UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
UNIDAD DE POSTGRADO
Análisis comunitario de la meiofauna metazoaria en
sedimentos de la plataforma y talud continentales frente
a Perú
TESIS
Para optar el Grado Académico de Magíster en Recursos Acuáticos
con mención en Ecología Acuática
AUTOR
Víctor Hernán Aramayo Navarro
Lima – Perú
2015
En mi mente estamos juntos aún, todos juntos. Ahí no entrará nunca el tiempo.
Agradecimientos
Deseo manifestar mi gratitud hacia los doctores Dimitri Gutiérrez y Juan Tarazona†, quienes han colaborado conmigo durante un largo, y muchas veces interrumpido, proceso de formación e investigación dentro de la ecología bentónica marina. Ambos investigadores fueron buenos ejemplos para mí, y de ambos sigo aprendiendo a través de la productiva interacción académica.
Agradezco también al Dr. Carlos Paredes, a quien he conocido como profesor (desde el pregrado) y como profesional. Yo asistí a poquísimas clases durante el pregrado, las del profesor Paredes y las del profesor Tarazona se cuentan entre estas. Agradezco la amabilidad y el apoyo del Dr. Paredes como asesor en la última etapa de este trabajo.
También va mi gratitud a las sugerencias, discusiones y comentarios sobre la identificación taxonómica complementaria de algunos organismos de la meiofauna metazoaria y protozoaria analizados en este trabajo. A los doctores Birger Neuhaus, (Grupo Kinoryncha); Antonio Todaro (Grupo Gastrotricha); Tom Artois (Grupo Turbellaria); Carlos Neira (Desmotersia levinae) y finalmente a Michael Hesemann (Foraminifera.eu Project). Una
emocionante actividad, la cual espero dé frutos en el corto y mediano plazo con nuevo material para la ciencia.
A mis amigos, Edgardo Enríquez (quien me enseñó los primeros pasos del análisis de la meiofauna bentónica en el laboratorio y fue principal colaborador en la obtención de muestras para este trabajo), Luis Quipúzcoa y Robert Marquina, todos del Laboratorio de Bentos Marino, Dirección de Oceanografía y Cambio Climático, del Instituto del Mar del Perú. Muchas cosas por agradecer cuando navegábamos, analizábamos, y en general todo el apoyo brindado.
A mis amigos y amigas de la maestría, por el tiempo que compartimos estudiando, discrepando, pensando. La felicidad y diversión que gocé por su compañía.
Y a los sucesos estocásticos que me llevaron, sin estar plenamente convencido (hay que decirlo), a cursar este postgrado. Por todo aquello que nunca imaginé vivir, la felicidad intensa, los nuevos caminos, los cambios intempestivos, la agradable compañía, la desconcentración, la sonrisa bonita,
Finalmente, toda mi gratitud para siempre, guarísmica, a mis padres Nelly y Víctor. Ésta tesis está dedicada especialmente a ellos, quienes estimularon con sus historias de vida, sin saberlo, mi gusto por el naturalismo (parcialmente desembocado en la biología). Además, por los buenos momentos que alegran mi mente, por su amor que me formó y protegió, por creer en mí desde siempre y embarcarse conmigo a algo nuevo y comprenderme.
† Recientemente, el Dr. Juan Tarazona, asesor original de esta tesis, nos dejó físicamente. Desconcierta su pronta partida. Logré conocerlo como un profesor agudo, inteligente, reflexivo y culto. Lamentaré y extrañaré mucho no poder interactuar más con él. A su memoria y en honor a él, también están puestos los alcances de este trabajo. A su tiempo brindado para dialogar, cavilar profundamente, discrepar con intensidad, pero con respeto, a su personal confianza, a todo eso también va mi agradecimiento para siempre.
Índice Lista de Figuras i Lista de Tablas ii Resumen iii Abstract iv 1. Introducción 1 2. Antecedentes 3 3. Hipótesis 10 3.1 Relación Diversidad-Ambiente 10 3.2 Densidad y Dominancia 11 4. Objetivos 12 5. Material y Métodos 12 5.1. Área de Estudio 12
5.2. Muestreo, procesamiento de las muestras y manejo de datos 14 5.2.1. Conteo de organismos y modelos de abundancia 17 5.3. Estimaciones de diversidad y equitabilidad 22 5.3.1. Identificación taxonómica y mediciones de riqueza 22
5.3.2. Similaridad Comunitaria 24
5.4. Especies Dominantes y Discriminantes 25
5.5. Análisis de Ordenación 26
6. Resultados 28
6.1. Descripción de las Condiciones Oceanográficas 28 6.1.1. Perfiles de Temperatura, Salinidad, Oxígeno Disuelto y Clorofila-a 28
6.2. Estructura Comunitaria de la Meiofauna 41
6.2.2. Análisis de Agrupación y Similaridad Comunitaria 45 6.2.3. Dominancia en los Gradientes Latitudinal y Batimétrico 53
6.2.4. Cambios Espaciales en la Densidad 56
6.3. Factores Ambientales y su Influencia sobre la Comunidad Meiofaunal 58
7. DISCUSIÓN 62
7.1. Organización, complejidad y factores ambientales que afectan
el funcionamiento de la comunidad meiofaunal 62
7.1.2. Patrones de densidad y dominancia 66
7.2. Consideraciones ecológicas finales 71
8. Conclusiones
Referencias Bibliográficas
Anexos
I. Muestreo oceanográfico. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo
II. Fotografías microscópicas de la meiofauna metazoaria identificada. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
III. Tafocenosis de foraminíferos calcáreos recientes (meiofauna protozoaria) y sus rangos máximos de tamaño, hallados frente a Huacho (11º S). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Lista de figuras
Figura 1. Estaciones de muestreo de meiofauna frente a la costa peruana. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 2. Estaciones de muestreo de meiofauna frente a Pisco (14° LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 3. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G28 (Paita, ~ 5º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 4. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G24 (Huacho, ~ 11º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 5. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G23 (Callao, ~ 11º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 6. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G10 (Pisco, ~ 14º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 7. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G11 (Pisco, ~ 14º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 8. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G14 (Pisco, ~ 14º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 9. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G15 (Pisco, ~ 14º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 10. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G8 (Atico, ~ 17º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 11. Análisis de agrupamiento (A) y visualización espacial (B) sobre datos de densidad de la meiofauna en las estaciones de muestreo frente a la costa peruana. El valor de Stress fue aumentado (verificando la disposición espacial) para favorecer la visualización de los puntos. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 12. Resultados del Análisis de Coordenadas Principales. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 13. Dominancia acumulada vs. Rango de especies (taxones) identificados en el gradiente latitudinal. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 14. Dominancia acumulada vs. Rango de especies (taxones) identificados en el gradiente batimétrico. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 15. Cambios latitudinales en la densidad meiofaunal. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 16. Cambios batimétricos en la densidad meiofaunal. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Figura 17. Resultados del Análisis de Componentes Principales. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Lista de Tablas
Tabla 1. Información de las estaciones de muestreo. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Tabla 2. Diversidad y densidad (Ind/10 cm2) de la meiofauna bentónica en las estaciones de muestreo frente a la costa peruana. H’: Índice de Diversidad
Shannon-Wiener, DS: Índice de Diversidad Simpson, J: Equitabilidad de Pielou, M: Índice de Diversidad de Margalef. Los morfotipos son indicados en numeración romana. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Tabla 3. Resultados del análisis SIMPER aplicado a la meiofauna del grupo Norte-Centro de la costa peruana. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Tabla 4. Resultados del análisis SIMPER aplicado a la meiofauna del grupo Norte-Sur de la costa peruana. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Tabla 5. Resultados del análisis SIMPER aplicado a la meiofauna del grupo Centro-Sur de la costa peruana. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Tabla 6. Resultados del análisis SIMPER aplicado a la meiofauna del grupo Talud Superior-Inferior de la costa peruana. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Tabla 7. Resultados del análisis SIMPER aplicado a la meiofauna del grupo Talud Superior-Medio de la costa peruana. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Tabla 8. Resultados del análisis SIMPER aplicado a la meiofauna del grupo Talud Medio-Inferior de la costa peruana. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Tabla 9. Varianza de cada Componente Principal estimado. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Tabla 10. Coeficientes de correlación de Spearman. Valores en rojo (Var. Ambiental vs. Var. Biológica) y azul (Var. Ambiental vs. Ambiental) son estadísticamente significativos a un valor de p < 0,05. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Resumen
Análisis comunitario de la meiofauna metazoaria en sedimentos de la plataforma y el talud continentales frente a Perú
El estudio de las comunidades bentónicas es crucial para la comprensión de la estructura y el funcionamiento del ecosistema marino. La meiofauna es un componente aún poco abordado desde la perspectiva de su aporte al metabolismo bentónico. Nosotros evaluamos los cambios comunitarios de la meiofauna metazoaria en ocho estaciones (plataforma y talud interceptados por una intensa zona de mínimo oxígeno) ubicadas a lo largo de un gradiente latitudinal (5º12’ –
16º48’ S) frente a Perú, agrupadas por sectores de la costa (Norte, Centro, Sur), mediante el análisis de testigos de sedimento (sección superficial, 0-1 cm) colectados entre los rangos discretos de 150 y 1000 m de profundidad, en el verano de 2007, durante la expedición danesa Galathea-3. A nivel espacial (cambios latitudinales y batimétricos), la comunidad meiofaunal está fuertemente dominada por los nemátodos (> 98 %) y minoritariamente repartida entre filos como Arthropoda, Cephalorhyncha o Turbellaria. Intraespecíficamente, la riqueza nematofaunal está dominada por familias como Chromadoridae, Desmodoridae y Oncholaimidae. El análisis de la varianza (Comparaciones Múltiples de Friedman) de las densidades muestra diferencias significativas a un nivel latitudinal (x2 = 12,19; (11); p < 0,01), corroborado con una disimilaridad comunitaria (SIMPER)
promedio máxima de 42,5 % (Norte vs Sur), pero no fue así a nivel batimétrico (x2
= 2,36; (11); p = 0,31). Correlaciones de Spearman muestran que factores como el
oxígeno (ρ = 0,62) o el alimento (ρ =0,48) no mostraron influencia significativa (p < 0,05) sobre los cambios poblacionales, pero sí la profundidad (ρ = 0,71) como
variable explicativa del poblamiento de algunos componentes de la meiofauna como los nemátodos. Es claro que existe una covarianza de factores modulando los cambios comunitarios de la meiofauna. Nuestro análisis sugiere un fuerte poblamiento de nemátodos adaptados a sedimentos reducidos (i.e. deficientes de oxígeno), especialmente en hábitats bentónicos ubicados en el núcleo de la zona de mínimo oxígeno (O2 < 0,5 ml/l) y también pone en evidencia la capacidad de
diversificación dentro de este grupo metazoario bajo condiciones extremas y las implicancias de su actividad biológica sobre varios procesos del ecosistema.
Abstract
Community analysis of metazoan meiofauna in slope and continental shelf sediments along Peruvian coast
The study of benthic communities is a crucial step to understand the structure and functioning of marine ecosystems. The meiofauna is a benthic component still poorly studied from the perspective of the benthic metabolism. We assess the changes on the meiofauna metazoan community at eight stations (slope and continental shelf intercepted by an intense Oxygen Minimum Zone-OMZ) located along a latitudinal gradient (5º12’ – 16º48’ S) off Peru, by grouping them in Sectors (North, Central and South) and using sediment cores (0-1 cm), which were collected at discrete ranges between 150 and 1000 m depth, during the summer 2007, expedition Galathea-3. At a spatial level (latitudinal and bathymetric changes), meiofauna was strongly dominated by nematodes (>98%) and composed by less-commons Phyla such as Arthropoda, Cephalorhyncha or Turbellaria. Intra-specifically, nematode richness was dominated by the families
Chromadoridae, Desmodoridae and Oncholaimidae. ANOVA results (Friedman’s
Multiple Comparisons) applied at meiofauna densities showed that significant differences at latitudinal level exists (x2 = 12,19; (11); p < 0,01), corroborated with
an average percent of community dissimilarity (SIMPER) of 42,5 % (North vs. South), but non at bathymetric level (x2 = 2,36; (11); p = 0,31). Spearman’s
correlations showed that factors such as oxygen (ρ = 0,62) or food (ρ =0,48) do not shown significant differences (p < 0,05) on the population changes, but the depth
was a positive factor (ρ = 0,71) affecting some integrant of meiofauna such as nematodes. It is clear that a co-variance of factors modulate the meiofauna community. Our analysis suggests a strong colonization of highly adapted nematodes to reduced sediments (i.e. oxygen deficient), especially in benthic
habitats located in the OMZ’s core (O2 < 0,5 ml/l) and highlight other aspects such
as the nematode’s diversification under extreme conditions and the implications of
its biological activity on several ecosystem processes.
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1. INTRODUCCIÓN
Los fondos marinos conforman una gran variedad de complejos ecosistemas estrechamente interconectados cuyo funcionamiento e interacciones ecológicas abarcan múltiples escalas. Tanto el aspecto estructural de estos ambientes como el biológico, juegan un rol clave en el desarrollo, expansión y mantenimiento de una gran diversidad de hábitats, muchos de los cuales aún permanecen pobremente descritos y estudiados. Dicha diversidad también exhibe una crucial dependencia de los organismos que habitan sobre el fondo, especialmente de la manera en la cual se ordenan, funcionan (e interactúan) y explotan recursos como el alimento o el espacio disponibles, todo lo cual termina favoreciendo o limitando la estabilidad y continuidad de una comunidad en el tiempo.
Las características anatómicas y funcionales (i.e. los atributos biológicos que subyacen en cada especie) también juegan un papel determinante tanto en las interacciones interespecíficas como en las intraespecíficas de los organismos bentónicos; por ejemplo, algunas especies de poliquetos altamente adaptados a la hipoxia/anoxia reinante de algunos ecosistemas bentónicos determinan, en primer lugar, una permanente dominancia comunitaria de este filo (González y Quiñones, 2000; Levin, 2003) y, en segundo lugar, condiciona las interacciones (e.g. depredación, competencia, segregación espacial) con otras comunidades del bentos (e.g. meiofauna, bacterias). Análogamente, dentro de la meiofauna también es posible encontrar una notable tolerancia a la hipoxia/anoxia por parte de algunas especies de nemátodos de vida libre y foraminíferos
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calcáreos (Wetzel et al., 2001; Levin, 2003), esto gracias a diferentes atributos biológicos que favorecen su desarrollo (e.g. baja demanda de oxígeno a nivel de tejidos, alta proporción superficie/volumen, etc.) Esta diversidad biológica está directamente involucrada en los mecanismos de transporte de partículas, flujo y remoción superficial de nutrientes desde los sedimentos, entre otros procesos fundamentales en la dinámica del bentos (Levin et al., 2002).
En Perú, los estudios sobre el bentos marino tienen ya un largo tiempo y han abordado principalmente la descripción y evaluación de componentes de la macrofauna. Otros trabajos han hecho hincapié sobre individuos más pequeños dentro del espectro de tamaños del bentos tales como la meiofauna (Neira et al., 2001a,b; Levin et al., 2002; Levin, 2003). La meiofauna es un componente muy importante para el funcionamiento de varios procesos bentónicos y está vinculada a diversos ciclos de descomposición del material orgánico que desciende al fondo y su
eventual reincorporación tanto en la ‘pequeña’ trama trófica dentro del
bentos como en su regreso hacia los estratos superficiales del mar luego de haber pasado por procesos de remineralización mediados por grupos bacterianos.
En éste trabajo se presenta un análisis comunitario realizado sobre la meiofauna bentónica metazoaria (parte de los resultados del componente protozoario, los foraminíferos, son mostrados en el Anexo (acápite III) de éste documento). Se describe tanto la diversidad meiofaunal hallada
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como la distribución de la misma dentro de un gradiente latitudinal amplio que incluye colectas de meiofauna provenientes de diversos puntos de la plataforma y el talud continentales, con un especial esfuerzo de muestreo en las costas central y sur del ecosistema marino peruano.
2. ANTECEDENTES
La propuesta del término Meiofauna hecha por Mare (1942), fue orientada principalmente hacia una descripción de organismos metazoarios y un grupo de protozoarios (foraminíferos), dicha conceptualización estuvo basada en los estudios de la fauna bentónica móvil o sésil que habita junto al macrobentos. Este enfoque resaltaba las diferencias en el tamaño corporal y no tenía mucha relación con la función ecológica que cumplían estos organismos en su ambiente; no obstante, análisis posteriores han destacado la importancia de las tallas de los individuos en relación con procesos adaptativos (Warwick, 1984). Sucesivos aportes han contribuido a la delimitación y caracterización de este grupo ecológico. Principalmente, Giere (1993) fue quien sugirió una de las definiciones más usadas para describir la meiofauna según el tamaño. De acuerdo con esto, la meiofauna está integrada por individuos metazoarios y protozoarios que pasan a través de un tamiz de 500 µm y cuyo rango inferior de tamaño (valores discretos) puede estar entre 60 y 40 µm. En algunos estudios el límite inferior de la meiofauna ha estado condicionado por intereses particulares de investigación o incluso factores logísticos del muestreo y análisis en el laboratorio.
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Desde el punto de vista taxonómico, la meiofauna es aún menos conocida que la macrofauna; no obstante, esta comunidad alberga una potencialmente amplia gama de diversidad filética (Giere, 2009). Se ha sugerido que el filo Nematoda reúne a los más numerosos metazoos que habitan los fondos blandos marinos y son considerados normalmente los integrantes más conspicuos dentro de la meiofauna. Por su parte, los protozoos están representados por sus formas más grandes: Foraminifera y Ciliata (Hulings y Gray, 1971; Gage y Tyler, 1992).
Es importante diferenciar los grupos de organismos meiofaunales de acuerdo con el tipo de substrato que habitan. Así, se denomina meiofauna intersticial a aquella que puede desplazarse entre las partículas de los sedimentos, los cuales pueden estar constituidos en gran parte de material de origen biológico (e.g. restos de caparazones, conchas, fragmentos de coral, etc.), con un mínimo de perturbación del medio (Fenchel, 1978; Worsaae, 2005), estos organismos son usualmente de forma oblonga y pueden presentar ciliación externa. En general, la meiofauna tiene tendencia a las formas alargadas, aspecto reflejado particularmente en los grupos más abundantes que se desarrollan sobre sedimentos blandos (e.g. fangosos), entorno que constituye la otra gran división en relación con el tipo de substrato, sus integrantes también son frecuentemente cilíndricos como los gastrotricos, quinorrincos, poliquetos y, en especial, los nemátodos y copépodos harpacticoides cuyas poblaciones son dominantes en diferentes márgenes continentales del planeta (Soltwedel, 2000).
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Normalmente son considerados veinte grupos dentro de la meiofauna y se ha sugerido que sólo cinco grupos son estrictamente pertenecientes a esta comunidad, estos son: Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Gastrotricha y Tardigrada (Higgins y Thiel, 1988). No obstante, diversas investigaciones incluyen a todos los grupos hallados sin discriminación, y también existen otros casos donde sólo se evalúa grupos particulares (como copépodos o nemátodos). Cualquiera sea el caso, la decisión de incluir o no a toda las poblaciones identificadas en una muestra depende de los objetivos de investigación planteados, lo cual va de la mano con la fundamentada decisión del investigador.
Existen respuestas variadas al entorno oceanográfico entre los filos que integran la meiofauna; por ejemplo, los copépodos harpacticoides son especialmente sensibles a concentraciones bajas de oxígeno disuelto (Heip y Herman, 1985), mientras que los nemátodos son los organismos meiofaunales más tolerantes (Levin et al., 2002; Levin, 2003). De otro lado, el tamaño y forma corporal de algunos de los organismos integrantes de la meiofauna también es un factor limitante, sobre todo si consideramos que el desplazamiento en fondos fangosos puede resultar altamente costoso en términos energéticos si es que no se tiene el diseño adecuado. También se ha sugerido posibles rutas de destoxificación del sulfuro (éste elemento es altamente tóxico y los organismos del fondo emplean variados mecanismos para evitarlo, tolerarlo o procesarlo y excluirlo bioquímicamente). Por ejemplo, en algunos grupos filéticos particulares como Gastrotricha, se ha observado mecanismos de
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asociación simbiótica y adaptativa que favorecen la transformación, o exclusión, bioquímica de éste elemento (Powell et al., 1980).
En la mayoría de los ambientes marinos la macrofauna supera a la meiofauna en biomasa, pero ésta tiene mayores aportes en la transferencia de energía debido a su alta tasa de renovación (Giere, 1993; 2009). Esto es particularmente aceptado en ambientes hipóxicos para la vida bentónica donde la meiofauna metazoaria parece ser más exitosa que la macrofauna, probablemente porque las variaciones de oxígeno sobre el fondo ejercen indirectamente presión selectiva, excluyendo de esta manera depredadores y competidores (Levin et al., 1991), lo cual favorece el desarrollo y mantención de esta comunidad incluso bajo estas condiciones severas.
Otro aspecto resaltante de este grupo es la capacidad de perturbación que tiene sobre las capas superficiales del sedimento, actividad que promueve la escisión del material depositado sobre el fondo y contribuye con los procesos de reciclamiento de carbono orgánico (Aller y Aller, 1992; Neira y Höpner, 1994). El impacto de esta comunidad es mayor si consideramos su capacidad de adaptación y desarrollo tanto en ambientes costeros como oceánicos (Soltwedel, 2000).
Los grupos de organismos meiofaunales en el Pacífico Este son mayormente foraminíferos y nemátodos (Levin et al., 1991; Neira et al.,
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nematofauna bentónica constituye el grupo dominante de la comunidad meiofaunal metazoaria en varias regiones climáticas del mundo (Soltwedel, 2000). Observaciones realizadas sobre la plataforma peruana han corroborado estos planteamientos, sobre esta área de intensa surgencia costera y deficiencia de oxígeno permanente en sus aguas, los nemátodos constituyen el grupo numéricamente dominante (Rowe, 1971; Levin et al., 1991; Levin et al., 2002; Levin, 2003). Adicionalmente, la diversidad meiofaunal en estas áreas también incluye a poliquetos, copépodos, ostrácodos y halacáridos, entre los más destacados grupos reportados hasta ahora en frentes costeros como Perú y Chile (Neira et al., 2001a,b).
Los patrones de distribución de la meiofauna parecen tener relación con el suministro de oxígeno disuelto (OD) y la abundancia de materia orgánica (MO), las fluctuaciones de estas dos variables actúan como un mecanismo dispersante para aquellas poblaciones que son más sensibles a cambios ambientales y, por contraparte, dichos efectos pueden favorecer el establecimiento y desarrollo de individuos mejor adaptados. Generalmente, ambientes pobres en oxígeno disuelto y ricos en materia orgánica, son más tolerados por la meiofauna (Giere, 1993; Levin, 2003). Según parece, las densidades totales de la meiofauna metazoaria no están drásticamente alteradas en tales condiciones; sobre este aspecto, estimaciones de disponibilidad de alimento (clorofila-a como variable indicadora) concuerdan con esta relación (Levin et al., 1991), similares resultados han sido reportados por Cook et al. (2000) a lo largo del
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margen continental de Omán. Las estimaciones de clorofila-a como variable indicadora de alimento (la que explica tanto en términos de excitabilidad química como en posterior productividad la mayor parte de la luz absorbida) no sólo proporcionan una señal clara acerca de la productividad en la columna de agua, sino también, de la riqueza orgánica que llega al sedimento mismo, donde este material termina siendo disponible para las comunidades del bentos (e.g. macrofauna, meiofauna). Esta lluvia de material orgánico desde la superficie es un aporte crucial para el metabolismo del bentos y sus cambios en el tiempo. Sin embargo, aportes masivos de material orgánico también pueden impactar fuertemente sobre el gasto de oxígeno en la columna de agua, potencialmente incrementando la deficiencia de este elemento, la concentración de nutrientes y otros constituyentes menores (Ittekkot y Haake, 1990; Rowe y McNichol, 1991). En parte, estas características de productividad favorecen la formación y mantención de una zona de mínimo oxígeno (ZMO), la cual se caracteriza por presentar concentraciones de OD por debajo de 0,5 ml.l-1 (Kamykowski y Zentara, 1990) y puede formarse tanto en el océano abierto como en los márgenes continentales. Estas zonas se distribuyen en muchas partes de los océanos del mundo (Kamykowski y Zentara, 1990; Helly y Levin, 2004), pero están bien desarrolladas en áreas de surgencias fuertes y con alta productividad superficial tales como el Pacífico Oriental Sur (Wyrtki, 1966; 1973; Kamykowski y Zentara, 1990). Las ZMO pueden generar cambios en los ensambles faunales (e.g. pelágicos y bentónicos) y modular la
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estructura comunitaria de grupos menos móviles como la macrofauna y la meiofauna (Levin, 2003).
De otro lado, sobre la plataforma peruana, bajo condiciones anómalas inducidas por la presencia de El Niño, tanto Neira et al. (2001a) como Levin et al. (2002), señalan que el oxígeno es un forzante para los ensambles meiofaunales frente a la plataforma y la zona batial de Perú. Investigaciones conducidas por Soltwedel (1997), en áreas sublitorales de surgencia de la costa oeste de África, han obtenido resultados similares. Por su parte, Sommer y Pfannkuche (2000), han evaluado los fondos del Mar Arábigo, en función de la disponibilidad de materia orgánica, logrando importantes coincidencias con lo reportado para el Pacífico Oriental. En ecosistemas oligotróficos de la región ártica, Schewe y Soltwedel (1999), han sugerido que la meiofauna depende básicamente del régimen de sedimentación del alimento particulado. Sobre la plataforma chilena, se han descrito cambios en la estructura de la meiofauna durante El Niño 1997-98, generados principalmente por la mejora en las condiciones óxicas del fondo. Buena parte de estos cambios están relacionados con el régimen de oxígeno y la anómala disponibilidad de materia orgánica sobre el fondo, es decir, un cambio substancial en la abundancia del alimento que condicionó el desarrollo de la comunidad meiofaunal.
En los últimos años, la meiofauna (en especial la nematofauna), ha sido estudiada en relación con su potencial utilidad como indicador de impactos ambientales en el ecosistema bentónico (Heip et al., 1988;
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Herman y Heip, 1988; Warwick, 1988; Somerfield y Clarke, 1995) y en general se han propuesto múltiples enfoques que tienen relación con este tipo de entorno marino (Thistle, 2003). La ventaja de usar estos organismos en estudios de contaminación se basa en lo siguiente: i) Sus
reclutamientos bentónicos son generalmente directos y se desarrollan dentro del área que habita la comunidad (el macrobentos tiene asentamientos larvales que pueden incluir individuos provenientes de otras áreas, detalle que puede enmascarar el efecto de un polutante (Herman y Heip, 1986); ii) Diversos integrantes de la meiofauna
generalmente tiene ciclos cortos de vida (30 - 40 días), produciendo varias generaciones en un año, condiciones que favorecerían un estudio ecotoxicológico (Coull y Chandler, 1992); iii) Su tamaño pequeño
favorece los experimentos de microcosmos, la obtención de muestra, transporte, etc.; adicionalmente, este mismo factor permite estimar su natural capacidad de movimiento sin peligro de limitarla y sobreestimar o subestimar este aspecto (Thistle, 2003); iv) Estudios realizados sobre la
estabilidad comunitaria de la meiofauna establecen que este grupo es menos variable en composición y en abundancia que la macrofauna frente a perturbaciones de tipo natural (Warwick, 1980; Heip y Herman, 1985; Herman y Heip, 1986), lo que permitiría evaluar cambios temporales en la estructura comunitaria que sean principalmente inducidos por eventos de contaminación.
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3. HIPÓTESIS
3.1 Relación Diversidad-Ambiente Hipótesis nulas:
H10: Los cambios en la riqueza meiofaunal no guardan relación con la
latitud.
H20: La diversidad de grupos meiofaunales, en términos de riqueza, no
exhibe relaciones batimétricas.
H30: La riqueza de grupos meiofaunales no está asociada a la
concentración de oxígeno de fondo.
Hipótesis alternativas:
H11: La comunidad meiofaunal tiende a la diversificación filética óptima
(i.e. mayor riqueza de grupos taxonómicos), especialmente en los nemátodos de vida libre, en latitudes interceptadas por áreas de alta productividad primaria.
H21: Áreas profundas del margen continental son más favorables para la
diversificación meiofaunal, especialmente en el filo Nematoda.
H31: Fondos con permanente e intensa deficiencia de oxígeno
(hipoxia/anoxia) contribuyen al incremento en la riqueza del filo Nematoda.
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3.2 Densidad y Dominancia Hipótesis nulas:
H10: La densidad meiofaunal no guarda relación con la latitud.
H20: La densidad meiofaunal no está asociada a la profundidad.
H30: La densidad meiofaunal no está asociada al oxígeno disuelto.
Hipótesis alternativas:
H11: El incremento de la latitud favorece significativamente la densidad
meiofaunal y colige con el aumento progresivo de la dominancia de nemátodos.
H21: La dominancia de nemátodos aumenta proporcionalmente con la
profundidad.
H31: Fondos con permanente e intensa deficiencia de oxígeno, como
aquellos interceptados por la Zona de Mínimo Oxígeno, exhiben las mayores densidades meiofaunales, las cuales están principalmente explicadas por las abundancias de nemátodos de vida libre.
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4. OBJETIVOS
General
o Determinar la composición y distribución de la meiofauna bentónica dentro del rango latitudinal de estudio.
Específicos
o Determinar la influencia de la latitud sobre la estructura comunitaria meiofaunal.
o Determinar la influencia de la profundidad sobre la estructura comunitaria meiofaunal.
o Determinar la influencia del oxígeno sobre la estructura comunitaria meiofaunal, a través de la evaluación del impacto de la Zona de Mínimo Oxígeno sobre el desarrollo de esta comunidad.
5. MATERIAL Y MÉTODOS 5.1 Área de Estudio
El Sistema de la Corriente de Humboldt (SCH) frente a Perú desarrolla una de las ZMO más extensas de los océanos del mundo (Rosenberg et al. 1983; Arntz et al., 1991; Levin et al., 1991). En relación a su distribución latitudinal, esta franja deficitaria de oxígeno es somera e intensa en aguas peruanas y se extiende verticalmente entre los 50 y 800 m de profundidad (Zuta y Guillén, 1970) y posee una marcada intensificación e incremento de sus dimensiones en dirección norte sur (Woodster y Gilmartin, 1961). La ZMO se forma inmediatamente por
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debajo de la capa de mayor productividad biológica del mar, la cual está sustentada por las permanentes celdas de surgencia costera generadas principalmente por los vientos (Zuta y Guillén, 1970).
A diferencia de los fondos sublitorales someros, tanto la surgencia como el régimen de oxígeno sobre el margen continental frente al SCH experimentan diferencias. Mientras la deficiencia de OD es episódica sobre áreas costeras, tanto en fondos sublitorales profundos como en los batiales, ambos interceptados por la ZMO, ésta característica oceanográfica es permanente (Zuta y Guillén, 1970; Levin et al., 1991); no obstante, a mayores profundidades, las concentraciones de oxígeno disuelto pueden incrementarse (Rosenberg et al., 1983). De otro lado, en comparación con otras áreas costeras, las surgencias en fondos profundos de Perú no han sido muy estudiadas; en general, mucha de la actividad de transporte de nutrientes en estas áreas tiene relación con la dinámica de la circulación termohalina y la consiguiente diferencia en densidades de las masas de agua (Zuta y Guillén, 1970). De igual forma, se conoce aún poco sobre la variabilidad temporal y espacial de las comunidades del subsistema bentónico que se desarrollan sobre fondos profundos; sin embargo, existen algunos alcances dados durante el siglo pasado: Frankenberg y Menzies, 1968; Rowe, 1971, 1972; Romanova, 1972; Rosenberg et al., 1983; Rowe, 1985; Arntz et al., 1991. Recientemente, Neira et al., 2001a,b; Levin et al., 2002; Levin, 2003.
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5.2Muestreo, Procesamiento de Muestras y Manejo de Datos
Durante el crucero de exploración oceanográfica Galathea-3, a bordo del buque europeo BIC Vædderen, se realizaron múltiples muestreos a lo largo de la costa peruana entre el 18 de Febrero y el 1 de Marzo de 2007 (Fig. 1), en los cuales participó el Instituto del Mar del Perú (IMARPE). Dichos trabajos involucraron la colecta de muestras biológicas de fondo marino, medición de parámetros fisicoquímicos del sedimento y oceanográficos de la columna de agua, entre otras actividades científicas programadas a lo largo del viaje. Durante este período, 8 estaciones distribuidas frente a Paita (5° LS), Huacho (11° LS), Callao (12° LS), Pisco (14° LS) y Atico (16° 53’ LS) fueron seleccionadas para colectar muestras de meiofauna, replicadas por duplicado, dentro de un rango discreto de profundidades entre 140 y 1000 m. La determinación de clorofila en la columna de agua fue estimada a partir de los datos de fluorescencia registrados por un equipo CTD (por las siglas en inglés, las cuales se refieren a la Conductividad, Temperatura y Profundidad, respectivamente).
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Figura 1. Estaciones de muestreo de meiofauna frente a la costa peruana. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Frente a Pisco, el muestreo se desarrolló sobre un gradiente batimétrico que abarcó diferentes estratos dentro de la ZMO. Las restricciones o limitaciones para la obtención de muestras a distancias latitudinales constantes se debieron a la aplicación de un programa de operaciones preestablecido en el buque científico al cual era necesario ajustarse; no obstante, la relativa regularidad espacial de las muestra obtenidas,
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especialmente frente a Pisco (Figura 2), son suficientes para cumplir los objetivos propuestos. El equipo utilizado fue un multisacatestigo que posee 4 tubos de 63 cm de largo y 7,3 cm de diámetro interno que permiten obtener núcleos de sedimento los cuales son posteriormente submuestreados para colectar meiofauna; por razones logísticas no fue posible usarlo en la última estación ubicada en los 16° 53’ LS (Atico), en cambio, se usó el BRUTALIS, un nucleador de caja para sedimento que sirvió para completar la evaluación hasta este punto latitudinal.
Figura 2. Estaciones de muestreo de meiofauna frente a Pisco (14° LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Utilizando sólo testigos sin perturbación, se extrajeron y analizaron subtestigos de 3,6 cm de diámetro interno en el nivel 0-1 cm de la columna del sedimento.
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Se utilizó ClMg2 al 6 % como relajante para cada fracción colectada y posteriormente (media hora después) formaldehído al 4 % neutralizado con bórax. Para la tinción de los organismos se usó el colorante Rosa de Bengala (0,5 g.l-1). Previa sonicación durante 40 segundos, se removió la macrofauna con un tamiz de 0,5 mm y se retuvo la meiofauna con uno de 0,04 mm mediante la técnica de resuspensión-decantación (Wieser, 1960; Higgins y Thiel, 1988).
5.2.1. Conteo de organismos y modelos de abundancia
El análisis cualitativo y cuantitativo en este trabajo se realizó sólo sobre la fracción superficial del sedimento (0-1 cm) con ayuda de un microscopio estereoscopio. La densidad de la meiofauna fue expresada en Ind/10 cm2, la unidad normalizada internacional para este grupo del bentos (Giere, 1993; 2009) y en todos los casos correspondió al valor integrado (promedio) obtenido en cada réplica. Todos los análisis de datos descritos
a partir de aquí fueron ejecutados usando el “mva” (multivariate analysis)
dentro del software libre R, adicionalmente para los análisis de ordenación y correlación se usó el paquete “vegan” (vegetation analysis)
Una primera etapa para evaluar los patrones de abundancia (en este caso, la densidad de la meiofauna) involucra evaluar cómo se comporta éste atributo en la comunidad tanto dentro de una muestra como evaluando las diferencias entre muestras. Cada especie exhibe un tipo de comportamiento en su abundancia, y esto determina eventualmente las
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estimaciones de diversidad y equitabilidad en la comunidad (Clark y Warwick, 2001).
En otras palabras, la proporción (pi) de cada especie (su aporte) dentro de la comunidad es un parámetro clave expresado como:
Donde Ni es la abundancia (densidad) de la ‘iésima’ especie en la
muestra y N sigue la siguiente relación:
Donde S es el número total de especies en la muestras. Estimando el valor de pi podemos corregir el efecto de la sobreabundancia de algunas especies sobre otras (Berger y Parker, 1970). Considerando que es común en las comunidades biológicas que algunas especies sean más frecuentes que otras (éstas últimas pueden ser consideradas como
‘raras’), es necesario expresar correctamente el patrón de abundancia y las interacciones derivadas (aportes). No obstante los varios comportamientos (curvas) que puede seguir la distribución de una población (Pielou, 1975), y con la finalidad de comparar adecuadamente los cambios en las abundancias halladas, en este trabajo se evaluó dicho atributo poblacional sobre la base de tres métodos de análisis de la distribución de abundancias, los cuales ponderan la abundancia (pi) de cada especie, son los siguientes:
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Rangos de Abundancia. Es el método más común para evaluar las
curvas de abundancia en relación a sus intervalos o rangos numéricos (Whittaker, 1965). En diferentes ambientes, la meiofauna tiende a exhibir rangos extremos de densidad (Giere, 1993; Soltwedel, 2000), este método fue usado para representar mejor dichos cambios extremos en la comunidad (e.g. entre familias de nemátodos), a través de la clasificación de grupos o especies mediante el ordenamiento de sus abundancias logaritmadas (Log 10), para favorecer la visualización.
Rangos de Dominancia. Se asume aquí una fuerte dominancia de una
hipotética especie ‘k’, la cual se expresa por el porcentaje acumulado de
dicha especie más aquel de todas las demás (Platt et al., 1984, muestran un buen ejemplo de esto con nemátodos), en relación al rango (logaritmado) de especies halladas.
Curva de Lorenz. Basada en la curva resultante de los rangos de
abundancia; sin embargo, en este caso el eje de los rangos de abundancia de especies es transformado según la relación siguiente: k/S
*100, para facilitar la comparación entre comunidades (en este caso, áreas evaluadas) con diferente número de especies.
Asimismo, se ha desarrollado una amplia gama de modelos que describen la distribución de la abundancia de las especies (Motomura,
1932; Fisher et al., 1943; Preston, 1948; Sugihara, 1980; Hubbell, 2001). Basado en el tamaño de la muestra del presente estudio y en las
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características biológicas-ecológicas del grupo estudiado, aquí se usaron dos tipos de modelos básicos:
(I) Modelo Estadístico, el cual permite optimizar la comparación entre
abundancias. Un ejemplo es el de la distribución de series logarítmicas (Log series) la cual permite comparar diferentes ensambles, aspecto útil para entender el comportamiento de los datos de abundancia de la comunidad meiofaunal en las diferentes áreas evaluadas, independientemente del tamaño de la muestra (Fisher et al., 1943; Poole,
1974). Las series logarítmicas toman la siguiente forma:
Donde αx es el número de especies predichas para tener un individuo,
αx2/2 aquellas con dos individuos y así sucesivamente (Fisher et al., 1943; Poole, 1974). En principio, el modelo considera a ‘α’ y a ‘x’ como constantes (siendo 0 < x < 1). Sin embargo, x también puede ser estimada mediante la solución iterativa siguiente (Hayet y Buzas, 1997):
Donde N es el número total de individuos y en la práctica x es > 0,9 y < 1.
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En el caso del valor de α, también puede ser calculado como sigue:
Éste modelo fue usado para graficar los datos de densidad (Ind/10 cm2) de la meiofauna para cada especie contabilizada en la muestra.
II. Modelo Biológico o Teórico, el cual es un tipo de modelo enfocado en
la relación que existe entre organismo y hábitat, esto es, cómo la distribución de la abundancia de ciertos organismos puede estar relacionada con algún factor o recurso clave en su hábitat (MacArthur, 1957). Por esta razón, frecuentemente a éste tipo de modelo se le denomina también Modelo Basado en el Nicho, refiriéndose a la forma como las especies se reparten el espacio de un nicho ecológico. Éste modelo fue aplicado considerando especialmente lo determinante que es el recurso alimento (materia orgánica) para el desarrollo y dominancia de los nemátodos dentro de la comunidad meiofaunal (Platt et al., 1984; Soltwedel, 1997; Schewe y Soltwedel, 1999; Soltwedel, 2000). Un ejemplo de éste tipo de modelo es el de la Serie Geométrica (Motomura, 1932), aquí se asume que una especie dominante ‘adquiere’ una proporción ‘k’
de un recurso limitante (e.g. alimento), la segunda más dominante
‘adquiere’ la misma proporción ‘k’ de la fracción restante del recurso, y así
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La Serie Geométrica fue aplicada para analizar el comportamiento distributivo de la densidad de nemátodos de la meiofauna, para el cálculo se empleó la siguiente expresión:
Donde ni es el número total de individuos en la ‘iésima’ especie, N es el
número total de individuos, k es la proporción del espacio del nicho restante ocupado por cada especie que sucesivamente coloniza (k es constante). Ck es estimada de tal forma que se asegure que la ∑ni = N,
esto es:
C
k5.3 Estimaciones de Diversidad y Equitabilidad
5.3.1. Identificación Taxonómica y Mediciones de Riqueza
En paralelo al conteo de las muestras de meiofauna, se realizaron continuas identificaciones taxonómicas de todos los grupos encontrados. Las muestras para identificación fueron montadas en láminas portaobjetos y observadas al microscopio con un rango de objetivos desde 4X a 100X. Se usó especialmente éste último aumento para identificar y comparar estructuras de carácter taxonómico. En todos los casos la identificación se realizó hasta el menor nivel taxonómico posible. Cuando no fue posible continuar con la identificación taxonómica, pero se determinó que uno o más individuos pertenecientes a una categoría taxonómica (e.g. una familia o un género) exhibían estructuras corporales que los diferenciaban
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significativamente (como referencia: más de 5 caracteres taxonómicos diferentes), la identificación fue dejada al nivel de morfotipo (expresado en numeración romana). Sobre la base de éste criterio, el concepto de riqueza (expuesto en los siguientes párrafos) involucra, o puede involucrar, a un conjunto de taxones (un término más general y adecuado en éste caso) constituidos por una especie, una familia, o incluso un morfotipo.
Para la identificación de nemátodos de vida libre de la familia Chromadoridae se siguió a Platt y Warwick (1983; 1988) y listas de revisiones como la de Hope y Murphy (1972). También se utilizaron artículos especializados sobre la familia Desmodoridae (Maria et al.,
2009) e indicaciones consignadas en Hope y Murphy (1972) y Gerlach y Riemann (1973). La sistemática de los nemátodos de vida libre está basada en Lorenzen (1994) y sugerencias de ordenamiento taxonómico de Heip et al., 1982. Otros grupos fueron identificados con la ayuda de libros especializados y de consulta sobre diversidad meiofaunal como los de Giere (1993; 2009) y artículos científicos sobre la taxonomía de grupos particulares (Giere, 1975; Todaro, 1992; Todaro et al., 1992; Todaro y Balsamo, 1995).
La riqueza de especies (S), esto es, el número total de especies identificadas en una muestra, fue descrita como tal en la comunidad meiofaunal, pero adicionalmente se calcularon estimadores como los de Margalef (Clifford y Stephenson, 1975), representado aquí como M y
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expresado según la relación siguiente: M = (S-1)/Ln N. De otro lado, para las estimaciones de diversidad se usó la teoría de la información de Shannon (H’, Shannon y Weaver, 1949), cuya expresión matemática es como sigue: (-Σpi)*( Lnpi). Asimismo, se usó el Índice de Diversidad de Simpson (Ds), en su expresión generalmente más usada (MacArthur, 1972): 1/D.
Para describir la equitabilidad o uniformidad dentro de la comunidad meiofaunal se emplearon dos índices: Equitabilidad de Shannon (ES ó J’)
el cual se obtiene “extrayendo” la riqueza de la comunidad: H’/Ln S.
5.3.2. Similaridad Comunitaria
Se generó una matriz de similaridad Bray-Curtis con la finalidad de discriminar y analizar el grado de afinidad comunitaria entre sitios evaluados. Antes, los datos de densidad (Ind/10 cm2) fueron transformados aplicando una raíz cuarta (x0,25) para homogeneizar la magnitud de los valores. Usando esta matriz se evaluó y ordenó las relaciones multidimensionales entre las muestras generando inicialmente un análisis de agrupamiento (basado en estimaciones de similaridad de grupos promedios, y estos a su vez de nodos individuales). En esta etapa se asignó, a priori, dos factores de cambio comunitario: Sector (compuesto básicamente por los sitios o sectores evaluados a lo largo de la costa) y Talud (compuesto por los sitios o estaciones ubicados en el gradiente batimétrico, frente a Pisco). Posteriormente, para observar
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relaciones espaciales basadas en agrupamientos de similaridad, se utilizó el método de ajuste multidimensional (NMDS), adecuado para variables cuantitativas (Legendre y Legendre, 2012). Con el objetivo de mejorar la visualización de los datos en el plano, se disminuyó tanto el nivel de
stress (de 0,01 a 0,1) como el número de iteraciones (de 30 a 25), lo cual
‘relajó’ ligeramente el nivel de ajuste en los valores, pero se comprobó
que mantuvo la tendencia original de distribución de los puntos (distancias).
Sobre la base de la matriz de similaridad Bray-Curtis, también se analizó el grado de similitud entre muestras (ANOSIM, R) para explorar los cambios más significativos. Para el análisis se empleó una aproximación por factores (en este caso, Sector y Talud). Clarke (1988; 1993) propuso la siguiente expresión matemática para evaluar las diferencias entre grupos a través del estadístico R:
Donde rB representa la similaridad promedio de las muestras entre los
sitios y rw representa la similaridad promedio de las muestras dentro de
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5.4. Especies Dominantes y Discriminantes
Uno de los mejores y más informativos métodos para evaluar la estructura de las comunidades desde el punto de vista de la distribución de las especies que la componen es la visualización de los cambios a través de curvas de dominancia o de riqueza de especies. Para el análisis comparativo, se generaron curvas de dominancia de especies por sitio (gradiente latitudinal) y estación (gradiente batimétrico). Cuando fue necesario, los valores del eje Y fueron logaritmados (Log10) para favorecer la visualización de las curvas. De otro lado, para explorar la contribución numérica de las especies más importantes e identificar aquellas discriminantes, se utilizó un análisis de similaridad/disimilaridad comunitaria (SIMPER), sobre la base de la matriz de similaridad Bray-Curtis elaborada. Para el análisis se utilizó los factores Sector (i.e. Norte, Centro y Sur) y Talud (i.e. Superior, Medio e Inferior). La composición de los factores fue como sigue: Centro (Huacho, G24; Callao, G23) y Sur (Pisco, G10, G11, G14 y G15, más Atico, G8), en estos grupos se observó la similaridad comunitaria entre sitios (estaciones). La necesidad de comparar exige por lo menos dos estaciones o sitios por análisis, debido a esto, para este primer análisis no se tomó en cuenta al Sector Norte (sólo una estación). El segundo análisis fue realizado por parejas de la siguiente forma: Grupos (Talud) Superior vs. Inferior, Superior vs. Medio y Medio vs. Inferior. Asimismo, Grupos (Sector) Norte vs. Centro, Norte vs. Sur y Centro vs. Sur.
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5.5 Análisis de Ordenación y Correlación
Los cambios espaciales (latitudinal y batimétrico) fueron explorados comprobando inicialmente la ausencia de distribución normal en los datos (algo esperado en este tipo de datos), para esto se usó la Prueba de Levine (Snedecor y Cochran, 1989) y posteriormente empleando una prueba de Comparaciones Múltiples de Friedman (Daniel, 1978), la cual asume mediciones ordinales a escalas o intervalos y mediciones de variables continuas para cada bloque (estrato en este caso) evaluado, se evaluó los cambios espaciales en la comunidad (análisis de la varianza).
Con la finalidad de explorar el ordenamiento comunitario comparando los resultados entre estaciones (a partir de similaridades de la densidad, previa construcción de una matriz tipo Bray-Curtis), se realizó un análisis multivariado calculando valores (eigenvalores) para hasta siete ejes determinantes (eigenvectores). Posteriormente, dicha información fue graficada mostrando los dos ejes que explican mejor el mayor porcentaje de variación de los datos. Se optó por un Análisis de Coordenadas Principales (PCoA), el cual puede construir una matriz de distancias (generalmente de dos o tres ejes) dentro de un espacio euclidiano. Esta opción fue elegida debido a que los datos no tienen distribución normal, hay varios taxones que tienen valores de cero (ausencia) en la matriz y finalmente porque este análisis puede ser realizado tanto con las variables como con las observaciones directamente. Asimismo, este análisis multidimensional puede complementar y servir de comparación con los resultados obtenidos con el NMDS. Por otro lado, para evaluar la
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relación entre variables ambientales y parámetros poblacionales de la meiofauna se elaboró un Análisis de Componentes Principales (ACP), sobreponiendo las observaciones (estaciones) junto a los resultados (vectores direccionales) de las variables de estudio.
Con la finalidad de estimar el grado de correlación o interdependencia entre las variables de estudio de este trabajo (), se calculó el Coeficiente de Spearman (ρ, rho), cuyos valores oscilan entre -1 y +1, los cuales indican asociaciones negativas o positivas, respectivamente. Valores de 0 pueden indicar ausencia de correlación pero no necesariamente independencia.
6. RESULTADOS
6.1. Descripción de las Condiciones Oceanográficas
6.1.1. Perfiles de Temperatura, Salinidad, Oxígeno Disuelto y Clorofila a
La Tabla 1 resume las principales características oceanográficas de las condiciones cerca al fondo. Aunque no fue posible tener datos sobre la geoquímica del sedimento para todas las estaciones, sólo se logró evaluar las estaciones frente a Pisco (gradiente batimétrico). Resultados complementarios sobre las condiciones oceanográficas, especialmente en las estaciones ubicadas frente a Pisco, pueden ser revisados en Farías et al., 2009; Fernández et al., 2009 y Thamdrup et al., 2012.
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Tabla 1. Características oceanográficas de las estaciones de muestreo. Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Atico Callao Huacho Paita
G8 G10 G11 G14 G15 G23 G24 G28 Latitud (S) 16,884 14,333 14,236 14,277 13,872 12,443 11,071 5,254 Longitud (O) 72,717 76,346 76,608 76,791 76,799 77,616 78,086 81,578 Profundidad (m) 185 311 1016 390 740 138 273 237 Temperatura de Fondo (° C) 13,11 10,38 4,73 8,66 5,38 13,10 10,70 11,54 Oxígeno de Fondo (ml/l) 0,053 0,059 1,609 0,136 0,643 0,048 0,045 0,058 Salinidad de Fondo (ups) 34,92 34,74 33,89 34,63 34,52 34,90 34,78 34,84 Fluorescencia (µg/l) 0,297 0,098 0,309 0,113 0,100 0,100 0,143 0,112 Tipo de Fondo Fango Fango Fango Fango Fango Fango Fango Fango
Réplicas (n) 2 2 2 2 2 2 2 2
Carbono Orgánico Total (COT, %) 8,5 5 8,3 4 Ácidos Grasos Saturados (µg/g COT) 73 885 23 39
Pisco
Frente a Paita (5º LS) la temperatura superficial del mar (TSM) fluctuó entre 20 y 23º C, con un lento descenso a partir de los 50 m de profundidad. En general, el patrón hallado indicó disminución paulatina (cerca de los 10° C) hasta cerca de los 250 m de profundidad (Fig. 3). De otro lado, el oxígeno disuelto registrado en la superficie estuvo en un valor aproximado de 4,5 ml.l-1. La tendencia encontrada en este frente costero muestra una disminución rápida dentro de los 10 a 15 m de profundidad, con valores por debajo de los 0,5 ml.l-1 (concentraciones indicadoras de la ZMO) principalmente a partir de los 100 m de profundidad. En tanto, la salinidad estuvo entre los 35 y 35,1 ups (fluctuación más alta, registrada a los 50 m de profundidad). Posteriormente, se produjo un descenso paulatino a lo largo de la columna y muy cerca al fondo donde se registró alrededor de 38,8 ups.
31 0 50 100 150 200 250 0 2 4 6 Oxígeno (ml/l) Fluorescencia, Clorofila a 0 1 2 3 10 15 20 25 Temperatura ( C) 34.6 34.8 35 35.2 Salinidad (ups) P r o f u n d i d a d ( m )
Figura 3. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G28 (Paita, ~ 5º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
En relación a la fluorescencia (clorofila a), la curva muestra que la mayor fluctuación está dentro de los 50 m de la columna, especialmente en la subsuperficie inmediata (i.e. 10-15 m), después desciende rápidamente hasta llegar a los 50 m, punto a partir del cual el censor registra un descenso paulatino, por debajo de 0,5 µg/l.
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Por su parte, frente a Huacho (11º LS) los valores de temperatura estuvieron por debajo de 21-22º C, con un muy rápido descenso por debajo hasta los 20 m y posteriormente un descenso paulatino hasta llegar a un valor de 10º C alrededor de los 250 m (Fig. 4)
0 50 100 150 200 250 300 0 2 4 6 Oxígeno (ml/l) Fluorescencia, Clorofila a 0 2 4 6 10 15 20 25 Temperatura ( C) 34.6 34.8 35 35.2 Salinidad (ups) P r o f u n d i d a d ( m )
Figura 4. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G24 (Huacho, ~ 11º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
La salinidad tendió a estar ligeramente por encima de 35,1 ups en la superficie mientras que comenzó a descender rápidamente por debajo de los 100 m hasta llegar a valores de 34,8 ups. Los valores de oxígeno
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tuvieron una tendencia rápida hacia concentraciones de 0,5 ml/l cerca de la superficie de la columna de agua (~ 20 m), mostrando el borde superior de la ZMO y posteriormente un leve segundo incremento (pero siempre por debajo de los 0,5 ml/l) en los tenores de oxígeno entre los 50 y 100 m. La curva de clorofila siguió un comportamiento muy similar a la del oxígeno, se detectó un rápido descenso de este parámetro dentro de los 15-20 m de la columna, mientras que posteriormente el descenso fue constante por debajo de 0,5 µg/l.
Frente a Callao (11º LS), se observó una estructura vertical de estos parámetros mucho más consistente con la profundidad (Fig. 5). En relación a la temperatura, ésta estuvo alrededor de los 20º C en la superficie y descendió rápidamente dentro de los 25 m en la columna, la salinidad siguió un patrón de descenso muy similar y fluctuó entre 35,1 y 35 ups en éste mismo rango de profundidad. Algo similar se registró para el oxígeno y la clorofila-a, los cuales descendieron progresivamente hasta los 25 m y después ambos parámetros registraron muy ligeros incrementos; es importante resaltar que a dicha profundidad el oxígeno registró claramente concentraciones de borde superior de la ZMO, esto se intensificó proporcionalmente con la profundidad. A partir de los 30 m la clorofila registró un descenso constante hasta el fondo de la estación (138 m).
34 0 30 60 90 120 150 0 2 4 6 Oxígeno (ml/l) Fluorescencia, Clorofila a 0 2 4 6 12 15 18 21 Temperatura ( C) 34.8 34.9 35 35.1 Salinidad (ups) P r o f u n d i d a d ( m )
Figura 5. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G23 (Callao, ~ 11º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
En el perfil batimétrico frente a Pisco, la estación G10 (Fig. 6) mostró valores de temperatura que descienden lentamente, aunque consistentemente, hasta los 300 m de profundidad. Algo diferente fue registrado para la salinidad, la cual desciende paulatinamente hasta los 25 m de profundidad y luego es muy fluctuante llegando hasta los 34,7 ups cerca al fondo.
35 0 50 100 150 200 250 300 0 2 4 6 8 10 P r o f u n d i d a d ( m ) Oxígeno (ml/l) Series1 34.7 34.8 34.9 35.0 35.1 35.2 Salinidad (ups) 0 5 10 15 20 25 Temperatura (ºC) Fluorescencia, Clorofila a 0 1 2 3 4 5
Figura 6. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G10 (Pisco, ~ 14º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
En tanto, la clorofila-a exhibió un rápido descenso (4,5 a 1 µg/l) dentro de los 20 m de profundidad, después de lo cual el descenso fue paulatino y sólo se registró un leve aumento en la concentración a los 75-80 m de profundidad, para luego descender permanentemente por debajo de 0,5 µg/l.
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En tanto, los primeros 50 m estuvieron mejor oxigenados (2-6 ml/l) y sólo por debajo de los 50 m se registraron concentraciones indicadoras del borde superior de la ZMO (0,5 ml/l).
La estación G11 (Fig. 7), la más profunda del gradiente batimétrico frente a Pisco, la temperatura fluctuó entre 15 y 20º C dentro de los primeros 50 m y descendió progresivamente hasta llegar a menos de 10º C cerca de los 500 m. 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 0 1,3 2,6 3,9 5,2 Oxígeno (ml/l) Fluorescencia, Clorofila a 0 0.25 0.5 0.75 1 5 10 15 20 25 Temperatura ( C) 34.4 34.6 34.8 35 35.2 Salinidad (ups) P r o f u n d i d a d ( m )
Figura 7. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G11 (Pisco, ~ 14º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
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Algo similar ocurrió con la salinidad aunque la fluctuación fue más notoria, pero con igual tendencia hacia la disminución consistente con la disminución de la temperatura. El núcleo de la ZMO fue detectado alrededor de los 50 m, lo cual fue consistente con picos de clorofila de 0,75 µg/l (aunque menores a lo registrado en las anteriores estaciones). Posteriormente, la curva de clorofila exhibe un incremento entre los 110 y 120 m con valores alrededor de 0,25 µg/l.
Por su parte, la estación G14 mostró valores de temperatura dentro de un margen estrecho de 10 y 20º C, en el estrato superficial (0-50m) la curva de temperatura tendió a variar sólo a partir de los 25 m, mientras que a partir de los 50 m fue descendiendo progresivamente hasta más allá de los 300 m (Fig. 8). Asimismo, los valores de salinidad fueron más fluctuantes en el estrato superior (0-50 m) de la columna (35-35,1 ups), mientras que posteriormente descendió casi linealmente junto a la temperatura. En relación a los valores de oxígeno, estuvieron por encima de 4 ml/l en la superficie, mientras que en comenzó un descenso muy rápido a partir de los 20 m de profundidad, cambio que coincidió con lo observado en la clorofila-a, la cual también tendió a una rápida disminución a la misma profundidad, y sólo fue relativamente estable dentro de los primeros 20 m.
38 0 50 100 150 200 250 300 350 0 1,3 2,6 3,9 5,2 Oxígeno (ml/l) Fluorescencia, Clorofila a 0 0.25 0.5 0.75 1 5 10 15 20 25 Temperatura ( C) 34.4 34.6 34.8 35 35.2 Salinidad (ups) P r o f u n d i d a d ( m )
Figura 8. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G14 (Pisco, ~ 14º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
En el caso de la estación G15 (Fig. 9), la curva de temperatura indicó un relativamente rápido descenso en los valores en la superficie por debajo de 16ºC mientras que las fluctuaciones fueron menores hasta los 300 m de la columna. Más allá de los 400 m los valores de temperatura descendieron por debajo de 10º C.
39 0 100 200 300 400 500 600 700 0 1 2 3 4 5 Oxígeno (ml/l) Fluorescencia, Clorofila a 0 1 2 3 4 5 0 4 8 12 16 20 Temperatura ( C) 34.4 34.6 34.8 35 35.2 35.4 Salinidad (ups) P r o f u n d i d a d ( m )
Figura 9. Perfil de parámetros oceanográficos en la estación G15 (Pisco, ~ 14º LS). Crucero Galathea-3. Febrero-Marzo 2007.
Similar a la temperatura, la salinidad también tendió a variar principalmente dentro de los primeros 50 m de la columna, mientras que por debajo de esta profundidad, la curva sólo experimentó cambios a partir de los 200 m, cuando comenzó a descender progresivamente hasta por debajo de los 34,6 ups (700 m). Tanto las curvas de oxígeno como la de clorofila exhibieron rápidos cambios alrededor de los 30 m y fueron más notorios antes de los 50 m, cuando se produce un descenso más
