Libro de Bioelectricidad 1-41

"

APLICACIONES CLÍNICAS DE LA BIOFÍSICA 1I

B

IOELECTRlCIDAD

Casos

clínicos

y problemario

Rafael Valiente LJach

..

Ediciones Uninorte BarranquilJa, Colombia

CONTENIDO Prólogo ... l Introducción ... 3 Generalidades ... :: ... ... 5 1 1 .:,­ ELECTROSTÁTICA ... _ ... 7

I

Carga eléctrica, Ley de Coulomb, 7. Inducción eléctrica, 8. Aisladores y

conductores 8. Campo eléctrico 9, Eoergla poteocial electrostática, 11, ,A _,.

1

,

' Potencial eléctrico, 12.

1­

2 _I ELECTRODINÁMICA ...... ......... 14 I Corriente, 14. Ley de Olun, 15. Resisteocias en serie y en paralelo, 15. , / Corriente alterna, 16. COlTieote eficaz y voltaje eficaz, 18. Condensadores­

capacitancia-dieléctrico, 18. Circuito RC, 20.

3

MAGNETISMO ... 23 Naturaleza del magnetismo, 23. Clases de imanes, 23. Leyes del magoetis­

i '

mo, 24. Eletromagoetismo, 24. Regla de la mano derecha. Ley de Ampere, 25. Cálculo de campo mago ético, 26. Ley de Fick, corriente iónica y mo­ vilidad iónica, 26. Movimiento de los iones a través de la membran.a, Gra­ diente electroquímico, 29. Conductancia de los iones y resistencia de la membrana, 30. Equilibrio de Gibbs-Donnan, 31.

JI

EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA DE LA MEMBRANA ... 35 1

ESTÍMULOS, PARÁMETROS, RESPUESTA GRADUADA,

RESPUESTA "TODO O NADA" ... 36 2

POTENC1AL DE MEMBRANA, POTENCIAL DE DIFUSIÓN Y

POTENCIAL DE NERNST ...•... 37

Propiedades del Circuito Equivalente de la membrana. Aplicación de UD escalón de corriente, 38. Potencial de difusión, 40. Potencial de equilibrio, 41. Potencial de membnana en reposo en estado estacionario, 42.

3

CAPAcrrANCIA DE LA MEMBRANA ...44 , 4

CANALES TÓNICOS ... 46 Fijación de voltaje (voltaje-clamp), 4" Corriente iónica de potasio, 47.

Corriente del ión sodio, 47. La corriente de fuga, 48. S

POTENCIAL DE ACCTÓN DE LA NEURONA ... 49 Periodo refractario, 52. Papel de los iones sobre el potencial de membrana

en reposo, 52. 6

POTENCIAL DE ACCIÓN DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA ... 54 7

POTENCIAL DE ACCIÓN DE LAS FIBRAS CARDÍACAS ... 56 Conductancias iónicas en la fase O, 59. Potenciales de acción lentos, 59.

Potenciales de acción rápidos, 60. Conductancia iónica en la fase 2 (potencial de meseta), 60. Conductancias iónicas en la fase 3 (repolarización), 60. III

CASOS CLÍNICOS ... 61 Talleres ... 77 Bibliografia ... 127

Bibliografla de unidades y medidas, 96. Link.s en internet, 96.

Anexos ... 129

1

\

El aulor

RAFAEL VALIENTE LLACH es Quúnico Farrnaceuta de la Uni­ versidad del Atlántico y Magíster en Biología, con énfasis en

Fitoquímica, de la Universidad del Norte en convenio con la ! Universidad Javeriana.

1Desde hace 25 afios es profesor de la Universidad del Norte de las cátedras de Bioflsica, Química Médica y Química General, en el Programa de Medicina; Qulmica General, en la División de Ingenierias y Básicas, en el Programa de Enfermería.

•

PRÓLOGO

E

ste libro va dirigido a e~iantesuniversitarios de facultades de ciencias de la vida: Medicina, Enfermeria, Odontología, Veterinaria, Farmacia y Biología, que deben cursar la asignatura Biofisica, materia básica en su formación científica e integral en los primeros años de estudio profesional.

Una gran limitante enla enseñanza de esta asignatura es la escasa bibliografia de textos aplicada a los problemas de salud de una región. Este fue uno de los motivos que impulsaron a la escritura de esta obra.

Por demás, el análisis de los procesos fisiológicos, bioquímicos ypatológicos requiere el concurso de la Biofisica, cuando se trata de escudriñar sus aspectos fundamentales.

Otro objetivo de este texto es mostrar a los estudiantes la utilidad de la Biofisica en su formación integral y en la realidad del mundo que los rodea. Para eUo se presentan diferentes casos clínicos que les permitirán analizar, investigar y aplicar los conceptos aprehendidos en la teoría.

Se ha tenido especial cuidado en que la redacción sea clara, accesible y fácil, como también en presentar el libro de una manera interesante y suficientemente ilustrada. Se espera, así, que tenga una buena acogida y continúe evolucionando en ediciones futuras.

1

APLlCAOONES CÚNlCAS DE LA BIOFisICA. B.OELECTRlCIDAD

1

ELECTROSTÁTICA

•

La Electrostática es el estudi'o de los fenómenos asociados a las cargas eléctricas

en reposo. A continuación se exponen los principales elementos de esta área.

1.1 CARGA ELÉCTRlCA, LEY DE COULOMB

Al igual que la masa, la carga eléctrica es una propiedad fundamental de la materia. Ella está asociada con las partículas elementales del átomo: el electrón y el protón. A diferencia de la masa, que origina fuerzas de atracción entre sí,

las cargas eléctricas son de dos tipos: positivas, asociadas al protón., y negativas,

asociadas al electrón. De modo que las fuerzas eléctricas pueden ser de atracción o de repulsión, y, corno tales, se hallan regidas por la ley de las cargas: cargas del mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen.

A pesar de su carácter y signos opuestos, tanto la carga del protón corno la del electrón tienen igual magnitud; la cual equivale a 1.6 x 10·'9 Coulomb.

Se aclara que el Coulomb (C) es la unidad estándar para la carga y que en cualquier fenómeno eléctrico se cumple el principio de la conservación de la carga. Sobre lo inmediatamente anterior, se precisa que la carga neta de un sistema aislado permanece constante porque las particulas eléctricas se forman y

se destruyen sólo en pares.

La fuerza de la gravedad y las fuerzas eléctricas son diferentes entre sí, pero guardan algunas analogías, corno es el hecho de que ambas actúan a distancia.

Así, la fuerza gravitatoria siempre es atractiva, y existe entre dos objetos de masas (m, y ~), separadas por una distancia r. Su módulo es dado por la ley de la gravedad de Newton. Por convención se le atribuye signo negativo al módulo de la fuerza de atracción y positivo al de repulsión.

G m l ·m2

Fg

=-

₂ (1)

r

Donde G es la constante de gravitación universal (g = 6.67 X 10.11 N m2 f Kg2)

7

APUCACJONES CÚNICAS DE LA BIOASICA. B'OELECrRlCWAD

Del mismo modo, la fuerza eléctrica también actúa a distancia enlR objetos con cargas q, y q, separadas por una distancia r.

Su módulo viene dado por la ley de Coulomb, que se aplica a cargas eléc­ tricas estáticas o fijas.

_..

(2)

Donde K es la constante eléctrica universal (K = 9.0 x 1 09N.m' / C')

Se acostumbra a expresar la constante K en ténninos de otra constante €o = permitividad del espacio libre vacío.

Así,

1

K = - - (3)

4R ·to

Se pueden observar, entonces, las analogías entre las ecuaciones (1) y (2):

la fuerza gravitatoria depende del producto de las masa de dos objetos y la fuerza eléctrica, del producto de las cargas de los objetos. Ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de las distancias entre los cuerpos. La diferencia entre ellas es que la gravedad siempre es atractiva, mientras que la fuerza eléctrica puede

ser atractiva o repulsiva según el signo de las cargas. Además, se cumple la ley de las cargas: "cargas de un mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen".

1.2 INDUCCIÓN ELÉCTRICA

La materia es eléctricamente neutra, es decir, la suma de las cargas positivas debido al número de protones es igual a la suma de las cargas negativas debido a los electrones. Un cuerpo neutro se carga ganando o perdiendo electrones. Al frotar una varilla de vidrio con un troro de seda, pasan electrones del vidrio a la seda, de manera que la varilla de vidrio se carga positivamente, debido a que tiene exceso de protones y la seda, negativamente por tener exceso de electrones. Sin embargo, la carga total de la varilla y la seda juntas es igual a cero.

Si acercamos la varilla de vidrio a un pequeño pedazo de corcho neutro, lo atraerá. Esto ocurre porque, en el corcho, se produce entonces una distribución de las cargas: los electrones se acumulan en el extremo del corcho cercano a la varilla y los protones se alejan al otro extremo. El fenómeno antes descrito se

conoce como inducción eléctrica.

8

APUCACIONES CLINICAS· DE lA BIOFÍSlCA. BIOELIlCTRlGIDAO

1.2.1 Aisladores y conductores

Algunos materiales tienen la propiedad de conducir la corriente eléctrica., como, por ejemplo, los metales. En ellos, los electrones de valencia, que se encuentran en

las órbitas exteriores, son relativamente libres y pueden desplazarse fácilmente.

Por lo tanto, son buenos conéÍuctores térmicos y eléctricos.

Por el contrario, una sustancia aislante o dieléctrica es aquella en que la carga se mueve con dificultad, como la goma., madera, hule, vidrio, corcho y la mayoría de los plásticos.

Existe, además, un grupo intermedio de cuerpos que conducen la carga con

menor capacidad que los metales, aunque mayor que los aislantes. son los semi­

conductores. Entre estos se encuentran el silicio y el germanio, que se utilizan en

la fabricación de transistores.

1.3 CAMPO ELÉCTRICO

La fuerza eléctrica, al igual que la de la gravedad. se denomina: fuerza de acción

a distancia y es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia entre dos objetos. Esta fuerza se aproxima a cero cuando la diStancia tiende a·infinito.

Una configuración de cargas ejercerá una fuerza sobre una carga adicional

que se coloque en cualquier lugar del espacio. Esta configuración de cargas se

llama cargas fuente y. si la carga adicional es colocada en: un lugar cercano en el

espacio, se llama carga de prueba. Por convención la carga de prueba es positiva

(~), y es tan pequeña que la fuerza eléctrica que ejerce sobre las cargas fuente

es despreciable.

Dependiendo del signo de la carga fuente, se ejercerá sobre la carga de

prueba una fuerza de atracción o de repulsión. La fuerza total o resultante, ejercida

por las cargas fuente sobre la carga de prueba, es la suma vectorial de todas las fuerzas que actúan sobre ella.

El campo eléctrico, que se simboliza con la letra E, es una magnitud vec­

toria'l y sus unidades son: N/C:

E=..i..

₍₄₎

q.

Reemplazando el valor de F y simplificando, tenemos:

9

APLICACIONES CÚNlCAS DE LA BIOASICA. BJOELECTlUcroAD

(5)

En donde,

.

'

F = Fuerza resultante y qo = Carga de prueba q, = Carga fuente

La dirección del campo eléctrico E viene dada por la ley de las cargas, y

tendrá el mismo sentido de la fuerza eléctrica cuando la carga de prueba es po­

sitiva y, contrario, cuando la carga es negativa. El campo eléctrico debido a una

carga eléctrica está en la dirección de ella: se aleja si es positiva y se acerca a ella si es negativa.

El campo eléctrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una

carga, haciéndose más intenso cuánto más cercanas estén las lineas de fuerza.

I

- + ­

"t/

/{"

Ca) (b)

Tomada, coo algunas modificaciones de GlANCOLI,

Douglas

e.,

Física, 3' ed., Editorial Prentice Hall.

Figura 1. Las líneas de fuerza del campo eléctrico (a), cerca de una carga

positiva puntual, se alejan de ella. Por el contrario, se acercan a ella cerca de una carga negativa puntual.

Para una configuración de cargas eléctricas en particular, el campo eléc­ trico total es la suma vectorial de los campos eléctricos debido a las cargas indi­

viduales.

El campo eléctrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado. Las unidades del campo eléctrico son: Newton (N) / Coulomb ( C)

10

APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fÍSICA. B,oELEcrRlelPMl

Tomada, con algunas modificaciones de GlANCOLl, Dou­ glas

c.,

Física, 3'ed., Editorial Prentice Hall.

Figura 2. Las líneas de fuerza del campo eléctrico indican la dirección del

campo eléctrico. La intensidad del campo depende de 'cuanto más cerca estén

las lineas de fuerza .

Tomada, con algunas modificaciones, de GlANCOLl, Douglas

e.

,

Física, 3' ed., Editorial Prenlice Hall.

Figura 3. El número de líneas de fuerza del campo eléctrico, que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa, siempre es

proporcional a la magnitud de la carga.

1.4 ENERGíA POTENCIAL ELECTROSTÁTICA

Tanto el trabajo como la energía se asocian con una fuerza eléctrica. Cuando dos

cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se alm<\Cena energía. Se puede demostrar que la energía potencial electrostática (U), para dos cargas

eléctricas separadas por una distancia r, es igual a:

(6)

APLICACIONES CÚNICAS DE LA BIOASICA. BIOELECTRlCIDAD

,

f

_{Sabemos que la energía potencial electrostática es igual al trabajo eléc­}

trico:

W=U=F.r (7)

t

Es decir, el producto de la fuerza eléctrica por distancia.

F=(Kq)OJ

(8)

Reemplazando la fuerza eléctrica (8) en la (7), tenemos:

(9)

La energía potencial U, puede ser positiva o negativa, dependiendo del sig­

no de las cargas eléctricas.

La energía potencial total es la suma algebraica de las energías potenciales de todos los pares de cargas.

1.4.1 Potencial eléctrico

La energía potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eléctrico o voltaje (V).

Reemplazando el valor de U (9), obtenemos (10)

V=K.

q, 'qo

=

K·.'h

(10) qo' r r Como también:

w

u

v=-=­

_{(11 )} qo qo

Donde, W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba q"positiva des­ de el infinito hasta ese punto.

Las unidades del potencial eléctrico son:

Joule

Voltio

Coulomb

12

APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10ÁS1CA BJOELecrR'CIIW>

La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos, a y b, es igual al trabajo (Wba), efectuado por una fuerza eléctrica externa contra el campo eléctrico, para

1

mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b. Wba U

Vba ~ (Vb -Va) ~--~- ₍₁₂₎

. qo qo

La relación entre el potencial eléctrico (V) y el campo eléctrico urúforme (E) es . .

V~~=F.d~E.d ₍₁₃₎

qo qo Donde d equivale a distancia.

La energía cinética ganada por cualquier partícula eléctrica, que es acelerada por una diferencia de potencial, tiene como unidad el electrón-voltio. Un electrón­ voltio (e V) es la energía cinética adquirida por un electrón al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio.

6. U

=

e.6. V

=

(I.6xlO-19 _{C) (1 Volt) • (14)} Siendo e la carga del electrón.

eV = 1.6xlO-J9 _J

I

13

APLJC1\CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA. BJOEJ.fCTRlQOAD

2

1

ELECTRODINÁMI.CA

.,

•

2.1 CORRIENTE

Una corriente (1) es un flujo de cargas eléctricas. En los metales, los electrones externos de los átomos se mueven libremente y los protones de los núcleos están fijos; en cambio, en los conductores líquidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos. Así es como una batelÍa convierte energía química en energía eléctrica.

Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes, llamada fern, o fuerza electromotriz €, fluye una corriente 1, cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelÍa se descarga.

Por convención, se considera que la dirección de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido, aunque el flujo real de cargas es debido

al desplazamiento de los electrones en sentido contrario.

En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una dirección

equivale al flujo de cargas positivas en la direcciÓn opuesta.

La corriente eléctrica (1) se define como la cantidad neta de carga, que pasa a tra­

vés del área transversal de un cable por unidad de tiempo.

1

=.<l

₍₁₅₎

t

Las unidades de la corriente 1 son: Coulomb (C)/segundo(s) = A (Am­ pere).

En una batelÍa la cantidad de carga q, que pasa del borne positivo al negativo es

Q

=

1.t (16)

Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q, para moverla por el alambre, así:

W=q. Ó. V (17)

14

APLICACIONES CÚNICAS DELABIOF[SICA. B'OELECrRlClDAD

1'> Y = (V' -V) (18) Siendo Y+= el potencial en el borne positivo; Y- = el potencial en el borne negativo y 1'> Y, la diferencia d~ potencial

La Potencia (P), que es él trabajo realizado por segundo, es igual a: P = W

=

q . Y

=[.

V (intensidad por voltaje) (19)

t t

2.2 LEY DE OHM

La corriente eléctrica 1, en un conductor, fluye cuando se aplica un voltaje. Por lo tanto, la corriente es directamente proporcional al voltaje. Por otro lado, la re­ sistencia (R) que ofrecen los materiales, al paso de la corriente, afecta el flujo de cargas eléctricas.

La relación entre la corriente (1), el voltaje (V) y la resistencia (R) está dada por la ley de Ohm:

V 1= ­ R (20) Dónde Y = I.R (21) Y R = [ • (22)

Podemos hallar otras fórmulas para calcular la potencia eléctrica, a partir de las ec.(20); (21) reemplazándolas en la ecuación (19).

y2

P="R (23)

P=J2.R (24)

La ley de Ohm sólo se aplica a los metales.

Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)

15

APUCAClONES CÚNlCAS DE LA BIOfÍSICA BIOEL6crRlCtDAD

2.2. J Resistencias en serie y en paralelo

A nivel de átomos, la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS

con los átomos, o los iones, que constituyen el material. Por consiguiente la re­

sistencia depende de la naturaleza del material.

Existen varios factores que .afectan la resistencia en un conductor deter­ minado: la naturaleza del material, su longitud, área transversal y la temperatura. La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e

inversamente proporcional a su área trnnsversal (A).

p·l

R=

­

A ( 25)

La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)

Cuando un circuito está en serie, las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie, pero los voltajes son diferentes. La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado.

R = R¡ +

R,

....

+ R, (26)

Cuando un circuito está en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes. El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo; y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado.

1 1 1 1

- = - + - ,.. + - ₍₂₇₎

R R¡ R, Rn

2.3 CORRIENTE ALTERNA

Cuando se conecta una batería a una resistencia, la corriente fluye en una sola

dirección. Se dice, entonces, que la corriente es continua.

Los generadores eléctricos producen corriente alterna, la cual se caracteriza

por invertir su dirección muchas veces por segundo. En tal caso, nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales, las cuales oscilan con el tiempo. Cuando la corriente es positiva, viaja en una dirección y cuando se hace negativa,

viaja en dirección contraria, es decir, no bay flujo neto de cargas. En una situación

16

APLICACIONES CLlN:rCAS DE LA BIOÁSICA BtOELECTRICIDAI>

como esta, tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo. La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana, siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras.

Un generador eléctrico es illl dispositivo que convierte la energía mecánica en

energía eléctrica. Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal.

En el tiempo " llamado periodo, el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilación.

El voltaj e en función del tiempo se define asi:

v

= Vp.

sen[

21<;

J

(28)

Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1/" también se pue­ de expresar esta ecuación en la forma:

v

=

Vp. Sen (2n ft) (29)

Donde

,~

Vp = potencial o voltaje máximo f = frecuencia

t = tiempo

De acuerdo con la ley de Ohm, la intensidad de la corriente máxima en una resistencia R entre los bornes del generador es:

1= VpSen 21<' f· t =Ip.Sen(21<' f.

t)

₍₃₀₎

R

Donde, la corriente alterna máxima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una dirección, y negativa, cuando lo hacen en dirección contraria

En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadá es de 60 Hz.

En un instante dado, la potencia (P) en una resistencia (R) es:

P = 1'. R = Pp.sen' (2x.f.t) (31)

17

APLlCACJONES CUNlCAS DE !CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD

(32

y

la potencia media

(1')

es:

2.4 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ

Se define corriente eficaz (J'F) como la intensidad de una corrienl continua que

produce la misma disipación de potencia (P) que la corriente alterna.

1 Ip

¡2ef ="2¡2 p; Ief=

-fi

_{( 33)}

El voltaje eficaz ev'F)' se define según la ley de Ohm:

Vef= Ief.R (34)

Reemplazando la eco (33) Ief en la ec.(34), tenemos: IpR vp

Vef= -::¡¡ =

-fi

(35)

2.5 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELÉCTRlCO

Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eléctricas. Hay de varios tipos, pero consideremos el que está constituido por un par de placas paralelas de área (A), separadas por una pequeña distancia (d). Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas.

El campo eléctrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eléctricas. Para cargar una placa se realiza trabajo, lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem, y originar un campo eléctrico uniforme entre ellas.

Tomada, con alguDas modificaciones, de

CROMMER, A.H., Física para las ciencias

de la vida. Editorial Reverté, 1998.

Figura 4. Condensador de Placas Paralelas. Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieléctrico.

18

APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOÁSICA. BIOELECTRICIDAO Casos clínicos y probleman"o

El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga

Q.

QcxV

Para establecer la igualdad, utilizamos una constante de proporcionalidad, que es C, llamada capacitancia, cuyas W1.idades son Coulomb / Voltio, llamado

faradio F.

(36)

Despejando C:

c=

Qo

tN o

La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas según un voltaje dado. Esta depende de la estructura o geometría del condensador. Para el de placas paralelas, la capacitancia es:

A

C=E1>·­ , (37)

d

Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vacío.

A = área

d = distancia entre las placas

La energía almacenada en un condensador cargado se expresa así:

1 1 2

U

=

-Q·.1V

=

-c.

(.1V) ₍₃₈₎

2 2 .

Siendo Q = la carga en cada placa.

V = diferencia de potencial entre las placas.

En la mayoría de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un

material aislante, que se conoce como dieléctrico. Puede ser papel o plástico y

cumple la función de separar las placas, evitando su contacto e incrementando la

capacidad del condensador para almacenar cargas eléctricas. Esta capacidad varía con los materiales y depende de la constante dieléctrica (K), que es un número

adimensional, característico del material áislante e indica cuánto se reduce el campo eléctrico por acción de un dieléctrico.

19"

APUCAOQN"ES CLÍNICAS DE LA BIOASICA. B'OELECJ1UaDAD

La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf:

C=K·E,¡ . ­A ₍₃₉₎

d 2.6 CIRCUITOS RC

Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo.

y

la característica más importante es que la corriente puede variar con el tiempo.

Cuando se cierra el interruptor, en un tiempo t =0, fluye una corriente tran­

sitoria, según la ley de Ohm:

Yo

10=­ R

y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando.

Según la eco (36), Qo = C.V_o' la cantidad máxima de carga almacenada en el

condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo). Hay que realizar tra­ bajo para almacenar cargas iguales en una placa, debido a la repulsión entre ellas. Cuarrdo el condensador se carga al máximo, alcanza el voltaje de la batería y la

corriente se hace cero.

El voltaje, a través del condensador, varia exponencialmente con el tiempo:

(40)

v

= Voltaj e de carga.

Vo

=

Voltaje inicial.

e

=

2.718, es la base del logaritmo natural.

La corriente varía exponencialmente con el tiempo:

(41 )

Se llama constante de tiempo ('t), o tiempo característico para un circuito

RC, el producto de resistencia por capacidad. Se puede demostrar que las unidades de 1: son de tiempo, sustituyendo:

20

APLICACIONES CLíNICAS DE LA BIOFfSICA. BIOEl-"CrRlODAl>

Voltio

J

(coulomb) d

't = . =segun os

(Ampere Voltio

Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e.

Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L, el voltaje a través

del condensador que se está cargando es: .

V=voll-e-

R~

)=VO(l-e-

l

) ₍₄₂₎

V = O,63Vo.

Es decir, el voltaje está a163% de su máximo valor. En ese mismo tiempo, la

corriente (1) ha disotinuido al 37% de su valor máximo. Cuando un condensador

cargado al máximo se descarga a través de una resistencia, el voltaje, al igual que

la corriente, disminuye exponencialmente con el tiempo.

. , (43) Con otras palabras, el voltaje cae a 37% de su valor original cuando trans­

curre una constante de tiempo L.

Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eléctrico, con

relación a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes iónicas cuando

transcurre una constante de tiempo, suceden de la misma manera a nivel celular.

g

e

.11 t: 0.37

8

[) _2t 1 - - - . 3,

Tomada, con algunas modificaciones, de CROMMER, A.H.,

Física para Jas ciencias de la vida. Editorial Reverté, 1998.

Figura 5. Variación de la corriente transitoria en un circuito RC, en función de la constante de tiempo.

21

APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA. BIOELECrRlCIDAD

ti t 21:

1 ­

Tomada, con algunas modificaciones, de CROMMER, A.H.,

Física para las ciencias de la vida. Editorial Reverté, 1998.

'~

r; t; r

Figura 6. Variación de la carga en función de la constante de tiempo,

en un circuito

Re.

En términos generales, hay potenciales eléctricos en todas las células del

cuerpo. Sin embargo, hay algunas células llamadas excitables, como por ejemplo

las nerviosas y musculares, que responden a cambios ambientales de su entorno,

auto generando impulsos electroquímicos en sus membranas, lo que les permite

la transmisión de señales o mensajes eléctricos, mediante los cuales se logra el

control de muchas funciones celulares.

El.sistema nervioso realiza una función integradora, coordinando, de esta

manera, las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo. La neurona

es la unidad. fundamental de dicho sistema, pues presenta las propiedades de

excitación y conducción del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axón y,

mediante la sinapsis, pasan de un nervio a otro. Estos impulsos son integrados por

el sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal), iniciando y coordinando

toda la actividad sistémica.

22

APLICACIONES CÚNICAS DE LA B10ÁSICA. BIOELECrRlCIDAD Casos clínicos y problemario

3

MAGNETISMO

Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo. Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro, por lo que se consideran magnéticos. En forma específica, se llaman ferromagnéticos los materiales que tienen esta propiedad, por ejemplo, el hierro, cobalto y Dique!.

3.1 NATURALEZA DEL MAGNETISMO

Cualquiera partícula cargada y en movimiento inducirá un campo magnético. Un campo magnético es una magnitud vectorial, lo mi smo que el campo eléctrico y se representa con la letra ~. El campo magnético creado es perpendicular a la dirección del movimiento de la partícula cargada y su intensidad se representa con líneas imaginarias, mediante curvas cerradas. Los átomos que tienen. electrones desapareados en su capa externa, presentan un campó mag'nético neto:. Este ~am~ po es dipolar, tiene un polo norte y un polo sur. Se llama dipolo magnético al pequeño imán creado por la órbita del electrón.

En un material ferromagnético, los átomos están agrupados en regiones magnéticas microscópicas, denominadas dominios magnéticos. En un material no magnetizado, estos dominios están orientados al azar, pero, si se le aplica un campo magnético externo, los dipolos magnéticos se alinean y se comportará como un imán. Así, una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cate­ goóa contraria, frotándola con un imán. Este proceso es conocido como inducción magnética.

3.1.1 Clases de imanes

Se clasifican, según el origen de su magnetismo, en imanes naturales, imanes permanentes, creados por el hombre y electroimanes. Con relación a los imanes naturales, tenemos como ejemplo el campo magnético de la tierra debido a que gira sobre su propio eje. Además, existen algunos materiales como la magnetita, formada por óxido de hierro, la cual presenta propiedades magnéticas muy cono­ cidas desde la antigüedad.

APLICACIONES CLÍNICAS DE LA BIOFÍSICA. B10EU!CTRlCIDAD

Los imanes permanentes son fabricados artificialmente cón hierro, y los

más comunes se hacen en forma de barras o herradura. La brújula es un imán per­

manente artificial conocido hace muchos años. Estos imanes permanentes, si

.se

golpean con un martillo o se calienta, pierden su propiedad magnética porque sus dominios magnéticos se desalinean. Uno de los imán es artificiales más potentes es el alnico, aleación de aluminio, níquel y cobalto.

Los electroimanes se construyen enrollando un cable eléctrico a un núcleo de hierro. Luego, al aplicar una corriente eléctrica sobre éstos, se crea un campo magnético, cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eléctrica aplicada.

Muchos materiales no se pueden imantar, corno la madera, el vidrio y el plástico. Por eso son llamados no magnéticos. La capacidad de imantación de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magnética.

3.1.2 Leyes del magnetismo

Las leyes del magnetismo son análogas a las de electrostática y la gravedad.

En un imán existen dos polosmagnéticos, el polo norte y el polo sur, similares a las cargas eléctricas positiva y negativa. La primera ley del magnetismo afirma que los polos magnéticos iguales se repelen y los distintos se atraen.

La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magnética de atracción

o repulsión y se define así: la fuerza magnética es proporcional al producto de

las fuerzas de los polos magnéticos, dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos. Como se ve, esta leyes análoga a las fuerzas electrostáticas y de la

gravedad, que también son inversamente proporcionales al cuadrado de la dis­

tancia que las separa.

Una última ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magnéticos: Si rompemos un imán en trozos pequeños, cada uno sigue siendo un imán, con un polo positivo y el otro negativo.

3.1.3 Electromagnetismo

La fuerza electromagnética, es una de las cuatro fuerzas fundamentales de

la,

naturaleza, corno se vio anteriormente. Sin embargo, hasta el siglo XIX, la elec­ tricidad y el magnétismo se consideraban como efectos independientes. El expe­

24­

APLICACIONES CLINICAs DE LA BIOÁSICA. BIOELECTIUODAo Casos c[(nicos y problemario

rimento de Oersted pennitió detenninar la relación entre Ía fuerza e1éclrica y la

magnética, al colocar una brújula en las proximidades de un conductor recto y observar que, cuando circulaba corriente por el cable, la aguja de la brújula.gi­ raba hasta apuntar al cable en fonna directa. Lo anterior ocurre porque en este

caso la corriente eléctrica crea un campo magnético mayor que el de la Tierra, lo que hace que la brújula apunte hacia el cable.

Toda partícula eléctrica que se mueva en un campo magnético experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partícula:

Faeq.v (44)

Al establecer la igualdad, la constante de proporcionalidad es ¡I, fuerzamag­ nética por carga en movimiento.

F

F=~q'v; ~=­ (45)

q'v

Cuyas unidades son: N/A.m= Tesla.

Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magnético, Otra uni­ dad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es: I T = Ixl O' gauss. .

El campo magnético f\ también tiene como unidades Weber/ m2_{,y la equi­}

valencia es I T = Wb/m2 _.

Cuando la dirección del movimiento de la partícula cargada no es perpen­ dicular al campo magnético, la fuerza magnética F es igual a:

F =qv.f\.sen 8 (46)

Cuando los vectores f\ y v son paralelos (8= O); y la fuerza magnética sobre

la carga en movimiento es cero. . , .

3, lA Regla de la mano derecha. Ley de Ampere

La dirección de las líneas de campo se determinan mediante la regla de la mano de­ recha: se sujeta un cable con la mano derecha, de manera que el pulgar extendido indique la dirección de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados, que sostienen el cable, indiquen, a su vez, el sentido o la dirección de las lineas del campo magnético.

25

APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfÍSICA. B'OELBCTlUCWAD

3.1.5 Cálculo de campo magnético

El campo magnético alrededor de un cable largo y recto, conductor de la corriente 1, se calcula de la siguiente manera:

13=

-

~I (47)

211;' d

Donde f-'o

=

4Jt.x 10.1_{T.m1A, permeabilidad del espacio libre.}

El campo magnético en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1, con radio r, se calcula así:

~r

13=-

(48)

2r

Por su parte, el campo magnético (~), a lo largo de un eje longitudinal esta­ blecido a través del centro del solenoide conductor de corriente, se calcula del

siguiente modo:

13 =~~'-c,N_·1

(49)

L

Donde, N equivale al número de vueltas del alambre.

Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina, siempre y cuando el radio de la bobina sea pequeño en comparación con la longitud (L) de ésta. Cuando así ocurre, se suman todas las líneas de campo en el centro de la espira, originando un intenso campo magnético.

3.2 LEY DE FICK, CORRIENTE IÓNICA Y MOVILIDAD rÓNICA

Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivo"'d..e...· _ ...

define e flUJO neto pasIVO e un ión como el número de moles que atraviesa la unidad de sección en la unidad de tiempo.

(50)

Las unidades son: Moles /cm' .s.

El flujo de un ión entre 2 puntos, cuando se mueve únicamente bajo un gradiente de concentración, es directamente proporcional a la diferencia de con­

centración e inversamente proporcional a la distancia que los separa

26

APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA. BIOElECI"RlClDAD

~c

=-0·­

J

_,ón ill<

de

J....

=-0· dx

Esto se conoce como la primera ley de Fick. Donde:

A nivel de la membrana celular, la distancia que separa los dos compar­ timientos, el extracelular y el intracelular, es el espesor de la membrana "a", y la fórmula del flujo de un ión se modifica así:

(51) Lo anterior es debido a que el cociente O/a, que representa el coeficiente de difusión sobre el espesor de la membrana, es P (coeficiente de permeabilidad del ión).

,

: J

1

"-..

1

~

e

{

¡

..

"t ---...

_

... __ .... . __ . : : A B X '---v---1

Toroada, con algunas modificaciones,

""

de PARl

SI, Mario, Temas de Biofisica, Editorial Me­

Graw-Hill,2001.

Figura 7. Se muestra el flujo neto de difusión de un ión, que se mueve sólo bajo un gradiente de concentración. Se observa que la caída de concentración es función lineal de la distancia. El flujo de un ión es igual al número de

moles que atraviesa la unidad de sección en la unidad de tiempo. 27

APLICACIONES CLíNICAS DE lA BIOFlSICA. B'OELECTRJClDAD

a comente ionica

r

se caleul según.Ja..k~ e",,",UUJ,..•(!e la. forma: (52) Donde: 1'>V = diferencia de potencial R - - Sl); 'aem a m

También se calcula de la siguiente manera:

(53) Donde

Z = valencia del ión.

F = constante de Faraday = 96500 C / mol.

J

...

. = Densidad de fluJo o de un ión . La densidad de flujo de un ión se calcula:

J._ = - p._ I'>C (54)

lvu 1,," .

Donde:

P,o,

= permeabilidad de la membrana para el ión. Cuyas unidades son: cm! s I'>C = diferencia de concentración del ión, C - C

menor mayor

Este exceso de energía cinética se distribuye a las otras partículas en la solución, como son las moléculas de agua, mediante frecuentes colisiones entre

el ión y las moléculas de agua. La energía potencial s.e convierte en calor, los cationes se mueven en la dirección el campo eléctrico y los aniones lo hacen en dirección contraria.

28

APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOÁS1CA B¡OELECTRlCll,-' O

La velocidad de un ión es proporcional a la fuerza aplicada. Así,.la velocidad medi·a de un ión de valencia Z, que se mueve bajo un campo eléctrico (E), es:

v = ~.Z.e.E (55)

Donde:

e = Valor de la carga eléctrica.

~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ión y la fuerza.

ESte es llamado mo,ilida:d de la ar1 cu a; ya que es una,.m di(Ja

iila.facilidad con la cu una partícula s mu una resi t ncia eel

meili cuan o eléctrie _::..:c;r:-. _{- - - ,}

v

A II x

''--~V~---)

L>X

"'

L

L+_ .

.

..

...

...

Tomada, con algunas modificaciones, de CROM­

MER, A.H., FL~icapara {as ciencias de la vida.

Editorial Reverté, 1998.

.Figura 8. Movilidad ióruca de un catión. La caída de potencial eléctrico es función lineal de la distancia. La flecha indica el vector velocidad, que para el

catión tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eléctrico. Para un anión el sentido es opuesto.

3.3 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.

GRADIENTE ELECTROQUÍMICO

~iraci6n.

29

APLICACIONES ClÍNICAS DE LA B[OASICA. BlOeLECTRlCIDAD

Cuando es necesario calcular ¡ uabajo d~GOncentraciÓQ

(\11II1II_

ión en con He un grachente de concentración

ax

.

se pr4;)Q1",~.

(56)

Donde:

R

=

constante universal de los gases expresada en Joules/mol.K.

T

=

temperatura absoluta en Kelvin.

Cin!. = concentración intracelular del ión.

Cext. = concentración extracelular del ión.

ver un 10

We=Z.F.~V (57)

Donde:

F = constante de Faraday 96500 C / mol

Z = valencia del ión

El trabajo total para mover un ión bajo los dos gradientes, el de concentración y el eléctrico, es:

Cint

t= Wc+ We=R·T·Ln--+ZFt.\l

₍₅₈₎

Cext

El flujo de un ión es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentración y el eléctrico.

3.4 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA

La conductancia de un ión (que se simboliza G_i6,)es el inverso de·la resis­ tencia ¡IR

30

APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOÁSICA. BIOELECTRlCIDAD

G.. = lIR Y sus unidades son: Siemens o bien rnho '(Q'I )

""

Según laley de Ohm (ec, 20), la corriente iónica 1;00' enténninos de conduc­ tancia, se calcula: (59) De donde G­ = ~ón ,6n /';V (60) Siendo

V=

(61 ) Donde 3.5 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN

La concentración desigual de las partículascargadasde lado y lado de lamem­ brana, debido a las proteínas no difusibles en el compartimiento vascular, origina un gradiente osmótico a su favor, ya que su presión osmótica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg, en tanto que, la de las partículas cargadas (iones), es de

6 a 7 mmHg. La suma de estas presiones constituye .Ia presión

oncq,

tiG.ª-

ejercidas por las proteínas del plasma.

onsideremOSllll recIpiente dividido S

e

una~mem==l:irana

'

permeable

que:

pennite

:~~~ae;:;~~~~~~;;;:;t

,...,..=sc=.fi,~ra

9).

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com artimien

o

31

APUCAOONES CLíNICAS lDE lA SIOÁSICA. B IOELECTRJClDAD

rO

Wi~c~~.~

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Ó

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• .,ttullcon

carga ne ativa R ce u a Rue no pued lñiii ir

a

tra\'és

de 1al_lISbnllll,

lo que ocasiona la existencia de un gradiente químico y origina un pasaje de i60: el- desde el compartimiento 1 al 2. Por lo tanto, se genera un potencial de di­

fusión, de modo que el compartiuúento 2 se hace negativo y, en consecuencia, se

produce un pasaje de K+ en el mismo sentido.

[K+], = [el-], y la solución 2

A

1 K+

_cr

K+

cr

Cf K+ K+ CI­ 2 Pi" _K+ Pi" 1<+ K+

om da; n unllS modilieaeiom:s, de PARISI, Mario, Temos dI! Si Wa, Editorial McGraw-HiII 200I

Figura 9. Equilibrio de Gibbs-Donnan. Un recipiente dividido en dos compartimientos, 1y 2, por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e

impide el pasaje del anión proteico Pr.

~

_ _ conclUSIÓn, vemos que, la

pre

sen~c~ia-d

~~~un~

ión

~

~

-no-d~

.

~~~

ifus

i~~~~~

~

distribudón<lSim triea

d

os ¡nnes difusibles 1 ue trae

ai:! .• . sible e en nces en

RT

[K+J

RT

[O-J

₁

V, -V =---·Ln--' = - - · L n - ­

,

F

[K+J

,

F

[

O

-

JI

(62)

APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO

O, lo que es lo mismo: RT V1-V,=­ F (63) Simplificando, tenemos:

[K+]

[Cl-]

__'= __

1

[K

+

]1 [Clt

[K+ J, .[el-J, =[K+ MeI-)1

Esta relación se conoce como relación de Donnan, y el potencial como equi­ librio de Gibbs-Donnan.

En el equilibrio, cuando se realiza el cálculo de las concentraciones de los iones, hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de

K

+

han pasado al compartimiento 2.

r -B 1 2 1<"' 1+. 1<"' P( 1<"' K+

-er er Pe" GI- l<"' el­ :;

!-

p-

K K+ _{: r K+} Pr­ +

Tomada, con algunas modificaCIOnes, de PARISI, Mario, Temas de Biojisica,

Editorial McGraw-Hill, 2001.

Figura 10. Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusión del ión el· y el compartimiento [ se

carga positivamente, hasta que se llega finalmente al equilibrio. [K+

J

,

= [K+

J,

ini,io! + X

[el-],

=

x En el compartimiento [

33

APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA. B'OELECTlUCIDAO

asa, al cabo de cierto tiempo, el potencial e mem6ra­

'

Así, como: Sustituyendo:

[K+J

+ X

(rcr

J,

_{<n'd.1 -}

_X)

2i.nidód x

[K+]

-

x I inicial

En una célula, el potencial de membrana alcanza unos valores que no corres­ ponden a un equilibrio, debido a mecanismos como el trans ort ti~. que, con

gasto de energía metabólica, mantienen a la célula en e a(lo estacionario.

na llegaría a

un

- "'

es

~i

ta d

d

:r:

o

:-'

"'

e

equilibrio, del tipo Gibbs-Donnan, causado por las

macromoléculas cargadas negativamente en el interior de la célula, que no di­ funden a través de la membrana.

En el interior de la célula existen macromoléculas, corno son proteínas y nucleótidos, que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan, con tendencia a entrada de agua, fenómeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la acción de la bomba Na+

-K+ ATPasa.

En el caso de los capilares, también se llega a un equilibrio de Gibbs­ Donnan, debido a que el mayor número de las proteínas de la sangre son imper­ meables. Lo que explica el por qué la concentración del ión Na+ plasmática es ligeramente mayor a la del ión Na+intersticial y, a su vez, la concentración de ión

Cl-plasmática es ligeramente menor que la concentración de Cl- intersticial. Esto

origina un gradiente osmótico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar, fenómeno que es contrarrestado por la presión hidrostática dentro

del capilar.

34

APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFÍSlCA. BIOElKTRJClDAD Casos dímcos y problfmlario

II

EXCITABILIDAD

E IMPEDANCIA

DE LA MEMBRANA

X1 itabilidad es la propiedad que tienen las células excitables de reaccionar

ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno. Estos cambios constituyen los

estímulos, que pueden ser químicos y fisicos (eléctricos, mecánicos, luminosos, térmicos). La· excitación se produce cuando la membrana sufre cambios en su po­ tencial y se despolariza hasta llegar al umbral.

Las células excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re, con resistencia R y capacitancia e, que se puede deter­ minar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia, obser­ vándose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que ésta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna. El término impedancia, que se simboliza con la letra Z, es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re. La impedaneia 'li la corriente alterna equivale a la resistencia

ohmnica con corriente continua, es decir, se opone al flujo de corriente.

/

35

APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA. BIOELECTRJCIDAD

1

ESTÍMULOS, PARÁMETROS,

RESPUESTA GRADUADA,

RESPUESTA "TODO O NADA"

Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la célula, capaz de provocar una respuesta, se conoce como estímulo. El más común es el estímulo eléctrico, que produce cambios del potencial de membrana, originando una corriente eléctrica, la cuaL fluye por la membrana y la despolariza

El estímulo puede ser de tres clases:

Subumbral o subliminal, que es aquel cuya intensidad no es capaz de origi­ nar una respuesta por parte de la fibra

Umbral, que refiere a la mínima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta.

Supraumbral, el cual produce una respuesta igual al estímulo umbral, aun­ que responde a una intensidad mayor que la de éste.

Cuando las fibras nerviosas y las fibras musculares aisladas reciben u.n estí­ mulo umbral, sus respuestas obedecen al principio del todo o nada. Las fibras musculares esqueiéticas, por el contrario, no se contraen según ese principio. Es­

tos músculos se contraen con distintos grados de fuerza, dando lugar, entonces; a la denominada respuesta graduada. Varios factores contribuyen a este fenómeno. Por ejemplo, el número de fibras que se contraen de forma simultánea, lo que depende del número de unidades motoras activadas.

Otro factor es el estado metabólico de cada fibra: si mucbas fibras son inca­ paces de mantener una elevada concentración de ATP, y se fatigan, disminuye la capacidad del músculo para desarrollar su máxima fuerza contráctil.

36

APLICACIONES CLíNICAS DE LA BIOÁSICA. BIOeLeITRICIDAD

2

POTENCIAL DE MEMBRANA, POTENCIAL DE

DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST

Todas las células vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a través de sus membranas. La membrana celular es la responsable del man­ tenimiento de una composición iónica diferente, entre los medios extracelular e intracelular, cuya función se desarrolla mediante los transportadores y los cana­ les iónicos, comportándose como una barrra de permeabilidad selectiva. Así vemos que en las células excitables, en el líquido extracelular (intersticial), la concentración de los iones de Na' es elevada, lo mismo que la concentración de los iones cloruro Cl' ; en tanto que la concentración de los iones de K+ es baja. Además, hay otros cationes, como los iones de Ca'" y aniones fosfatos y bicar­ bonato.

Por el contrario, en él líquido intracelular, las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl' son bajas, mientras que la concentración de los iones de K+ es elevada. Hay también aniones proteicos que no difunden a través de la membrana y que tienen carga negativa, contribuyendo así a la .negati vidad del interior de la célula. Esas diferencias en las concentraciones de los iones, de lado y lado de la membrana, originan un potencial, llamado potencial de membrana en reposo. La célula gasta energía para mantener ese potenciaL

Si se dejase que los iones difundiesen a través de la membrana, gracias a sus gradientes de concentración., la tendencia sería a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana, desaparecería el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales. Por fortuna esto no ocurre, debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na'-K+, que mantiene la estabilidad de los gradientes iónicos naturales, mediante mecanismos de transporte activo. La proteína de transporte de Na' -K' es una ATPasa, que, en presencia de los iones Mg'+, disocia

el ATP en ADP y fosfato en el interior de la célula. La energía liberada por la hidrólisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na' hacia el medio extra­ celular, así como de 2 iones de K' hacia el interior de la misma. Con cada ciclo de la bomba se produce una separación de una carga positiva de la célula. Se dice, pues, que la bomba Na+-K+ es electrogénica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY.

37

APLICACIONES CLÍNICAS DE LA BlOASICA. BIOELECTRICIDAD

La ouabaína, un inhibidor de la bomba de Na+ -K+, bloquea la hiperpola­ rización y permite comprobar que la bomba es electrogénica y, por lo tanto, contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo

En reposo, la membrana es mucho más permeable al ión K' que al ión Na+ La salida de cargas positivas, debidas a la difusión de ión potasio, no acompañadas de salida de cargas negativas, debido a que los aniones proteicos del interior de la célula no difunden a través de la membrana, hace que la membrana se polarice. Es decir, la superficie externa se carga positivamente y, la interna, negativamente. Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo, prácticamente, es debido al potencial de difusión del ión potasio.

Medio extracell.l!er 3Na

t

1

t

gt

1

+

Ek

•

_EL

_Ea

Vm Cm

b

_2K

¡

Medio IOlracelulilr

t

Tomada, con algunas modificaciones, de LAfORRE, Ramón; LOPEZ-BARNEO, José; BEZANlLLA,

Francisco; LLINÁS, Rodolfo. BiollSicay Fisiología Celular. Secretariado de Publicaciones, Uni­

versidad de Sevilla, 1996.

Figura 11. En el circuito equivalente de la membrana celular, en reposo, tres tipos diferentes de canales iónicos se encuentran abiertos: el de K+; el de Na+y

el CI·. Aparecen, además, las baterías correspondientes a EN.; EK, ECI Y ELy la bomba Na+-K+, que hiperpolariza la membrana celular.

2.1 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA

MEMBRANA. APLICACIÓN DE UN ESCALÓN DE CORRIENTE

Al aplicar la corriente, ésta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)

1= Ic + IR (64)

En términos de los voltajes, la corriente total se calcula así:

38

APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10ÁS1CA. B'OelllCTRJODAD

I=Cm. dVm+ Vm-Em (6;5) dt Rm Donde Cm = capacidad de la membrana. V m = potencial de membrana.

Em = potencial de membrana en reposo.

Rm

= resistencia de la membraI.1a.

Podemos simplificar la expresión, considerando el V relativo al Em.

V=Vm- Em (66)

Donde, V es la desviación del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo: dV V I=Crn·-+­ ₍₆₇₎ dt Rrn Al resolver la ecuación: (68) En donde V=O, antes de aplicar la corriente.

Al aplicar un escalón de corriente, en las membranas con resistencias en

serie, tenemos:

1= Ve+Cm ·dV

Rrn dt (69)

Donde:

Ve = lo Rrn· [l-e-Rm'cm

J

₍₇₀₎

El potencial que se registra corresponde, entonces, a la diferencia de poten­ cial, más el de la resistencia en serie.

39

APUCACIONES CL/MCAS DE LA BIOfÍSlC"A. BtDELECfRlCIDAD

V=Vc+Io.Rs ( 1) Donde R.s = resistencia en serie.

V=10

Rm{l-e-Rm'

c

m

}IO

Rs ₍₇₂₎

2.2 POTENCIAL DE DIFUSIÓN

Si, en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos, se coloca una solución de NaCI con diferentes concentraciones, de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solución más concentrada (O, l M) y, en el segundo, la menos concentrada (0,0 l M); se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundirán a través del tabique poroso del primer compartimiento al segundo, con mayor velocidad que los iones de sodio. Esto se debe al hecho de que, gracias a sus gradientes de concentración, tienen mayor movilidad iónica que los iones de sodio, dando como resultado que el segundo compartimiento,

al cabo de cierto tiempo, se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y, en cambio, el primer compartimiento se cargue positivamente. Se origina, así, una diferencia de potencial llamada potencial de difusión.

En presencia del fenómeno antes descrito, llega un momento, que no es de equilibrio, en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igual­ dad de las concentraciones. Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanómetro, colocando, para esto, un electrodo en cada compartimiento.

(73) Donde (w -v· /~. + v+) es la razón entre las movilidades iónicas del anión y del catión.

fj.V = diferencia de potencial en Voltios.

R 8,314 Joule/Mol.K.

T = temperatura absoluta. F = 96500 C/mol.

M,!M,

= razón entre las molaridades de las soluciones.

40

APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOÁSICA. BIOaEcrRlCIDAD

2.3 POTENCIAL DE EQUILIBRIO

Cuando la fuerza de concentración, debida al gradiente de concentración, es igual a la fuerza eléctrica, debida al gradiente eléctrico, se habla de potencial de equi­ librio de un ión (E;ó,)' que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ión. Este potencial se puede calCular utilizando la ecuación de Nernst, que, a su vez, se puede derivar de la ecuación (58):

Wt=Wc+We=RT.Ln Cint +ZF&V Cext

En el equilibrio, el trabajo total es cero, de modo que:

_ Cint

0= Rf· Ln---+ ZF&V ₍₇₄₎

Cext

Donde

RT Cint

&V =E;ón = _ _ Ln--(ec.de Nernst) ₍₇₅₎

z· F

o

Cext

E;o, es el potencial de equilibrio del ión o potencial de Nemst. R es la constante de los gases 8,314 Joules I mol.K.

T es la temperatura absoluta en Kelvin.

Z es la valencia del ión (negativa para los aniones). F es la constante de F araday.

Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir el.flujo neto pasivo del ión.

Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm), teniendo en cuenta la difusión de todos los iones, se utiliza la ecuación de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante, asi:

Dónde P es la permeabili<;lad del ión, que se calcula:

¡l·RT

p = - ­ ₍₇₇₎

B·F

41

APLICACIONES CLíNICAS OE LA BIOASICA. B10ELECl'RlCillAO