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Fibra, estructura y actividad enzimática relacionada con su degradación

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Academic year: 2020

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(1)FIBRA, ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ENZIMÁTICA RELACIONADA CON SU DEGRADACIÓN. POR:. ERIKA ALEJANDRA SOTO CHARRY. ASESOR TRABAJO DE GRADO MARIA DEL ROCIO PEREZ RUBIO. TRABAJO DE GRADO UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA IBAGUE – TOLIMA 2019. 0 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(2) Por este medio otorgo mi AVAL al Trabajo De Grado Titulado: “FIBRA, ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ENZIMÁTICA RELACIONADA CON SU DEGRADACIÓN” Del estudiante: ERIKA ALEJANDRA SOTO CHARRY Ya que cumple los requisitos mínimos para la sustentación del título de Médico Veterinario Zootecnista. Dado en la ciudad de Ibagué Tolima, Colombia. María del Roció Pérez Rubio Asesora. 1 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(3) Tabla de contenido Agradecimientos.....................................................................................................................6 Resumen.................................................................................................................................7 Abstract ..................................................................................................................................8 1.. Introducción ..................................................................................................................9. 2.. Justificación ................................................................................................................ 10. 3.. Objetivos .................................................................................................................... 11. 4.. 3.1.. General ................................................................................................................ 11. 3.2.. Específicos........................................................................................................... 11. Metodología ................................................................................................................ 12 4.1.1.. 5.. Caracterización de la literatura revisada ............................................................... 12. Fibra ........................................................................................................................... 64 5.1.. Estructura de la Fibra Vegetal .............................................................................. 64. 5.1.1.. Celulosa ............................................................................................................... 66. 5.1.2.. Hemicelulosa ....................................................................................................... 67. 5.1.3.. Lignina ........................................................................................................................... 68. 5.2. La Función De La Pared Celular Y La Unión Estructural De La Celulosa, Hemicelulosa Y Lignina ........................................................................................................ 70 5.3.. Mecanismos Enzimáticos en la Degradación de la Fibra....................................... 73. 5.3.1.. Degradación de la Celulosa ............................................................................................. 75. 5.3.2.. Degradación de la Hemicelulosa ..................................................................................... 78. 5.3.3.. Degradación de la Lignina .............................................................................................. 82. 6.. Conclusiones ............................................................................................................... 89. 7.. Bibliografía ................................................................................................................. 90. 2 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(4) Listado de Tablas. Tabla 1. Muestra de los autores identificados y su país de origen. ........................................ 63 Tabla 2. Enzimas, bacterias y hongos importantes en la degradación de la hemicelulosa ..... 79. 3 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(5) Listado de Figuras. Figura 1. A – C. Configuración de tejidos de madera. .......................................................... 65 Figura 2. Estructura de la celulosa lineal β-D-glucopiranosil-β-1,4-D-glucopiranosa. .......... 67 Figura 3. Estructurasde: (A) xiloglucano, (B) Xilano, (C) Glucomananos - galactomananos, y (D) Glucomananos de madera blanda. ....................................................................................... 68 Figura 4. Unidades de fenilpropano encontradas en monolignoles según su estructura. ........ 69 Figura 5. (A) La estructura de la lignina se biosintetiza mediante una reacción de acoplamiento de radicales libres; (B) Elemento estructural clave en el proceso de polimerización por radicales libres. ................................................................................................................... 70 Figura 6. Estructura de la pared primaria y los enlaces entrecruzados. ................................. 72 Figura 7. Representación estructural de la pared secundaria de la célula. ............................. 73 Figura 8. Mecanismos enzimáticos extra e intracelulares implicados en la degradación de la lignina y la celulosa por el hongo de la pudrición blanca Phanerochaete chrysosporium. ........... 75 Figura 9. Sistemas enzimáticos implicados en la degradación de la celulosa. ....................... 76 Figura 10. Principales actividades de las enzimas celulósicas y una ruta para la formación de soforosa por la transglicosilación de b-glucosidasa. ................................................................... 77 Figura 11. Mecanismos enzimáticos para la regulación extracelular del Sporotrichum pulverulentum en la degradación de la celulosa. ........................................................................ 78 Figura 12. Degradación del sistema hemicelulolítico de arabinoxilano. ................................ 80 Figura 13. Estructura de xilano y los sitios de ataque por enzimas xilanolíticas. ................... 81 Figura 14. Estructura de (A) 1,3-β-glucano lineal no ramificado (B) 1,3;1,4-β-glucano lineal de enlaces mixtos y (C) 1,3;1,6-β-glucano ramificado. .............................................................. 81. 4 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(6) Figura 15. Actividades enzimáticas en la despolimerización de arabinoxilano. .................... 82 Figura 16. La interacción compleja de reacciones enzimáticas y no enzimáticas en la degradación de la lignina por hongos......................................................................................... 83 Figura 17. La lignina peroxidasa y su estructura de hierro. ................................................... 84 Figura 18. Ciclo catalítico de la lignina peroxidasa de lignina (LiP). .................................... 85 Figura 19. Peroxidasa de manganeso y su degradación. ....................................................... 85 Figura 20. Ciclo catalítico de peroxidasa de manganeso (Mn), peróxido de hidrogeno (H2O2), Agua (H2O). ............................................................................................................... 86 Figura 21. Estructura de la lacasa y su degradación. ............................................................. 87 Figura 22. Mecanismo de reducción y oxidación de los sitios de cobre enzimático. ............. 88. 5 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(7) Agradecimientos. En primera instancia, gracias a Dios, por las bendiciones que día a día le brinda a mí ser, incluyendo la oportunidad de poder compartir al lado de las personas que amo. Gracias a mis padres, por ser quienes han formado la persona que soy, gracias a ellos por confiar en mis capacidades, apoyar este gran sueño y enseñarme que no sólo el crecimiento cognoscitivo es importante, sino que hay algo más valioso: el crecimiento personal. Gracias a la Universidad Cooperativa de Colombia por haberme enriquecido de un conocimiento valioso para mi futuro y gracias a todas aquellas personas que hicieron parte dentro de este proceso aportando parte de su valioso tiempo, en especial, a la doctora María del Roció Pérez Rubio, quien, sin sus orientaciones y su paciencia, la culminación del presente proyecto no se hubiera efectuado.. 6 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(8) Resumen. La fibra se encuentra en las plantas y forma sus paredes celulares que se dividen en primaria y secundaria, a su vez compuestas de celulosa, hemicelulosa y lignina en diferentes proporciones, dependiendo del estado fenológico de la planta y su clasificación vegetal. La celulosa es un biopolímero renovable el cual se encuentra en todo el planeta, no es tóxica y es biodegradable; se degrada por la acción de las celulasas como endoglucanasas, exoglucanasas y β-glucosidasas. La hemicelulosa es un heteropolisacárido compuesto de azúcares tales como xiloglucanos, glucamanano y xilanos; es degradado por la acción de xilanasas y glucanasas. Por último, la lignina, que no es plisacarido y compuesta por tres tipos de unidades a saber: cumaril, guaiacil, y siringil; su degradación depende del ciclo catalítico de enzimas como lignina peroxidasa, manganeso peroxidasa, lacasa y fenol oxidasa. En conjunto, este arsenal de enzimas participa en la degradación de la fibra y son fundamentales en el ciclo de carbono en la naturaleza y confiere a las poblaciones microbianas su capacidad degradadora de la biomasa vegetal. El objetivo de esta revisión es ofrecer de manera sintetica información valida respecto a la estructura de la fibra y la actividad enzimática relacionada con su degradación.. Palabras Claves: polímeros, Li peroxidasa, endoglucanasa, biodregradación, xilanasa, polifenol.. 7 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(9) Abstract. Fiber is found in plants and forms its cell walls that are divided into primary and secondary, in turn composed of cellulose, hemicellulose, and lignin in different proportions, depending on the phenological state of the plant and its plant classification. Cellulose is a renewable biopolymer found all over the planet, is non-toxic and biodegradable; is degraded by the action of cellulase esthetics,. as. endoglucanases,. exoglucanases. and. glucosidase.. Hemicellulose. is. a. heteropolysaccharide composed of sugars such as xyloglucans, glucomannan, and xylans; is degraded by the action of xylanases and glucanases. Finally, lignin, which is not polysaccharide and composed of three types of units namely: coumarin, guaiacil, and syringil; its degradation depends on the catalytic cycle of enzymes such as lignin peroxidase, manganese peroxidase, Lacasse, and phenoloxidase. Together, this arsenal of enzymes is involved in fiber degradation and is fundamental in the carbon cycle in nature and gives microbial populations their degrading capacity of plant biomass. The objective of this review is to provide synthetically valid information regarding the structure of the fiber and the enzymatic activity related to its degradation. Keywords: polymers, Li peroxidase, endoglucanase, biodegradation, xylanases, a polyphenol. 8 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(10) 1. Introducción. El desarrollo de las plantas conjuga factores ambientales y genéticos. Estímulos como temperatura, luminosidad, humedad, CO2, nutrientes disponibles son críticos desde la germinación hasta el desarrollo de las plantas (Jiang , Wang, Aluru , & Dong, 2019). La fibra de las plantas es hidrofilia; sin embargo, esta característica puede generar espacios vacíos en la interfaz fibra-matriz celular, que ocasionan en su interior tensiones entre sus componentes por la presencia de gomas ricas en pectina y la lignina que une las fibras y la goma afecta la dispersión individual de las fibras (Bousfield , Morin , Jacquet, & Richel , 2018, págs. 897–906). La actividad microbiana participa en la biodegradación de la fibra y su actividad se expresa en la tasa de descomposición y se correlaciona con la tasa de mineralización de la hemicelulosa y la lignina que se incorpora al suelo como materia orgánica exógena (Vandecasteele, y otros, 2018, págs. 43–54 ). Por otra parte, la matriz actúa como un medio de transferencia de carga entre las fibras, y en casos menos ideales donde las cargas son complejas, la matriz puede proteger las fibras del daño ambiental (Elanchezhian, y otros, 2018, págs. 1785–90).. 9 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(11) 2. Justificación. Para la alimentación animal se emplean recursos vegetales, cuya digestibilidad se ve afectada por el contenido de fibra, esta ultima brinda protección a los vegetales y les confiere rigidez a sus células y en la medida que las plantas adquieren madurez aumenta su contenido y en consecuencia afecta negativamente su digestibilidad. Los nutricionistas deben considerar este componente al momento de formular las reciones para animales, en especial en formulaciones para monogástricos dado que no cuentan con las enzimas endógenas para su digestión. La fibra esta conformada principalmente por los polisicaridos celulosa y hemicelulosa, además de la lignina, esta ultima, un polifenol que le dá una estructura recalcitrante a la pared fibrosa, y dificulta el acceso a los polisacáridos que rodea. Para comprender los procesos de degradación de la fibra, es necesario conocer su estructura y la actividad enzimática relacionada con su degradación, así como la forma en que estas enzimas actúan, dada su relevante importancia por su participación en el ciclo del carbono en la naturaleza, y en donde los microorganismos juegan un papel protagónico ya que las poblaciones microbianas poseen la capacidad degradadora de la biomasa vegetal que se incorpora en los suelos como materia orgánica.. 10 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(12) 3. Objetivos. 3.1.General Conceptualizar la estructura de la fibra y la actividad enzimática relacionada con su degradación.. 3.2.Específicos. 3.2.1. Conceptualizar la función de la pared celular y la unión estructural de la celulosa, hemicelulosa y lignina. 3.2.2. Describir los sistemas enzimáticos implicados en la degradación de la celulosa, hemicelulosa y lignina.. 11 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(13) 4. Metodología. Se utilizará una revisión sistemática en artículos científicos y revistas indexadas; como técnica exploratoria para la recolección de información sobre fibra, estructura y actividad enzimática relacionada con su degradación. Mediante una técnica comparativa se analizará y sintetizará la información más importante para la realización de un análisis sistemático de revisión literaria y concluir respecto a este tópico. 4.1. Análisis crítico y consideraciones a los resultados 4.1.1. Caracterización de la literatura revisada En la revisión sistemática de la literatura de 156 estudios realizados. Las publicaciones consultadas, fueron hechas entre el año 1957 y 2019. No. 1. Autor(es) Jiang, H. Wang, X.. País USA. Referencia Jiang, H. Wang, X. Aluru, MR. & Dong,. Aluru, MR. & Dong,. L. (2019). Plant Miniature Greenhouse.. L.. Sensors Actuators A Phys. [Internet]. Available from: https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/p ii/S0924424719310088. 2. Bousfield, G. Morin,. Bélgica. Bousfield, G. Morin, S. Jacquet, N. &. S. Jacquet, N. &. Richel A. (2018). Extraction and. Richel A.. refinement of agricultural plant fibers for composites manufacturing. Comptes Rendus Chim [Internet]. 21(9):897–906.. 12 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(14) Available from: https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/p ii/S1631074818301735 3. Vandecasteele, B.. Bélgica. Vandecasteele, B. Muylle, H. De Windt,. Muylle, H. De Windt,. I. Van Acker, J. Ameloot, N. Moreaux,. I. Van Acker, J.. K. et al. (2018). Plant fibers for. Ameloot, N. Moreaux,. renewable growing media: Potential of. K. et al.. defibration, acidification or inoculation with biocontrol fungi to reduce the N drawdown and plant pathogens. J Clean Prod [Internet]. 203:1143–54. Available from: https://doi.org/10.1016/j.jclepro.2018.08. 167. 4. Elanchezhian, C.. India. .Elanchezhian, C. Ramnath, BV.. Ramnath, BV.. Ramakrishnan, G. Rajendrakumar, M.. Ramakrishnan, G.. Naveenkumar, V. & Saravanakumar,. Rajendrakumar, M.. MK. (2018). Review on mechanical. Naveenkumar, V. &. properties of natural fiber composites.. Saravanakumar, MK.. Mater Today Proc [Internet]. 5(1):1785– 90. Available from : https://doi.org/10.1016/j.matpr.2017.11.2 76. 13 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(15) 5. Somerville, C. Bauer,. USA. Somerville, C. Bauer, S. Brininstool, G.. S. Brininstool, G.. Facette, M. Hamann, T. Milne, J. et al.(. Facette, M. Hamann,. 2004). Toward a Systems Approach to. T. Milne, J. et al.. Understanding Plant Cell Walls. Science (80- ) [Internet]. 306(5705):2206–11. Available from: http://www.sciencemag.org/cgi/doi/10.11 26/science.1102765. 6. Burton, RA. Gidley,. Australia. MJ. & Fincher GB.. Burton, RA. Gidley, MJ. & Fincher GB. (2010). Heterogeneity in the chemistry, structure and function of plant cell walls. Nat Chem Biol [Internet]. 6(10):724–32. Available from: http://dx.doi.org/10.1038/nchembio.439. 7. Zhao Q, Dixon RA.. USA. Zhao Q, Dixon RA. (2011). Transcriptional networks for lignin biosynthesis: more complex than we thought? Trends Plant Sci [Internet]. 16(4):227–33. Available from: http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2010.1 2.005. 14 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(16) 8. Martínez, M, Rincón,. España. Martínez, M, Rincón, F. Periago, M.. F. Periago, M. Ros, G. Ros, G & López, G. (1993) Componentes. & López, G. de la fibra dietética y sus efectos fisiológicos. Rev española Cienc y Tecnol Aliment [Internet]. [cited 2019 Aug 6];33(3):229–46. Available from: https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo? codigo=717095. 9. Potty, H.. India. Potty, H. (1996). Physio-chemical [physico-chemical] aspects, physiological functions, nutritional importance and technological significance of dietary fibres: A critical appraisial. J Food Sci Technol [Internet]. ;33(1):1–18. Available from: https://scholar.google.com.co/scholar?clu ster=184092325595127363&hl=es&oi=s cholarr. 10. Savon, L. Cuba. Savon, L. (2002). Alimentos altos en fibra para especies monogástricas. Caracterización de la matriz fibrosa y sus efectos en la fisiología digestiva. Rev Cuba Cienc Agrícola. 36(2):91–102.. 15 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(17) 11. Templeton, W.. USA. Templeton, W. Sluiter, D. Hayward, K.. Sluiter, D. Hayward,. Hames, R. & Thomas, R. (2009).. K. Hames, R. &. Assessing corn stover composition and. Thomas, R.. sources of variability via NIRS. Cellulose [Internet]. 16(4):621–39. Available from: http://link.springer.com/10.1007/s10570009-9325-x. 12. Cosgrove, J.. USA. Cosgrove, J. (2005). Growth of the plant cell wall. Nat Rev Mol Cell Biol [Internet]. 6(11):850–61. Available from: http://www.nature.com/articles/nrm1746. 13. Zamil, S. &. Canadá. Geitmann, A.. Zamil, S. & Geitmann, A.( 2017). The middle lamella—more than a glue. Phys Biol [Internet]. 16;14(1):015004. Available from: http://stacks.iop.org/14783975/14/i=1/a=015004?key=crossref.e1b 5efc10429d540224706ce2a9bc0e3. 14. Geitmann A.. Canadá. Geitmann A. (2010). Mechanical modeling and structural analysis of the primary plant cell wall. Curr Opin Plant Biol [Internet]. 13(6):693–9. Available. 16 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(18) from: http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2010.09.0 17 15. Monniaux, M. & Hay A. Monniaux, M. & Hay A. (2016). Cells, Alemania. walls, and endless forms. Curr Opin Plant Biol [Internet]. 34:114–21. Available from: http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2016.10.0 10. 16. Zhao, Y. Man, Y.. China. Zhao, Y. Man, Y. Wen, J. Guo, Y. & Lin,. Wen, J. Guo, Y. &. J. (2019). Advances in Imaging Plant. Lin, J.. Cell Walls. Trends Plant Sci [Internet]. 1–12. Available from: https://doi.org/10.1016/j.tplants.2019.05. 009. 17. Prinsen, P.. España. Prinsen, P. (2010). Composición química de diversos materiales lignocelulósicos de interés industrial [Internet]. Universidad de Sevilla. Available from: http://www.irnase.csic.es/users/delrio/rep ository theses/2010-Prinsen-MsC.pdf. 17 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(19) 18. Pettolino, A. Walsh,. Australia. Pettolino, A. Walsh, C. Fincher, B. &. C. Fincher, B. &. Bacic, A. (2012). Determining the. Bacic, A.. polysaccharide composition of plant cell walls. Nat Protoc [Internet]. 7(9):1590– 607. Available from: http://dx.doi.org/10.1038/nprot.2012.081. 19. Kirk, K. & Cullen, D.. USA. Kirk, K. & Cullen, D. (1998). Enzymology and molecular genetics of wood degradation by white-rot fungi. Environmentally friendly technologies for the pulp and paper industry. p. 273– 307.. 20. Treviño,J. &. España. Arosemena, G.. Treviño,J. & Arosemena, G. (1971). Determinación de la fracción fibra de los forrajes. Pastos Rev la Soc Española para el Estud los Pastos. 1(1):120–5.. 21. McCahill, W. & Hazen, P.. USA. McCahill, W. & Hazen, P. (2019). Regulation of Cell Wall Thickening by a Medley of Mechanisms. Trends Plant Sci [Internet]. p. 1–14. Available from: https://doi.org/10.1016/j.tplants.2019.05. 012. 18 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(20) 22. Fernández, I. &. España. Gonzalez, D.. Fernández, I. & Gonzalez, D. (2011). Polisacáricos No Amiláceos Y Complejos Multienzimáticos; como mejorar el valor nutricional dl pienso. Sel AVÍCOLAS [Internet]. p.19–22. Available from: https://seleccionesavicolas.com/pdffiles/2011/10/6309-polisacaridos-noamilaceos-y-complejosmultienzimaticos-como-mejorar-el-valornutricional-del-pienso.pdf. 23. Alba, D.. Colombia. Alba, D. (2013). Efectos nutricionales de los polisacáridos no amiláceos en pollo de engorde de la línea Ross. Rev Cienc y Agric [Internet]. 10(1):39–45. Available from: http://revistas.uptc.edu.co/revistas/index. php/ciencia_agricultura/article/view/2826 /2594. 24. Mateos, G. Lázaro, R.. España. Mateos, G. Lázaro, R. González, J.. González, J. Jiménez,. Jiménez, E. & Vicente, B. (2006).. E. & Vicente, B.. Efectos De La Fibra Dietética En Piensos De Iniciación Para Pollitos Y Lechones. 19 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(21) [Internet]. XXII Curso de Especialización FEDNA. Universidad Politécnica de Madrid. Available from: http://www.produccionbovina.com.ar/pro duccion_porcina/00produccion_porcina_general/54fibra_piensos_iniciacion.pdf 25. Chandra, R. & Rustgi,. India. R.. Chandra, R. & Rustgi, R. (1998). Biodegradable polymers. Prog Polym Sci [Internet]. 23(7):1273–335. Available from: https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/p ii/S0079670097000397. 26. Klemm, D. Heublein,. Alemania. Klemm, D. Heublein, B. Fink, P. &. B. Fink, P. & Bohn,. Bohn, A. (2005). Cellulose: Fascinating. A.. Biopolymer and Sustainable Raw Material. Angew Chemie Int Ed [Internet]. 44(22):3358–93. Available from: http://doi.wiley.com/10.1002/anie.20046 0587. 27. Heinze, T.. Alemania. Heinze, T. (2015). Cellulose: Structure and Properties. In: Advanced Computer. 20 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

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(64) 156. Jassey VEJ, Chiapusio. Francia. Jassey VEJ, Chiapusio G, Gilbert D,. G, Gilbert D,. Toussaint M-L, Binet P. Phenoloxidase. Toussaint M-L, Binet. and peroxidase activities in Sphagnum-. P.. dominated peatland in a warming climate. Soil Biol Biochem [Internet]. 2012 Mar; 46:49–52. Available from: https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/p ii/S0038071711004032 Tabla 1. Muestra de los autores identificados y su país de origen. Fuente: Elaboración Propia.. Como puede observarse, entre los países en los que más se ha estudiado el tema y que recientemente han publicado resultados de investigaciones, se destacan USA, España, India y Alemania; en esta revisión 58 documentos fueron realizados por autores estadounidenses, 36 en España, 11 en India y 13 en Alemania. Entre los estudios realizados en Colombia, se incluyen 3, pero cabe resaltar que estos han sido realizados en años recientes. A continuación, en el siguiente capitulo se desarrolla de manera sistematica el análisis relacionado con el objetivo del presente estudio.. 63 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

(65) 5. Fibra Las plantas son la fuente primaria de fibra que conforma la pared celular y que tiene la capacidad de expandirse durante el crecimiento y desarrollo de la célula vegetal, ejerciendo control de la cohesión tisular, intercambio iónico y defensa (Somerville, y otros, 2004, pág. 306). En la fotosíntesis la mayor parte del carbono se incorpora a los polímeros de la pared vegetal, compuesta por polisacáridos de alto peso molecular que son principalmente celulosa “homopolisacáridos”, hemicelulosas “heteropolisacáridos” (xilano, glucuronoxilano, xiloglucano, arabinoxilano, glucano de enlace mixto o glucomanano) y “polisacáridos no amiláceos” o pecticos los cuales son carbohidratos insolubles (Burton , Gidley, & Fincher, 2010, págs. 724–32); la lignina es un compuesto polifenól, conformado por tres tipos de unidades principales p-hidroxifenilo (H), guaiacilo (G) y siringilo (S), depositados en las paredes celulares secundarias, es esencial para la estructural de la pared celular que confiere rigidez y resistencia al tallo y raíz (Zhao & Dixon, 2011, págs. 227–33). La fibra también posee pequeñas cantidades de proteínas solubles, cutinas, ácido fítico y almidón resistente (Martínez, Rincón , Periago, Ros, & López, 1993, págs. 229–46) (Potty, 1996, págs. 1–18). Dicho esto, dependiendo de la especie vegetal cambia las proporciones de los compuestos que conforman la estructura bilógica en función del tipo de planta y/o su estado fenológico, afectando proporcionalmente la fisiología digestiva de quienes la consumen (Savon, 2002, págs. 91–102). Estas variaciones en la composición de materias primas pueden darse también por causas ambientales (Templeton, Sluiter, Hayward, Hames, & Thomas, 2009, págs. 621–39). 5.1.Estructura de la Fibra Vegetal Las células vegetales tienen dos tipos principales de paredes: la primaria y pared celular secundaria, estas dos están cementadas por una laminilla media (Cosgrove, 2005, págs. 850–61),. 64 Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialCompartirIgual 4.0 Internacional..

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Tabla 1. Muestra de los autores identificados y su país de origen.
Figura 1. A – C. Configuración de tejidos de madera.
Figura 2. Estructura de la celulosa lineal β-D-glucopiranosil-β-1,4-D- β-D-glucopiranosil-β-1,4-D-glucopiranosa.
Figura 3. Estructurasde: (A) xiloglucano, (B) Xilano, (C)
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