale kijujunichal le uchikajayil le ulew, le kuchaple’j pa keb’ ch’uy waqib’ tok’ y co’pan k’a pa keb’ ch’uy wajxaqib’ tok’ pui’ plo, uya’om k’ut jun tob’anen che le uwokik le jun comon re q’ayes ichaj, le kuyá chuq uch’ob’ik chi le keb’ winaqlajuj pir re jun tok’ xaq ne’ junam ki b’antajik le q’ayes ichaj le ke’l chila’, xa’ k’une’ wi kanimar le kixo’l chiki jujunichal, ya man ke junamatajtachik, kakituke’laj kib’ (chil b’elejeb, lajuj k’utb’alwach). Ruk’ taq le jalajoj taq wokojje’ chuq le kulewal le keriqitaj wi le jalajoj taq q’ayes ichaj (umesal, uka’yib’al le q’aq’oj ek’owi), are’ xeyowik le nimalaj och’ob’ikal le kutb’alwach

re le kutayij chupam le puaqilal

K’iaqaltaq tzij; q’ayes ichaj, q’aq’ik unajikal pli plo, Chuimequena k’ache’laj, kiwach

(20)

Abstract

The main objective of this research was to generate knowledge about the biological diversity of Monilophytas ferns (species richness and their distribution along the altitudinal gradient) that host forest ecosystems, mainly from the forest of the municipality of Totonicapán, located in the part high of the Salinas River basin, along an altitudinal gradient that goes from 2,600 to 3,100 meters above sea level. In them, 16 sampling effort units with dimensions of 20x20 meters were distributed.

In them the presence of the species was registered, together with the registration of the structural variables (canopy height, diameter, basal area, organic matter) and geographical variables (Altitude, slope, slope orientation). The biological wealth identified in the area corresponded to 42 species distributed in 25 genera and 13 families equivalent to 84.68% of sampling effort estimated by second-order Jackenfer, being the most accurate indicator for species prediction.

Likewise, the Clench equation model was applied, determining a sampling effort of 86% and a slope of 0.007 less than 0.1, thus supporting the reliability of the inventory carried out. Based on the distribution of fern species along the altitudinal gradient, it is estimated that at least 40% of the sampling units showed a similarity greater than 70% similarity coefficient, than when conducting a cluster analysis (cluster analysis ) I form a floristic composition of five fern communities which explains 57% of the variation, thus affirming that the diversity of species between communities presents a heterogeneity within the forest.

(21)

This same principle was applied to the altitudinal ranges from 2,600 to 2,800 meters above sea level, resulting in the formation of a fern community which explains 50% similarity of species and that as the altitudinal range is increasing more and more they become independent between similarity of species. (Figure 9 and 10). According to the structural and geographical variables, it is estimated that the variables (organic matter and the orientation of the slope), were those that contributed significantly in the creation of the canonical correspondence analysis graph.

Keywords. Ferns, altitudinal gradient, forest Totonicapán, species, biological diversity structural variables, geographical variables.

(22)

Introducción

A escala mundial la diversidad biológica enfrenta riesgos crecientes en cuanto a su composición y estructura, provocado por distintas presiones de tipo antropogenicó, que estas a su vez están siendo vinculadas principalmente por la deforestación y para Guatemala esta problemática no es una excepción. Por tanto estos acontecimientos provocan una desestabilidad en los procesos funcionales de los ecosistemas que beneficia de manera directa o indirectamente a la humanidad. Asimismo, el bosque de Totonicapán alberga una gran riqueza biológica de especies, sin embargo no ha sido de prioridad generar conocimientos de la composición, estructura e importancia ecológica de las mismas, como parte fundamental de los procesos funcionales de los ecosistemas.

En la actualidad esta área ha sido afectado de manera significativa por las acciones antropogénicas, ejerciendo una mayor presión por los recursos, afectando de manera directa en el hábitat de la diversidad de especies que habitan en su entorno. Esto podría generar la pérdida de la riqueza biológica y posiblemente especies que se encuentren en peligro de extinción. Ya que, en lo particular, los esfuerzos de conservación específicos generalmente se han enfocado en aquellas especies notorias, con importancia comercial nacional e internacional, pero se ha descuidado la generación de conocimientos respecto a la mayoría de especies de los diferentes estratos (herbáceo, arbustivo, epífitas, licófitos, helechos). Siendo estas especies las que se ven afectadas de manera directa por la perturbación o modificaciones de su medio.

Por lo tanto, los helechos como parte de los estratos inferiores, toma un papel fundamental dentro de los ecosistemas, generando así una serie de procesos ecológicos (fijación de nitrógeno, filtros ecológicos, indicadores ecológicos, acumulación y liberación de nutrientes), además de ofrecer un hábitat para la microfauna. Definiendo de esta manera la importancia del conocimiento de la diversidad, distribución y dinámica de su población, fundamental para entender el proceso de sucesión; además de ser un tema de importancia para los comunitarios del municipio de Totonicapán.

(23)

El presente estudio se enfocó a determinar la riqueza y distribución de la diversidad biológica de los helechos (Monilophyta) a lo largo de la gradiente altitudinal de 2,600 a 3,100 msnm, de la parte alta de la cuenca del río Salinas del bosque del municipio de Totonicapán, en el cual se evaluó la relación que presenta la riqueza específica con determinadas variables estructurales del estrato arbóreo en intervalos cortos de gradientes geográficos. El bosque objeto de estudio se ubicó en la parte alta del municipio. Una parte del bosque se encuentra dentro del área protegida del parque Los Altos San Miguel Totonicapán, con una extensión de 16,404 hectáreas.

Esta investigación está conformada con base a cinco capítulos, los cuales se dividen de la siguiente manera.

Capitulo I. En este capítulo se presenta el marco contextual, el cual conlleva la ubicación geográfica del área de estudio, zonas de vida, región fisiográfica, hidrología, clima y suelos, asimismo los diferentes antecedentes de investigaciones realizadas en Guatemala y otros países, como también el desarrollo del marco teórico y legal, siendo el sustento primordial de esta investigación.

Capitulo II. Describe el planteamiento del problema, preguntas de investigación, objetivos, hipótesis, operación de variables (dependientes e independientes), alcances, limitaciones y aporte, los cuales son fundamentales para el sentido y porque de esta investigación.

Capitulo III. Se desarrolló las bases metodológicas técnicas e instrumentos necesarios para la ejecución y obtención de los resultados.

Capitulo IV. En este capítulo corresponde a los resultados obtenidos durante la ejecución, asimismo como la comprobación de hipótesis, discusión de resultados, conclusiones, recomendaciones, bibliografía y apéndices.

Capítulo V. Presenta la elaboración de la propuesta con base a la introducción, objetivos, marco referencial, marco teórico, marco legal, metodología, técnicas y herramientas que fueron utilizados para la elaboración de la guía técnica.

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Capítulo I Marco contextual

1.1.1. Ubicación geográfica del área de estudio

El área de estudio se localiza en el bosque del municipio de Totonicapán, situado en la parte este del departamento, en el altiplano sur occidental de Guatemala, comprendida en altitudes de 2,600 a más de 3,100 msnm, cuenta con un área de 621 hectáreas, con coordenadas UTM X=411000 y Y=1551000 (Ver apéndice N) y vías de comunicación con los municipios del departamento de El Quiché, Quetzaltenango y limita al norte con los municipios de Santa María Chiquimula, al este con el municipio Santa Cruz del Quiché.

1.1.2. Zona de vida

De acuerdo a De la Cruz (1982), las zonas de vida del área en estudio, según el sistema Holdridge, "es un Bosque Húmedo Montano Bajo Subtropical (bh-MB) y Bosque Muy Húmedo Montano Bajo Subtropical (bmh-MB), con una abundante biodiversidad presente en los bosques naturales mixtos". Las principales especies arbóreas son: Pinabete (Abies guatemalensis Rehder), Pino blanco (Pinus ayacahuite), Pino colorado (Pinus rudis), Encino (Quercus sp), Aliso (Alnus sp), Madrón (Arbutus xalapensis). Asimismo, se encuentra gran cantidad de arbustos, plantas herbáceas, lianas epífitas; además de una gran variedad de animales mamíferos, reptiles y aves. (p. 17,19).

1.1.3. Región fisiográfica

Según el Instituto de Ciencia y Tecnología Agrícola –ICATA- citado por Colominas (2012), la región fisiográfica se ubica en la región fisiográfica de las Tierras altas volcánicas, sobre el sistema orográfico de la Sierra Madre. Se diferencian dos divisiones fisiográficas; una constituida por la cadena montañosa con alturas entre 2,400 a 3,300 msnm. Por la divisoria continental de las aguas; la vertiente del Atlántico con las cuencas de los ríos Chixoy y Motagua. El punto de confluencia de estas cuatro grandes cuencas se sitúa en las montañas de María Tecún o Sierra de Parraxquim. (p.10).

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1.1.4. Hidrografía

Acorde a Colominas (2012) menciona que este sistema se compone de dos vertientes, la del Océano Atlántico y del Pacífico. Debido a que en el departamento se encuentran cuatro cabeceras de cuencas de los ríos Chixoy y Motagua para la vertiente del Océano Atlántico y los ríos Samalá y Nahualate para la vertiente del Pacífico, estando cubierto el departamento y el municipio de Totonicapán de varios ríos y riachuelos que son afluentes de diversos ríos. Según Diagnóstico Participativo Rural de la Parroquia San Miguel Totonicapán, hay más de mil nacimientos de agua, captadas principalmente en la parte alta de este municipio (p.10).

1.1.5. Clima

Según De la Cruz (1982) argumenta que el clima acorde a su posición altitudinal, el clima del área, de acuerdo al sistema Thornthwaith, tienen la categoría de húmedo, con déficit moderado en el verano, mesotérmico, con invierno benigno. En las partes más altas, de diciembre a febrero, se registran las temperaturas más bajas, hasta de -10ºC, en que se presenta el fenómeno de las heladas que limitan las actividades agrícolas. La precipitación tiene un valor aproximado de 1,000 mm anuales, con 97 días de lluvia, de abril a noviembre, una humedad relativa cercana al 80%. Estas características climáticas le confieren condiciones específicas para una agricultura basada en los llamados cultivos de tierra fría, específicamente trigo, maíz, avena, haba, papa, frijol y algunas hortalizas (p.15).

1.1.6. Suelos

"Son suelos profundos, bien drenados, desarrollados sobre ceniza volcánica o roca, en un clima frío y húmedo. Ocupan relieves inclinados a suavemente ondulados a gran altitud. Están asociados con los suelos Chamaca y Patzité, pero se encuentra a mayor altura y tienen suelos superficiales más profundos que estos. La textura del suelo es franco arcillo limoso" (Simmons, 1959, p.25).

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Antecedentes

Se determinaron diez estudios realizados en helechos enfocados a estudiar los patrones de composición de especies a lo largo de gradientes altitudinales de autores como:

Jorge Jiménez en el año 2009, publica su investigación titulada "Diversidad de helechos (Monilophyta) en las áreas protegidas del corredor del bosque nuboso, Purulhá, Baja Verapaz". Tesis de Licenciatura en Biología de la facultad de ciencias químicas y farmacia de la Universidad de San Carlos de Guatemala, la que menciona lo siguiente:

En esta investigación se establecieron 80 parcelas de muestreo con dimensiones de 400 metros cuadrados, distribuidas en 8 áreas protegidas representando casi el 0.1% del área protegida. En ellas fueron registradas la presencia ausencia de especies y siete variables ambientales (altitud, pendiente, orientación de la pendiente, área basal, altura del dosel, porcentaje de cobertura, y densidad de árboles) como resultados, se identificaron 128 especies pertenecientes a 42 géneros y 18 familias equivalente al 93% de las especies esperadas (Jackenife 2) y al 19.3% de las especies conocidas para Guatemala.

En cuanto a la distribución de la riqueza de helechos y su relación con variables ambiental (VA), en las áreas protegidas del CBN donde la mayoría de las especies presentaron una respuesta asociada a la altitud y variables de la arquitectura del bosque, lo que se propone interpretar como una asociación positiva a los bosques maduros y secundarios antiguos bien conservados. Además de ello se determinó la riqueza de especies para cada área protegida donde el Biotopo del Quetzal reporta 61 especies identificadas 66%, Posada del Quetzal 28 especies 55%, Ram Tzul 21 especies, 51%, Cerro Verde 50 especies 65%, Santa Rosa-Llano Largo 21 especies 58%.

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Esta investigación proporciono una base fundamental para el conocimiento de las especies de helechos identificados para Guatemala, siendo especies de importancia ecológica para el corredor del bosque nuboso de las verapaces. Asimismo el desarrollo de las bases estadísticas ecológicas fueron parte fundamental para el sustento del esfuerzo de muestreo, como también el diseño y dimensiones de las unidades muestreales, el cual se obtuvo un registro de 128 especies de helechos siendo una riqueza alta de esta diversidad.

Según Michael Kessler et al, en el año 2001, publican en la revista biológica científica, la investigación titulada "Riqueza de especies Pteridofitas en bosques andinos en Bolivia". Del Instituto Albrecht Von Haller de ciencias vegetales, del departamento de botánica sistemática Untere Karspile. Gotinga Alemania, en el cual se argumenta lo siguiente:

Se evaluó la magnitud y la distribución de la riqueza de especies de pteridofitas en la vertiente oriental andina en Bolivia basándose en parcelas de estudio de 400 metros cuadrados, cada una en hábitats forestales en 65 sitios de estudio. En total se registraron 755 especies, incluidas 426 (56%) de epífitas y 598 (79%) terrestres, con 266 especies (35%) registradas en ambos grupos. El número medio de especies por parcela en un sitio dado varió de 0 a 31.1 para epífitas, de 0 a 20.9 para terrestres y de 0 a 47.9 para todas las especies combinadas. El mayor número de especies registradas en un sitio de estudio dado fue de 110 epífitas, 101 terrestres y 167 especies en total. Si bien en general hubo más especies terrestres que epífitas, en sitios individuales y en las parcelas ocurrió lo contrario, lo que indica que las especies terrestres tienden a estar distribuidas de forma más irregular que las epífitas.

A pesar de la alta intensidad de estudio, muchas especies no fueron registradas; la estimación mínima de la riqueza total de especies obtenida mediante extrapolación fue de 975 especies en total, incluidas 559 epífitas y 880 terrestres. Un análisis de correlación de la riqueza de especies a 14 parámetros

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ambientales reveló una correlación altamente positiva para la precipitación anual media y la cobertura de briófitos en las ramas de los árboles (un indicador de la humedad del aire). Las correlaciones significativas con otros parámetros (por ejemplo, impacto humano, altura del dosel) reflejaron la covarianza de estos factores con la precipitación y la cobertura de briófitos. A pesar de la falta de datos sobre las comunidades de pteridofitas de gran parte de los Andes bolivianos, parece que en la mayoría de los países, la diversidad de pteridofitos se puede proteger al enfocar las partes más húmedas de los bosques andinos.

En esta investigación se logró registrar un total de 755 especies de helechos a una alta intensidad de esfuerzo de muestreo, el cual no logro determinar el total de riqueza de especies esperadas sobre las observadas, asimismo proporciona bases para la estimación del esfuerzo de muestreo a aplicar en temas sobre diversidad biológica. Acorde a esta investigación se puede argumentar que a medida, que se establezcan más unidades muestréales no garantiza lograr registrar el 100% de esfuerzo de muestreo, debido a que las poblaciones de las especies de helechos es heterogenia o existen especies raras por el cual genera un bajo porcentaje en el registro del inventario ecológico.

Ruth Hernández, C.et al, en el año 2005, publican el artículo científico de biología, titulado "Diversidad de helechos en el sendero la esperanza del parque nacional la Tigra" del departamento de biología UNAH, Tegucigalpa, Honduras, argumentando lo siguiente:

La investigación se realizó dentro de la zona núcleo en el sendero La Esperanza, ubicado entre 1,940 y 2,120 msnm, con una longitud de 2.5 km, donde la vegetación predominante es latifoliada muy diversa. Para analizar ecológicamente el área se establecieron y delimitaron 12 parcelas (no permanentes) de 20 x 20 m ubicadas aleatoriamente a lo largo del sendero. En el estudio se encontró una riqueza taxonómica de 54 especies, tres variedades, 29 géneros y 16 familias. A pesar de que el área muestreada era pequeña (4,800 metros cuadrados), presentó una riqueza elevada en comparación al

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registro nacional de helechos. Esta riqueza de helechos puede deberse a que las condiciones medioambientales requeridas por las diferentes especies de helechos son parte esencial para la comprensión de su población.

Con base a esta investigación se establecieron 12 unidades muestreales, el cual registró un total de 54 especies, que para el esfuerzo de muestreo realizado presenta una alta riqueza de especies registradas para esta localidad, en comparación al registro nacional de helechos. Esta investigación proporcionó una base para el desarrollo del esfuerzo de muestreo aplicado a la presente investigación, asimismo para el diseño y dimensiones de las unidades de muestreo.

Con base al trabajo de Guadalupe Linera et at, en año 2005, en la revista científica de biología, titulada "Factores que afectan la distribución de especies de helechos" del Instituto de Ecología, A.C., Apartado Postal 63, 91000 Xalapa, Veracruz, México, presenta el siguiente análisis:

En esta investigación fueron establecidas 7 parcelas de muestreo de 2 x 50 metros, en el fueron registrados las especies de helechos y variables ambientales (estructura del bosque, altitud y precipitación). En total fueron registradas 83 especies de helechos. Los estimadores no paramétricos de la riqueza indicaron que se necesitaba más esfuerzo de muestreo para completar los inventarios de helechos (14 especies más). Sin embargo, los helechos registrados fuera de los transectos aumentaron la riqueza a 103 especies (seis especies más de lo previsto). En cuanto a análisis de variables ambientales mediante el análisis de correspondencia canónica CCA revela que la altitud es la única variable ambiental significativa en la distribución.

Estos investigadores encontraron además que se puede nombrar especies de helechos como indicadoras de tipo de bosques poco evidentes o asociados a tipo de suelo específico y que algunas especies de helechos se asocian a características estructurales del bosque como el área basal, mas no se asocian a la riqueza de especies de árboles en el bosque. La asociación de condiciones

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físicas de los hábitats a la diversidad de helechos ha sido utilizada para predecir áreas con alta diversidad de especies y endemismos (Lehmann et al. 2002; Jiménez, 2009 p.16).

Los estimadores del esfuerzo de muestreo para esta investigación fueron importantes para garantizar la calidad del inventario realizado y sobre todo la estimación de las unidades de muestreo requerida para completar el inventario ecológico. Aunado a ello fueron registrados variables ambientales (estructura del bosque, altitud y precipitación) con la finalidad de estimar el comportamiento de estas especies, dando como resultado que la altitud es un factor significativo en la distribución de los helechos.

Acorde a James Watkins et al, en el año 2006, presentan los resultados obtenidos de su investigación en la revista científica, titulada "Riqueza y distribución de especies de helechos a lo largo de la gradiente altitudinal de Costa Rica" del departamento de botánica, Universidad de Florida. Departamento de ecología y evolución biológica. Costa Rica, dejando constancia de lo siguiente:

En esta investigación se analizó la distribución de los helechos epífitos y terrestres a lo largo de un gradiente altitudinal en Costa Rica. En la cual se planteó las siguientes preguntas:

1. ¿Cómo varía la riqueza en función de la elevación?

2. ¿La elevación influye en la contribución de diferentes formas de vida (Sensu Richards, 1996), es decir, epífitas de dosel, epífitas de tronco bajo y especies terrestres)?

3. ¿Qué factores explican los patrones de riqueza a lo largo del gradiente?

Los resultados fueron los siguientes: se demostró el recambio y la asociación de algunas especies o hábitats de helechos a lo largo de la gradiente, la similitud florística para todas las especies de helechos fue relativamente alta entre los sitios con una elevación de 500 m entre sí, pero disminuyó rápidamente al

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aumentar la diferencia en la elevación. Aunque esta disminución en la similitud entre sitios con distancia creciente fue consistente para todas las formas de vida, el grado de disminución varió entre las formas. Las especies terrestres tuvieron la mayor similitud siendo entre sitios cercanos, mientras que las especies de tronco bajo tuvieron la menor similitud entre sitios. Todas las correlaciones negativas entre la similitud florística y la diferencia en la elevación fueron significativas en P, 0.01 mediante pruebas de Mantel simples.

Se encontró una superposición limitada de especies epífitas entre los hábitats de tronco bajo y dosel con 36 especies (18%) compartidas por los dos hábitats. Hubo un grado similar de superposición entre los hábitats terrestres y de tronco bajo, con 25 especies (12%) compartidas por estos hábitats. Solo una sola especie, Elaphoglossum cismense, se encontró tanto en los hábitats epífitos del tronco bajo como en los de las copas, así como en los hábitats terrestres y en un solo sitio. Aparte de esta especie, no hubo superposición de especies entre los hábitats terrestres y de dosel. No se identificó una tendencia a la disminución de la especificidad del hábitat del dosel terrestre con la elevación, pero se registró un mayor porcentaje de especies terrestres como epífitas de tronco bajo con aumento de la elevación.

Se determinó si entre las variables ambientales (Precipitación, Temperatura, Luz terrestre, Luz de toldo), tenía una influencia en la densidad de helechos terrestres: Las pruebas de Mantel parciales que relacionan el número de helechos terrestres individuales con cada una de las cuatro variables ambientales, con el efecto de la distancia entre los sitios eliminados, no revelaron ningún efecto significativo de estas variables en la densidad del helecho terrestre, con la excepción de un modesto (P 5 0.039) correlación negativa con luz terrestre. En una regresión múltiple sobre matrices de distancia con pruebas de permutación, con todas las variables ambientales y la distancia de los mapas incluidos, ninguna variable fue lo suficientemente explicativa para ingresar al modelo.

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En esta investigación se estima que la variación de la riqueza de especies en función a la elevación y de la existencia de variables ambientales que presentan una mayor influencia en el comportamiento de su distribución. Que para este estudio fue fundamental el estimar la similitud de especies entre sitios con una elevación de 500 m dando como resultado que entre elevaciones similares las especies tienden a tener una mayor similitud de especies y que a medida que esta elevaciones va en aumento el grado de similitud tiende a disminuir, dando como resultado que la elevación y las variables ambientales son fundamentales en la distribución de las especies de helechos.

Acorde al trabajo de Michael Kessler et al, en el año 2011, presentan los resultados de investigación en el artículo científico, titulada "Factores que intervienen en los patrones de diversidad de helechos en un gradiente de 100 a 3,400 m”. En el Neotrópico, Costa Rica, el cual deja constancia de lo siguiente:

Se encontraron 484 especies siendo la parte media del gradiente 1,700 m, la que tuvo una mayor concentración de especies. La explicación de los autores se basa en que en esta zona se mantienen la humedad y temperaturas más estables, mientras que la diversidad disminuye en el extremo superior por las bajas temperaturas. p. 12. En el mismo transecto se estudiaron los "Patrones de distribución de helechos endémicos", encontrando que la humedad constante y un área reducida están directamente relacionadas con altos niveles de endemismo. Además, los hábitats fragmentados producen un alto grado de aislamiento de las poblaciones, lo que provoca una diferenciación de especies que favorece los procesos de especiación.

La variabilidad climática regional puede influenciar las distribuciones de frecuencia de especies en diferentes rangos. Los hábitats fragmentados, comúnmente encontrados en regiones montañosas, pueden almacenar pequeñas y aisladas poblaciones de especies que son más propensas a la especiación que aquellas que habitan en hábitats continuos sin barreras geográficas ni genéticas (Kluge, & Kessler, 2006, p. 12). En esta investigación se establece que las variables climáticas son parte

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fundamental en la distribución de la riqueza biólogica de las especies de helechos a diferentes rangos altitudinales. La disponibilidad de los diferentes hábitat con base a micro climas y altitud proporcionan hábitat para una diversa población de helechos, el cual para esta investigación fue fundamental para entender la distribución de la riqueza de helechos a lo largo de la gradiente altitudinal de 2,600 a 3,100 msnm.

Kluge, & Michael Kessler, en el año 2011, publican los resultados de investigación en la revista científica de conservación biológica, titulada El comportamiento de los ensambles de especies de helechos a lo largo del gradiente en función de sus características morfofisiológicas o sus procesos evolutivos", el cual deja constancia de lo siguiente:

Se evaluó con base a rasgos morfológicos, así como la diversidad filogenética, los autores encontraron que contrario a la teoría ecológica, la diversidad filogenética y las características morfológicas son independientes. Para el caso concreto de la distribución de especies a lo largo del gradiente de altitud, la diversidad disminuye con el aumento en la elevación en ecosistemas terrestres, sin embargo, esto varía de acuerdo al organismo en cuestión (Rohde, 1992; Gaston, 2000). Se ha corroborado que los patrones altitudinales de riqueza florística difieren entre los diferentes grupos taxonómicos o biotipos tales como árboles, arbustos y hierbas p. 12.

En esta investigación se establece que la gradiente altitudinal es parte fundamental en la distribución de la riqueza biológica de las especies. La disponibilidad de los diferentes hábitat con base a micro climas y altitud proporciona hábitat para una diversa población de helechos el cual para esta investigación fue fundamental para entender la distribución de la riqueza de helecho a lo largo de la gradiente altitudinal de 2,600 a 3,100 msnm.

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William Cetzal el at, en el año 2013, publican los resultados de investigación en el artículo científico, titulado Diversidad de helechos y licofitos en fragmentos de selva mediana subperennifolia del sur de tabasco" del Departamento de Conservación de la Biodiversidad. Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), San Cristóbal de las Casas, Chiapas. México, en la que se menciona lo siguiente:

Se registraron 48 taxas de helechos y licófitos en unos pocos fragmentos de selva mediana subperennifolia en Tacotalpa. Estos corresponden a 43 especies, una variedad, una forma de helechos y tres especies de licófitos, agrupadas en 28 géneros y 17 familias. Esta riqueza, representa el 36% de los taxas, 57% de los géneros y 63% de las familias de la flora de helechos y

licófitos de Tabasco. Además se encontraron ocho nuevos registros para el estado (siete helechos y un licófito).

La contribución de los helechos y licófitos al total de la riqueza de taxa para el estado representa el 36% e incrementa el número a 124 especies, una subespecie, seis variedades y dos formas. La riqueza de especies de esta parcela está asociada a que fue un sitio aislado de los poblados, de difícil acceso y mejor conservado, con árboles de 18 a 35 m de altura, y ubicada a mayor altitud, entre 450 a 630 m.

En esta investigación se registró un total de 43 especies de helechos los cuales fueron realizadas en un área no perturbada de fragmentos de selva mediana subperennifolia del sur de tabasco México, esta publicación proporciona respaldo que al realizar investigaciones sobre los helechos, existe la posibilidad de generar nuevos registros de especies raras de helechos para determinada localidad, asimismo de especies que se encuentren en peligro de extinción.

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Cesar Carvajal, en año 2016, publica los resultados de investigación titulado “Diversidad, distribución y adaptaciones ecológicas de helechos y licófitos a lo largo de gradientes de altitud e influencia antrópica en las faldas del cofre de perote" realizado en Veracruz México, del doctorado en ecología tropical de la Universidad Veracruzana Centro de Investigaciones Tropicales, México, el cual presenta los siguientes resultados:

El cual plantearon como objetivos la evaluación de patrones de diversidad y distribución de helechos a lo largo de la gradiente de altitud (20 a 3,500 m) en el centro de Veracruz. Evaluar el efecto de la influencia antrópica sobre los patrones de riqueza y composición de especies y por último. En las unidades muestréales fueron distribuidos 15 parcelas no permanentes de 20x20 (Kessler y Bach, 1990) en cada uno de los ocho sitios de estudio ubicados en diferentes pisos altitudinales, separadas por 500 m de altitud.

De acuerdo a los resultados obtenidos, la riqueza de especies fue contrastante en diferentes pisos altitudinales del gradiente, ya que en elevaciones medias (1,500 m a 2,500 m) se presentaron los valores máximos, mientras que los extremos superior e inferior del gradiente contienen muy pocas especies. Esta concentración de la riqueza en la franja altitudinal media, corresponde al registro de temperaturas templadas y alta humedad ambiental; en cuanto al disturbio antrópico afecta a las comunidades de helechos y licófitos de forma directa en la riqueza de las especies, ya que ocurre una pérdida de diversidad de helechos cuando existe perturbación humana.

En general, el bosque conservado fue el hábitat que tuvo la mayor riqueza.En las altitudes de 1,500 m y 2,000 m, se registraron pérdidas notables en la riqueza de especies (entre el 30-53%) cuando existía una perturbación antropogénica en relación con el bosque conservado. Se registraron 44 y 46 especies en el bosque conservado de 1,500 y 2,000 m respectivamente, mientras que en los bosques secundarios a esas mismas altitudes se registraron 22 y 29 especies. En los extremos del gradiente altitudinal, el número de

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especies por hábitat se mantuvo relativamente constante, aun cuando existía perturbación humana. Existió una relación lineal negativa entre el recambio de especies en diferentes hábitats en función de la altitud (R=0.50; R2 ajustada=0.25; P<0.001).

Esta investigación fue fundamental el registro de las especies de helechos en gradientes altitudinales de 500 metros, el cual demuestra que a diferentes altitudes la composición de especies es muy variable, ya sea por factores ambientales y/o antropogénicas. Asimismo se establece una cantidad de unidades muestréales por gradiente altitudinal, la cual fue fundamental para esta investigación.

Arturo Sánchez. et al, del año 2016, publican los resultados de investigación en el artículo científico, titulado "Patrones de diversidad y distribución de helechos y licopodios en un bosque mesófilo de montaña" de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), Centro de Investigaciones Biológicas. Ciudad Universitaria, Carretera Pachuca-Tulancingo km 4.5. C. P. 42184. Mineral de la Reforma, Hidalgo, México, argumentando los siguientes resultados:

La riqueza, la diversidad, los valores estructurales y la distribución de las especies de helechos y licopodios se determinaron basándose en el establecimiento de 24 parcelas de muestreo de 400 metros cuadrados, en tres rangos de elevación diferentes; el primer estrato varió de 1,100 a 1,400 m, el segundo de 1,401 a 1,700 m y el tercero de 1,701 a 2,000 m. El tamaño de parcela elegido fue el área mínima utilizada en estudios ecológicos con helechos y lycophytes en bosques neotropicales. Los resultados del presente estudio confirmaron que los helechos y licopodios son excelentes indicadores de las condiciones ambientales a escala local y de paisaje.

En esta investigación los valores de riqueza y diversidad de las especies se relacionaron principalmente con cambios en las condiciones de humedad y temperatura a escala de paisaje, pero los cambios en los valores estructurales de las especies fueron más informativos de las preferencias ecológicas a escala local. La

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composición de especies difirió en forma más evidente conforme la distancia geográfica entre sitios aumentó, debido probablemente a diferencias ambientales más profundas en los extremos del gradiente de altitud. Sin embargo, los valores de riqueza y diversidad de ambos grupos taxonómicos no mostraron una relación significativa (P <0.05) con respecto a la elevación. Por tanto esta investigación fue fundamental para el sustento de la evaluación del componente estructural del bosque.

El trabajo de Acebey et al, del año 2017, publican los resultados de investigación, en la revista científica, titulado "Riqueza y composición de helechos y licófitos en tres áreas de bosque mesófilo" en Los Tuxtlas, Veracruz, del centro de investigaciones tropicales, de la Universidad Veracruzana, Facultad de estudios superior Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, el deja constancia de los siguiente:

Para la estimación de la riqueza es especies en las tres áreas de estudios fueron establecidas de 10-13 parcelas de 20 × 20 m cada una, en 3 áreas de BMM en los 2 volcanes principales de la región de Los Tuxtlas, Veracruz. Se comparó la riqueza de especies y se analizó la similitud florística mediante Anosim y escalamiento multidimensional (NMDS); además, se identificaron las especies que contribuyen más a la disimilitud. Se registraron 71 especies de helechos y 3 de licófitos, en 37 géneros y 15 familias. Las diferencias en la riqueza en las 3 áreas no fueron significativas, mientras que la composición de especies sí mostró diferencias significativas. Estas diferencias se explican por especies exclusivas o con frecuencias contrastantes entre áreas, cuyas características parecen estar fuertemente relacionadas con el microclima y los suelos.

Estas investigaciones anteriormente mencionados, muestran cuál es el comportamiento de las especies de helechos a lo largo de gradientes altitudinales, sin embargo la información no es concluyente, debido a que existe variación en diferentes grupos de organismos y en diferentes regiones del mundo, por lo que, su dinámica también podría ser diferente. El cual sirvió como sustentos para el desarrollo de la presente investigación tanto en bases metodológicos para la ejecución en campo como también en el análisis estadístico.

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Marco teórico

1.3.1. Diversidad biológica

"La diversidad biológica o biodiversidad es la variedad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, los ecosistemas terrestres, marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que forman parte; incluye la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y los ecosistemas" (Castroverde, 2007). "Sin embargo, la aplicación más frecuente que se le da al termino diversidad es la de número de especies, o bien, al valor o índice que se obtiene conjuntando información del número de especies y la abundancia relativa de cada una de las especies" (Moreno, 2001; Martínez, 2004, p.11).

1.3.2. Importancia de la diversidad biológica

"Los valores que hacen imprescindible la conservación de la biodiversidad son numerosos y siguiendo la clasificación antropocéntrica de Gaston & Spencer (2004), pueden dividirse en valores de uso directo, indirecto y valores sin uso". "La primera categoría contiene todos aquellos recursos biológicos de los que hacemos un uso directo, por lo tanto aquellos de los que depende directamente nuestra comodidad y estilo de vida. Son valores en términos económicos" (Bengtsson et al. 1997, p.22).

De acuerdo con Bengtsson et al. (1997) citado por Castroverde (2007) argumenta que para conservar el actual sistema de alimentación para generaciones futuras es necesario mantener la variedad genética de plantas y animales domesticados, y tan solo es posible si se conserva la diversidad de especies. La variedad genética en las especies es importante porque la resistencia a las presiones, como los climas rigurosos y las enfermedades, depende de ella. Muchos recursos de la biodiversidad no son utilizados directamente por nosotros sin embargo, son imprescindibles para mantener a animales o plantas de los que si hacemos un uso directo (p. 23).

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Estos recursos constituyen los valores de la biodiversidad de uso indirecto y aunque son más difíciles de identificar y cuantificar que los valores directos, su importancia es equivalente. Muchos animales y plantas requieren de otros organismos para su supervivencia, como alimento, simbionte y sin ellos no sería posible su supervivencia. Otro ejemplo lo constituyen los animales polinizadores, imprescindibles para la reproducción de muchas especies vegetales, incluyendo plantas de importancia agrícola (p. 23).

Otro importante argumento para conservar la biodiversidad es la función que cumple dentro de los ecosistemas. Todos los elementos que forman parte de un ecosistema están entrelazados y relacionados, directa o indirectamente, entre ellos y si una de las piezas es alterada o eliminada todos los procesos ecológicos se verán afectados, provocando un desequilibrio del ecosistema. Las especies que habitan en un ecosistema desequilibrado también estarán afectadas, y en muchos casos se pone en peligro su supervivencia (p.24).

"La participación de la biodiversidad en el funcionamiento de los ecosistemas es muy compleja, y únicamente se conocen pequeñas fracciones de ella" (Lovejoy, 1995). "Hasta la fecha son pocos los experimentos de manipulación de ecosistemas que han ayudado a comprender esta relación y para conservar los ecosistemas es muy importante entender las relaciones entre las especies y la función de los ecosistemas" (Bengtsson 1998, Bengtsson et al. 1997 p.24).

1.3.3. Diversidad biológica en Guatemala

"La diversidad biológica está comprendida en tres niveles jerárquicos de organización de vida (genes, especies, población, comunidades y ecosistemas)" (Villarreal H, et al. 2004) siendo esta parte fundamental que hace de Guatemala un país importante en los tres niveles de diversidad biológica. "Investigadores como Castañeda (2008); LARNA (2012); Veliz (2008), han identificado algunos aspectos causantes de la alta diversidad biológica" (Jiménez, 2012, p.15).

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 Origen geológico antiguo y diversidad fisiográfica.

 Ubicación geográfica entre dos regiones biogeográficas diferentes (neártica y neotropical), en medio de dos océanos.

 Variabilidad altitudinal y climática.

Según Veliz (2008) citado por Jiménez (2012) a nivel de especies, en Guatemala se han registrado más de 10,000 especies vegetales considerando plantas vasculares, no vasculares, hongos y algas. Esta valoración contribuyó a la declaratoria del país como uno de los 19 países megadiversos (p.16). "Este reconocimiento fue otorgado a Guatemala, en el año 2010, e implica la consideración de que forma parte del territorio que, a nivel mundial, sustenta el 70% de la diversidad biológica" (Convenio sobre Diversidad Biológica –CDB-, 2010).

1.3.4. Los Helechos (Monilophyta)

"Monilophyta es el grupo al que pertenecen los helechos" (Pryer et al. 2004). "Son plantas que carecen de flores y semillas, poseen tejido vascular, y portan esporangios en el envés de hojas megáfilas. Estas plantas están entre los vegetales terrestres más antiguos, aparecieron en el Devónico y dominaron el período carbonífero" (Mauseth 1998, Moran 2004 p. 205).

De acuerdo con Mauseth (1998), los helechos están distribuidos en casi todo el mundo, son principalmente tropicales y subtropicales. La mayoría crece en lugares húmedos, otros prefieren suelos secos, soleados o pedregosos; crecen en hábitats terrestres, epífitos o acuáticos, e incluso hay especies que sólo colonizan fisuras y grietas de acantilados y grandes masas rocosas. Existen alrededor de 12,000 especies actualmente en el mundo (p.15).

"Estas especies constituyen un componente importante en un ecosistema. Algunos helechos epífitos son notables por su relación con otras plantas, además proveen del principal hábitat para una gran variedad de fauna" (Caro & O’Doherty, 1999). "Los helechos son muy sensibles a los cambios de humedad y a la luz de sol

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directa en un ecosistema, por lo que podrían utilizarse como indicadores de cambio ambiental" (Caro & O’Doherty, 1999, Grinspoon et al., 2003). "También se los ha utilizado como indicadores de diversidad biológica asociados a ensambles de especies o tipos de bosques" (Salovaara et al., 2004).

1.3.5. Importancia ecológica de los helechos

"Los helechos cumplen roles importantes, ya que se ha comprobado que algunas especies puede influir en los atributos de los detritos del suelo (acumulación de nutrientes), así como en procesos de descomposición, liberación de nutrientes e incrementar la fijación de nitrógeno en la hojarasca" (Russell & Vitousek, 1997). "También pueden controlar el potencial de regeneración de estos ecosistemas ya que los helechos de sotobosque actúan como un filtro ecológico que influye en la conformación del banco de plántulas en bosques caducifolios" (George & Bazzaz, 1999). "Por lo que conocer la diversidad, distribución y dinámica de su población es fundamental para entender los proceso de sucesión" (Hill 1996. Hill y Silandedr Jr. 2001, Palencia y Prado 2005 Carreño, 2006, p. 19).

De acuerdo con Murrillo et al., (1983) citado por Gómez (2013), argumenta que los helechos prestan no sólo importantes funciones ecológicas sino que han constituido un valioso insumo para cubrir diferentes necesidades para el hombre. Dentro de los usos generales descritos, y que representan su valor potencial se encuentran los usos medicinales, en los cuales toda la planta o algunas de sus partes son empleadas debido a sus propiedades, tales como diuréticos, expectorantes, emolientes, diaforéticos, antiespasmódicos, astringentes, estimulantes para la menstruación,vermífugos,antigripales,afecciones,hepáticas,frodisíacos,vomitivos,abo rtivos,afeccionespulmonares,antídotos,antiofídicos,antidiarreicos,anticancerígenos,an timaláricos,sudoríficos,antihelmínticos,antihemorrágicos,purgativos,antivenéreos,febrí fugos,astringentes, antirreumáticos y tratamientos de vías urinarias, cálculos renales y dolores musculares, entre otros (p.15 ).

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Según Dyer & Lindsay (1992) citado por Gómez (2013), argumenta que en los procesos de conservación y restauración ecológica los helechos constituyen un elemento importante debido a que exhiben alta capacidad de adaptación a diferentes disturbios, así como para acumular toxinas en esos ambientes. Otro valor puede estar relacionado con el aporte a los bancos de esporas, ya que según por ejemplo, los helechos arborescentes tienen facilidad para establecerse y permanecer viables por largo tiempo, por lo que pueden ser útiles no sólo en procesos de restauración sino en el control de plantas invasora (p.16).

1.3.6. Riqueza de helechos en Guatemala

"En Guatemala se encuentran 12 familias, 95 géneros y 628 especies de helechos" según Stolze (1976, 1981, 1983), y "26 familias, 117 géneros y 664 especies según la Flora Mesoamericana" (Moran & Riba, 1995). "Los diferentes ordenamientos taxonómicos llevan a que no sea posible reportar un número certero de especies. Los helechos han sido estudiados en ocasiones anteriores", a escala local por Stolze (1976, 1981, 1983) y regional por Moran & Riba (1995). En ambos casos existe incertidumbre acerca de la referencia geográfica de algunas muestras de herbario antiguas.

Los trabajos registrados a nivel nacional más recientes en sobre el conocimiento de los helechos en Guatemala que se han realizado son las siguientes:

Referencias

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