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clde. 'T II
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NJEVO LEON
BHfacultad de silvicultura y manejo de recursos renovables
a i i
REPORTE CIENTIFICO
i\JMERO ESPECIAL 2, 1985
PRIMER
SIMPOSIUM
NACIONAL
SOBRE
PINOS
PIÑONEROS
celebrado los días
10,11 y 12 de junio de 1985
• • •• -»
FACULTAD DE SILVICULTURA
SD397
P55
55
gigPO ÜNIVÉH ITARKÍ
140341
PROLOGO
Esta serie de ponencias constituyen los documentos del I Simposio Nacional sobre Pinos Piñoneros, realizado durante los días 10 12 de Junio en 1985, teniendo como sede las instalaciones de la Facultad de Silvicultura y Manejo -de Recursos Renovables -de la U.A.N.L.
Este grupo de investigadores dan una idea clara de la situación actual en -las diferentes áreas de investigación relacionada con este recurso, aportando información nueva y al final, en la sesión "Mesa Redonda", se trazan directri-ces y se proponen filosofías de trabajo para futuras investigaciones.
La idea del I Simposio Nacional sobre Pinos Piñoneros recibió el interés de numerosas personas que apoyaron la realización del evento, directa e indirecta mente.
En forma muy especial agradecemos al Sr. Dr. Alfredo Piñeyro López, Rector de la Universidad Autónoma de Nuevo León, la ayuda ilimitada para la realiza-ción de este Simposio.
También agradecemos al Sr. Lic. David Galván Ancira, Vicerector de la -U.A.N.L. y al Sr. M.V.Z. Ernesto Ignacio Salinas Ahumada, Director de la Facul tad de Silvicultura y Manejo de Recursos Renovables, sede de esta reunión,las facilidades brindadas.
De manera muy particular, a todos aquellos que estuvieron directamente in-volucrados en la organización del evento nuestro reconocimiento por su
colabo-ración tan valiosa.
Linares, N.L. a Julio de 1985. JAIME E. FLORES LARA^. Presidente del Comité
COMITE ORGANIZADOR
Presidente
Ing. Jaime E. Flores Lara
Secretario
Biól. Glafiro J. Alanís Flores
Encargados de Comités
Biól. Neda Leila Bendeck Anastas Dr. Peter Beyer-Miinzel
Biól. Oscar Luis Briones Villarreal Biól. Florentino Caldera Hinojosa Biól. César Martín Cantú Ayala Lic. Tereza Cavazos Pérez Biól. Raúl Flores 01vera
Biól. Gilberto Tijerina Medina
Editores
Ing. Jaime E. Flores Lara, Editor en Jefe Biól. César Martin Cantú Ayala, Editor auxiliar
Fe de E r r a t a s
á g i n a p á r r a f o 1 ínea d i c e d e b e d e c i r
2 9 2o 6 h e t e r o b r a n q u i a l h e t e r o b r a q u i a l 3 0 2o 4 C i e n c i a y T e c n o l o g í a 4 9 5o 7 e s t e r i l a e s t é r i l a
50 1 ° 7 e n r a i z a m i e n t o d e e n r a i z a m i e n t o c o n 51 6o 3 o b e n i d a o b t e n i d a
70 3o 5 e s t e r e o m é t i c a m e n t e e s t e r e o m é t r i c a m e n t e 71 - 4 se m u e s t r a se m u e s t r a n 7 3 4o 1 C a v a l l o s C e v a l l o s 84 7o 3 M u s á l e m M u s s a l e m 89 R e s u m e n 21 d o u z k i d o w s k i
9 0 2o 4 m a g a g a m e t o f i to m e g a g a m e t o f i to 90 3o 3 p e t r a l'etri
90 5o 2 p r o t u s i ó n p r o t r u s i ó n 91 1 ° 2 e s u n s o n u n 100 R e s u m e n • 1 m u e s t r e o m u e s t r e ó 103 1 ° 2 (P 0 . 0 0 1 ) ( P > 0 . 0 0 1 ) 1 0 3 2o 3 - d e á r b o l d e l á r b o l 105 3o 1 p r o m é d i o p r o m e d i o 1 0 5 7o 1 s e c o n d i e r a se c o n s i d e r a 111 3o 4 r é p l i c a r é p l i c a s
111 3o 8 t r e s r e g i o n e s , base t r e s r e g i o n e s : b a s e , 1 1 3 3o 3 P a n i c u m s P a n i c u m
121 1 ° 12 1 8 d e L a t i t u d 1 8 ° d e L a t i t u d 125 t í t u l o B). R E L A C I O N E S ED FICAS R E L A C I O N E S E D A F 1 C A S 125 1 ° 2 como. Valdéz c o m o : V a l d é z 130 1 ° 6 c o n s e r v a r á n c o n s e r v e n 1 5 3 1 ° 6 R h u s v i r e s c e n s R h u s v i r e n s 158 1 2 ° 2 et E t n o b o l o g i q u e et E t n o l o g i q u e 158 1 2 ° 4 c u r l i s a t i o n s c i v i l i s a t i o n s 1 7 2 1 3 ° 1 al e s t u d e a l ' é t u d e 173 1 ° 2 C i e n c i a M e x i c a n a C i e n c i a ( M é x i c o ) 2 1 2 4o 7 d e s a n ó m i c o s d a s o n ó m i c o s 2 1 3 2o 1 c o m e r i c i a l c o m e r c i a l
2 1 3 2o 4 A continuación describiro A continuación describiré 2 1 3 2o 4 c a d a u n a d e e l l o s c a d a una d e e l l a s . 2 4 6 8o 4 J u á r e z 1 5 0 1 A v . d e J u á r e z » 5 0 1 V i l l a d e 248 4o 1 M a r í n M a r t í n
CONTENIDO
Página
Sesión Inaugural
Conferencia Inaugural
Estado Actual de Conocimiento de los Piñoneros
E. GARCIA MOYA; Centro de Botánica, Colegio de Postgraduados, México 1
Sesiones Técnicas
Citogenética de Pinos Piñoneros
A. GARCIA VELAZQUEZ; Centro de Genética, Colegio de Postgraduados, México 19
Variación Morfológica de Pinus maximartinezii Rzedowski
R. M. GARCIA NUÑEZ, T. EGUILUZ PIEDRA; División de Ciencias Forestales,
Universidad Autónoma de Chapingo, México 32
Estudio Morfogenético de Pinus maximartinezii Rzedowski
A. ROBLEDO, V. VILLALOBOS; Centro de Genética, Colegio de Postgraduados,
México 48
Estudio Morfológico de las semillas de siete especies de Piñoneros Mexicanos
E. EGUILUZ PIEDRA,A. NIEMBRO ROCAS, P. M. PEREZ RODRIGUEZ; División de
Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Chapingo, México. 53
Algunas Propiedades de la Madera de P. cembroides Zucc.
F. WDLF; Facultad de Silvicultura y Manejo de Recursos Renovables, Universidad
Autónoma de Nuevo León, México 6 9
Estudio sobre Germinación del Pinus cembroides Zucc. en Condiciones Simuladas
V. M. CETINA ALCALA, E. GARCLA MOYA, M. R. REYES; Programa Forestal, Centro
de Genética, Colegio de Postgraduados, México 8 3
El Control de la Germinación en P. maximartinezii Rzedowski
D. W. M. LEUNG, M. E. GARCIA DE GARCIA; Centro de Genética, Colegio de Postgra
duados, México 8 9
Análisis Estructural de un Bosque de P. cembroides Zucc. en la Amapola, S.L.P. México.
V. M. CETINA ALCALA, E. GARCIA MOYA, D. R. REYES; Programa Forestal y Centro de
Frecuencia, Distribución, Indice y Distancia entre Estomas en P. cembroides y
P. discolor en el Altiplano Potosino ~
P. YAÑEZ JIMENEZ, E. GARCIA MOYA; Centro de Botánica, Colegio de Postgraduados,
léxico ° '
110
Estudio riorístico - Ecológico de P. cembroides Zucc. en Nuevo León
R. FLORES OLVERA; Centro de Bachillerato Tecnológico, Agropecuario No. 58
Galeana, N.L., México ' 1 1
Algunas Consideraciones acerca de los Pinos Piñoneros en lléxico
M. F. FASSINI; Lab. Botanique Tropicale, üniversité Fierre et Marie Curie
Francia * , , „ 10 0
Estudios Autoecológico-Dendrocronológicos en Pinus nelsonii
H. SUZAN AZPIRI; Instituto de Investigaciones Alimentarias de la Universidad Autonoma de Tamaulipas, téxico
Datos Estructurales de algunos Piñoneros del Altiplano Potosino
A. HERNANDEZ REYNA, E. GARCIA MOYA; Centro de Eotánica, Colegio de
Postgra-duados, México 2-q
Caracterización de los Piñoneros (Pinus spp.) de las Serranías Meridionales del Estado de San Luis Potosí, México
J. A. AVILA NARANJO^ E. GARCIA MOYA, M. U. LARQ'JE SAAVEDRA; Centro de Sotaní ca. Centro de Estadísticas y Cálculo y CREZAS del Colegio de Postgraduados
N i e x i c o Ito
Insectos de los Pinos Piñoneros de México
D. CIBRIAN TOVAR; Lab. de Entomología Forestal, División de Ciencias Foresta
les, Universidad Autónoma de Chapingo, México ~ j 7 4
Recuperación de una Masa Vegetal de Pinus cembroides Zucc. mediante el Control de Insectos que Atacan Conos y Semillas
J. D. FLORES FLORES, D. E. DIAZ ESOJIVEL; Derto. Forestal Universidad Autónoma
Agraria "Antonio Narro". México ; c 3
El Manejo del Pino Piñonero
M. A. OLAYO, A. M. MT «Dixmua .; Subsecretaría Forestal, SARH, México
Evaluación del Daño y Plan de Manejo de las Principales Plagas de Conos y Semillas del Piñón en el Estado de Hidalgo.
S. MARTINEZ, J. R. FLORES A., D. CIBRIAN T.; División de Ciencias Forestales,
Universidad Autónoma de Chapingo, México 215
Características de los Conos de Algunos Piñoneros en Relación al' Ataque de Insectos.
J. FLORES LARA, F. CALDERA HINOJOSA; Fac. de Silvicultura y Manejo de Recursos
Renovables, Universidad Autónoma de Nuevo León, México 223
*
Redescubrimiento de P. cembroides Zucc. en Jalisco
J. A. PEREZ DE LA ROSA; Instituto de Botánica, Universidad de Guadalajara,
México 234
Conclusión de la Mesa Redonda 239
Indice por Autor 24 2
Directorio de Personas involucradas con Piñoneros 243
ESTADO ACTUAL DE CONOCIMIENTO DE LOS PIÑONEROS i7
DR. EDMUNDO GARCIA MOYA
-Resumen. La intención de este reporte es presentar en forma su cinta el conocimiento que se ha generado sobre estas plantas, -que están presentes en masas puras o mixtas en las serranías c(5 lindantes o enclavadas en las zonas semiáridas, formando intriii cadas ecotonías con el pastizal o matorral x e r ó f i l o , encinar o chaparral, a las cuales se considera como un recurso potencial sujeto a aprovechamiento que genera ingresos a los usufructua-r i o s del bosque y beneficios a la sociedad.
INTRODUCCION
El Colegio de Postgraduados de Chapingo ha realizado investigación tendiente a aportar conocimientos sobre los recursos del árido mexicano desde su fundación en el año 1959. Sin embargo, no fue sino hasta el último lustro de 1970 cuando se dieron las condiciones propicias que han venido encuadrando todas las a c c i o nes que se habían venido ocurriendo en forma desarticulada en estos ambientes, hasta desembocar en lo que ahora es el Centro Regional para Estudios de Zonas -Aridas y Semiáridas - Colegio de Postgraduados (CREZAS-CP). Esta unidad académi^ ca, con base en los ordenamientos que le dieron origen, las limitantes ambienta-les de su entorno, el deterioro galopante de los recursos, y el limitado perso-nal c a l i f i c a d o para enfrentar y resolver problemas ancestrales derivados de deci^ siones p o l í t i c a s sin apoyo técnico adecuado, decidió estructurar un programa de investigación sustentado fuertemente en p r i n c i p i o s ecológicos, el que pretende -sentar las bases que permitan el uso sostenido de los recursos.
Contribución del Centro de Botánica presentada en el Primer Simposium Nacional sobre Pinos Piñoneros celebrado del 10 al 12 de junio de 1985.
Su objeto de trabajo es la cubierta vegetal espontánea, la cual ouedP « r
z s t e z
S T í ü í í s r y .
un m a ü ! 1 Spedding, 1975). Tiene como c a r a c t e r í s t i c a s : (1) requiere de
un mayor conocimiento que otros sistemas agrícolas del desierto- (2) loorta PH
la actualidad gran cantidad de alimentos y otros s a t i s f a c e s ¿ pueblas Í L a -íridíc Australia y a muchos de poblaciones enclavadas enP"as zonas
res del árido?**1 ^ M e X Í C 0 ; y ( 3 ) G S t á í n t i m^ n t e asociada cSn íos
mSrado-La recolección en el árido mexicano por la multiplicidad de
Dlanta*-usos tan diversos y las intrincadas formas de preparación r e f l e j a n e l eqado Ch chimeca el cual junto con los estudios ecológicos bás eos dlben de c S r t l
-e 1 p u n t 0 d -e ?a r t l d a P a ™ *u estudio (Aguirre, comunicación personaí)
A este punto cabe plantear una pregunta a los participantes a efecto dP ubicar nuestro trabajo y j u s t i f i c a r nuestra estancia en este even?o ;Por oué un Primer Simposio sobre el pino piñonero? ¿Acaso es en respuesta a ' l a i n v i ? f
apd 3tP 0 r 6 1 C°m1é A l z a d o r deí C o n g r e s o l n d i r F S r e s t l ?\nE t"e
acíitnd Hp inc ?sPe c i e^? ¿ ^ a s o este Simposio marca el i n i c i o de una nueva
actitud de los profesionales forestales hacia recursos poco atendidos' Las res puestas que cada uno de nosotros pudiera tener, son irrelevantes; en todo c a s ! cada uno de nosotros debemos reconocer que: (1) los piñonares forman masas arhn
m a s ^ c t u a l e s " m ^ T ^ V P a M r t Í r d* u n a n C e s t r o s " ^
tas : n ,la R epublica M*x l c a n a e s u n c e n t r o de d i v e r s i f i c a c i ó n de es
chamient^ id , ? Peonares han estado sujetos a diversos tipos de aprove-r ^ l T a l í ' ( 4 ). l e g i s l a c i ó n forestal vigente faculta a los profesionales fo
r o ten daaSUallri w a r n . T ^ ' í1 1?3' * aPr o v e c h a r estos recursos sobre una b !
se sostenida, al igual que cualquier otra vegetación espontánea.
ANTECEDENTES
HP I q . u e s e h a i d 0 generando sobre los piñoneros fue acopiado
de las siguientes fuentes: P h i l l i p s (1909); L i t t l e Jr ílQ^ah) V Busby (1975) Lanner (1981), Passini (1982 quieíes proveen S j r ^ í f i n ^ t l
po general. Axelrod (1958), Mirov y Hasbrouck (1976), Lanner ( 1 9 8 ^ oara e l1
Passini í 9 8 P )h fl fl d y L 1 tí1 V r- ( 1 9 6 6 )' M Í r 0 V ( 1 9 6 7 )> Robert-Passi ni ( 198? ),
J n l l c ?fle r e T ) 3 l a f l to g e o g r a f í a ; Küchler (1964), Cuanalo (1979)
L tt?P r ( ' h a C^ ^ e n c i a a superficie. Martínez (1948), Mirov 1967),
1¿7Q í ! 1 9 3m « L ^ i L a n n e r 0 9 7 0 • 1 9 7 6 ) e n morfología. Robert (1977,
-K a s s i m (1982), hace lo suyo en ecología. Forcella (1981a 1981b) Pn producción L i t t l e Jr. (1944), Forcella (1978, 1980), en daño p¿r insecios
¡ * <1 9 3 8? ¿ J o t k i n y Shires (1948), valor nutricional. Ligón (1978 l S
ticas S u n1 )y rd n d?r Ü 1 U B a l d a ( 1 9 7 7> 1 9 8 3 )' i d o n e i mutualís
t i c a s . Hamilton (1965), Cuanalo (1979), Lanner (1981) en aprovechamientos. ~
DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO
El área de estudio se ubica en los alrededores de La Amapola, Ejido Esca-l e r i Esca-l Esca-l a s , San Luis Poto í , en Esca-lo que Rzedowski (1966) ha denominado Serranías Meridionales, entr ; ,a¿ atitudes 2 1 ° 5 1 \ 22°05' N, y longitudes 100°55' y 101°08' Oeste. Tiene una topografía de montaña, a l t i t u d 2100-2700 m, sustrato ígneo - tipo r i o l i t a , clima BS"|kw templado semiseco con oscilación de la tempe ratura entre 7-14°C, precipitación 300 - 500 mm durante el verano, tipo de ve-getación piñonar - encinar, suelo somero - l i t o s o l eütrico.
METODOLOGIA
La metodología u t i l i z a d a fue la planteada por Hernández y Ramos (1977), modificada por Aguirre (comunicación personal), con la expectativa de i r estructurando trabajos monográficos que integren: a) el conocimiento t r a d i c i o -nal de los campesinos, b) la b i b l i o g r a f í a , y c) la observación y experimenta-ción. ¿f j .
RESULTADOS Y DISCUSION
La información que aquí se reporta se deriva de las siguientes fuentes: -r e g i s t -r o del conocimiento t -r a d i c i o n a l , la obse-rvación y la b i b l i o g -r a f í a . Los resultados de la experimentación se reportan también en este volumen.
Origen.- Mirov y Hasbrouck (1976), y Lanner (1981), coinciden en señalar que los pinos tuvieron su origen a f i n a l e s del Período Triásico de la era Meso zoica, hace unos 180 millones de años en algún lugar del Norte de Asia.
Mirov y Hasbrouck (1976) proponen un esquema de desarrollo de los pinos a través del tiempo geológico. Resaltaremos lo más pertinente.
Durante el Jurásico, predominan las gimnospermas. Para el Cretácico, los pinos se dividen en pinos blandos y pinos duros. Los pinos se desarrollan enor memente durante el Terciario. Existen evidencias de que a mediados de este pe
ríodo, los pinos emigraron de Asia a América por dos v í a s : el Estrecho de Bering y Groenlandia, Islandia y el Norte de América, cuando Asia se hallaba unida con
América.
México fue una de las áreas del mundo que dio a s i l o a diversas especies de pinos afectadas por los cambios climáticos del Pleistoceno y gracias a sus numerosas condiciones climáticas, s i r v i ó y sirve de centro evolutivo para esas especies (Lanner, 1981).
Axelrod (1958) plantea que los piñonares y los enebros evolucionaron como parte de la geoflora Madro-Terciaria que apareció hace aproximadamente 63 millo nes de anos.
F i t o g e o g r a f í a . La d i s t r i b u c i ó n geográfica de los piñoneros se ha ido -precisando gracias al trabajo realizado por C r i t c h f i e l d y L i t t l e (1966); Mirov (1967); L i t t l e y C r i t c h f i e l d (1969), para Norteamérica; Küchler (1964) para los E.U.A., y Passini (1982) para México. La ubicación de los piñonares se enmarca dentro de los 18°00' 42°15' l a t i t u d Norte y 97°00' 120°15' longitud Oeste
-( C r i t c h f i e l d y L i t t l e , 1966). Quedan por d e f i n i r las áreas donde se encuentran las poblaciones simpátricas reportadas por C r i t c h f i e l d y L i t t l e (1966); Lanner
1975); Van Devender y Spaulding (1979); Zavarin et a l . (1980); Bailey et a l .
-De todas las especies piñoneras Pinus cembroides es la más ampliamente d i s t r i b u i d a (Figura 1), ya que partiendo de Puebla y Veracruz en su limite meri dional, continúa en una dirección norte y noroeste, encontrándose en 19 estados de la República hasta varios estados del suroeste de los E.U.A., en su limite septentrional encuadrado entre los 18-31° l a t i t u d Norte y los 98-116° longitud Oeste (Verduzco et a l . , 1972). Pinus edulis y P. monophylla pudieran considerar se como oriundos~deT~suroeste d F T H J . A . (New México, Colorado, Arizona, Utah, ~ Nevada y C a l i f o r n i a ) . Otras especies -P. maximartinezii, P. culminicola-, es-tán muy l o c a l i z a d a s ; P. johannis y P. dTscolor tienen una d i s t r i b u c i ó n disyunta. Las t r e s primeras especies junto con P. n e l s o n i i y P. pinceana se les puede con
siderar como endémicas a México. ~ ~
Superficie cubierta. La información consignada por el INIF (1983) r e l a t i v a a la superficie forestal del país reporta c i f r a s para coniferas y l a t i f o -liadas equivalente a 20.1 millones de hectáreas; no se hace mención especifica a piñoneros, aunque se puede i n f e r i r que quedan incluidos dentro de esta super-f i c e . Cuanalo (1979) reporta para el país 862 588 ha exclusivamente de piñone-ro. Asimismo señala una superficie de 13 050 ha para San Luis Potosí, 4 veces menos s u p e r f i c i e reportada por Rzedowski (1966) o sea 63 241 ha para este esta-do. Menciones específicas sobre s u p e r f i c i e s ocupadas por otras especies piñone ras son hechas por Rzedowski (1978) quien hace referencia al matorral de Pinus culminicola que cubre 50 ha en la cima del Cerro Potosí, Nuevo León; "pocos k i
-lómetros cuadrados" (Rzedowski, 1964), o precisando áreas (Eguiluz, comunica-ción personal) para P. maximartinezii que ocupa aproximadamente 1000 ha. Küchler
(1964) reporta 32 460 000 ha de lo que denomina "pigmy conifer woodland", re partidos en los estados del suroeste de los E.U.A. Mientras que la s u p e r f i c i e " cubierta por piñonero en nuestro país tiende a reducirse como el resto de las -masas arboladas, Frischknecht (1975), estima que el equivalente para los E.U.A., está aumentando por la invasión que está ocurriendo de este tipo de vegetación en la que los herbívoros están jugando un papel muy importante.
Taxonomía.- La identidad de los piñoneros se ha ido precisando como resultado de los trabajos realizados por Shaw (1909); Martínez (1948); Mirov
CUADRO 1. Especies y categorías infraespecies
de piñoneros ( C r i t c h f i e l d y L i t t l e , 1966; Bailey y Hawksworth, 1983; Lanner, 1981; P a s s i n i , 1982)
1. P. cembroides Zucc.
subsp. orizabensis D. K. Bailey
subsp. 1agunae (Robert-Passini) D. K. Bailey var. cembroides
2. P. pinceana Gordon 3. P. nel soni i Shaw
4. P. discolor Bailey & Hawksworth
5- P. culminicola Andresen & Beaman
6. P. johannis M.-F. Robert
7. P. remota ( L i t t l e ) Bailey & Hawksworth 8- P. maximartinezii Rzedowski
9. P. edulis Engelm var. edulis
var. fai lax - L i t t l e 10. P. monophyl1 a Torr. & Frem. 11. P. q u a d r i f o l i a P a r i .
i Vi
12. P. catarinae - Robert-Passini 13. P. juarezensis - Lanner
_]_/ Taxon no ocurre en México
2/ Taxon propuesto por Robert (1982)
3/ Taxon propuesto por Lanner (1981)
De tres especies y tres variedades reportadas por el primer autor, se pa-sa a s e i s por el segundo, once (Lanner, 1981) y doce ( P a s s i n i , 1982) además de cinco categorías n . r a e . p e c í f i c a s , una de las cuales P. edulis var f a l l a x no ocurre en México (Cuadro 1). S i l b a (1985) propone ubTcar a FTnus johannis y a P. d i s c o l o r como categorías i n f r a e s p e c í f i c a s de P. culminicola. Si esta pro-puesta fuese aceptada quedarían nueve especies y diez especies, respectivamen-te. Bailey y Hawksworth (1983) reportan siete especies para el Desierto Chi-huahuense. Hernández y García (en prensa) mencionan cuatro especies para el A l t i p l a n o potosino.
Existe polémica sobre los piñoneros de la Baja C a l i f o r n i a Norte y Nuevo León. Lanner (1981) reporta a Pinus juarezensis y a un grupo de.híbridos resul_
tantes del cruzamiento entre esta especie y P. monophylla. Otros autores ( C r i t c h f i e l d y L i t t l e , 1966; P a s s i n i , 1982; Bailey et al_., 1982), se refieren a P. q u a d r i f o l i a .
Robert-Passini (1981) considera inaceptable la propuesta de Bailey y Hawksworth (1983) cuando estos autores cambian la denominación de P. catarinae a P. remota. Al mismo tiempo esta autora acepta l a validez de esta última es-peci e~
Con base a la información consignada en la l i t e r a t u r a se pueden descartar la propuesta de Lanner y la de Robert-Passini, puesto que las propuestas de Bailey y colaboradores además de usar la metodología taxonómica tradicional apoyan sus propuestas en resultados de estudios quimiotaxonómicos.
M o r f o l o g í a . - Lanner (1976) en su trabajo sobre patrones de desarrollo del género Pinus asigna a los piñoneros un patrón específico dentro de la "Modali-dad I I " que se caracterizan, respectivamente, por el crecimiento l i b r e de los^ componentes (renuevo de verano) los cuales constituyen únicamente una parte nn nima del crecimiento; y el crecimiento anual genera de ambos un crecimiento I T bre y f i j o . El patrón se caracteriza específicamente por la adición de un vᣠtago de verano pequeño al vástago de primavera. Asimismo se precisa el perío-do de formación de las yemas invernales y veraniegas y la elongación de estas últimas y las de primavera. En otro a r t í c u l o (1970) se r e f i e r e al desarrollo de los vástagos de verano, los cuales se originan de una elongación precoz de una yema; de estos vástagos se originan las ramas l a t e r a l e s .
La formación de conos estaminados y p i s t i l a d o s y su relación con los e s U mulos ambientales para Pinus edulis ha sido reportada por L i t t l e ür. (1983a y ch). F o r c e l 1 a ( 1 9 8 1 a ) , atribuye la i n i c i a c i ó n de los primordios generado-res de los conos pi s t i 1 ados a a l g ú n f a c t o r a m b i e n t a l e r r á t i c o , al grado de que entre más extremo y anormal se torna, la producción de conos se incre-menta en f o r m a g e o m é t r i c a . F o r c e l l a ( 1 9 8 1 a y b) ha h i p o t e t i zado que
los factores a s e r estudiados. En otra de sus contribuciones ( F o r c e l l a , 1981b) plantea que en las areas piñoneras del suroeste de los E.U.A. los f a c -tores más abocados a ser los responsables s e r í a n temperaturas bajas y abundan te p r e c i p i t a c i ó n .
E c o l o g í a . - La ecología del piñonar se ha ido precisando g r a c i a s a l a s contribuciones de T u e l l e r y Clark (1975); West, Rea y Tausch (1975); Robert
(1973, 1977); P a s s i n i (1982;; Rebolledo (1982); Hernández y García (en pren-s a ) ; puepren-sto que de acuerdo con Robert (1973) y Rzedowpren-ski (1982) colindan en su l i m i t e i n f e r i o r con p a s t i z a l e s y matorrales y en el l í m i t e s u p e r i o r con encinares a r b u s t i v o s o c h a p a r r a l e s , formando amplias e i n t r i n c a d a s ecotonías con estos t i p o s de vegetación, l a s cuales pudieran i n f e r i r s e por la p l á s t i c ^ dad de la especie, el t i p o de aprovechamientos y la incidencia de fuegos. Los factores f í s i c o - b i ó t i c o s más importantes que se- consignan en la l i t e r a t a ra son: topografía abrupta l o c a l i z á n d o s e en l a s cimas de montañas, l a d e r a s , cañadas, (Hernández y Garcia, en prensa); a l t i t u d e s entre 9503650 m., i n d i -ferente al s u s t r a t o (Aro, 1971, Robert , 1973); clima templado seco del* t i p o BS y templado subhúmedo (Miranda y Hernández, 1963); p r e c i p i t a c i ó n media -anual de 35U-700 mm, ocurriendo principalmente durante el verano.
Mansfield-Jones J r . , (1967) menciona que JP. monophylla se presenta en áreas con un menor porcentaje de l l u v i a s en verano. Temperatura media anual 12.7 y
19.5°C (Robert, 1973); vegetación compuesta por masas puras de especies p i -ñoneras, mezclado con _P. engelmannii, P. chihuahuana y Quercus spp. o con Juniperus f l a c c i d a (Robert, 1977), (Rzedowski, 1978) en l o r e l a t i v o a P. cembroides; Juniperus osteosperma, J_. monosperma, 3. scopulorum; -J. deppeana, (Lymberry y Pieper, 1983); T u e l l e r y Clark (1975) reportan ade-más occidental i s y i), cal i f o r n i c a , al r e f e r i r s e a £ . edul i s y a P. monop h y l l a ; subarbóreo de Foresti era r e t i c u l a t a , Rhus v i r e s c e n s y Myrtus ehrenbergii (Hernández y García en prensa) con especies de chaparral -(Arctostaphvlos s p p ) , Rebolledo (1982); con e s t r a t o s a r b u s t i v o s dependiendo de la cercanía con el matorral x e r ó f i l o desde muy obvio (£. pinceanaj hasta ausente (£. cembroides) e s t r a t o rasante con predominancia de gramíneas de los géneros Piptochaetium, Bouteloua, Muhlenbergia para el caso de los piño nares del a l t i p l a n o potosino (Hernández y García, en prensa).
Suelos someros rocosos del t i p o de l i t o s o l e ú t r i c o (Hernández y García, en prensa) o rendzinas l í t i c a s (Robert, 1973), a r i d o s o l e s , e n t i s o l e s , i n c e p t i s o l e s y m o l i s o l e s (Tueller y C l a r k , 1975); textura franca, limosa o arenosa-,
(Rebo-l (Rebo-l e d o , 1982; A(Rebo-ldrete, 1981); pH 4.85-5.56 para (Rebo-los piñonares de (Rebo-l a s s e r r a n í a s meridionales (Rebolledo, 1982), 7 . 3 . - 7 . 7 piñonares del noreste de Zacatecas (Al drete, 1981); 7.76-8.4 piñonares de Tamaulipas (Basañez, 1983), baja fértilidacT, d e f i c i e n t e s en P y r i c o s en P; etapas s u c e s i o n a l e s bien precisadas (Floyd,1982) quien plantea para una zona de Colorado l a s i g u i e n t e secuencia: -campo abandona do-herbáceas-encinar-piñonero. El encinar se considera como s u c e s i o n a l , puesto que a l t e r a el h a b i t a t , f a c i l i t a la i n v a s i ó n y dominancia eventual del piñonero-enebro. West, Rea y Tausch (1975) consignan que el piñonero-enebro ha invadido sabanas, p a s t i z a l e s o estepas, siendo el pastoreo l i b r e de finales de 1800 y 1935 co no el causal principal. Robert (1979) plantea que para el noroeste de Chihuahua el bosque mesófilo
está siendo alterado por los aprovechamientos y a apertura de terrenos al c u l -t i v o . P i n u s cembroides y Quercus spp es-tán incremen-tando en las áreas afec-tadas.
Robert {M '3 y .977) le atribuye c a r a c t e r í s t i c a s colonizadoras, lo cual -indica que se le puede ubicar en las etapas i n i c i a l e s de la sucesión. Por otra parte P h i l l i p s (1909), Floyd (1982) establecen que es una especie que requiere "madrina" en l a s etapas de germinación y establecimiento; por otra parte el pri mer autor afirma que el piñón es uno de los árboles más i n t o l e r a n t e s a la som-bra. Aún queda mucho por conocer sobre este aspecto importante.
Producción.- Botkin y S h i r e s (1948) mencionan que la producción de piñón es muy v a r i a b l e debido a condiciones c l i m á t i c a s , una l o c a l i d a d debe tener una cantidad normal de p r e c i p i t a c i ó n y otras condiciones favorables de crecimiento por t r e s años consecutivos para que l o s árboles produzcan una buena cosecha.
La edad reproductiva de los piñoneros se i n i c i a entre los 1020 años
-( P h i l l i p s , 1909; Cuanalo, 1979; Robert, 1979) y 25 años. Botkin y S h i r e s -(1948) afirman que a los 75 años producen cantidades comerciales extendiendo su produc ción por v a r i a s c e n t u r i a s , 3-4 (Hamilton, 1965) Estimaciones sobre producción de L i t t l e (1939) citado por Botkin y S h i r e s (1948) para un periodo de 24 años ha s i d o de 681 818 kg (1500 000 l i b r a s ) . Estos mismos autores mencionan c i f r a s máximas de 3 632 000 kg en el año 1936. Robert 1973) reporta una producción ae 466.5 ton para nuestro p a í s .
La producción por árbol ha sido estimada entre 0.252.0 kg ( P h i l l i p s , -]y09); 0.05 (García y A v i l a , en prensa) hasta 2 2 kg (Cuanalo, 1979). Con base en hectáreas las c i f r a s son l a s s i g u i e n t e s . ?3kg/ha ( P h i l l i p s , 1909), 300kg/ha
(Hamilton, 1965); 220 kg/ha (Cuanalo, 1979), 32 kg/ha (García y A v i l a , en pren-s a ) .
Esta producción es altamente v a r i a b l e , como lo comprueban l a s c i f r a s r e -portadas por García y A v i l a (en prensa) con un CV = 56 para l a s s e r r a n í a s meri-dionales y F o r c e l l a (1978), quien nos reporta un CV = 94 + 32 porciento para 8 rodales ubicados en la Gran Cuenca y con un CV = 112 + 24 para 7 rodales en l a s porciones meridionales de C a l i f o r n i a y Nevada. Lo anterior implica que se ten-drán producciones a r r i b a del promédio 3, 2 ó 3 y 1 ó 2 de cada 10 anos, respec-tivamente.
Tal i r r e g u l a r i d a d en l a producción de conos pudiera ser una ventaja selec t i va del á r b o l , manteniendo la población de depredadores muy pequeña a través de la producción promedio anual baja. En años buenos se asegura el saciado de los depredadores y l a aportación de s e m i l l a s al banco semillero.
Fauna.- El tratamiento más completo de la fauna asociada con los piñone-ros lo reporta Frischknecht (1965), i n c l u s i v e l l e g a al grado de señalar como en démicas a roedores: Neotoma 1epida,Peromyscus trucei y aves Gymnorhinus cyano-cephal 1 us, Parus inornatus r i d g w a y i~ P s a i t r i p a r u s plumbeus.
Dendroctonus y Pityophthorus, siendo Ips lecontei Sw l a p r i n c i p a l especie que -ataca los piñoneros en Nuevo México y~ftrizona ( L i t t l e , 1944). (Robert, 1979) menciona a estas mismas plagas para l o s piñonares de l a S i e r r a Madre Occidental;
insectos del f o l l a j e que incluye escamas,palomillas, l a r v a s de l e p i d ó p t e r o s , a g a l l a s , á f i d o s , c h i c h a r r a s y hormigas ( L i t t l e , 1944); Houseweart y Brewer,1972; Lanner, 1981. La mayoría de estos i n s e c t o s causan daños l i g e r o s al árbol s i n importancia económica; insectos del cono (Eucosma bobana, D i o r y c t r i a spp; otra especie de l a f a m i l i a Phycitidae que causan gran destrucción de conos. Conotra chelus s p . , Conophthorus e d u l i s ( L i t t l e , 1944); Conopthorus cembroides, Leptogio s s ü r ^ c c i d e n t a U s ; U i o r y c t r i a spp (Martínez, F l o r e s y C i b r i á n , 198b; C i b r i á n et aTT7 1985; F l o r e s y Díaz, 1985 en prensa); corvidos y roedores que consumen y ciTspersan l a s e m i l l a : Nucifraga columbiana, Gymnorhinus cyanochephalus, Cyanoci t t a s t e l l e r i , Aphelocoma coerulenses (Prischknecht, 19/5, Vander Wall y Balda,
l W T T W r L i g o n , 1978; Lanner, 1981; Tomback, 1982; Mellink,(comunicación per
s o n a l ) ; roedores: a r d i l l a s , ratones (Frischknecht, 1975; Lanner, 1981; Floyd, 1982), oso negro y berrendo (Lanner, 1981).
Los mayores daños económicos l o s causan l o s insectos que atacan l o s conos y l a s s e m i l l a s , aunque no dañen al árbol ( L i t t l e , 1944; Martínez, F l o r e s y C i b r i á n , 1985; F l o r e s y Díaz, 1985,en prensa). Un reporte reciente (Whitham y -Mopper, 1985) consigna que ataques severos de una palomilla D i o r y c t r i a
abovrte-11a (Hust.) pueden afectar l a morfología y l a capacidad para producir conos en Tos árboles afectados de Pinus e d u l i s .
Valor a l i m e n t i c i o . - L i t t l e J r . (1938c), Botkin y S h i r e s (1948) son l a s fuentes usadas para presentar el v a l o r a l i m e n t i c i o del pinon, en especial l o s segundos quienes i n c l u s i v e lo comparan con o t r o s productos vegetales de usos si^ mi l a r e s .
Cuadro 2. Ccnposición del piñón en porciento de varías especies
-ESPECIE COESTIBLE PORCION HU€-DAD PROTEI-ÑA % GRASA CARBOHI-DRATOS
FIBRA
CRUDA CENIZA
Pinus centroides 33.2 2.73 18.51 59.96 13.82 1.79 3.19 2/
Pinus edulis - 58.1 2.87 14.51 60.09 18.74 1.03 2.78 3/
Pinus monophylla- 71.1 10.19 9.52 22.97 53.84 1.06 2.4Q Pinus quadrifolia 67.2 4.94 10.80 37.24 43.53 1.06 2.42
V Recopilados de B o t k i n y S h i r e s (1948) 2/ Prcmedio de 6 años
3/ Promedio de 5 años
E1 Cuadro 1 da una idea del valor n u t r i t i v o de d i s t i n t a s especies piñone-r a s . Resalta lo s i g u i e n t e : (1) Popiñone-rción comestible de P. cembpiñone-roides del opiñone-rden de 0 . 5 , cuando se compara con el resto de especies; (2T del doble P. cembroi-des y P. e d u l i s vs P. monophylla y P. q u a d r i f o l i a para ambas proteíña y g r a s a ; T3T tendencia m iroa n el contenido de carbohidratos de entre 3 y 2 órdenes
de magnitud cuanoo se compara cembroides con monophyl 1 a y P_. q u a d r i f o l i a ; (4) s i m i l a r i d a d e s entre l a s cuatro especies en lo r e l a t i v o a f i b r a cruda y ce-n i z a s ; (5) valores coce-ntrastace-ntes ece-ntre cembroides y P. moce-nophyl l a ece-n porcio nes comestibles ( 0 . 5 ) ; proteína ( 2 ) , grasa V¿) y carbohidratos (0.25); y (6)~~ presencia de dos grupos: el primero c o n s t i t u i d o por e d u l i s y cembroides y el segundo por IP. monophylla y P_. q u a d r i f o l i a , agrupamiento que tiene s e n t i -do s i se considera a la f i t o g e o g r a f í a de las especies i n v o l u c r a d a s , l a cual nos i n d i c a que £ . cembroides y q u a d r i f o l i a son extensiones meridionales de
e d u ^ s y monophylla o v i c e v e r s a . Botkin y S h i r e s (1948) prosiguen en su a n á l i s i s comparando el v a l o r del IP. e d u l i s con o t r a s s e m i l l a s ( " n u e c e s " ) , com-paración que s e r í a v á l i d a para P. cembroides a excepción de carbohidratos y mu cho mejor para proteína, llegancTo a lo s i g u i e n t e : (1) contenido protéico de
14.51 porciento que es mayor que la del nogal pecanero y el nogal i n g l é s y tan cercano a una dieta balanceada, l a cual requiere 13.5 porciento. (2) El valor b i o l ó g i c o de l a proteína de P. e d u l i s es superior a l a de cualquier otra nuez a excepción de marañón; tambTén es mayor que l a carne con bajo contenido de g r a s a . (3) Contenido de grasa 60.09 porciento menor que l a s nueces del pecane ro, i n g l e s a y b r a s i l e ñ a . La grasa de P_. e d u l i s tiene potencial en la elabora-ción de g r a s a s o aceites a l i m e n t i c i o s . (4) Contenido de carbohidratos 18.74 porciento, menor que el marañón y el cacahuate.
Reíaci ones mutualí s t i c a s . - Al hablar de fauna en el acápite correspon-diente, se mencionó a l a s aves de l a f a m i l i a de l o s c ó r v i d o s , entre otros al pájaro azul (Gymnorhinus cyanachophalus). Estas aves juegan un papel muy im-portante como d i s p e r s o r e s de l a s s e m i l l a s piñoneras ya que los piñones care-cen de " a l a s " como el resto de l a s especies de p i n o s .
Lanner (1981) manifiesta que el piñonero y el "pájaro a z u l " han-£stablec_[ do una r e l a c i ó n tan estrecha en el sentido de que el pino provee e W r u t o * d e " la mejor c a l i d a d y el pájaro d i s p e r s a s e m i l l a s que se supone van a generar árbo les " p l u s " . Este mismo autor ha cometido l a osadía de o t o r g a r l e el t í t u l o del "mejor s i l v i c u l t o r " . Esta función es r a t i f i c a d a por Anónimo (1985) quien a f i r -ma que s i n el "pájaro a z u l " habrá menos p l á n t u l a s .
Relaciones s i m i l a r e s han s i d o reportadas por Ligón (1978), Tomback (1982), Matter (1982), Vander Wall y Balda (1977, 1983) con otros córvidos y o t r a s espe c i e s de pináceas.
ampl i as del uso del piñonero, incluyendo un recetario.
Sin embargo, no hay que olvidar otros productos maderables y no maderables que se pueden derivar. Cuanalo (1979) presenta un l i s t a d o consistente en ocho productos maderables para dar un total de 46 975 m3, destacando por su importan cia tablas y tablones 31 674 m3. El valor estimado de estos productos es del T
orden de $ 2 788 496. Asimismo menciona al piñón y a la resina como productos en cantidades de 2000 y 2287 ton con un valor de $ 25 554 650, o sea 8 veces -más dinero que el de productos maderables. Si bien es c i e r t o l a leña 553/m3no f i g u r a dentro de los productos maderables importantes, en las comunidades usufructuarias es v i t a l , puesto que es el único combustible con que cuentan, -además de tenerlo fácilmente accesible.
CONCLUSIONES
1. El diagnóstico del potencial de estas masas arboladas requiere de la -determinación de la s u p e r f i c i e cubierta.
2. La taxonomía deberá precisarse a nivel local previo a cualquier otra -acción, puesto que se tienen evidencias de hibridación entre los taxa con d i s t r i b u c i ó n simpátrica.
3. La' información r e l a t i v a a l a morfología y la respuesta de esta en reía ción con los estímulos ambientales es aún muy fragmentaria y tendrá ~~ que incrementarse.
4. La ecología de estas masas f o r e s t a l e s permanece s i n d e f i n i r , puesto -que las relaciones causales aún están por d e f i n i r s e , r e s a l t a aquí el aspecto relacionado con la posición de las especies en relación al pro ceso de sucesión vegetal.
5. Los causales de la i r r e g u l a r i d a d de la producción de piñón comienzan a elucidarse; f a l t a precisar el o los causales.
6. La interacción árbolinsecto ya planteada por algunos autores en r e l a ción a la respuesta de aquél al ataque de éste, no ha sido entendida por l o s e s p e c i a l i s t a s , en razón de las recomendaciones de manejo que -se pre-sentan.
7. La opinión de los e s p e c i a l i s t a s en cuanto al aprovechamiento de los pi ñoneros, es la de establecer "huertas" y con e l l o resolver la irregula" ridad de la producción de piñón y concentrar esfuerzos en áreas más re
ducidas. ~ PERSPECTIVAS
La información presentada en los párrafos anteriores y la que se va a presentar por los participantes en este Simposio contribuirán a incrementar el acervo del conocí liento que se tiene sobre estos taxa. Queda c l a r o , que al -igual que otras especies vegetales nativas, el conocimiento se ha generado, en su mayor parte, por investigadores extranjeros norteamericanos, franceses y -a u s t r -a l i -a n o s - ; s i n emb-argo, se percibe un -av-ance de p-arte de los investig-adores nacionales en lo concerniente a: (1) el papel de las plagas, convencidos quizas, de que éstas son el factor limitante en la producción del piñonero, o l v i -dando lo que se reporta en la l i t e r a t u r a en el sentido de que estas plantas han adquirido mecanismos adaptativos que les permiten saciar a sus depredadores, -producen en abundancia en c i e r t o s años, al tiempo que se enriquece el banco se-m i l l e r o que asegura la regeneración y producir poco por varios.años para se- mantener bajo control a los depredadores, y (2) el estudio de aspectos o especies -que pudieran no ser pertinentes o con una d i s t r i b u c i ó n r e s t r i n g i d a , lo cual más que atender una necesidad r e a l , obedece al interés y capacitación p a r t i c u l a r e s .
Con base al conocimiento que hemos acumulado, parecería que deberíamos cen t r a r nuestro trabajo en aspectos s i l v í c o l a s como: rodalización, determinación -de la calidad -de s i t i o , productividad; morfológicos, f i s i o l ó g i c o s , ecológicos, genéticos, a efecto de poder responder a preguntas básicas como: ¿cuáles son las causales en l a i r r e g u l a r i d a d de l a producción de piñón?.
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State U n i v e r s i t y . Utah Agricultural Experiment Station. Logan, Utah.
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Zavarin, E . , K. Snajberk and R. Debry. 1980. Terpenoid and morphological v a r i a b i l i t y of Pinus q u a d r i f o l i a and i t s natural hybridization with Pinus monophyTTa in northern Baja California and adjoining U n i t e O t a t e s . Biochemical Systematics and Ecology 8:225-235.
Armando García Velázquez1^
RESUMEN
Estudios cromosómicos realizados en P¿nu¿ czmbfio¿do,6, P.
monopkyilci, P. quadn-Hotta. y P. maxZmasLt¿mconcuerdan
con los números observados en este género, de 2n = 24. Aún cuando la morfología de los cromosomas de estas cuatro espe cies de pinos del grupo cembroides es muy similar, existen diferencias notables en la longitud de los genomios de ellas.
La menor longitud del genomio se observó en P. czmblo¿dz¿
(179.6 ym) , creciendo en P. monopkyild (197.9 ym) , en P.
qu.CLdi¿úot¿a. (217.0 ym) y la m a y o r longitud se observó en P. max.¿mait¿n.e.z¿¿ (233.0 ym) . En P. max-tma/Ltinezx-t se observó
la presencia de poliembronía; las restantes tres especies n o presentaron este fenómeno.
INTRODUCCION
El género ?¿nu¿ es una de las coniferas m á s difundidas en e l hemisferio nqrte y se considera que México es uno de
los países con mayór número de especies. La gran diversi-dad de especies, variediversi-dades y formas probablemente se debe, a la gran diversidad de condiciones ecológicas del país.
El género P¿nu.¿ presenta ciertos problemas taxonómicos debido
Tomback,D. F. 1982. Dispersal of whitebark pine seeds by C l a r k ' s nut-cracker: a mutualism hypothesis. Journal of Animal Ecology 51-451-467.
Tueller, P. T. and J. E. Clark. 1975. Autoecology of pinyon-juniper species of the Great Basin and Colorado Plateau, pp. 27-44. In: G. F. Gifford and F. E. (Fee) Busby (eds.). The pi'nyon-juniper ecosystem: A symposium. College of Natural Resources, Utah State University. Utfch Agricultural Experiment Station.
Logan, Utah. j - '
Van Devender, T. R. and W. B. Spauldirtg. 1977. Coadaptations of the C l a r k ' s nutcraker and piñón pine for e f f i c i e n t seed harvest and d i s p e r s a l . Ecological Monographs 47:89-111.
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Vander Wall, S. and P. R. Balda. 1983. Remembrance of seeds stashed. Natural History 9:60-65.
Verduzco, J . , B. R. F u l l e r , R. Morandini and Y. F.J. Mahien. 1962. Eco-logy and S i l v i c u l t u r e , p. 68. In; Secretaria de Agricultu-ra y Ganadería. Subsecretaría de Recursos Forestales y de Ca-za. I n s t i t u t o Nacional de Investigaciones Forestales. Mexico FAO (eds.j. Seminar and study tour of Latin-American conifers. Mexico, D. F.
West, N. E . , K. H. Rea and R. J. Tausch. 1975. Basic synecological re-lationships in juniper-pinyon woodlands, pp. 41-53. In_: G. F. Gifford and F. E. (Fee) Busby (eds.). The pinyon-jumper ecosystem: A symposium. College of Natural Resources, Utah
State U n i v e r s i t y . Utah Agricultural Experiment Station. Logan, Utah.
Whitham, T. G. and S. Mopper. 1985. Chronic herbivory: .impacts on archi-tecture and sex expression of pinyon pine. Science 2 2 8 : í u a y - i i m
Zavarin, E . , K. Snajberk and R. Debry. 1980. Terpenoid and morphological v a r i a b i l i t y of Pinus q u a d r i f o l i a and i t s natural hybridization with Pinus monophyTTa in northern Baja California and adjoining U n i t e O t a t e s . Biochemical Systematics and Ecology 8:225-235.
Armando García Velázquez1^
RESUMEN
Estudios cromosómicos realizados en P¿nu¿ czmbfio¿do,6, P.
monopkyilci, P. quadn-Hotta. y P. maxZmasLt¿mz¿¿ concuerdan
con los números observados en este género, de 2n = 24. Aún cuando la morfología de los cromosomas de estas cuatro espe cies de pinos del grupo cembroides es muy similar, existen diferencias notables en la longitud de los genomios de ellas.
La menor longitud del genomio se observó en P. czmblo¿dz¿
(179.6 ym) , creciendo en P. monopkyild (197.9 ym) , en P.
qu.CLdi¿úot¿a. (217.0 ym) y la m a y o r longitud se observó en P. max.¿mait¿n.e.z¿¿ (233.0 ym) . En P. max-tma/Ltinezx-t se observó
la presencia de poliembronía; las restantes tres especies n o presentaron este fenómeno.
INTRODUCCION
El género ?¿nu¿ es una de las coniferas m á s difundidas en e l hemisferio nqrte y se considera que México es uno de
los países con mayór número de especies. La gran diversi-dad de especies, variediversi-dades y formas probablemente se debe, a la gran diversidad de condiciones ecológicas del país.
El género P¿nu.¿ presenta ciertos problemas taxonómicos debido
probablemente a los caracteres utilizados en la clasifica-ción taxonómica, así como a la cantidad de formas intermedias quizás originadas por hibridación natural. El grupo de pinos pi
ñoneros constituye la subsección cembroides (Little y
Critchfield, 1969); ocupan en México zonas semiáridas y cá-lido templadas, con suelos secos y pobres. Los pinos piñone ros muestran una distribución geográfica restringida, con ex cepción de P. ce.mblo¿de.6 que se localiza desde Arizona y Nue vo México en U.S.A. hasta Puebla y Veracruz en México. Des-de el punto Des-de vista cromosómico, las especies Des-de pinos estu diados poseen 2n = 24 sin diferencias notables entre cromoso mas, y entre cariotipos (Sax y Sax, 19 33; Saylor, 1964, 19 72 y 19 83). La información cromosómica a la fecha apoya la
idea de que los pinos son muy conservativos en sus caracte-rísticas cromosómicas (Saylor, 1983). Stebbins (1958)
pro-pone que la especiación en P¿nu¿,corno en ^ue-tciu,ha tenido
lugar por cambios génicos y no por cambios en los cariotipos. Estudios meióticos en híbridos interespecíficos han demostra do la ausencia de diferencias estructurales mayores entre cromosomas de 22 especies de pinos (Saylor y Smith, 1966).
En los años 50' se demostró que la cantidad de ADN por célula, es una característica constante de las células somá ticas de un organismo y que por tanto, los gametos c o n — tienen aproximadamente la mitad de ADN de las células somá-ticas (Dobzhansky <Lt al., 1977). Miksche (1967) estudió la variación en el contenido de ADN en varias gimnospermas, in cluyendo P¿nu¿ ie.&¿no6a., P. contoita, P. ¿ylve.¿Vil¿, P.
¿£icbu¿ y bank¿¿a.na y observó una relación directa entre vo
lumen nuclear y cantidad de ADN por célula, y que las especies difieren notablemente en sus contenidos aún cuando son
homo-ploides 2n = 2 4#Meksche (196 8) observó que las especies con
menor volumen nuclear tienen una mayor dispersión geográfica que las especies que poseen un mayor volumen nuclear.
Fueron estudiadas características cromosómicas de cuatro especies de pinos piñoneros nativas de México.
MATERIALES Y METODOS
Las semillas utilizadas en este estudio fueron colectadas directamente de los bosques y otras muestras fueron obtenidas del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales (SARH), Cuadro 1. A fin de obtener mejor germinación las semillas se dejaron remojar en agua corriente, por 72 horas. Transcurri-do este tiempo, las semillas fueron sembradas en cajas de plástico con toallas de papel humedecidas y a una temperatu-ra de 15-25 °C.
Para el estudio cromosómico, las plántulas con ápices ra dicales de 1-3 cm se sometieron 4-5 días a 0°C y posterior-mente fijadas en Carnoy 6:3:1 por 48 hr. Luego de fijadas
se almacenaron en alcohol 70%. Para la tinción se utilizó el Feulgen luego de hidrolizar los ápices radicales en HC1 1N a 60°C por 13 minutos.
método de CO2 y alcohol etílico (García, 19 77). Se tienen pre paraciones permanentes en el laboratorio de Citogenètica, del Centro de Genética, C.P.
Cuadro 1. Origen de las semillas de P. cemblo¿de.¿, P.
monopkylla, P. quadi¿¿ol¿a y P. maximant¿no.z¿¿ estudiadas citológicamente.
Especie Origen
p. c.e.mbfiolde.6 Perote, Orilla del Monte, Frijol Colorado, Ver., Acatzingo, Pue. Mesa de Tablas, Sierra de Artea-ga, Coah.
p. monopkylla Sierra de San Pedro Mártir,
Ran-cho Maik, B.C.N. Lotes 569, 683. INIF.
p. quadll^olla Sierra de Juárez, B.C.N. Lotes
570, 681. INIF.
p. maxlmaA.tlne.zZl Cerro del Piñón. Pueblo Viejo Juchipila, Zac. y Lote 46 3. INIF.
El número cromosómico se contó en tres células por ápice radical y en 2 0 ápices de 20 plántulas por colecta, en prepa raciones temporales. De estas células se realizaron dibujos en cámara lúcida con objetivo Plan Apocromático 100 X, Zeiss. Se empleó la nomenclatura sugerida por Adhikary (1974) para
la posición del centròmero.
RESULTADOS Y DISCUSION
Los resultados del presente estudio concuerdan con estu dios previos en otras especies de pinos, con un número somá tico de 2n = 24, observados por Sax y Sax (1933) y Saylor
(1964, 1972 y 19 83) para e l género Pínu.6. Las cuatro especies 2 2
-estudiadas tienen un complemento haploide de n = X = 12.
Básicamente no existen diferencias mayores entre número y morfología cromosómica entre los cromosomas de estas cuatro especies del grupo cembroides. Existen sin embargo, diferen-cias notables en la longitud total de los cromosomas entre las cuatro especies. El promedio de la longitud total del
geno-mio de P. ce.mbfio¿d£6 es el menor, 177.2 ym, en P. monopkylla
es de 196.8 ym, de 216.6 en P. quadll^olia y de 233.0 ym en
P. maxlmati£lne.zll, que es el de mayor longitud (Cuadros 2-5) . Si se acepta que existe una relación directa entre longitud cromosómica y cantidad de ADN como ha sido propuesto por Miksche (196 7) , vemos que P. ce.mbiolde.6 tiene una menor can-tidad y P. maxlman.tlne.zll la mayor; Miksche (196 8) propone que las especies con menor volumen de ADN tienen una mayor dispersión geográfica, que las de mayor volumen que tendrían una menor dispersión geográfica. De conformidad con este au tor, hay concordancia ya que el P. c.e.mbh.olde.6 con menor can-tidad de ADN resulta ser el de mayor dispersión geográfica na tural, ya que se localiza en México desde Chihuahua hasta Pue bla (Acatzingo) y Veracruz (Perote) y en Arizona, Nuevo Méxi
co y Texas en Estados Unidos, en tanto que P. maxlman.tlne.zll
tiene una distribución muy restringida al igual que P. monopkylla y P. qu.adHU.io lia. Plnu¿ maxlmantlne.zll
solamen-te se localiza en Juchipila, Zac. y P. monopkylla y P.
quadll^olla en Baja California (México) y California, Nuevo
Cuadro 2. Dimensiones total y de brazos cortos y largos (ym), presencia de constricciones secundarias y posición
del centròmero en cariotipos de P¿nu¿ ce.mbio¿dz¿.
Cromo- Long. tot. B.C. B.L. B C / B L Pose,
soma ym ym ym centröm.
1 17.60 8.65 9.95* 0.97 nm
2 17.30 8.40 8.9 0.94 nm
3 16.40 7.5 8.9 0.85 nm
4 16.00 7.8* 8.2 0.95 nm
5 15.7 7.1 8.6 0.83 nm
6 15.3 7.5 7.8 0.97 nm
7 14.6 7.3* 7.3 1 . 0 0 Met
8 14.3 6.8 7.5 0.90 nm
9 14.1 6 e 3 7.8 0.81 nm
10 13.1 6 . 3 6.8 0.93 nm
11 11.9 5.4* 6.5 0.83 nm
12 10.0 4.4 6.5 0.68 nt
Long. 177.2 total
* Satélite.
Cuadro 3. .jit»^náiones total y de brazos cortos y largos (ym), presencia de constricciones secundarias y posición
del centròmero en cariotipos de P¿nu¿ monophylla.
Cromo- Long. tot. B.C. B.L. BC/BL Pose, soma ym ym ym ym centróm.
1 22.5 11.0* 11.5 0.96 (nm) am
2 18.6 8.6 10.0 0.86 (nm) am
3 17.8 8.9 8.9 1.00 (nm) am
4 17.6 8.1 9.5 0.85 (nm) am
5 17.3 8.4 8.9 0.94 (nm) am
6 17.0 8.4 8.6 0.98 (nm) am
7 16. 8 8.4 8.4 1.00 (M) M
8 16.0 7.6 8.4 0.90 (nm)
9 15.1 7.3 7.8 0.94 (nm)
10 13.8 6.5 7.3 0.90 (nm)
11 12.8 5.4 7.4 0.74 (nm)
12 11.5 4.5 7.0 0.64 (nt) at
Long,
1
Mini' ""H
M
ItlHi
I
\
Cuadro 4.
Long, total
Dimensiones total y de brazos cortos y largos (ym), presencia de constricciones secundarias (*) y posi
ciòn del centròmero en cariotipos de Vlniu quad>U-ioLLa.
Cromo-soma
Long. tot• ym
B.C.
ym
B »L.
ym BC/BL
Pose, centròm.
1 21.2 10.2 11.0 0.93 nm
2 20.2 10.0 10.2 0.96 nm
3 20.2 10.0 10.2* 0.96 nm
4 19.7 9.7 10.0 0.97 nm
5 19.5 9.5* 10.0 0.95 nm
6 18.6 8.6 10.0* 0.86 nm
7 18.4 8.9 9.5 0.94 nm
8 18.4 8.4 10.0 0.84 nm
9 17.2 8.3 8.9 0.93 nm
10 16.3 7*9 8.4 0.94 naa
11 13.5 5.9 7.6 0.78 nm
12 13.4 5.3 8.1 0.65 nt
216.6
Cuadro 5. iones total y de brazos cortos y largos (ym) , presencia de constricciones secundarias (*) y posi
ción del centròmero en cromosomas de ?¿na6
maxlmai- Cromo-soma
Long. tot. ym
B.C. ym
B.L.
ym BC/BL
Pose, centróm.
1 22.6 10.0 12.6 0.80 nm
2 22.5 11.0* 11.5 0.96 nm
3 22.0 10.5 11.5 0.91 nm
4 21.0 10.0* 11.0 0.91 nm
5 20.4 9.7 10.7 0.91 nm
6 20.0 10.0 10.0 1.00 M
7 19.7 9.5 10.2 0.93 nm
8 19.6 9.5 10.1* 0.94 nm
9 17.9 8.4 9.5 0. 88 nm
10 17.4 8.4 9.0 0.93 nm
11 16.2 7.0 9.2 0.76 nm
12 13.7 4.7 9.0 0.52 nsm
Long. 233# 0
congruentes los resultados observados en este estudio con la
propuesta de Meksche (1968) ya que tanto P. monopkylla como
P. quad\¿¿otía tienen amplia dispersión geográfica aunque me
ñor que P. ctmbioidtò, y solamente una localidad de P.
moLxlmdKtlYiQ,zíl, que presenta mayor longitud de genomio.
Como se observa en los cuadros 2 a 5 los cariotipos más
similares son los de P. c.tmbKoido.6 y P. monopkylla en cuanto
a relaciones de brazos se refiere; en lo referente a longitu
des totales, por cromosoma, se aprecia que P. ce.mbioíde,6,
presenta los cinco cromosomas de mayor longitud, mas
peque-ños que en P. monopkylla para estos cinco primeros
cromoso-mas. Estas dos especies presentan inclusive los mismos ero
mosomas, 7 y 12 con una idéntica relación de brazos 1.0 y
0.66, respectivamente, por lo que se clasifican de acuerdo a
Adhikary (1974) como Metacéntrieos y Aproximadamente terminal,
respectivamente. Los restantes cromosomas 1, 2, 3, 4, 5, 6,
8, 9, 10 y 11 se clasifican como con centròmero
aproximada-mente medio. Podría suponerse, si se acepta que P. cJwbKoÁÁQJ*
e s el origen de los otros piñoneros, que este cariotipo ss
el básico para el grupo y del cual mediante pequeñas
altera-ciones, posiblemente, se h&n derivado los restantes
carioti-pos.
Los cariotipos de P. qua.dK¿{)ol¿a y P. maximaKtin<iz¿i son los que difieren en la longitud total de los genemios cor ras
pecto a P. ce.mbA.olde¿ y P. monopkylla.
En el cariotipo de P. quadl¿íol¿a, no se presenta ningün
cromosoma metacèntrico, que es el cromosoma 7 en P. czmblo¿de.¿
y P. monophylla. En el cariotipo de P. maxima fitlntz ¿i se tie ne que es el cromosoma seis el que presenta el centròmero me-tacèntrico y no el siete presente en dos de las especies estu diadas. Puede decirse que este cariotipo ha sufrido translo-caciones de pequeños segmentos cromosómicos de forma que ha cambiado la relación de brazos y alterado los tamaños cromo-sómicos .
El mayor tamaño cromosómico puede ser originado por dupli caciones más frecuentes en P. monophylla, P. quadii^olia y P.
maximantinzzii; en tanto que en P. czmbioide,* no ocurren las
translocaciones de segmentos de cromosomas. Esto podría ser la causa de los cambios en posición del centròmero en los ero
mosomas 7 y 6 de P. quadli^olia y P. maximaitinzzíl (Cuadros
4 y 5) . •
En las cuatro especies estudiadas se aprecia que el cro-mosoma 12 presenta el centròmero en posición aproximadamente
terminal, esto es una relación BC/BL de 0.64, 0.64 y 0.65 a 0.52 en P. cà,mbn.oldi&, P. monophylla, P. quadUiolia y P.
maximafitintzii, respectivamente. Este cromosoma presenta
una condición heterobranquial, característica de otros grupos de pinos (Saylor, 1964, 1972, 1983).
Una característica distintiva de los cariotipos, es la presencia de satélites en algún(os) cromosoma(s). Sin embar-go, se pudo observar que en los cromosomas de estas cuatro especies de pinos piñoneros, son un tanto inconsistentes. En
